Վիքիպեդիա

Առյուծ

Անվան այլ կիրառումների համար տե՛ս՝ Առյուծ (այլ կիրառումներ)

Առյուծ (գրաբ.՝ առիւծ,լատին․՝ Panthera leo), կատվազգիների ընտանիքի գիշատիչ կաթնասուն, որը համարվում է նաև հովազների ցեղի հինգ խոշոր ներկայացուցիչներից մեկը[1]։ Առյուծները խոշոր չափերի մկանոտ, բաշավոր կատուներ են, որոնց արտաքին բնութագրիչներն են կարճ, կլորավուն գլուխը, ցածր պարանոցը, շրջանաձև ականջները, ինչպես նաև երկար և մազոտ պոչը։ Առյուծների մոտ հստակորեն արտահայտված է սեռական տարբերակվածությունը (դիմորֆիզմը)․ արուների միջին համեմատական քաշը կազմում է 120-270 կգ, էգերինը՝ 80-180 կգ։ Ի տարբերություն էգերի՝ արուներն ունեն կրծքավանդակը և պարանոցը ծածկող բաշ, որն էլ այս տեսակի գլխավոր տարբերակիչ առանձնահատկությունն է։ Առյուծներն ապրում են խմբերով․ դասական փրայդը կազմված է մի քանի ազգակից արուներից, չափահաս էգերից և ձագերից՝ կորյուններից։

՞
Առյուծ
Արու առյուծը Սերենգետի ազգային պարկում
Գիտական դասակարգում
Թագավորություն Կենդանիներ
Տիպ Քորդավորներ
Դաս Կաթնասուններ
Կարգ Գիշատիչներ
Ընտանիք Կատվազգիներ
Ցեղ Հովազներ
Տեսակ Առյուծ
Լատիներեն անվանում
Panthera leo
Հատուկ պահպանություն
Արեալ
պատկեր


Դասակարգումը
Վիքիցեղերում


Պատկերներ
Վիքիպահեստում

ITIS 183803
NCBI 9689

Առյուծները ակտիվ գիշատիչներ են և կարևոր նշանակություն ունեն շրջակա միջավայրի կենսաբազմազանության ձևավորման և պահպանության համար։ Առյուծների խմբի որոշ առանձնյակներ հայտնի են որպես մարդակերներ, թեպետ սա տեսակի սննդառության ուղղակի բնութագրիչներից չէ։

Պայմանականորեն, առյուծները բնակվում են խոտածածկ տարածություններում և ազատ սավաննաներում։ Մյուս մեծ կատուների համեմատությամբ՝ առյուծները շատ ավելի ընտելացած են ցերեկային կենսակերպին, սակայն որոշ հանգամանքներից ելնելով կարող են ակտիվություն ցուցաբերել նաև գիշերային ժամերին։ Պլեյստոցենի ժամանակաշրջանում այս կենդանիները տարածված են եղել ամբողջ Եվրասիայում, Աֆրիկայում և Հյուսիսային Ամերիկայում, սակայն ներկայումս վերջիններիս պոպուլյացիաները պահպանվել են բացառապես Ենթասահարական Աֆրիկայում և արևմտյան Հնդկաստանի մի փոքր հատվածում։

1996 թվականին առյուծները ԲՊՄՄ Համաշխարհային Կարմիր գրքում գրանցվել են որպես «խոցելի տեսակներ»․ միայն 1990-ական թվականներից ի վեր Աֆրիկայում առյուծների թվաքանակը նվազել է 43%-ով։ Ներկայումս այս կատվազգիները գլխավորապես հանդիպում են բնության հատուկ պահպանվող տարածքներում։ Թեպետ առյուծների կրճատման բնական պատճառներն ամբողջությամբ հայտնի չեն, այնուամենայնիվ, հարկ է նշել մարդու կենսագործունեության անուղղակի ներգործության բացասական հետևանքների մասին։

Առյուծների կերպարը մշակույթում ամենամեծ տարածումը գտած կենդանական խորհրդանիշներից է, որն ամենատարբեր ձևերով ուղեկցել է մարդկությանը՝ իր պատմության ամբողջ ընթացքում։ Առյուծների պատկերով կանգնեցվել են արձաններ, նրանց մասին հյուսվել են լեգենդներ և առասպելներ, ինչպես նաև վերջիններս կերպարը դարձել է տարբեր պետությունների ազգային խորհրդանիշների բաղկացուցիչ մաս։ Հնագույն աղբյուրները վկայում են դեռևս վաղ շրջանում Հռոմեական կայսրությունում առյուծների վարժեցման մասին։ Այս կատվազգիների հնագույն նկարներ են հայտնաբերվել հազարամյակների պատմություն ունեցող Լասկոյի և Շովեի քարանձավներում։ Առյուծը պատկերված է նաև Հայաստանի և քաղաքամայր Երևանի զինանշաններին։ Առյուծները հոյակապ մեծ կատուներ են, որոնք պատկանում են Panthera սեռին և հայտնի են իրենց առանձնահատուկ մաներով։ Նրանք բնակվում են Աֆրիկայի որոշ մասերում և փոքր բնակչություն բնակվում է Հնդկաստանի Գիր անտառ ազգային պարկում։ Առյուծները սոցիալական կենդանիներ են, որոնք ապրում են գոռոզ կոչվող խմբերում, որոնք սովորաբար բաղկացած են հարակից էգերից և նրանց սերունդներից, ինչպես նաև մի քանի գերիշխող արուներից։

Այս մսակերները հմուտ որսորդներ են, որոնք որսում են տարբեր սմբակավոր կենդանիներ, ինչպիսիք են զեբրերը, վայրի մեղուները և իմպալաները։ Արու առյուծները հաճախ պատասխանատու են հպարտության տարածքը պաշտպանելու համար, մինչդեռ էգերը հիմնական որսորդներն են։ Առյուծներն օգտագործում են թիմային աշխատանք՝ մեծ որսի վայր իջեցնելու համար՝ ցուցադրելով իրենց համակարգված որսի ռազմավարությունները։

Առյուծների պահպանման կարգավիճակը մտահոգիչ է աճելավայրերի կորստի, մարդ-վայրի բնության կոնֆլիկտի և որսագողության պատճառով։ Այս հոյակապ արարածներին պաշտպանելու ջանքերը ներառում են պահպանման նախաձեռնություններ, վայրի բնության արգելոցներ և համայնքային կրթական ծրագրեր։

Առյուծների գոյատևումն ապահովելու և նրանցում բնակվող էկոհամակարգերի հավասարակշռությունը պահպանելու համար շատ կարևոր է աջակցել պահպանության ջանքերին։

Անվան ծագումնաբանություն

խմբագրել

Առյուծների միջազգային կարգաբանական անվանումն է Panthera leo, որի համար հիմք է ծառայել լատիներեն «leo» բառը[2]։ Ինքնին, այս բառի լատիներեն տարբերակը փոխառություն է հին հունարենից (հին հունարենում՝ λέων ― լեոն)[3], որն էլ հավաստում է գիտական եզրի հունական ծագման մասին։ Վերոհիշյալ բառը որոշակի ձևափոխությունների ենթարկվելով կիրառվում է ժամանակակից ռոմանական և սլավոնական լեզուներում։ Եբրայերենում ևս բառը արտասանվում է գրեթե նույնությամբ (לָבִיא‎ ― լավի)[4]։

Հայերենում կիրառվող «առյուծ» տարբերակն ունի բնիկ հնդեվրոպական ծագում և առաջացել է «reug՛» (թարգմանաբար նշանակում է «մռնչալ») բառարմատից[5]։ Գրական և խոսակցական լեզվուն օգտագործվում են նաև «շեր»[6] և «ասլան»[7] փոխառությունները, իսկ «ուշբան» տարբերակը[8] բնորոշ է բարբառային լեզվին։

Կարգաբանություն և մորֆոլոգիա

խմբագրել

Առյուծների «Felis leo» գիտական անվանումն առաջին անգամ օգտագործվել է շվեդ գիտնական Կառլ Լիննեյի կողմից, որը վերջինս հիշատակել է իր հեղինակավոր «Բնության համակարգ» (Systema naturae) աշխատությունում։ 18-րդ դարի կեսերից մինչև 20-րդ դարն ընկած ժամանակահատվածում նկարագրվել և ներկայացվել են առյուծների 25 տարատեսակ խմբավորման առանձնյակներ, որոնցից 11-ը 2005 թվականին ճանաչվել են անկյունաքարային նշանակության ենթատեսակներ։ Վերջիններս միմյանցից տարբերվում են արտաքին տեսքով, չափերով և գունավորմամբ։

Տարբեր պոպուլյացիաների առանձնյակները ֆիզիոլոգիական և մորֆոլոգիական առանձնահատկություններից ելնելով հաճախ ունենում էին զանազան տարբերություններ՝ գենետիկորեն պատկանելով միևնույն ենթատեսակային խմբին, ուստի այս հանգամանքից ելնելով առյուծների կարգաբանական դասակարգումը ժամանակակից գիտնականների կողմից փոքր-ինչ վերանայվել է։ Գենետիկորեն ամենաազնվացեղ առյուծները Panthera leo persica ենթատեսակի ասիական առյուծներն են, իսկ Կապյան առյուծներն իրենց ֆիզիոմորֆոլոգիական հատկանիշներով շատ ավելի նման են ոչ թե Ենթասահարական Աֆրիկայում ապրող առանձնյակներին, այլ Panthera leo persica-ին։

Առյուծների ամենամոտ ազգակիցները հովազների ցեղի մյուս խոշոր գիշատիչներն են՝ վագրերը, ձյունահովազները, յագուարները և ընձառյուծները։ 2010 և 2011 թվականներին լույս տեսած մոլեկուլային ուսումնասիրությունների արդյունքները հավաստում են, որ ընձառյուծը և առյուծը պատկանում են միևնույն «եղբայր խմբին» և ընդհանուր տաքսոնից բաժանվել են շուրջ 2.8-4 մլն տարի առաջ։ Ձյունահովազների և առյուծների միջև հիբրիդացման գործընթացն ամենայն հավանականությամբ տեղի է ունեցել ոչ ավելի, քան 2,5 մլն տարի առաջ։

Ենթատեսակներ

խմբագրել

19-20-րդ դարերի հետազոտությունների արդյունքում առանձնացվել են առյուծների բազմաթիվ ենթատեսակներ, որոնք գիտականորեն համընդհանուր կերպով ճանաչված են եղել մինչև 2017 թվականը։ 2008-2016 թվականների ուսումնասիրություններից ելնելով Բնության պահպանության միջազգային միությունը (ԲՊՄՄ) գոյություն ունեցող բոլոր ենթատեսակների միավորման արդյունքում առանձնացրել է երկու խոշոր ենթատեսակային խմբեր[9]։

  • Panthera leo leo՝ այս անվան տակ ներառված են ասիական առյուծները, ներառյալ՝ վերացած բարբարյան առյուծը, ինչպես նաև Արևմտյան և Կենտրոնական Աֆրիկայի հյուսիսային շրջանների առանձնյակները։ Դրանք են՝ P. l. persica, P. l. senegalensis, P. l. kamptzi, and P. l. azandica։ Որոշ հետազոտողներ այս խումբն անվանում են հյուսիսային առյուծների ենթատեսակ[10][11]։
  • Panthera leo melanochaita՝ այս անվան տակ ներառված են Արևելյան և Հարավային Աֆրիկայի առանձնյակները, ինչպես նաև վերացած Կապյան առյուծը։ Դրանք են՝ P. l. somaliensis, P. l. massaica, P. l. sabakiensis, P. l. bleyenberghi, P. l. roosevelti, P. l. nyanzae, P. l. hollisteri, P. l. krugeri, P. l. vernayi, and P. l. webbiensis։ Ի հակադրություն Panthera leo leo-ի՝ այս խմբի կաթնասուններն անվանումում են հարավային ենթատեսակի առյուծներ[11]։
Առյուծների (Panthera leo) ենթատեսակներ
  •  
    Հարավարևելյան աֆրիկյան առյուծ
    (Panthera leo krugeri)
  •  
    Կոնգոլեզյան առյուծ
    (Panthera leo azandica)
  •  
    Մասայան առյուծ
    (Panthera leo nubica)
  •  
    Ասիական առյուծ
    (Panthera leo persica)

Որոշակի գործոններով պայմանավորված՝ առյուծների նախկին մի շարք ենթատեսակներ, որոնք նախորդ հազարամյակներում կամ նույնիսկ մեր թվարկությունից առաջ, բնակվել են Երկիր մոլորակի վրա, ներկայումս վերացել են։ Ստորև ներկայացված է վերջիններիս ցանկը[12]․

  • Մոսբախյան առյուծ (Panthera leo fossilis)[13]՝ Գերմանիայի, Մեծ Բրիտանիայի, Իտալիայի և Չեխիայի տարածքում հայտնաբերված բրածոները հավաստում են, որ այս գիշատիչները նշյալ տարածքներում բնակվել են մեզանից 700 000-ից մինչև 600 000 տարի առաջ[14]։ Վերջիններս չափերով շատ ավելի մեծ են եղել, քան ժամանակակից առյուծները[15][16]։
  • Քարանձավային առյուծ (Panthera leo spelaea)՝ նախակենդանու ոսկրային բեկորները պեղվել են Եվրոպայում, Հյուսիսային Ասիայում, Կանադայում և Ալյասկա թերակղզում։ Համարվում է մոսբախյան առյուծի առավել տարածված տեսակը[13]։ Քարանձավաբնակ այս առյուծների ոսկրերի ուսումնասիրության արդյունքում պարզ դարձավ, որ վերջիններս ունեն մինչև 100 հազար տարվա վաղեմություն[13]։ Գիշատիչները նախամարդկանց կողմից պատկերվել են պալեոլիթյան քարանձավերի պատերին, փղոսկրե կտորների վրա և պատրաստել կավե արձանիկներ։ Քարանձավային առյուծներն արտաքին հատկանիշներով բավականին նմանություն են ունեցել վագրերի հետ՝ մաշկի վրա ունենալով որոշ բծեր[17]։
  • Ամերիկյան առյուծ (Panthera leo atrox)՝ հայտնի է նաև որպես ամերիկյան քարանձավային առյուծ։ Գլխավորապես բնակվել են Հյուսիսային Ամերիկա մայրցամաքում, իսկ Պլեյստոցենի դարաշրջանում՝ նաև Պատագոնիայում։ Սա երբևիցե գոյություն ունեցած խոշորագույն առյուծի ենթատեսակն է, որի մարմնի ընդհանուր երկարությունը կարող է հասնել մինչև 4 մ[18], բայց պոչով, իսկ քաշը՝ Առավելագույն խոշորագույն չափի արուների պարագայում հասնում է մինչև 300―400 կգ[19]։ Ամերիկյան առյուծի ոսկրի ամենանոր բրածոն գտնվել է Կանադայի Էդմոնտոն քաղաքի տարածքից և ունի շուրջ 10 հազար տարվա հնություն։
  • Ցեյլոնյան առյուծ (Panthera leo sinhaleyus)՝ բնակվել է Շրի Լանկա կղզում և վերացել շուրջ 39 հազար տարի առաջ։ Այս ենթատեսակն ուսումնասիրվել է Բատատոլենա քարանձավից հայտնաբերված ժանիքատամի շնորհիվ[20]։

Գենետիկ ընդհանրացումներ

խմբագրել

Նախորդ տասնամյակներում Արևելյան և Հարավային Աֆրիկայի առյուծների ֆիլոգենետիկ հետազոտությունները ցույց են տվել, որ վերջիններիս կենդանական տեսակը կարող է բաժանվել գենետիկական երկու հիմնական խմբերի՝ առաջինը՝ Արևելյան Ասիայի արևմտյան և երկրորդը՝ արևելյան։ Արևելյան Քենիայում բնակվող առյուծները գենետիկորեն ավելի մոտ են Հարավային Աֆրիկայի, քան արևմտյան Քենիայի գիշատիչներին[21]։ Հաջորդ ուսումնասիրությունների համար օգտագործվել են 32 ոսկրային նմուշներ։ Արդյունքները ցույց են տվել, որ առյուծները բաժանվում են ոչ թե երկու, այլ երեք ֆիլոգենետիկ խմբերի․ դրանք են՝ Ասիա-Հյուսիսային Աֆրիկա, Կենտրոնական Աֆրիկա և Հարավային Աֆրիկա[22]։ Հետագա մոլեկուլային հետազոտությունների համար դիտարկվել են 22 երկրների շուրջ 480 առյուծներ, որի ժամանակ հաստատվել է այս կատվազգիների տարրաբաշխումն ըստ երկու գենետիկական խմբերի[23]։ Հերթական ֆիլոգենետիկ ուսումնասիրությունների համար օգտագործվել են 15 երկրներում բնակվող 53 առյուծներ։

Աշխատանքներից հետո գիտնականները հետևում են, որ Արևելյան և Հարավային Աֆրիկայի առյուծների մոլեկուլներն ունեն շատ ավելի երկար ժամանակահատվածի էվոլյուցիոն պատմություն, քան Ասիայի, Արևմտյան և Կենտրոնական Աֆրիկայի առանձնյակներինը[24]։ Հետազոտությունների արդյունքում պարզ է դառնում նաև, որ հյուսիսային (Հյուսիսային և Արևմտյան Աֆրիկա, Հարավային Ասիա) և հարավային (Արևելյան և Հարավային Աֆրիկա) գենետիկական խմբերի տարանջատումը տեղի է ունեցել մեզանից շուրջ 245 հազար տարի առաջ[25]։ Գենետիկական բացահայտումներից ուշագրավ էր Արևելյան Աֆրիկայի տեսակների ուսումնասիրության արդյունքում բացահայտված հանգամանքները։ Այս ուսումնասիրությունների ժամանակ ուսումնասիրվել են Եթովպական բարձրավանդակում բնակվող 190 առյուծներ։ Նրանցից մի մասը հետազոտական կենտրոն է տեղափոխվել Եթովպիայի Օգադենի և Գամբելայի երկրամասերից, Բալեի լեռների ազգային պարկից, մյուս մասը՝ Չադի ու Կամերունի հարակից միջսահմանային շրջաններից։ Վերջին գիտափորձի արդյունքում պարզ է դառնում, որ Եթովպիան երկու գենետիկական խմբերի շփման և մերձեցման գոտի է[25]։

Էվոլյուցիա

խմբագրել
 

Առյուծի հատկանիշներով կատվազգի գիշատչի ամենահին բրածոն հայտնաբերվել է Տանզանիայի հյուսիսում և ունի շուրջ 1,4 միլիոն տարվա հնություն[26]։ Արևելյան Աֆրիկայից առյուծները տարածվում են ամբողջ «սև մայրցամաքով» մեկ և ապա բնակության սահմաններն ընդարձակում մինչ Հոլարկտիկա և Հինդուստան թերակղզի[27]։

Եվրոպայում հայտնաբերված առյուծների հնագույն մնացորդները գտնվել են Մեծ Բրիտանիա կղզու տարածքում և թվագրվում են մինչև 680 հազար տարվա վաղեմության[28]։ Եվրոպայում տարածված այս կատվազգիներն ունեցել են հսկա չափեր և գենետիկորեն տարբերվել Աֆրիկայի և Ասիայի առանձնյակներից[29]։ Հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ առյուծների բնակության արեալը հնում տարածվել է մինչև Սիբիր և արևմտյան Ալյասկա, որոնք մինչև Սառցադաշտային ժամանակաշրջանի ավարտն ունեցել են ցամաքային ընդհանուր սահման[26]։ Այս տեսակի տարածվածության աշխարհագրական սահմանները կրճատվում են խիտ անտառների աստիճանական ձևավորմամբ պայմանավորված։ Բալկանյան թերակղզուց, Փոքր Ասիայից և Հայկական լեռնաշխարհից հայտնաբերվել են հնագույն կենդանիների ոսկորներ, որոնք ապացուցում են այն վարկածը, որ Պլեյստոցենի ժամանակաշրջանում առյուծները բնակվել են նաև այս տեղանքում։ Այստեղից էլ հավանաբար վերջիններս տեղաշարժվելով հաստատվել են Հինդուստան թերակղզում[30]։ Հնդկաստանի Արևմտյան Բենգալիա երկրամասի տարածքից հայտնաբերվել են պլեյստոցենյան բազմաթիվ բրածոներ[31]։

Ամերիկյան առյուծներն առաջացել են մեզանից մոտ 370 հազար տարի առաջ՝ Հյուսիսամերիկյան մայրցամաքային սառցաշերտի հարավում բերինգյան առյուծների տեսակային մեկուսացման արդյունքում[32]։ Կարճ ժամանակահատվածում այս կատուները կարողանում են տարածվել ամբողջ Հյուսիսային Ամերիկայով, բացառությամբ՝ մայրցամաքի հյուսիսարևմտյան շրջանների։ Բանն այն է, որ այդ տեղանքը հարուստ է եղել բարեխառն գոտու փշատերև անտառներով, որն էլ ոչ բարենպաստ կենսատեղի է կատվազգիների ընտանիքի այս գիշատիչների համար[33][34]։ Մինչ օրս էլ շատ գիտնականներ հակված են այն համոզմունքին, որ առյուծները կենսաբազմազանությունների ամերիկյան մեծ փոխատեղման արդյունքում տարածվել են նաև Ամերիկա աշխարհամասի հարավային հատվածում՝ Լատինական Ամերիկայի հյուսիսարևմտյան տարածություններում։ Պերուում հայտնաբերված կենդանական ոսկրերի ուսումնասիրությունները սկզբնական շրջանում հանգում են այն համոզմունքին, որ դա պատկանել է ամերիկյան առյուծին և այդ գիշատիչները բնակվել են նաև Ամերիկայի հարավում։ Սակայն հետագա հետազոտությունների արդյունքում պարզ է դառնում, որ դա ոչ թե առյուծի, այլ անհամեմատ մեծ չափի յագուարի ոսկր է[27][35]։ Եվրոպական քարանձավային և ամերիկյան առյուծները վերանում են Ուշ սառցադաշտային դարաշրջանում՝ առանց այլ մայրցամաքներում միտոքոնդրիալ ժառանգներ թողնելու[15][29][32][36]։ Առյուծները եղել են Արևելյան և Հարավային Աֆրիկայի ռեֆուգիում բնակիչները, որոնք ոչ ավելի քան 100 հազար տարի առաջ ընդարձակել են իրենց արեալները և հաստատվել «սև մայրցամաք»-ի այլ շրջաններում և Ասիայում։ Աֆրիկայի հյուսիսային, արևմտյան և կենտրոնական շրջանների առյուծները վերացել են 40-18 հազար տարի առաջ՝ չոր և խիստ անապատային կլիմայական պայմանների ձևավորման արդյունքում[22][24]։

Հիբրիդներ

խմբագրել
 
Առյուծի և գենետիկորեն տարբեր այլ օրգանիզմի խաչասերումից առաջացած ամենահայտնի հիբրիդը վագրառյուծն է՝ մինչ օրս հայտնի ամենամեծ կատվազգի կենդանին։

Առյուծների և ժառանգականորեն տարբեր այլ օրգանիզմների խաչասերումից ստացվել են նոր տեսակի բազմաթիվ բեղուն սերունդներ[37][38]։ Այս տեսակի առաջացրած հիբրիդներից ամենահայտնին վագրառյուծն է (միջազգային եզրույթով՝ լիգր), որը հիմնականում ամուրյան կամ բենգալյան վագրի և առյուծի խաչասերման արդյունքում ձևավորված գենետիկորեն անկախ (այսինքն ամբողջությամբ չունի ծնողներից մեկի ժառանգական հատկանիշները, սակայն այնուամենայնիվ դրանք արտահայտված են դոմինանտ և ռեցեսիվ հարաբերակցությամբ)[39] տեսակ է։ Լիգրն արտաքին տեսքով հիշեցնում է շերտավոր մեծ առյուծի և ինքնին համարվում է ներկայումս գոյություն ունեցող 50%-անոց խառնուրդ ամենամեծ կատվազգին։ Գինեսի ռեկորդների գրքում գրանցված Հերկուլես անունով լիգրը կամ վագրառյուծը (ծնվել է 2000 թվականին Մայամիում) մոտ երկու անգամ գերազանցում է նույն տարիքի առյուծի զանգվածին՝ կազմելով ավելի շատ քան 400-ից մինչև 500 կիլոգրամ։

Արու ընձառյուծի և էգ առյուծի խաչասերման արդյունքում ևս ձևավորվել է գենետիկորեն մոդիֆիկացված նոր օրգանիզմ, որը գիտնականների կողմից կոչվել է լեոպոն։ Հիբրիդացման գործընթացների միջոցով ռիսկային խմբում գտնվող տեսակների վերացման վտանգավորության աստիճանը համեմատաբար նվազում է։ Ներկայումս ժառանգականորեն տարբեր օրգանիզմների խաչասերմամբ են զբաղվում աշխարհի տարբեր ծայրերում գործող մասնավոր ընկերություններն ու Չինաստանի Ժողովրդական Հանրապետության կենդանաբանական այգիները[37][38]։

Մինչ օրս, առյուծների ձևավորած հիբրիդների մեծ մասը առաջացել է ազգակցական խաչասերման (հովազների կարգի ներկայացուցիչ հանդիսացող վագրերի, ընձառյուծների, յագուարների հետ) արդյունքում[40]։ Ազգակցական խաչասերման դեպքում, որը կոչվում է իմբրիդինգ, հաճախ դրսևորվում են կենդանու օրգանիզմի հատկանիշների բացասական փոփոխություններ։ Կենդանիների խաչասերման արդյունքում հետերոզիսի երևույթը կիրառվում է հիբրիդների առաջին սերնդի անմիջական օգտագործման դեպքում։ Առյուծների բոլոր հիբրիդները ժառանգել են ծնողական տեսակների ֆիզիոմորֆոլոգիական և վարքային հատկանիշները․ օրինակ՝ վագրառյուծներն ունեն բաշ և մաշկային բծեր[38]։

Արտաքին կառուցվածք և բնութագիր

խմբագրել

Առյուծները խոշոր չափերի մկանոտ բաշավոր կատուներ են, որոնց արտաքին բնութագրիչներն են կարճ, կլորավուն գլուխը, ցածր պարանոցը, շրջանաձև ականջները, ինչպես նաև երկար և մազոտ պոչը։ Մորթին ունի արտահայտիչ գունավորում․ որոշ առանձնյակների մոտ դա կարող է լինել արծաթափայլ երանգի, դեղնակարմրավուն և մուգ շագանակագույն[41]։ Ստորին վերջույթներն ունեն համեմատաբար ավելի վառ գունավորում։ Ի ծնե առյուծների մաշկի վրա լինում են վառ երանգի պուտեր, որոնք ժամանակի ընթացքում վերանում են չափահասությանը զուգընթաց։ Այնուամենայնիվ, որոշ դեպքերում այդ պուտերը (ընձառյուծի նմանությամբ) մարմնի որոշ հատվածներում, մասնավորապես՝ ոտքերին և ծայրանդամներին, պարունակում են պահպանվել նույնիսկ սեռահասուն տարիքից հետո։ Առյուծները կատվազգիների ընտանիքի միակ ներկայացուցիչներն են, որոնք ցուցաբերում են բացահայտ սեռական դիմորֆիզմ։ Ի տարբերություն էգերի՝ արուները շատ ավելի ամրակազմ են, սակայն վերջիններիս գլխավոր տարբերությունը արուների մոտ մեջքի մի մասը և կուրծքը ծածկող բաշի առկայությունն է։ Բաշը տարբեր առանձնյակների մոտ ունի տարբեր գունավորում․ հիմնականում՝ բաց շագանակագույն, դեղին, իսկ եզակի դեպքերում՝ սև։ Ունեն յուրօրինակ և ինքնատիպ պոչ, որը նման չէ հովազների կենդանական խմբի որևէ այլ ներկայացուցչի։ Պոչի երկարությունը էգերի մոտ կազմում է 72-89.5 սմ, արուների շրջանում՝ շուրջ 1 մետր։ Առյուծների երկար, կատվային պոչն ավարտվում է եզրային մազափնջով։ Կորյունների մոտ պոչի եզրային մազափունջը բացակայում է մինչև 5 1⁄2 ամսական և ամբողջովին ձևավորվում միայն յոթ լիարժեք ամիսների ընթացքում։ Մարմնի չափերով և զանգվածով կատվազգիների ընտանիքում առյուծները զիջում են միայն վագրերին[42]։ Ե՛վ առյուծները, և՛ վագրերը ունեն միանման, ոչ հավասար գանգ, թեպետ առյուծների պարագայում ճակատային հատվածը շատ ավելի խորքային է և տափակ[43][44][45][46]։ Առյուծների մարմնի ընդհանուր երկարությունը բավականաչափ տարբերվում է արուի և էգի պարագայում․ միջին հաշվարկներով սեռահասուն արու առյուծի մարմնի երկարությունը կազմում է 184-208, իսկ էգինը՝ 160-184 սմ[47]։

Առյուծների չափն ու արտաքին կառուցվածքը մեծապես կախված է նաև գլոբալ շրջանից և բնակության արեալից[37][38][48]։ Գիտականորեն ապացուցված է այն հանգամանքը, որ նախկինում գոյություն ունեցած առյուծի տեսակները չափերով շատ ավելի մեծ են եղել, քան ներկայիս Հնդկաստանում և Աֆրիկայում ապրող առնաձնյակները[49][50][51]։ Նույն տվյալներով չափահաս արուն կշռում է 140-200 կգ, իսկ էգը՝ 90-150 կգ[47]։ Քաշի առումով տարբեր շրջանների առանձնյակներ ունեն անհատական տվյալներ․ օրինակ՝ Հարավային Աֆրիկայում արու առյուծը կշռում է 140-250, էգը՝ 90-170 կգ[47], Արևելյան Աֆրիկայում արուն՝ 200 կգ[47], էգը՝ 130 կգ։ Հնդկաստանում տարածված առանձնյակները համեմատականորեն շատ ավելի փոքր են․ ասիական արու առյուծը կշռում է 120–240 կգ, իսկ էգը՝ 80-160 կգ[47]։

Պարանոցային մազածածկույթ

խմբագրել

Արու առյուծներն ունեն ընդգծուն և շքեղ բաշ, որը այս կենդանիների գլխավոր տեսակային առանձնահատկությունն է[52]։ Այն սկսում է աճել մոտ մեկ տարեկան հասակում և ժամանակի ընթացքում էլ ավելի է խտանում։ Առյուծի բաշխի մգությունը կարող է պայմանավորված լինել մի քանի գործոններով, որոնցից գլխավորը արտաքին միջավայրի գործոնն է՝ շրջակա տեղանքի ջերմաստիճանային պայմանները։ Բաշի երկարությունը և մգությունը կարող է էական նշանակություն ունենալ ներտեսակային հարաբերություններում, բացի այդ ավելի մուգ մազածածկույթ ունեցող առանձնյակները որպես կանոն ունենում են ավելի երկար կյանք և բեղուն սերունդ, չնայած որ տառապում են տարվա ամենաշոգ ամիսներին[53][54]։ Բաշի առկայություն, և բացակայությունը, գույնը և չափը կապված է գենետիկական նախապայմանների, սեռական հասունության, կլիմայի և տեստոստերոնի (սերմնարաններում արտադրվող արական սեռական հորմոն, ստերոիդ, որը խթանում է երկրորդային սեռական հատկանիշների զարգացումը) արտադրության հետ։

 
Մուգ գունավորում և խիտ մազածածկույթ ունեցող բաշ կրող արու առյուծները որպես կանոն ներտեսակային շրջանակներում ունենում են ավելի ազդեցիկ դիրքեր։

Այս հանգամանքները հաշվի առնելով կարելի է ենթադրել, որ բաշի մգությունը վկայում է նաև կենդանու առողջական վիճակի մասին և տրամաբանականորեն որքան կենդանին ավելի մուգ բաշ ունի, այնքան ավելի առողջ է։ Եվ սա է պատճառը, որ բազմացման շրջանում էգերը նախընտրում են զուգավորվել ավելի մուգ բաշ ունեցող արուների հետ։ Բաշը ունի նաև արտաքին պաշտպանական նշանակություն այս տեսակի համար։ Մազածածկույթը կենտրոնացված է կենդանիների պարանոցային և կոկորդային հատվածներում՝ այդպիսով պաշտպանելով վերջիններիս մրցակիցների հարվածներից և արտաքին միջավայրի սպառնալիքներից։ Հյուսիսային Ամերիկայի և Եվրոպայի կենդանաբանական այգիների բարենպաստ ջերմային միջավայրն անուղղակիորեն նպաստում է կենսաբանական այդ գործընթացների բարվոք իրականացմանը և դա է պատճառը, որ անազատության մեջ գտնվող առյուծների բաշը շատ ավելի մուգ և խիտ է, քան ազատ բնության մեջ բնակվող առանձնյակներինը[55]։

Բենինի Պենջարի ազգային պարկի գրեթե բոլոր առյուծներն ունեն չափազանց կարճ և նոսր բաշ[56], իսկ որոշների մոտ տվյալ շրջանում մազածածկույթն առհասարակ բացակայում է։ Անբաշ առյուծներ հայտնաբերվել են նաև Սենեգալում, Քենիայիում և Սուդանում[57]։ Բաշի աճին և զարգացմանը մեծապես նպաստում է նաև տեստոստերոն հորմոնը, որը կարևոր նշանակություն արական վերարտադրողական օրգանների հյուսվածքների՝ սերմնարանների և շագանակագեղձի, ինչպես նաև երկրորդային սեռական հատկանիշների՝ ավելացող մկանային և ոսկրային զանգվածի, մարմնի մազերի աճի, ձևավորման մեջ։ Որոշ անբաշ տեսակներ չունեն տեստոստերոնի հորմոնային խանգարումներ, քանի որ կրտման և ամորձատման արդյունքում առհասարակ դադարեցվում է այդ ստերոիդի արտադրությունը[58]։ Մուտացիայի արդյունքում տեստոստերոն հորմոնը կարող է արտադրվել նաև էգ կենդանատեսակի օրգանիզմում և հենց այս հիվանդության արդյունքում էլ Բոտսվանայի հյուսիսում նկատվել են բաշավոր էգ առյուծներ[59] ։

Եվրոպական առյուծի քարանձավային բոլոր պատկերներում վերջիններս պատկերված են առանց բաշի։ Սակայն կարելի է հաշվի առնել նաև այն հանգամանքը, որ նրանք հիմնականում ներկայացված են որսի ժամանակ, իսկ որսով մեծ մասամբ զբաղվում են էգերը[60]։ Ֆրանսիայում գտնվող Շովե նախապատմական քարանձավում պահպանվել են եվրոպական երկու անբաշ առյուծների ժայռապատկերներ, որոնցից մեկի սրբանային շրջանում նկատվում է արական սեռական համակարգին բնորոշ ամորձապարկ։

Մուտացիոն գունավորում

խմբագրել
 
Գենային մուտացիայի (երկու ռեցեսիվ ծնողական գեն) արդյունքում առաջացած սպիտակ առյուծ։

Արտաքին կամ ներքին միջավայրի ազդեցության տակ գենոտիպի կայուն փոփոխությունները, որոնք տեղի են ունենում ԴՆԹ-ի կրկնապատկման և գենետիկական ռեկոմբինացիայի արդյունքում, առյուծների մոտ առաջացնում են գունանյութի մուտացիաներ։ Մուտացիաներով էլ պայմանավորված, առյուծների տեսակում առաջանում են երկձևություններ։ Ազատ բնության մեջ հանդիպում են սպիտակ առյուծներ, որոնք սակայն չեն համարում ալբինոս, քանի որ վերջիններիս աչքերն ունեն նորմալ պիգմենտացիա։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ սպիտակ առյուծների ճերմակությունը պայմանավորված է լեյկիզմով, որն էլ ինքնին ալբինիզմի մեղմ տարբերակն է[61]։

Ինքնին, լեյկիզմը հազվադեպ հանդիպող բնածին դրսևորում է, որն արտահայտվում է մաշկի շրջանում գունանյութի մասամբ բացակայությամբ։ Ներկայումս սպիտակ առյուծները հանդիպում են Հարավաֆրիկյան Հանրապետության Կրյուգերի ազգային պարկում, ինչպես նաև Տիմբավատի արգելավայրում[62]։ 1970-ական թվականներից ի վեր սպիտակ առյուծները գտնվում են հատուկ վերահսկողության տակ և ազատ բնությունում չեն հանդիպում, որի արդյունքում էլ վերջիններիս պոպուլյացիաների գենային վարիացիան նվազում է։ Այնուամենայնիվ, 2007-2015 թվականների ընթացքում գրանցվել է 27 սպիտակ առյուծի ծնունդ[63]։ Առյուծների շրջանում մաշկի գույնի մուտացիոն դրսևորում է նաև մելանիզմը։ Սա ևս առաջանում է այն պարագայում, երբ երկու ծնողական գեներն էլ լինում են ռեցեսիվ։ Մելանոս առյուծները լինում են բացառապես սև պիգմենտացիայով։ Վերջին տարիներին նմանօրինակ առյուծներ չեն հանդիպել։ 19-րդ դարում ապրած անգլիացի հնագետ Օստին Հենրի Լայարդը նկարագրել է Իրանի հարավ-արևմուտքում գտնվող Խուզիստանի երկրամասում հանդիպած մի առյուծի, որն ամբողջությամբ ունեցել է սև գունավորում[64]։

Վարք և էկոլոգիա

խմբագրել

Առյուծները բավականին շատ ժամանակ են հատկացնում հանգստին՝ օրվա կտրվածքով շուրջ 20 ժամ։ Թեև վերջիններս կարող են ակտիվություն ցուցաբերել ցանկացած պահի, այնուամենայնիվ, նրանք համեմատականորեն ավելի մեծ ակտիվություն են գրանցում ներտեսակային շփումներից, մարմնի խնամքից և կղազատումից հետո միայն։ Հաջորդիվ կենդանու անդորրությունը շարունակվում է մինչ լուսաբաց և ընդհատվում որսի անհրաժեշտության պատճառով։ Միջին հաշվարկներով՝ առյուծներն օրվա ընթացքում շուրջ 2 ժամ հատկացնում են տեղաշարժին և ևս 50 րոպե՝ սննդառությանը։ Մնացած ժամանակը նրանք անցկացնում են դադարի վիճակում և ի տարբերություն կատվազգիների մեծ մասի՝ վարում ոչ ակտիվ կենսակերպ։

Խմբային կեցություն

խմբագրել

Առյուծը բոլոր կատվազգիներից ամենահասարակականն է, որն իր հարազատների հետ ապրում է մի խմբում, որտեղ հետագայում պետք է ներառվեն նաև սեփական սերունդները։ Առյուծների կողմից ստեղծված նմանօրինակ խմբերը կոչվում են «փրայդեր», սակայն գոյություն ունեն նաև այլ տեսակի խմբեր (որոնք էլ իրենց հերթին կոչվում են «կոալիցիա»), որտեղ ներառված են գլխավորապես արու առանյակները, որոնք որպես կանոն միմյանց հետ չունեն արյունակցական առնչություններ և կապեր։ Էգերը դասական փրայդի կարևոր անդամներ են, ովքեր չեն հանդուրժում խմբի հետ անուղղակի կապ չունեցող որևէ այլ էգի անդամակցությունը։ Փրայդի անդամների թիվը կարող է փոփոխվել ծնելիության և մահացության արդյունքում, ինչպես նաև որոշ էգերի կամովի հեռանալու պատճառով (վերջիններս խմբից դուրս գալով դառնում են վաչկատուն և սկսում վարել քոչվորական կենսակերպ)[65]։

 
Էգ առյուծը խնամում է իր կորյունին, Կոլումբուսի կենդանաբանական այգի, Օհայո, Միացյալ Նահանգներ։

Դասական փրայդը միջինում բաղկացած է 15―20 առյուծներից՝ մի քանի սեռահասուն էգերից, չորս արուներից և կորյուններից։ Հազվադեպ կամ շատ քիչ հանդիպում են նաև չափազանց մեծ փրայդեր, որոնք կազմված են շուրջ 30―40 անդամներից։ Բացառություն են կազմում միայն կատանգյան առյուծները (Panthera leo melanochaita), որոնց ձևավորած փրայդն ունի ընդամենը մեկ որձ անդամ, որն էլ ինքնին խմբի առաջնորդն է։ Արուներն իրենց հարազատ փրայդից դուրս են մնում հինգից յոթ տարեկան հասակում և ստիպված են լինում ձևավորել սեփականը։ Որոշ առյուծներ վարում են քոչվորական կենսակերպ և պարբերաբար միայնակ կամ զույգով շարժվում են մի տեղանքից մյուսը։ Զույգերը սովորաբար կազմված են լինում երկու արյունակից արուներից, ովքեր հասունությանը զուգընթաց դուրս են մնում հարազատ փրայդից։ Ցանկացած առյուծ կարող է փոխել իր ապրելակերպը, ուստի քոչվորները կարող են դառնալ խմբանդամ և հակառակը։ Փրայդերի և քոչվոր առանձնյակները միմյանց նկատմամբ ունեն ոխակալ վերաբերմունք և հակված են թշնամանքի, թեպետ էստրուսի շրջանում խմբակյաց էգերը քոչվոր արուներին թույլ են տալիս մոտենալ իրենց։ Խմբից հեռացած արուները՝ նախքան նոր խումբ ձևավորելը, բավականին երկար ժամանակահատված վարում են վաչկատուն կյանք[66]։

Տանզանիայում գտնվող Սերենգետի ազգային պարկում կատարված հետազոտությունները ցույց են տալիս, որ քոչվորական կոալիցիաներում արուները մնում են միջինում մինչև 8 տարեկան հասակը[67]։ Փրայդի կողմից զբաղեցված տարածքը հաստատման պահից ի վեր պատկանում է տվյալ խմբի անդամներին։ Որոշ հանգամանքներից ելնելով, արու առյուծները հակված են բնակություն հաստատել ծայրամասային շրջաններում։ Առյուծների շրջանում հասարակական հարաբերությունների ձևերի նմանօրինակ զարգացվածությունը բազմաթիվ գիտնականների միջև բանավեճերի առարկա է։ Ակնհայտ է, որ խմբային կեցության պայմաններում գրեթե անհնար է պատկերացնել սննդի պակաս, թեպետ այս դեպքում էլ առաջացող խնդիրների մեկը որսի հավասար բաշխումն ու խմբի անդամներից յուրաքանչյուրի համար կերակրի ապահովումն է։

Ներտեսակային շփման ձևերը փրայդում (առյուծների խմբերում)
 
 
 
Առյուծների խմբերում իրենց յուրահատուկ տեղն ունեն էգերը, որոնք ապահովում են հիմնականում փրայդի որսը։ Առյուծները, որպես հասարակական կենդանիներ, ազատ են նաև միջսեռային շփումներում։ Ապացուցված է, որ որձ առյուծները, ի տարբերություն մյուս կատվազգիների, շատ ավելի նվիրված են իրենց զուգընկերոջը, որն էլ մեծապես արտահայտվում է վերջիններիս հարաբերություններում։ Փրայդի ներսում կատարված է դերաբաշխում, սակայն հանգամանքներից ելնելով այն կարող է փոխարինվել կամ զուգորդվել։ Կորյունների հետ ավելի հաճախ շփվում են որձերը, քանի որ նրանց գործառույթների մեջ է մտնում նորածին գիշատիչների պաշտպանությունը, սակայն դաստիարակության գործերը վերապահված են բացառապես էգերին։ Մայր առյուծի որսորդական հմտությունները կատարյալ օրինակ են կորյունների համար։ Առյուծներն ապրում են մեծ խմբերով և դա է պատճառը, որ այլ կատվազգիների մոտ կեր հայթայթելու խնդիրը մեծապես ընդգրկուն չէ։ Խմբի որսորդները հիմնականում էգերն են, որոնք իրենց որսը կիսում են փրայդի բոլոր անդամների հետ։ Հատկանշական է, որ որսորդ էգ առյուծները գերադասում են իրենց որսը մեկտեղել սկզբում արյունակցի և ապա նոր միայն կենակցի հետ։

Փրայդի ներսում անդամները ձգտում են կայունացնել դերային բաշխումը և ունենալ հմուտ որսի պատասխանատուներ։ Որսորդնեի առողջությունը առաջնային անհրաժեշտություն է փրայդի գոյատևման համար․ վերջիններս նախ և առաջ սպառում են զբաղեցված արեալի որսի պաշարները և ապա նոր կեր փնտրում օտար տարածքներում։ Հետաքրքրական է այն հանգամանքը, որ որսորդ էգ առյուծները գերադասում են իրենց որսը կիսել նախ և առաջ արյունակցի և ապա նոր միայն կորյունների պաշտպանությունից, տարածքի վեահսկումից և անվտանգության ապահովումից հյուծված օտար կենակցի։

 
Երիտասարդ առյուծների փրայդ Մասայ Մարայում, Քենիայի հարավարևմուտքում։

Փրայդի զբաղեցրած արեալը արտաքին սպառնալիքների պաշտպանում են և՛ արուները, և՛ էգերը, թեպետ այս գործը գլխավորապես վերապահված է խմբի առավել հզոր արուներին։ Հարկ է նշել, որ թեպետ արուները մեծապես պաշտպանում են իրենց փրայդը, սակայն որոշ որձերը հրաժարվում են այդ գործառույթից։ Յուրաքանչյուր առանձնյակ ձգտում է իր փրայդում ստանալ յուրահատուկ դեր․ ավելի դանդաղաշարժ առյուծները խմբի համար կարող են կատարել այլընտրանքային աշխատանք, որոնք ծագում են որոշակի իրավիճակներում[68]։ Այնուամենայնիվ, որձերն ամեն կերպ պարտավոր են պաշտպանել էգերին և կորյուններին, որոնց ցանկանում են առևանգել այլ փայդերի որսորդները կամ այլ անդամներ։ Ասիական առյուծների ձևավորած խմբերն իրենց կազմությամբ էականորեն տարբերվում են աֆրիկյան առյուծների փրայդերից։ Հնդկաստանում այս գիշատիչները կազմում են առավելագույնը երեք արու անհատից բաղկացած խմբեր[69]։ Որձ առյուծներն իրենց խմբերում հանգստանում և սնվում են միասնաբար, ինչպես նաև պարտավորվում համատեղ կերպով պաշտպանել զբաղեցված տարածքը։ Էգ առյուծները ևս իրենց հերթին ստեղծում են մինչև 12 առանձնյակներից բաղկացած բազմանդամ խումբ, որտեղ բնակվում են իրենց կորյունների հետ։ Խմբի ներսում էգերը միմյանց հետ կիսվում են միայն կմախքային ավարով, իսկ մսային զանգվածը հիմնականում բաժին են անում արուների հետ։ Էգերն ու արուները կարճ ժամանակահատվածով համատեղ բնակվում են միայն զուգավորման շրջանում[70]։ Արուների կոալիցիաներում անդամներից մեկն ունի գերիշխող դիրք մյուս երեքի կամ չորսի նկատմամբ, որն արտահայտվում է նրանց միջև հարաբերությունների ձևերով և դերակատարություններով։ 2012-2016 թվականներին կատարված հետազոտությունների արդյունքում պարզ է դարձել, որ էգերը առավելապես հակված են զուգավորվելու իրենց խմբում դոմինանտ դիրք գրաված որձերի հետ[71]։

Որսորդություն և սննդառություն

խմբագրել
 
Աֆրիկյան էգ առյուծներ Բոտսվանայում՝ կճղակավոր սավաննայի վագերաձիու սպանված դիակի կմախքի շուրջ։

Առյուծները հիպերգիշատիչ կենդանիներ են (ամսվա կտրվածքով ուտում են 200―600 կգ միս), ովքեր հիմնականում սնվում են կաթնասուններով[72]։ Աֆրիկայի պայմաններում առավել հաճախ առյուծների թիրախ են դառնում կապույտ գնուները, աֆրիկյան գոմեշները, սավաննայի վագերաձիերը, այծքաղները և անգամ հսկայական ընձուղտները[73]։ Սովորաբար խուսափում են այնպիսի մեծ զոհերից, ինչպիսիք են չափահաս փղերը, ռնգեղջյուրները և գետաձիերը։ Վերջիններս չեն որսում նաև չափազանց փոքր կենդանիներ, ի դեմս ճագարների, աֆրիկյան կապիկների և մի շարք այլ տեսակների։ Ոչ ստանդարտ սննդատեսակների թվին են պատկանում վայրենակերպերը, շինշիլաները և սողունները։ Հնդկաստանում առյուծները նաև հարձակվում են գյուղերի վրա և գոմերից առևանգում խոշոր եղջերավոր անասունների[74]։ Բավականին հաճախ առյուծները սպանում են իրենց գիշատիչ կենսաբանական հակառակորդներին՝ ընձառյուծների, վագրակատուների, բորենիների և հազվադեպ ուտում նաև նրանց միսը։ Կան տեսակներ, որոնք օրվա կտրվածքով ձևավորում են առյուծների սննդառնության մեծ մասը, սակայն տարբեր շրջաններում ապրող գիշատիչների նախասիրությունները բավականաչափ հակասական են[75]։

Օրինակ՝ Սերենգետի ազգային պարկում տարածված առյուծների ամենօրյա սննդի մեծ մասը կազմում են վիթերը, վագերաձիերը և գնու այծքաղները, Հարավային Աֆրիկայի Կրյուգեր ազգային պարկում՝ ընձուղտները, գոմեշները և կրկին վագերաձիերը[76][77]։ Արևելյան Աֆրիկայի հյուսիսային շրջաններում սև գոմեշները ձևավորում են առյուծի սննդաբաժնի 62%-ը[78]։ Հնդկաստանում տարածված ասիական առյուծների հիմնական զոհերն են տեղի ամենանշանավոր կճղակավորները՝ զամբարներն ու աքսիսները[79]։ Առյուծների սննդային համակարգի մեկ քառորդը ձևավորում են ութ տարբեր տեսակի կենդանիներ։ Սովորական գետաձիերի վարած ջրային կենսակերպի և բավականին հզոր ինքնապաշտպանական մեխանիզմների պատճառով այս տեսակի որսը բավականաչափ դժվար է առյուծների համար, սակայն ուսումնասիրությունների արդյունքները հավաստում են, որ այս գիշատիչները Կոնգոյի Վիրունգայի ազգային պարկում ժամանակ առ ժամանակ որսում են սովորական գետաձիու ձագերի, իսկ Մոզամբիկի Գորանգոսա պարկում՝ նույն հասուն առանձնյակների։ Հետազոտողները նկատել են, որ Բոտսվանայի բնության հատուկ պահպանվող տարածքներում կերի պաշարների սակավության պատճառով առյուծները ինքնաբուխ կերպով հարձակվում են սավաննային փղերի ձագերի վրա։ Միայն 2005 թվականի հոկտեմբերին 30 անդամից բաղկացած առյուծների փրայդը սպանել է ութ աֆրիկյան փղի, որոնցից չորսը եղել են 4-11 տարեկանների խմբում։

Որսից հետո առյուծների սննդառությունը ցուցադրող հատվածներ
 
 
 
Առյուծներն այն եզակի գիշատիչներից են, ովքեր կարողանում են որսալ ցամաքային ամենամեծ կենդանիներին՝ փղերին։ Սովորաբար առյուծները փղերի կարողանում են որսալ բավականին հազվադեպ, քանի որ վերջիններս ունեն ուժեղ ինքնապաշտպանական հմտություններ։ Այնուամենայնիվ, որոշ հմուտ գազաններ կարողանում են գիշերային ժամերին որսալ փղի ձագերի։ Աֆրիկյան գոմեշները առյուծների ամենատարածված որսատեսակներից են։ Վերջիններս մեծ տարածվածություն ունեն Աֆրիկա մայրցամաքում և դա է պատճառը, որ համարվում են «սև մայրցամաքի» տարբեր տարածաշրջանների գիշատիչների ավանդական որսի տեսակը։ Այս գոմեշները չափերով բավականին մեծ են վագերաձիուց և գնու այծքաղից և դա է պատճառը, որ այս կճղակավորներին որսալու համար հաճախ որսի մեջ ներգրավվում են մեկից ավելի առյուծներ։ Առյուծները բավականին հազվադեպ համագործակցաբար կարողանում են որսալ նաև ընձուղտների։ Ընձուղտները փղերի և գետաձիերի պես համարվում են առյուծների համար ոչ այքան հաճախ որսացվող տեսակներ։ Պատճառն այն է, որ հսկայական այս կենդանիները առյուծի գրոհի ժամանակ կարողանում են օգտագործել իրենց ինքնապաշտպանական մեխանիզմները և հեշտությամբ խափանել առյուծների որսագրոհները։

Երեք ամսականից հետ հասունացող կորյունները սկսում են ցուցաբերել գիշատչային վարք։ Այնուամենայնիվ, մինչև մեկ տարին լրանալը նրանք առհասարակ որսի չեն մասնակցում և արդյունավետորեն սկսում են զոհին որսալ միայն երկու տարեկանից հետո։ Գրեթե յուրաքանչյուր առյուծ միայնակ կարողանում է տապալել իր մարմնի չափերը շուրջ երկու անգամ գերազանցող կապույտ գնուների և վագերաձիերի, մինչդեռ առանց օժանդակության գոմեշի և ընձուղտի որսը բավականին ռիսկային է և որպես կանոն գրեթե միշտ մատնվում է անհաջողության։

 
Էգ առյուծը Սերենգետի ազգային պարկում որսի ժամանակ։

Փրայդի ներսում որսով զբաղվում են բացառապես էգերը։ Այսուհանդերձ, հետազոտողները հավաստում են, որ արուները ևս որսում նույնքան հաջողակ են, որքան իրենց կենակիցները։ Առյուծները որսի են դուրս գալիս հատկապես գիշերային ժամերին։ Վերջիններս բավականին խորամանկ են որսի ժամանակ․ մութն ընկնելուց հետո արևմտյան Հնդկաստանում ասիական առյուծները երբեմն հարձակվում են նաև գյուղացիական ֆերմաների վրա և որսում անասունների։ Առյուծների հնարավոր հարձակումներից խուսափելու նպատակով ֆերմերները ներկում են կովերի աչքերը՝ ստեղծելով այնպիսի տպավորություն, որ նրանք արթուն են նաև քնած ժամանակ[80]։

Առյուծների հարձակումները կարճատև են և զորեղ․ նրանք նախ և առաջ փորձում են բռնել զոհին և ճնշում գործադրելով՝ խեղդամահ անել վերջինիս։ Արտաքին ազդեցությամբ առյուծի զոհը կարճ ժամանակ անց սատկում է թերթթվածնարյունության կամ թթվածնային քաղցի հետևանքով, քանի որ գիշատիչները հմտորեն կարողանում են ոստյունով փակել վերջիններիս շնչառական ուղիները։ Առյուծները սովորաբար զոհին սպանելուց հետո վերջինիս ուտում են հենց նույն վայրում, սակայն որոշ դեպքերում ստիպված են լինում տեղափոխել մի տեղից մյուսը՝ փրայդի մյուս անդամներին ու կորյուններին ևս կերակրելու համար։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ առյուծներն առավել հակված են որսալու արու կենդանիների։ Կորյունները ավարին չեն կարող մոտենալ այնքան ժամանակ, քանի դեռ փրայդի բոլոր անդամները լիարժեքորեն չեն կշտացել։ Սեռահասուն արուները միջինում օրվա կտրվածքով ունեն 7, իսկ ծեր առանձնյակները՝ մինչև 5 կգ մսի պահանջ[81]։

Առյուծների փրայդը սնվում է աֆրիկյան գոմեշի որսով, Բոտսվանա
 
Առյուծների փրայդը սնվում է աֆրիկյան գոմեշի որսով, Բոտսվանա

Գիշատչային մրցակցություն

խմբագրել

Առյուծները և բորենիները բնակվում են միևնույն էկոլոգիական տարածքում և երկու գիշատիչ տեսակների գոյակցման հետևանքով էլ ձևավորվում է փոխադարձ մրցակցություն։ Առյուծները սովորաբար արհամարհում են բորենիներին և վերջիններիս չեն դիտարկում որպես լուրջ կենսաբանական մրցակիցներ, թեպետ նպատակահարմարությունից ելնելով հակված են վերջիններիս ձագերի ոչնչացմանը[82]։ Իրականում սա հեռատեսական քայլ է, քանի որ այս կերպ առյուծները ցանկանում են ազատվել հետագայում կերի համար մրցակցող հակառակորդներից[83]։ Հյուսիսային Տանզանիայի Նգորոնգորո խառնարանում, և վերջինիս շրջակայքում ձևավորված ազգային պարկում, սովորական երևույթ է առյուծների կողմից թե՛ նորածին և թե՛ նույնիսկ սեռահասուն բորենիների սպանությունը, ինչն էլ նպաստում է այս երկրամասում բծավոր բորենիների թվի կտրուկ անկմանը։ Իրավիճակը բավականին այլ է մեկ այլ տարածաշրջանում՝ Բոտսվանայի Չոբե ազգային պարկում։ Այստեղ բորենիները գործում են մեծ ոհմակներով և շատ հաճախ ոչնչացնում առյուծների նորածին կորյուններին[83]։ Բացի այդ, ոհմակը երբեմն շրջափակում է նաև փրայդից հեռու գտնվող առանձնյակի և հաշվեհարդար տեսնում վերջինիցս։ Ընդհանուր հաշվով Չոբե ազգային պարկում առյուծների սպանությունների 63%-ն իրականացնում են բորենիները[84]։ Առյուծների և բորենիների միջտեսակային հարաբերություններն այնքան լարված են, որ վերջիններս կարող են առճակատվել ցանկացած պատահական հանդիպման ժամանակ՝ առանց որևէ դրդապատճառի։ Ապացուցված է նաև այն փաստը, որ բորենիները մեծ թիվ են կազմում հատկապես Աֆրիկայի այն հատվածներում, որտեղ առյուծների թվաքանակը համեմատաբար քիչ է (կամ բացակայում է)։

Առյուծները ձգտում են դոմինանտել հովազների կենդանական խմբի իր մյուս ազգականների՝ հեպարդների և ընձառյուծների նկատմամբ՝ սպանելով վերջիններիս նորածին ձագերին և հնարավորության դեպքում՝ նույնիսկ սեռահասուն կատվազգի հակառակորդներին։ Աֆրիկայում, վագրակատուների 50%-ը սպանվում է առյուծների և այլ գիշատիչների կողմից։ Առյուծները մեծապես հակված են ոչնչացնելու վագրակատվի ձագերին․ արդյունքում՝ այս տեսակի կատվազգիների ձագերի 78.2%-ը սատկում է մինչև չափահաս դառնալը[85]։ Առհասարակ, հեպարդները (վագրակատուները) այս հանգամանքները հաշվի առնելով ամեն կերպ ցանկանում են զերծ մնալ առյուծների հետ անմիջական շփումներից՝ զբաղեցնելով այլ տարածություններ և վարելով համեմատաբար ավելի գիշերային կենսակերպ։ Ընձառյուծներին հաջողվում է ապաստանել ծառերի վրա, սակայն առյուծները շատ ժամանակ կարողանում են հաղթահարել այս արգելքը ևս[86]։ Առյուծները գերիշխող դիրք ունեն նաև աֆրիկյան վայրի շների նկատմամբ և հաճախ սպանում են այս առանձնյակներին ևս[87]։ Այնուամենայնիվ, լինում են դեպքեր, երբ վայրի շների ոհմակը հարձակվում է ծեր կամ վիրավոր առյուծի վրա։ Առյուծների համար լուրջ մրցակիցներ են հատկապես նեղոսյան կոկորդիլոսները[88]։ Հանգամանքներից ելնելով վերջիններս առավելության են հասնում միմյանց նկատմամբ։ Որպես կանոն՝ ջրային միջավայրում կոկորդիլոսները կարողանում են հեշտությամբ մաս-մաս անել առյուծներին, իսկ ցամաքում՝ զոհի կարգավիճակ են ունենում հիմնականում նեղոսյան կոկորդիլոսները[89]։

Բազմացում և կենսացիկլ

խմբագրել
 
Առյուծները ցամաքային կաթնասուններ են։ Նորածին կորյունները մինչև յոթ ամիս սնվում են մայրական կաթով, որից հետո՝ վերածվում գիշատչի։

Առյուծների մեծ մասը սեռահասուն է դառնում չորս տարեկան հասակում։ Նրանք չեն զուգավորվում տարվա որոշակի ժամանակահատվածի ընթացքում, իսկ էգերը՝ պոլիէստրուսային են (կարող են զուգավորվել ամբողջ տարվա ընթացքում)։ Մյուս կատվազգիների պես, որձ առյուծների առնանդամը ևս ունի դեպի հետ ուղղված փշեր։ Հեշտոցից առնանդամի դուրս գալու ընթացքում փշերը կծկում են հեշտոցի պատերը, որն էլ առաջացնում է օվուլյացիա։ Էգը կարող է կենակցել մեկից ավելի տարբեր որձերի հետ[90][91]։ Սերնդաստեղծման գործընթացի ժամանակ տեղի է ունենում երկու հապլոիդ՝ իգական և արական գամետների միաձուլում, որի հետևանքով էլ առաջացած դիպլոիդ բջիջը (բեղմնավորված բջիջը կոչվում է զիգոտ)՝ զարգանալով դառնում է նոր օրգանիզմ։

Առյուծների բեղուն սերնդատվությունը տևում է յոթ տարի[92]։ Հղիության շրջանը կազմում է շուրջ 110 օր, որից հետո էգերը փրայդից հեռու գտնվող կամայական տեղանքում ծնում են մեկից չորս կորյունի։ Մայր առյուծները սովորաբար շարունակում են իրենց մենակյաց կենսակերպը, քանի դեռ կորյունները փոքր են և անօգնական։ Կորյունները ծնվում են կույր․ որպես կանոն նրանց աչքերը բացվում են միայն յոթ օր հետո։ Նորածին կատվազգիները ծննդյան պահին կշռում են միջինում 1.2-2.1 կգ, մեկից երկու օր հետո կատարում են չորեքթաթ անելու առաջին փորձերը և հավասարակշռորեն քայլում միայն երեք շաբաթական հասակում։ Այլ գիշատիչների ուշադրությունը շեղելու, հավանական հետապնդումներից զերծ մնալու և կորյունների անվտանգությունից ելնելով մայր առյուծներն իրենց ձագերին ամսվա մեջ մի քանի անգամ տեղափոխում են նոր ապաստարան՝ պարանոցի եզրային հատվածի մաշկից բռնած։ Վեցից ութ շաբաթ անց կորյունները մոր ուղեկցությամբ վերադառնում են փրայդ։ Երբեմն էգն իր ձագերի հետ խմբին միանում է շատ ավելի վաղ, հատկապես այն դեպքում, երբ կորյունները ծնվում են միաժամանակ[93]։

 
Առյուծները բազմանում են ներքին բեղմնավորմամբ՝ սեռական բջիջների հանդիպման և միաձուլման միջոցով։ Նկարում՝ երկու առյուծներ զուգավորվելիս, Մասայ Մարա, Քենիա։

Որոշ դեպքերում առյուծներն իրենց սերունդների խնամքը, կաթով կերակրումը և արտաքին անվտանգությունը համաձայնեցնում են փրայդի մեկ այլ էգի հետ։ Ներխմբային համաձայնեցումն իրատեսորեն ձեռնտու է, քանի որ ձագերը մեծանում են միաժամանակ և ձեռք են բերում գոյատևման հավասար պայմաններ։ Նոր հասունացող կորյուններն առաջին անգամ փրայդի մյուս անդամների հետ հանդիպման ժամանակ վերջիններիս նկատմամբ ցուցաբերում են անվստահություն, քանի որ ծննդյան պահից ի վեր գրեթե երբեք վերջիններս մորից բացի չեն հանդիպում որևէ այլ չափահաս առանձնյակի։ Այնուամենայնիվ, կարճ ժամանակահատվածում կորյուններն ինտեգրվում են փրայդում և սկսում խաղալ չափահաս խմբակիցների հետ[94]։ Փրայդի բոլոր մայր առյուծները սովորաբար իրենց խմբում առավել հանդուրժող են այլոց կորյունների, քան անձագ էգերի նկատմամբ։ Արուները սովորաբար այնքան էլ հանդուրժող չեն ճարպիկ կորյունների նկատմամբ․ որոշ որձեր պատրաստակամ են իրենց և խմբի մյուս առյուծների ձագերին թույլատրել խաղալ սեփական պոչի և բաշի հետ, սակայն որոշ ագրեսիվ արուներ տվյալ պարագայում կարող են գռմռալ և նույնիսկ հարվածել մատղաշ կատուներին[95]։

Վեցից յոթ ամիս հետո ձագերը դադարում են սնվել մայրական կաթով։ Որձ առյուծները հասունանում են մոտավորապես երեք տարեկանում, իսկ չորսից հինգերորդ տարում վերջիններս սկսում են քայլեր ձեռնարկել սեփական փրայդի ստեղծման ուղղությամբ և հեռանում են իրենց հարազատ խմբից։ Երբ խմբում իրենց ազդեցությունը տարածելու համար մենամարտում են երկու առյուծներ՝ որպես կանոն հաղթողը սպանում է պարտվածի բոլոր արու կորյուններին։ Մայր առյուծները գրեթե միշտ ագրեսիվորեն ընդդիմանում են ամբարտավան որձերին, թեպետ վերջիններիս դա ոչ միշտ է հաջողվում (դա պայմանավորված է այն հանգամանքով, որ երեքից չորս էգերն անգամ գերակշիռ չեն մեկ որձի դեմ)։ Թե՛ արուները և թե՛ էգերը որոշակի տարիքում չափահաս դառնալուց հետո կարող են լքել փրայդը և վարել քոչվորական կենսակերպ, թեպետ նման գործելաոճը մեծապես բնորոշ է արուներին (էգերը սովորաբար հավատարմորեն մնում են իրենց խմբերում)։ Առյուծների շրջանում ևս տարածված երևույթ է նույնասեռականությունը։ Որոշ տեսակները կարող են ներգրավված լինել հոմոսեքսուալ խմբերում և սիրահետել միևնույն սեռի այլ առանձնյակի[96]։

Առողջություն

խմբագրել
 
Առյուծները աշնանային խայթաճանճերի խայթոցից առաջացած համաճարակներից զերծ մնալու համար հաճախ բարձրանում են ծառերի վրա։
 
(աուդիո)
Առյուծի մռնչոցը
Հնդկաստանում բնակվող ասիական առյուծի մռնչյուն

Թեպետ չափահաս առյուծներն ազատ բնության պայմաններում չունեն այնպիսի գիշատիչ հակառակորդներ, որոնց հարձակումները կարող են մեծապես վնաս հասցնել վերջիններիս տեսակի և պոպուլյացիաների գոյությանը, այնուամենայնիվ, բազմաթիվ առանձնյակներ դառնում են մարդու անուղղակի ներգործության զոհ[97]։ Առյուծները շատ հաճախ ծանր վնասվածքներ են ստանում այլ փրայդերի անդամների հետ առճակատումների արդյունքում, որի ծագման գլխավոր հիմքը բնական արեալի համար պայքարն է[97]։ Բացի այդ, նույնիսկ փրայդի ներսում առանձին տեսակներ համակված են ներխմբային ազդեցություն ձեռք բերելու անսանձ մոլուցքով, որն էլ հաճախ դառնում է միևնույն խմբի անդամ երկու արուների միջև վեճի պատճառ[98]։ Առյուծների սպանությունների պատճառ կարող է դառնալ նաև կենսաբանական հակառակորդների հետ ուղղակի և անուղղակի բախումները․ օրինակ՝ շերտավոր բորենիներն ու ընձառյուծները հաճախ հաշվեհարդար են տեսնում հաշմանդամ առյուծների և նորածին կորյունների նկատմամբ։ Բացի այդ, նույնիսկ չափահաս առյուծները բազմիցս ոտնատակ են արվում աֆրիկյան գոմեշների և սավաննային փղերի խմբերի կողմից։ Որոշներն էլ կարող են դառնալ որսագողության զոհ։

Տզերը սովորաբար վարակում են առյուծների ականջները, պարանոցը և աճուկային շրջանները։ Ուսումնասիրությունների արդյունքում չափահաս առյուծի աղիներից հայտնաբերվել է այծքաղի միս, որը վարակված է եղել երիզորդների տարբեր ենթատեսակներով։ 1962 թվականին հյուսիսային Տանզանիայի Նգորոնգորո հրաբխային խառնարանում ապրող առյուծների շրջանում տարածվել է աշնանային խայթաճանճերի առաջացրած համաճարակը։ Վերջիններիս խայթոցը հյուծում էր տեսակին և մաշկը ծածկում արյունով։ Արդյունքում՝ բազմաթիվ առյուծներ սատկում են, իսկ որոշ խմբեր քոչում են այլ տարածք։ Համաճարակը վերստին բռնկվում է 2001 թվականին, որին զոհ է գնում 6 առանձնյակ[99]։ Այս տեսակի՝ հատկապես անազատության պայմաններում բնակվող, շրջանում հաճախ հարուցվող հիվանդություններից են շների ժանտախտը (Canine distemper), կատվազգիների իմունոդեֆիցիտային վիրուսը (Feline immunodeficiency virus) և ինֆեկցիոն պերիտոնիտը (Feline infectious peritonitis)[100]: Շների ժանտախտի տարածողները շներն ու մյուս մսակեր կենդանիները․ 1994 թվականին Սերենգետի ազգային պարկում բռնկված համաճարակի հետևանքով առյուծների շրջանում զարգանում են նյարդաբանական այնպիսի ախտանշաններ, ինչպիսին է օրինակ էպիլեպտիկ նոպան (նոպայի առաջացումը կախված է երկու գործոնների համադրությունից՝ ցնցումային օջախի ակտիվությունից և գլխուղեղի ընդհանուր ցնցումային պատրաստակամությունից)։ Համաճարակի պատճառով շատ տեսակների մոտ ի հայտ են գալիս գլխուղեղի բորբոքման և թոքաբորբի ախտանշաններ, որն էլ հետագայում դառնում է վերջիններիս մահացությունների պատճառը։

Տարածվածություն և բնական միջավայր

խմբագրել
 
     Պատմական արեալ      Ժամանակակից արեալ

Առյուծները բնակության համար նախընտրում են խոտածածկ դաշտերն ու սավաննաները, սահմանային գետերի թփուտներն ու անտառաշատ վայրերը։ Իսպառ բացակայում են խոնավ արևադարձային անտառներում։ Առյուծներով բնակեցված ամենաբարձրադիր արեալը Ուգանդայի և Քենիայի սահմանային հատվածում գտնվող Էլգոն լեռն է, որը գտնվում է 3600 մետր բացարձակ բարձրության վրա։ Որոշ պոպուլյացիաներ բնակվում են նաև Քենիա լեռան ձյան գծի սահմաններում[101]։ Առյուծները բնակվում են սավաննաների ծառաշատ վայրերում, որտեղ հիմնականում աճում են ակացիաներ[102]։ Աֆրիկա մայրցամաքում առյուծները գլխավորապես տարածված են կենտրոնական խոնավ անտառներում և ոչ բևեռային գոտում գտնվող աշխարհի խոշորագույն անապատում՝ Սահարայում։ 1960-ական թվականներից ի վեր առյուծները անհետացել են Հյուսիսային Աֆրիկայից (բացառությամբ՝ Սուդանի հարավային շրջանների)[103]։ Եվրասիայում առյուծները տարածված են եղել Հունաստանից (Բալկանյան թերակղզուց) մինչև Հնդկաստան ընկած տարածություններում։

Հնագույն շրջանի նշանավոր պատմիչ Հերոդոտոսը մ․թ․ա․ 480 թվականին առյուծներին հիշատակել է հույն-պարսկական պատերազմների առնչությամբ՝ նշելով, որ առյուծները հարձակվում էին Հունաստան ներխուժած պարսից արքա Քսերքսես I-ի զորքերում որպես մարտական կենդանիներ օգտագործվող ուղտերի վրա։ Այս տարածաշրջանում առյուծների բնակության մասին հաջորդ գրավոր հիշատակումը հեղինակել է Արիստոտելը մ․թ․ա․ 300 թվականին։ Մեզ հայտնի է նաև, որ մ․թ․ա․ մոտ 100 թվականին վերջիններս անհետացել են տարածաշրջանից։ Արդեն 10-րդ դարում առյուծները վերանում են Հայկական լեռնաշխարհից՝ Եվրոպա աշխարհամասում առյուծների բնակության վերջին արեալից։ Պաղեստինում տեսակի պոպուլյացիաներն անհետացել են դեռևս միջնադարյան ժամանակահատվածում, իսկ 18-րդ դարում հրազենի հայտնագործումից հետո վերջիններիս թիվը կտրուկ նվազել է նաև մյուս երկրամասերի տարածքից։ 19-20-րդ դարերում առյուծներն աստիճանաբար անհետացել են նաև Հարավային Ասիայից, 19-րդ դարի սկզբին՝ հյուսիսային Հնդկաստանից և Թուրքիայից[104]։ Իրանում բնակվող վերջին առյուծը հայտնաբերվել է 1942 թվականին՝ երկրի հարավ-արևելքում գտնվող Խուզիստանի օսթանում[105]։ Վերջինիս դիակը 1944 թվականին հայտնաբերվել է Քարուն գետի ափին։ Ներկայումս Իրանում այս կենդանիների բնակության մասին որևէ ապացույցներ չկան։ Ներկայումս ասիական առյուծները բնակվում են բացառապես Հնդկաստանի արևմտյան շրջաններում՝ Գուջարաթի շրջանում։

Պատմական տարածվածությունը Հայաստանում

խմբագրել
Հիմնական հոդված՝ Հայաստանի կատվազգիներ

Դեռևս հնագույն ժամանակներում Հայկական լեռնաշխարհի տարածքում բնակվել են առյուծներ, որոնք պատկանել են ասիական ենթատեսակին[106]։ Ի դեպ, նախկինում ենթատեսակն անվանվել է ոչ թե ասիական, այլև պարսկական։ Գիտնականները ենթադրում են, որ նախապատմական ժամանակներում Հայաստանի տարածքում բնակվել են եվրոպական քարանձավային առյուծներ (շուրջ 10 հազար տարի առաջ), իսկ ավելի ուշ՝ նրանց գենետիկական ժառանգորդները։ Հայաստանը համարվում էր այս տեսակի տարածվածության ամենահյուսիսային աշխարհագրական լայնություններից մեկը։

Հայաստանի տարածքից ամենայն հավանականությամբ առյուծները վերացել են 10-րդ դարում՝ կարևոր ազդեցություն ունենալով հետագա տարիներին հայկական քաղաքակրթության ձևավորման գործում։

Պաշտպանություն

խմբագրել

Աֆրիկայում

խմբագրել

Առյուծները մեծապես բնակվում են Աֆրիկայի արևելյան և հարավային շրջաններում։ Նրանց թիվը տարեց տարի արագորեն անկում է ապրում․ 20-րդ դարի երկրորդ կեսից ի վեր ամեն 20 տարում կենդանիների թվաքանակը կրճատվում է 30-50%-ով[107]։ Տեսակը Բնության պահպանության միջազգային միության կողմից ներառված է Համաշխարհային կարմիր գրքում։ 1950-ական թվականներին վայրի բնության մեջ աֆրիկյան առյուծների թվաքանակը կազմել է շուրջ 200 հազար առանձնյակ, իսկ 2002-2004 թվականների հետազոտությունների արդյունքում՝ առավելագույնը 47 հազար կենդանի[108][109]։ Աֆրիկյան առյուծների թվաքանակի կտրուկ անկումը պայմանավորված է գիշատիչների շրջանում տարածված բազում հիվանդություններով և վարակներով, ինչպես նաև մարդու ներգործությամբ։ Այնուամենայնիվ, կենդանիների վերացման սպառնալիքի գլխավոր պատճառը մարդկանց հետ կոնֆլիկտներում և առհասարակ՝ շփումներում, վերջիններիս մեծաքանակ սպանություններն են։ Հյուսիսային Քենիայի Էվասո Նգիրո էկոհամակարգում գտնվող Սամբուրու, Բուֆալո Սփրինգս և Շաբա ազգային արգելոցներում ու արգելավայրերում առյուծների կենսագործունեությունը պաշտպանելու և ուսումնասիրություններ անցկացնելու նպատակով 2007 թվականին ստեղծվել է «Էվասո Լայընս» բնապահպանական կազմակերպությունը[110]։ Այս տարածքներից դուրս խոշոր եղջերավոր անասունների համար գյուղացիների և ագարակ ներխուժած առյուծների միջև կոնֆլիկտը հիմնականում ավարտվում է մարդկանց հաղթանակով, որոնք որպես կանոն սպանում են գիշատիչներին։

 
Տանզանիայի Նգորոնգորո ազգային պարկում առյուծների փրայդը արգելակել է հետազոտական աշխատանքների իրականացնող մեքենայի ճանապարհը։

Զամբիայի Կաֆուե ազգային պարկը տարածաշրջանում առյուծների կարևորագույն ապաստաններից է․ այստեղ կատվազգի այս կենդանիների անվերահսկելի որսը զուգորդվում է տարեց տարի վերջիններիս թվի արագընթաց կրճատման հետ, որն էլ ինքնին կասեցնում է առյուծների թվի վերականգնմանն ուղղված գործողությունների իրականացմանը[110]։ 2015 թվականին Եթովպիայի Ալաթաշ ազգային պարկում՝ Սուդանի հետ սահմանի մոտ, հայտնաբերվել են 200 հոգանոց առյուծների պոպուլյացիա։ Նախկինում գազանները ոչնչացել էին բնության հատուկ պահպանվող այս տարածքից։ Արևմտյան Աֆրիկայի առյուծների պոպուլյացիաները մեկուսացած են Կենտրոնական Աֆրիկայի տեսակներից և ունեն փոքր-ինչ տարբեր արտաքին բնորոշիչներ և վարքագծի կանոններ։ 2015 թվականի տվյալներով տարածաշրջանում բնակվում են թվով 400 առյուծներ, որոնցից 250-նն են միայն չափահաս։ Արևմտյան ենթատեսակի առյուծները հիմնականում կենտրոնացած են Բենինի, Բուրկինա Ֆասոյի և Նիգերի բաժանարար շրջաններում ձևավորված «Դուբլե Վե» բնության հատուկ պահպանության տարածքում։ Այս արգելավայրում կենդանիների պաշտպանվածության ցուցանիշը բավականին բարձր է։ Տարբեր հաշվարկներով 50-ից մինչև 150 առանձնյակներ բնակվում են նաև Բուրկինա Ֆասոյի «Արլի Սունակ» էկոհամակարգում։ 2015 թվականին Գանայի Մոլե ազգային պարկում տեսախցիկները ֆիքսել են առյուծի զույգի։ Շուրջ կես դար այս երկրում առյուծների բնակության մասին որևէ տեղեկություն չկար[111]։

2015 թվականի հունվարից մինչև 2017 թվականի սեպտեմբերն ընկած ժամանակահատվածում Գաբոնի Բատեի Պլատայի ազգային պարկում տեսաթակարդն արձանագրել է այդ տարածքներում բնակվող մեկ արու առյուծի[112][113]։ Հետագայում առյուծը բռնվել է և ենթարկվել կենսաբանական հետազոտությունների։ Մոլեկուլային վերլուծությունները ցույց են տվել, որ Գաբոնում հանդիպած առյուծը գենետիկորեն սերտ կապված է եղել նախկինում այս տարածաշրջանից վերացած տեսակների հետ։ Կոնգոյի Հանրապետության Օձալա-Կոկուայի ազգային պարկը 1990-ական թվականներին համարվում էր առյուծների «ամրոց»՝ ունենալով այս տեսակի կենդանիների մեծ թվաքանակ[114]։ 2014 թվականին միևնույն ազգային պարկում ոչ մի առյուծ չի գրանցվել, թեպետ այս տարածքներում որոշ առանձնյակների հավանական բնակությունը չի բացառվում։ Կոնգոյի Դեմոկրատական Հանրապետության ՅՈւՆԵՍԿՕ-ի Համաշխարհային ժառանգության ցանկում գրանցված Գարամբա ազգային պարկում բնակվում է 150, իսկ Վիրունգայի ազգային պարկում՝ 90 առյուծ[115]։ 2010 թվականին Ուգանդայի երեք հատուկ պահպանության տարածքներում բնակվում է ընդհանուր հաշվով ավելի քան 400 առյուծ[116]։ Տեղեկություններ կան նաև Հարավային Սուդանում առյուծների հնարավոր բնակության կապակցությամբ։ Սուդանում 1980-ական թվականներին առյուծները տարածված են եղել Հարավային Կորդոֆանում և Դարֆուրում։

Ասիայում

խմբագրել
 
Բացառապես Հնդկաստանում բնակվող ասիական առյուծները որպես վերացման եզրին գտնվող տեսակ գրանցված են ԲՊՄՄ Կարմիր գրքում։

Ներկայումս ասիական առյուծները պահպանվել են բացառապես արևմտյան Հնդկաստանի Գուջարաթ երկրամասում գտնվող Գիր ազգային պարկում և շրջակա որոշ տարածքներում՝ ընդհանուր հաշվով ընդամենը 1412 քառակուսի կմ մակերեսով արեալում։ Առանձնյակների թվաքանակը 1974 թվականի տվյալներով 180 էր, սակայն մինչև 2010 թվականն այն հասնում է 400-ի[117]։ Ենթատեսակը աշխարհագրորեն մեկուսացված է, որն էլ ինքնին բարձրացնում է նեղազգակցական խաչասերման (ինբրիեինգ) և գենետիկական բազմազանության նվազեցման հավանականության ռիսկերը։ 2008 թվականից ի վեր ասիական առյուծը Բնության պահպանության միջազգային միության (ԲՊՄՄ) կողմից գրանցված է Համաշխարհային կարմիր գրքում՝ որպես վտանգված տեսակ։ 2015 թվականի տվյալներով կենդանիների թիվը հասել է մինչև 523-ի, որի արդյունքում վերջիններս բնակեցրել են նաև Սաուրաշտրայում գտնվող 7 հազար քառակուսի կմ նոր տարածք[118][119][120]։ Ըստ 2017 թվականին ացնկացված հետազոտական տվյալների՝ ազատ բնությունում հանդիպող ասիական առյուծների թիվը հասել է մինչև 650-ի[121]։

Գիր ազգային պարկը ինքնին սփռված է մարդաշատ մի շարք բնակավայրերի միջև և այս հանգամանքով է պայմանավորված ժամանակ առ ժամանակ առյուծների և տեղի բնակիչների ընդհարումները՝ ընտանի անասունների կորստի վտանգով պայմանավորված[122]։ Այնուամենայնիվ, ոմանք առյուծների գոյությունը համարում են շահեկան, քանի որ վերջիններս առաջին հերթին ոչնչացնում են հիվանդ, թույլ կենդանիներին։ Շատերը կարծում էին, որ առյուծների բացակայության պայմաններում կճղակավորների թիվը կարող է աճել, սակայն ստացվում է հակառակը, քանի որ հիվանդությունների տարածման հետևանքով ոչնչանում են ավելի շատ թվով կենդանիներ։ Առյուծների թվի աճին զուգընթաց նախատեսվում էր որոշ պոպուլյացիաներով բնակեցնել նաև անմիջականորեն Ինդոս-Գանգեսյան հարթավայրին հարող Մադհյա Պրադեշի երկրամասը, մասնավորապես՝ Կունո ազգային պարկը։ Սակայն 2017 թվականին Հնդկաստանի կառավարության «ասիական առյուծների վերականգնման ծրագրի» հանձնախմբերը դեմ են քվեարկել նախաձեռնության իրականացմանը[123][124]։

Մարդկանց հետ հարաբերություններ

խմբագրել

Որս և վարժեցում

խմբագրել
 
Հարավաֆրիկացի կենդանագետ Քևին Ռիչարդսոնը առյուծներ (նաև այլ կատվազգիներ) վարժեցնելու հմուտ գիտակ է։

Հնագույն ժամանակներից ի վեր մարդիկ զբաղվել են առյուծների որսով, որը սկզբնական շրջանում մեծապես եղել է արքայական զվարճանք։ Առյուծների որսի մասին առաջին գրավոր հիշատակումը մ․թ․ա․ մոտ 1380 թվականին թվագրվող գրավոր արձանագրությունն է, որը Հին Եգիպտոսի Ամենհոտեպ III փարավոնին հիշատակում է որպես «102 առյուծ սպանած առաջնորդ»։ Ասորեստանցիները անազատության մեջ գտնվող առյուծներին բաց էին թողնում հատուկ վայրում, որը հետագայում արքայի համար վերածվում էր որսատեղի։ Շատ հաճախ Ասորեստանի թագավորները հանդիսատեսի ներկայությամբ ձիով կամ մարտակառքով դուրս էին գալիս առյուծների դեմ և ապա նիզակով ու նետով սպանում վերջինիս։ Ազնվականների կողմից առյուծների սպանությունների դեպքեր Հնդկաստանում գրանցվել են նույնիսկ 18-րդ դարում։ Այս կապակցությամբ մեզ հասած հիշատակման մեջ ներկայացված է, որ Մեծ Մողոլների կայսրության տիրակալ Ջահանգիրը մարտի ժամանակ գերազանցության հասավ առյուծի նկատմամբ։ Արքաների կողմից առյուծների որսը նպատակ ուներ ցույց տալու, որ միապետի բացարձակ իշխանությունը տարածվում է նույնիսկ բնության վրա։

Տանզանիայի և Քենիայի տարածքում բնակվող մասայի ցեղի շրջանում առյուծների սպանությունը համարվում է ծիսակատարություն։ 19-րդ դարում Աֆրիկան գաղութացնող եվրոպացիները խրախուսում էին առյուծների որսը, քանի որ վերջիններիս գիշատչային վարքը շատ ժամանակ խոչընդոտում էր ընդերքահետազոտման աշխատանքներին։ Ներկայումս առյուծների որսը խստիվ արգելված է և ենթադրում է քրեական պատասխանատվություն։ 2015 թվականին միջազգային հանրության շրջանում եմ հնչեղություն է ստանում ամերիկացի որսորդ Ուոլթեր Փալմերի կողմից Զիմբաբվեում Սեսիլ առյուծի սպանությունը, որը կատարվել էր առանձնակի դաժանությամբ։ Նախկինում առյուծների մասնակցությամբ անցկացվել են արյունախաղեր, որոնց նպատակը եղել է վերջիններիս պայքարը այլ կենդանիների, սովորաբար՝ շների դեմ։ Խաղը մեծ ժողովրդականություն է վայելել մինչև 18-րդ դար․ 1800 թվականին այն արգելվել է Ավստրիայում, իսկ 1835 թվականին՝ Անգլիայի թագավորությունում։ Ինչպես գրեթե բոլոր մյուս մեծ կատուները, այնպես էլ առյուծները, վարժեցվում են մարդու կողմից՝ հատուկ նկատառումներից ելնելով։ Հիմնականում այս գիշատիչներն ընտելացվում են կրկեսներում ներկայացվելու համար, թեպետ լինում են նաև այլ բացառություններ։ Օրինակ բավարացի եղբայրներ Զիգգրիդն ու Ռոյը իրենց կողմից ընտելացված սպիտակ առյուծի և վագրի շնորհիվ Լաս Վեգասում ներկայացումներ ցույց տալուց հետո կարողանում են դառնալ աշխարհահռչակ։ Առյուծների մասնակցությամբ կրկեսներում ցուցադրվող ամենաուշագրավ համարներից է անվտանգ ելքով աճպարարի գլխի տեղադրումը առյուծի բացված երախի մեջ։

Անազատության պայմաններում

խմբագրել
 
Էգ աֆրիկյան առյուծը Երևանի կենդանաբանական այգում։ Կենդանիների համար կան առանձնացված ազատավանդակներ։
 
Արու աֆրիկյան առյուծը Երևանի կենդանաբանական այգում։

Առյուծները 18-րդ դարից ի վեր կենդանաբանական այգիներում ներկայացվող հիմնական տեսականու կենդանիներից են, ինչպես և փղերը, ռնգեղջյուրները, գետաձիերը, խոշոր պրիմատներն ու մյուս մեծ կատուները։ Ներկայումս կենդանաբանական այգիներում բնակվում են ավելի քան 1000 աֆրիկյան և 100 ասիական առյուծներ։ Նրանք համարվում են դեսպանորդ առանձնյակներ և պահվում են աշխարհի տարբեր պետություններում զբոսաշրջության, կրթության և տեսակի պահպանության նկատառումներից ելնելով։ Անազատության պայմաններում առյուծները կարող են գոյատևել մինչև 20 տարեկան։ Հոնոլուլուի կենդանաբանական այգում (Հավայան կղզիներ, Միացյալ Նահանգներ) «Ապոլլոն» անունով մի առյուծ մահացել է 22 տարեկան հասակում։ 1896 թվականին ծնված նրա երկու քույրերն ապրել են ապրել են շուրջ 21 տարի՝ սատկելով 2007 թվականի օգոստոսին։

Հին Եգիպտոսի Լեոնտոպոլիս և Բուբաստիս քաղաքներում, գոյություն են ունեցել առյուծի կերպարանքով Բաստետ և Սեխմետ աստվածուհիներին նվիրված տաճարներ։ Հնագույն վկայությունները հավաստում են, որ այս տաճարներում պահվել են նաև կենդանի առյուծներ։ Հենց այս հանգամանքով էլ պայմանավորված է այն փաստը, որ հետագայում Նեղոսի դելտայում սփռված այս քաղաքին հին հույներն անվանում են Լեոնտոպոլիս՝ «առյուծների քաղաք»։ Մ․թ․ա․ 850-ական թվականներին իրենց արքունիքում առյուծներ են ունեցել Ասորեստանի արքաները, իսկ Ալեքսանդր Մակեդոնացին Հնդկաստանի նվաճյալ տարածքներից բազմաթիվ առյուծներ է ուղարկել Հունաստան։ Հին Հռոմում արքունիքում ապրող առյուծներով զբաղվում էին կայսրերը՝ գլադիատորների խաղերի կազմակերպման նկատառումներով։ Սակայն, հռոմեական այնպիսի առաջնորդներ, ինչպիսիք են Լուցիոս Սուլլան, Գնեոս Պոմպեոսը և Հուլիոս Կեսարը, հաճախ պատվիրել են միանգամից սպանել հարյուրավոր առյուծների։ Հնդկաստանում առյուծների պահում էին իշխանական տների ավագ ներկայացուցիչները։ Մարկո Պոլոյի հավաստմամբ՝ առյուծներ է պահել նաև մեծ խան Խուբիլայը։ 18-րդ դարում ի հայտ են գալիս առաջին կենդանաբանական այգիները և առյուծները դառնում են ցուցադրության գլխավոր կենդանիներից մեկը, ինչպես և փղերը, գետաձիերը, վագրերը, արջերը և այլն։

Ժամանակի ընթացքում աշխարհի լավագույն կենդանաբանական այգիներում առյուծների համար (օրինակ՝ Բեռլինի, Նյու Յորքի, Լոնդոնի, Ամստերդամի, Պրահայի) ստեղծվել է բնական պայմաններին նմանվող միջավայր՝ կենդանիների անազատությունը հնարավորինս մեղմելու համար։ Հիմնադրման տարուց ի վեր (1940 թվականից), առյուծները համարվում են նաև Երևանի կենդանաբանական այգում ցուցադրվող կարևորագույն կենդանատեսակներից մեկը։ Ներկայումս Երևանի կենդանաբանական այգին ունի 7 առյուծ, որոնցից 6 հասուն և 1 երիտասարդ առանձնյակ[125]։ Կենդանիներին հատկացված է 3000 և 4000 քառակուսի մետրանոց ազատավանդակներ, որոնք պաշտոնապես շահագործման են հանձնվել 2018 թվականի մայիսից։

Մարդակերություն

խմբագրել

Առյուծները հակված չեն սնվելու մարդկանցով, սակայն որոշ առանձնյակներ կարող են աչքի ընկնել նման գործողություններով։ Այս տեսակի ներկայացուցիչ մարդակերների ամենահանրահայտ օրինակը Ցովոյի առյուծներն են[126], որոնք 1898-ին՝ Քենիա-Ուգանդա երկաթուղու շինարարական աշխատանքների 9 ամիսների ընթացքում, կերել են թվով 30 բանվորների, Ցովոյի երկու արու Առյուծները մի տարում սպանեցին 260 մարդ։ Հետագայում այդ առյուծներին սպանած որսորդն արտառոց գիշատիչների վարքը բնութագրել է իր հեղինակային գրքում․ «նրանք ավելի մեծ էին, քան նորմալ առանձնյակները և չունեին բաշ, իսկ մեկն էլ ուներ մի սեղանատամի թեթև քայքայման խնդիր»։ Այդ գրքի հիման վրա 1989 թվականին նկարահանվել է «Ուրվականը և Խավարը» ֆիլմը Վել Քիլմերի և Մայքլ Դուգլասի մասնակցությամբ։ Մարդկանցով սնվելու առյուծների հակվածությունները պարբերաբար ուսումնասիրվում են գիտնականների կողմից։ Ամերիկացի և տանզանացի որոշ մասնագետներ պնդում են, որ Տանզանիայում մարդկանց վրա առյուծների հարձակումները մեծապես ավելացել են 1990-2005 թվականների ընթացքում[127]։ Այդ ժամանակահատվածում առյուծների թիրախ են դարձել թվով 600 գյուղացիներ, որոնց մի մասը սպանվելուց հետո գիշատիչ կատվազգիների համար ծառայել է որպես կեր։ Թեև առյուծները ներկայումս գտնվում են վերացման եզրին, այնուամենայնիվ դրա հետ կապված կան նաև հակասական կարծիքնր, որ այս կենդանիների պահպանության քաղաքականությունն ունի վերանայման անհրաժեշտություն, քանի որ անմիջականորեն էական սպառնալիք է հանդիսանում առյուծներով բնակեցված տարածքների շրջակայքում բնակվող մարդկային բնակչության համար։ Մեկ այլ հետազոտության համաձայն հարավային Տանզանիայում 1988-2009 թվականներին առյուծների զոհ են դարձել շուրջ 1000 քաղաքացիական անձինք։ Ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ առյուծները հակված են մարդկանց բնակավայրերի վրա հարձակվելու մութն ընկնելուց անմիջապես հետո՝ գիշերային ժամերին[128]։

Ըստ Ռոբերտ Ֆրամպի՝ մոզամբիկցի անօրինական փախստականները Հարավաֆրիկյան Հանրապետություն մուտք գործելու նպատակով շարունակականորեն հատում են Կրյուգերի ազգային պարկի տարածքը և շատ հաճախ (հատկապես գիշերային ժամերին) դառնում առյուծների զոհ։ Նախորդ դարում՝ մինչև մոզամբիկա-հարավաֆրիկյան սահմանին վերահսկողության սահմանումը, մոզամբիկցիները ցերեկային ժամերին անցնում էին ազգային պարկի տարածքով և անվտանգ կերպով տեղափոխվում Հարավաֆրիկյան Հանրապետություն։

Վայրի կենդանիների հարձակումների ընթացքում տարվա ընթացքում սպանվում է 200-400 տանզանացի՝ միայն 100-ը՝ առյուծների կողմից։ Ըստ որոշ մասնավոր հետազոտությունների՝ 1990-2004 թվականների ընթացքում Տանզանիայում առյուծները մարդկային բնակավայրերի վրա հարձակվել են 930 անգամ, որի արդյունքում սպանվել է 600 անհատ[129]։ Աֆրիկա մայրցամաքում առյուծների կողմից մարդկանց զանգվածային սպանությունների ամենաարյունարբու ցուցանիշը գրանցվել է 1930-1940-ական թվականներին ժամանակակից Տանզանիայի տարածքում՝ «Նջոմբե փրայդի» Առյուծների մասնակցությամբ՝ ավելի քան տասը տարվա ընթացքում Փրայդի Կատվանման Գիշատիչները սպանել ու կերել են 1500-ից մինչև 2000 մարդու[130]։

Ասիական առյուծները ևս երբեմն աչքի են ընկնում որպես մարդակերներ։ Հնդկաստանում վերջիններիս տարածվածության արեալը անմիջականորեն հարում է գյուղական բնակավայրերին, որն էլ այս տեսակի համար հանդիսանում է գործողությունների շարժառիթ և դրդապատճառ։ Միայն 2012 թվականին Գուջարաթի երկրամասում գրանցվել է մարդկանց վրա ասիական առյուծների հարձակումների երկու դեպք[131][132]։

Կերպարը մշակույթում

խմբագրել

Առյուծների կերպարը մարդկային մշակույթում տեղ գտած ամենանշանավոր կենդանական խորհրդանիշներից է։ Վերջինս պատկերվել է քարանձավային ժայռապատկերներում, քանդակներում, որմնանկարներում և գեղանկարներում, դարձել մի շարք պետությունների ազգային խորհրդանիշների (դրոշ և զինանշան) կարևորագույն տարր։ Առյուծների կերպարի շուրջ հյուսվել են գրական ստեղծագործություններ և ժողովրդական երկեր, իսկ ժամանակակից իրականության պայմաններում այս կենդանին դարձել է բազմաթիվ մուլտֆիլմերի գլխավոր հերոս, մասնավորապես դրանցից են՝ «Առյուծ արքան», «Մադագասկար» մուլտաշարը, «Ռոբին Հուդ», «Ինչպես կորյունը և կրիան երգ երգեցին», ֆենտեզի ժանրի «Նարնիայի ժամանակագրություններ։ Առյուծը, կախարդը և զգեստապահարանը» ֆիլմաշարը և այլն։ Առյուծները որպես կերպար նկարահանվել են մի շարք գեղարվեստական ֆիլմերում, որպես առավել հայտնի ֆիլմերից են՝ «Ուրվականը և Խավարը», «Իտալացիների անհավանական արկածները Ռուսաստանում» և այլն։

Մետրո-Գոլդուին-Մայեր կինոընկերության խորհրդանիշը առյուծն է, Վենետիկի կինոփառատոնի գլխավոր մրցանակները առյուծի տեսքով է։

Առյուծների կերպարով ժայռապատկերներ մեզ են հասել դեռևս վերին պալեոլիթի ժամանակաշրջանից․ Ֆրանսիայի Լասկոյի և Շովեի քարանձավերից հայտնաբերված հնագիտական գտածոներն ունեն մինչև 17 հազար տարվա վաղեմություն։ Գերմանիայի հարավ-արևմուտքում՝ Բադեն-Վյուրթեմբերգում գտնվող Ֆոգելհերդի քարանձավի տարածքից հայտնաբերվել է 32-40-հազարամյա առյուծ-մարդու քանդակ։

Եվրոպա

խմբագրել
 
Հին Հռոմում տեղի ունեցող ամենանշանավոր խաղերից մեկը գլադիատորների մենամարտերն էր։ Հատուկ ամֆիթատրոններում անազատ հռոմեացիները մենամարտում էին միմյանց, իսկ շատ հաճախ՝ ահարկու առյուծների դեմ։

Առյուծների դիմաքանդակներ և համայիլներ պեղվել են Հունաստանի Կրետե, Եվբեա, Հռոդոս, Պարոս և Խիոս կղզիներից։ Դրանք անմիջականորեն կապված են հին եգիպտական Սեխմետ դիցուհու պաշտամունքի հետ (ընդգրկում է վաղ երկաթի դարաշրջանը՝ մ․թ․ա․ 9-6-րդ դարեր)։ Առյուծները եղել են հին հույն նշանավոր առակագիր Եզոպոսի ստեղծագործություններից շատերի գլխավոր հերոսները։ Բացի այդ, զանազան առյուծներ հիշատակվել են նաև հին հունական և հռոմեական դիցաբանություններում։ Նրանցից ամենահայտնին Նեմեյան հրեշավոր առյուծն էր՝ հարյուրգլխանի ահռելի հրեշ Տիփոնի և Եքիդնայի որդին։ Վերջինիս Հերոդոտոսն ու Անաքսագորասը հիշատակում են Հերակլեսի տասներկու սխրագործությունների առնչությամբ։ Միկենյան արքա Էվրիսթևսի հրամանով Հերակլեսը սպանում է մեծ չարիքների պատճառ դարձած Նեմեյան առյուծին, որն էլ ինքնին խորհրդանշում էր մահվան նկատմամբ տարված փառավոր հաղթանակը։ Ըստ լեգենդի՝ Հերակլեսի այս սխրագործործությունից հետո հին հույների գերագույն աստված շանթարձակ Զևսը երկնքում ստեղծում է առյուծի համաստեղությունը։

Միջնադարյան ժամանակահատվածում եվրոպական իրականության մեջ մեծ տարածում ուներ արքաներին և նշանավոր ռազմական գործիչներին «Առյուծ» պատվանունով փառաբանելը։ Նմանօրինակ տիտղոսներ ունեցել են Անգլիայի խաչակիր արքա Ռիչարդ Առյուծասիրտը, Սաքսոնիայի և Բավարիայի դուքս Հենրիխ Առյուծը, Շոտլանդիայի միապետ Վիլհելմ I Առյուծը և այլք։ Բացի այդ, Ֆլանդրիայի արքա Ռոբերտ III-ին անվանում էին «ֆլանդրիական առյուծ»։ Առյուծների կերպարը բավականին մեծ տարածում ունի մերօրյա եվրոպական հերալդիկայում։ Առյուծները պատկերված են այնպիսի նշանավոր պետությունների զինանշաններին, ինչպիսիք են Ֆրանսիան, Բելգիան, Նորվեգիան, Չեխիայի Հանրապետությունը, Էստոնիան, Հայաստանը, Միացյալ Թագավորությունը, Շվեդիան, Վրաստանը, Բուլղարիան, Նիդերլանդները, Ֆինլանդիան և այլն։

Հայաստան

խմբագրել
Հատված «Սասնա ծռեր» էպոսից
«Սասունցի Դավիթ» համահավաք բնագիր

– Չէ, մեկ առյուծ է լուս ընկե.
Երբ սար չութի էրթանք՝ մեզ կո՛ւլ կը տա։
Ճամփան կտրեց ճամփորդներեն.
Գալող ու էրթացող հատավ.
Մարդ չի կարնա ճամփա էրթա՝
Շամից էստեղ, էստեղից Շամ.
Էդո՛ր համար հացի պակաս
Ու թանկություն ընկավ աշխարք։
Մհերն ասաց.–Քեռի՛,
Առյուծն ի՞նչ է. իմա՞լ առյուծ։
Ասաց.— Գազաններու ջո՛ջն է առյուծ, մարդիկ կ’ուտի։

Առյուծը հայ հնագույն մշակույթի, քաղաքակրթության, պետականության և ազգային ինքնագիտակցության խորհրդանիշներից է։ Առյուծները հնագույն ժամանակներից եղել են Հայաստանի լեռնային ֆաունայի ամենանշանավոր բնակիչներից մեկը[133]։ Մ.թ.ա. 2-րդ հազարամյակի մետաղագործական հոյակերտ կերտվածք է Վանաձորի դամբարանաբլուրում հայտնաբերված ոսկե թասը՝ դրվագված վեց առյուծների խորհրդանշաններով[134]։ Առյուծները կարևոր նշանակություն են ունեցել հատկապես հայ հեթանոսական-հելլենիստական մշակույթում։ Նեմրութ լեռան ստորոտին հայտնաբերվել է հայկական հեթանոսական սրբավայր, որտեղ պահպանվել են առյուծի դիմաքանդակներ և ամբողջական արձաններ[135]։ Միջնադարյան ժամանակահատվածում առյուծը վերածվել է Բագրատունյաց հայոց պետականության խորհրդանիշը՝ դառնալով երկրի դրոշի գլխավոր տարրը[136]։

Բագրատունիների դրոշի վրա պատկերված է ասիական առյուծ և հայկական խաչ։ Այդ շրջանից մեզ են հասել առյուծների բազմաթիվ քանդակներ Անի քաղաքի դարպասներից, ինչպես նաև հայ առաքելական եկեղեցիներից (նշանավոր է Նորավանքի առյուծը)։ Առյուծի կերպարը հիշատակվում է նաև արաբական արշավանքների շրջանում գրված «Սասնա ծռեր» դյուզազնավեպում, որտեղ էպոսի երկրորդ սերնդի ներկայացուցիչներից Մեծ Մհերը մենամարտում է ահարկու մարդակեր առյուծի հետ և պատռում նրա երախը։ Հետագայում հայ քաջազունին տրվում է «Առյուծաձև» կամ պարզապես «Առյուծ» պատվանունները[137]։ Որպես ազգային պետականության խորհրդանիշ՝ առյուծի կերպարը հաջորդիվ կիրառվում է Կիլիկյան Հայաստանի թագավորությունում։ Առյուծը համարվում էր այս երկրի գլխավոր խորհրդանիշը և այդ իսկ պատճառով պատկերված էր և՛ դրոշի, և՛ զինանշանի վրա[138]։

Կիլիկյան Հայաստանի հիմնադիր Լևոն Մեծագործ արքայի արքայական հագուստի, թագի և գայիսոնի վրա ևս եղել են առյուծի զարդանախշեր։ Առյուծները հայկական իրականության մեջ եղել են խիզախության, վեհության, արիության, համարձակության և անձնազոհության մարմնավորում և պատահական չէ, որ հայ ազգային-ազատագրական, ֆիդայական շարժման ակնառու գործիչ Աղբյուր Սերոբին տրվել է «Նեմրութի ասլան» պատվանունը։ 1918 թվականին հայկական անկախ պետականության հռչակումից հետո առյուծը արծվի հետ դառնում է Հայաստանի զինանշանի գլխավոր բաղկացուցիչ տարրը։ Վահանի երկու կողմից պատկերված առյուծն ու արծիվը խորհրդանշում են ոգու, իշխանության, աննկունության և արիության ուժը։ Հետագայում Առաջին հանրապետության զինանշանի հիման վրա ստեղծվել է նաև ժամանակակից Հայաստանի զինանշանը՝ միևնույն խորհրդանիշներով[139]։ Առյուծների կերպարը մեծ տարածում ունի ժամանակակից հայկական հերալդիկայում։ Առյուծներ են պատկերված նաև Երևանի[140] և Գյումրու[141] զինանշանների վրա։ Հայաստանի մայրաքաղաքի զինանշանի և դրոշի վրա նշմարվող առյուծը խորհրդանշում է իշխանության ամրությունը, իսկ կրծքին՝ հավերժության հայկական նշանի վրա, Արարատ լեռան պատկերն է։ Գյումրու զինանշանի առյուծը վերցված է Բագրատունիների թագավորության զինանշանից։

Մերձավոր Արևելք

խմբագրել
 
Դանիելն առյուծների վանդակում։ Ըստ աստվածաշնչյան հայտնի պատմության՝ վերջինս ապավինել էր Աստծո օգնությանը և հաջողությամբ փրկվել գիշատիչ առյուծերի սենյակից։

Առյուծները եղել են հնագույն Միջագետքի նշանավոր խորհրդանիշներից մեկը՝ «քաղաքակիրթ տիրակալների երկրից»՝ Շումերիայից մինչև Ասորեստան և Բաբելոն[142]։ Հնում շումերների շրջանում լայնորեն տարածված էր Ինանա (աքքադերենում հայտնի է նաև Իշթար անվանումով) աստծո պաշտամունքը[143][144], որը մշտապես պատկերվել է առյուծների հետ։ Բացի այդ, առյուծը հանդիսանում էր նաև Բաբելոնի թագավորական խորհրդանիշը[145]։ Անտիկ աշխարհից մեզ հասած «Աշուրբանիպալի առյուծաորսը» մ․թ․ա․ 640 թվականի Ասորեստանից մեզ հասած կարևորագույն հնագիտական նմուշ է, որը պահվում է Բրիտանական թանգարանում[146]։ Միջագետքում առյուծներն ասոցացվում էին ոչ միայն պտղաբերության աստված Իշթարի, այլ նաև Բաբելոն քաղաքի հովանավորի՝ Մարդուկի անվան հետ։ Բացի այդ, ասորեստանյան, բաբելոնական, շումերական և ուրարտական արքաները կազմակերպում էին առյուծամարտեր, որի ժամանակ հաղթելով առյուծներին՝ ցույց էին տալիս իրենց գերակայությունը ոչ միայն մարդկանց, այլ նաև բնության նկատմամբ[147]։

Առյուծը հանիդսանում էր նաև հուդայական ցեղերի, և ապա՝ Հուդայի թագավորության աստվածաշնչյան խորհրդանշանը[148]։ Քրիստոնեական «սուրբ գրքում»՝ Աստվածաշնչում ևս առյուծները հիշատակված են բազմաթիվ դրվագներում, մասնավորապես՝ քանիցս Դանիել մարգարեի գրքում, որտեղ հավատացյալ հերոսը հրաժարվում է երկրպագել Բաբելոնի թագավոր Դարեհին և ստիպված է լինում գիշերել առյուծների վանդակում։ Ըստ Աստվածաշնչի Հին կտակարանի Դանիել գրքի 6։1-28-ի՝ աստված փակում է առյուծների երախը։

Առյուծների հետ կապված մեկ այլ մեջբերում էլ արված է Աստվածաշնչի «Դատավորներ» գրքում[149]։

  Ինձանից հրաման է դուրս գալիս, որ իմ թագավորության բոլոր տերություններում մարդիկ ահ ու դող ունենան Դանիելի Աստծու նկատմամբ, որովհետև նա է կենդանի Աստվածը և հավիտյան գոյություն Ունեցողը, նրա թագավորությունը չի կործանվի, նրա տերությունը հավիտենական է։ Նա փրկում ու ազատում է, նշաններ ու հրաշքներ է անում երկնքում և երկրի վրա։ Նա փրկեց Դանիելին առյուծների ճանկից»։
- «Աստվածաշունչ», Դանիելի գիրք, 6:26-27
  

Աֆրիկա

խմբագրել
 
Կնոջ գլխով, առյուծի մարմնով ու թաթերով, արծվի թևերով, ցլի պոչով Գիզայի մեծ սֆինքսը՝ Քեոփսի բուրգի հարևանությամբ։

Հին եգիպտացիները առյուծի կերպարանք էին տվել իրենց դիցարանի պատերազմի աստվածներին՝ վերջիններիս համարելով կատաղի որսորդներ։ Առյուծների կերպարանք ունեցող եգիպտական աստվածներն էին Բաստետը (նաև ընտանի կատվի տեսքով), Մաֆդետը, Մենհիտը, Պախետը, Սեխմետը, Տուֆնուտը և Սֆինքսը։ Առյուծի կերպարանք ունեցող Սեխմետը՝ վրեժի աստվածուհին, խորհրդանշում էր արևի ջերմությունը։ Որոշ հետազոտողներ հակված են նաև այն համոզմունքին, որ առյուծների հավատալիքն անմիջականորեն կապված է եղել հանդերձյալ աշխարհի գաղափարի հետ[150]։ Այս մասին վկայում են Հին Եգիպտոսից մեզ հասած առյուծի ոտնաթաթով դրոշմված գերեզմանները և մումիաների կողքին թաղված առյուծները։ Մասնավորապես՝ նմանօրինակ բրածոներ հայտնաբերվել են Ում ալ-Կաաբի և Սակկարայի հնավայրերից[151][152]։

Ենթասահարային Աֆրիկայում («Սև Աֆրիկա») առյուծների մշակութային ըմբռնումները կախված են տարածաշրջանային արժեհամակարգերից։ Մասնավորապես՝ որոշ մշակույթներում առյուծը խորհրդանշում է ուժ և իշխանություն, իսկ որոշ միապետներ էլ իրենց հորջորջում են «Առյուծ» մականվամբ։ Օրինակ՝ Մալիի կայսրության գահակալ Սունդիատա Կեյտան առավել հայտնի էր «Մալիի առյուծ» անվանումով, իսկ արևմտյան Աֆրիկայում գտնվող Վաալոյի թագավորության հիմնադիրը մեծացել էր առյուծների միջավայրում։ Նույն արևմտյան Աֆրիկայում առյուծների հետ բաղդատումը մարդկանց համար համարվում է մեծ հաճոյախոսություն․ բացի այդ, այս շրջաններում առյուծներն ինքնին սոցիալական հիերարխիայում կանգնած են ամենաբարձր աստիճանահարթակին։ Աֆրիկայի անտառապատ շրջաններում, որտեղ այս կենդանատեսակները հազվադեպ են, վերջիններս իրենց տեղը զիջում են իրենց կատվազգի տոհմակիցներին՝ ընձառյուծներին։ Սվահիլի լեզվով (Տանզանիայի, Քենիայի և Ուգանդայի պետական լեզուն է և Աֆրիկայի ամենատարածված լեզուներից մեկը) առյուծներին անվանում են «Սիմբա», որ նշանակում է «ագրեսիվ», «արքա» և «ուժեղ»։

Արևմտյան և Արևելյան Աֆրիկայում առյուծներն ասոցացվում էին ոչ ֆորմալ բուժման մեթոդիկայի հետ և դիտարկվում էին որպես գերբնական ուժերի և պայծառատեսների միջև ընդհանրական օղակ։ Այնուամենայնիվ, արևելաաֆրիկյան իրականությունում առյուծները խորհրդանշում են նաև ծուլությունը[153]։ Տեղական հեքիաթներում, առակներում և այլ տեսակի ստեղծագործություններում առյուծները դիտարկվում են որպես ցածր ինտելեկտ ունեցող կերպարներ, որոնք հետշտությամբ խաբվում են այլ տեսակների կողմից[154]։

Տես նաև

խմբագրել

Ծանոթագրություններ

խմբագրել
  1. ↑ Բաուեր Հ․; Փակեր; Ֆունսթոն Ֆ․; Հենշել; Նովել Կ․ (2016). «Panthera leo». Համաշխարհային կարմիր գրքի խոցելի տեսակներ. IUCN.
  2. ↑ Սիմփսոն, Դ․Փ․ (1979). Cassell's Latin Dictionary (5-րդ հրատարակչություն ed.). Լոնդոն, Միացյալ Թագավորություն: Cassell Ltd. էջ 342. ISBN 978-0-304-52257-6.
  3. ↑ Լիդել, Հենրի Ջորջ; Սքոթ, Ռոբերտ (1980). հունարեն-անգլերեն բառարան. Միացյալ Թագավորություն: Օքսֆորդի համալսարանի հրատարակչություն. էջ 411. ISBN 978-0-19-910207-5.
  4. ↑ Սիմփսոն Ջոն; Էդմունդ Վեյներ, eds. (1989). «Առյուծ». Օքսֆորդի անգլերեն բառարան (2-րդ հրատարակչություն ed.). Օքսֆորդ, ՄԹ: «Քլարենդոն» հրատարակչություն. ISBN 978-0-19-861186-8.
  5. ↑ «Հայերէն արմատական բառարան, Հրաչեայ Աճառեան - Առյուծ». www.nayiri.com. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  6. ↑ «Հայոց լեզվի բարբառային բառարան, Հրաչյա Աճառյանի Անվան Լեզվի Ինստիտուտ - շեր». www.nayiri.com. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  7. ↑ «Հայոց լեզվի բարբառային բառարան, Հրաչյա Աճառյանի Անվան Լեզվի Ինստիտուտ - ասլան». www.nayiri.com. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  8. ↑ «Հայոց լեզվի բարբառային բառարան, Հրաչյա Աճառյանի Անվան Լեզվի Ինստիտուտ - Ուշբան». www.nayiri.com. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 26-ին.
  9. ↑ «Ֆելիդեի վերանայված տաքսոնոմիան։ ԲՊՄՄ-ի կատվազգիների մասնագետների խմբի կողմից մեծ կատուների դասակարգային աշխատանքների վերջնական զեկույցը։» (PDF). Cat Newsհատուկ հատոր, 11: 71−73. 2017.
  10. ↑ Վուդ, Ջ․ (1865). «Felidæ; or the Cat Tribe». The Illustrated Natural History. Mammalia, հատոր 1. Լոնդոն, ՄԹ: «Ռութլիջ» հրատարակչություն. էջ 129−148.
  11. ↑ 11,0 11,1 Հանթեր, Լ․; Բարեթ, Փ․ (2018). «Առյուծ (Panthera leo)». Աշխարհի գիշատիչների ուղեցույց (2-րդ հրատարակչություն ed.). Լոնդոն, Օքսֆորդ, Նյու Յորք, Նյու Դելի, Սիդնեյ: «Բլումսբերի» հրատարակչություն. էջեր 46−47. ISBN 978-1-4729-5080-2.
  12. ↑ Քրիստինանսեն, Պ․ (2008). «Phylogeny of the great cats (Felidae: Pantherinae), and the influence of fossil taxa and missing characters». Cladistics (6): 977–992.
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Ստեֆանիակ (2010). «Two forms of cave lion: Middle Pleistocene Panthera spelaea fossilis Reichenau, 1906 and Upper Pleistocene Panthera spelaea spelaea Goldfuss, 1810 from the Bisnik Cave, Poland». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (3): 339–51. {{cite journal}}: |first= missing |last= (օգնություն)
  14. ↑ Sabol, Martin (2014). «Panthera fossilis (Reichenau, 1906) (Felidae, Carnivora) from Za Hájovnou Cave (Moravia, The Czech Republic): A Fossil Record from 1987-2007». Acta Musei Nationalis Pragae, Series B, Historia Naturalis (1–2): 59–70. doi:10.14446/AMNP.2014.59. ISSN 0036-5343.
  15. ↑ 15,0 15,1 «Վերացած մոսբախյան քարանձավային առյուծի մոլեկուլային ֆիլոգենեզը» (PDF). Մոլեկուլային ֆիլոգենիա և էվոլյուցիա (30/3): 841–849. 2004. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2007 թ․ սեպտեմբերի 25-ին.
  16. ↑ Probst, E. (1999). Deutschland in der Urzeit (գերմաներեն). Orbis. ISBN 978-3-572-01057-8.
  17. ↑ Packer, C.; Clottes, J. (2000). «When Lions Ruled France». Natural History: 52–57.
  18. ↑ Մարտին, Պաուլ Ս․ (1984). Quaternary Extinctions. Թաքսոն, Արիզոնա, Ամերիկայի Միացյալ Նահանգներ: Արիզոնայի համալսարանի հրատարակչություն. էջ 59. ISBN 978-0-8165-1100-6.(չաշխատող հղում)
  19. ↑ ԴեՍանթիս; Շուբերտ Բ․Վ․; Սքոթ Ռ․; Ունգար (2012). «Ամերիկյան առյուծների ոչնչացման պատճառները». «Փլոս ուան» ամսագիր (12).
  20. ↑ Արաչչի, Կ,; Պետիյագոդա, Ռ․; Դիսանայակե, Ռ, (2005). «Շրի Լանկայի տարածքում բնակված մեծ կատոիների վերացումը» (PDF): 423–434. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2007 թ․ օգոստոսի 7-ին. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (օգնություն)CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) CS1 սպաս․ հավելյալ կետադրություն (link)
  21. ↑ Dubach, J.; Patterson, B. D.; Briggs, M. B.; Venzke, K.; Flamand, J.; Stander, P.; Scheepers, L.; Kays, R. W. (2005). «Molecular genetic variation across the southern and eastern geographic ranges of the African lion, Panthera leo». Conservation Genetics (1): 15–24. doi:10.1007/s10592-004-7729-6.
  22. ↑ 22,0 22,1 Barnett, R.; Yamaguchi, Nobuyuki; Barnes, I.; Cooper, A. (2006). «The origin, current diversity and future conservation of the modern lion (Panthera leo)» (PDF) (1598): 2119–2125. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2007 թ․ օգոստոսի 8-ին. Վերցված է 2007 թ․ սեպտեմբերի 4-ին. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (օգնություն)
  23. ↑ Antunes, A.; Troyer, J. L. (2008). «The Evolutionary Dynamics of the Lion Panthera leo Revealed by Host and Viral Population Genomics». PLOS Genetics (11 (հատոր 4)).
  24. ↑ 24,0 24,1 «Գենետիկական բազմազանություն, էվոլյուցիոն պատմություն և առյուծի ֆիլոգենետիկամ Արևմտյան և Կենտրոնական Աֆրիկայում». Կենսաաշխարհագրության ամսագի (7 (թողարկում 83)): 1356–1367. 2011.
  25. ↑ 25,0 25,1 «Ֆիլոգենետիկ հետազոտություններ առյուծների գենետիկ խմբերի շփումների հնարավորությունների մասին». Սայնթիֆիք ռիփորթս: 30807. 2016.
  26. ↑ 26,0 26,1 Hemmer, H. (2011). «The story of the cave lion - Panthera Leo Spelaea (Goldfuss, 1810) - A review». Quaternaire4: 201–208. {{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (օգնություն)
  27. ↑ 27,0 27,1 Yamaguchi, Nobuyuki; Cooper, A.; Werdelin, L.; MacDonald, David W. (2004). «Evolution of the mane and group-living in the lion (Panthera leo): a review». Journal of Zoology 263 (4): 329–342. Bibcode:2010JZoo..281..263G. doi:10.1017/S0952836904005242.
  28. ↑ Bölsche, W.; Harder, H. (1900). Tiere der Urwelt. Serie III. Wandsbek-Hamburg: Verlag der Kakao-Compagnie Theodor Reichardt.
  29. ↑ 29,0 29,1 Barnett, Ross; Mendoza, Marie Lisandra Zepeda; Soares, André Elias Rodrigues; Ho, Simon Y. W.; Zazula, Grant; Yamaguchi, Nobuyuki; Shapiro, Beth; Kirillova, Irina V.; Larson, Greger; Gilbert, M. Thomas P. (2016). «Mitogenomics of the Extinct Cave Lion, Panthera spelaea (Goldfuss, 1810), resolve its position within the Panthera cats». Open Quaternary 2: 4. doi:10.5334/oq.24.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  30. ↑ Kurtén, Björn (1968). Pleistocene Mammals of Europe. Transaction Publishers. ISBN 978-0202309538.
  31. ↑ Dutta, Aron Kumar (1976). «Occurrence of fossil lion and spotted hyena from Pleistocene deposits of Susunia, Bankura District, West Bengal». Journal of the Geological Society of India 17 (3): 386–91.
  32. ↑ 32,0 32,1 Barnett, R.; Shapiro, B.; Barnes, I.; Ho, S. Y. W.; Burger, J.; Yamaguchi, N.; Higham, T. F. G.; Wheeler, H. T.; Rosendahl, W.; Sher, A. V.; Sotnikova, M.; Kuznetsova, T.; Baryshnikov, G. F.; Martin, L. D.; Harington, C. R.; Burns, J. A.; Cooper, A. (2009). «Phylogeography of lions (Panthera leo ssp.) reveals three distinct taxa and a late Pleistocene reduction in genetic diversity» (PDF). Molecular Ecology (8): 1668–1677. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04134.x. PMID 19302360. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2012 թ․ հունվարի 21-ին. Վերցված է 2011 թ․ նոյեմբերի 23-ին.
  33. ↑ «Panthera leo atrox». Paleobiology Database. Արխիվացված է օրիգինալից 2016 թ․ փետրվարի 16-ին. Վերցված է 2012 թ․ մարտի 11-ին.
  34. ↑ Harrington, C. R. (1996 թ․ մարտ). «American Lion» (PDF). Yukon Beringia Interpretive Centre. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2017 թ․ հոկտեմբերի 30-ին. Վերցված է 2017 թ․ հոկտեմբերի 30-ին.
  35. ↑ Seymour, Kevin L. (2015). «Perusing Talara: Overview of the Late Pleistocene fossils from the tar seeps of Peru» (PDF). Science Series 42: 97–109. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2018 թ․ հոկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2019 թ․ մարտի 9-ին.
  36. ↑ Chimento, N. R.; Agnolin, F. L. (2017). «The fossil American lion (Panthera atrox) in South America: Palaeobiogeographical implications» (PDF). Comptes Rendus Palevol 16 (8): 850–864. doi:10.1016/j.crpv.2017.06.009.
  37. ↑ 37,0 37,1 37,2 Rafferty, J. P. (2011). Carnivores. New York: The Rosen Publishing Group. էջ 120. ISBN 978-1-61530-340-3. Վերցված է 2014 թ․ հուլիսի 4-ին.
  38. ↑ 38,0 38,1 38,2 38,3 Shi, W. (2005). Growth and Behaviour: Epigenetic and Genetic Factors Involved in Hybrid Dysgenesis. Uppsala: Acta Universitatis Upsaliensis. էջ 9. ISBN 978-91-554-6147-8. {{cite book}}: |work= ignored (օգնություն)
  39. ↑ Doi, H; Reynolds, B (1967). The Story of Leopons. New York: Putnam. OCLC 469041.
  40. ↑ «Tigon—Encyclopædia Britannica Article». Վերցված է 2011 թ․ հունվարի 25-ին.
  41. ↑ Haas, S. K.; Hayssen, V.; Krausman, P. R. (2005). «Panthera leo» (PDF). Mammalian Species 762: 1–11. doi:10.1644/1545-1410(2005)762[0001:PL]2.0.CO;2. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2017 թ․ հուլիսի 28-ին.
  42. ↑ Mitra, S. (2005). Gir Forest and the saga of the Asiatic lion. New Delhi: Indus. ISBN 978-8173871832.
  43. ↑ Nowak, R. M. (1999). Walker's Mammals of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. էջեր 832–834. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  44. ↑ Nowell, K.; Jackson, P. (1996). «African lion, Panthera leo (Linnaeus, 1758); Asiatic lion, Panthera leo persica (Meyer, 1826)» (PDF). Wild Cats: Status Survey and Conservation Action Plan. Gland, Switzerland: IUCN/SSC Cat Specialist Group. էջեր 17–21, 37–41. ISBN 978-2-8317-0045-8.
  45. ↑ Smuts, G. L. (1982). Lion. Johannesburg, South Africa: MacMillan.
  46. ↑ Sinha, S. P. (1987), «Ecology of wildlife with special reference to the lion (Panthera leo persica) in Gir Wildlife Sanctuary, Saurashtra, Gujurat, Ph.D. thesis», Saurashtra University, Rajkot, ISBN 978-3844305456
  47. ↑ 47,0 47,1 47,2 47,3 47,4 West, P. M.; Packer, C. (2013). «Panthera leo Lion». In Kingdon, J.; Happold, D.; Butynski, T.; Hoffmann, M.; Happold, M.; Kalina, J. (eds.). Mammals of Africa. London: Bloomsbury Publishing. էջեր 150–159. ISBN 978-1-4081-8996-2.
  48. ↑ Heptner, V. G.; Sludskii, A. A. (1992) [1972]. «Lion». Mlekopitajuščie Sovetskogo Soiuza. Moskva: Vysšaia Škola [Mammals of the Soviet Union, Volume II, Part 2]. Washington DC: Smithsonian Institution and the National Science Foundation. էջեր 83–95. ISBN 978-90-04-08876-4.
  49. ↑ Smuts, G. L.; Robinson, G. A.; Whyte, I. J. (1980 190). «Comparative growth of wild male and female lions (Panthera leo)». Journal of Zoology (3): 365–373. Bibcode:2010JZoo..281..263G. doi:10.1111/j.1469-7998.1980.tb01433.x.
  50. ↑ Chellam, R. and A. J. T. Johnsingh (1993). «Management of Asiatic lions in the Gir Forest, India». In Dunstone, N.; Gorman, M. L. (eds.). Mammals as predators: the proceedings of a symposium held by the Zoological Society of London and the Mammal Society, London. Volume 65 of Symposia of the Zoological Society of London. London: Zoological Society of London. էջեր 409–23.
  51. ↑ Brakefield, T. (1993). «Lion: Sociable Simba». Big Cats: Kingdom of Might. London: Voyageur Press. էջեր 50–67. ISBN 978-0-89658-329-0.
  52. ↑ Hemmer, H. (1974). «Untersuchungen zur Stammesgeschichte der Pantherkatzen (Pantherinae) Teil 3. Zur Artgeschichte des Löwen Panthera (Panthera) leo (Linnaeus, 1758)». Veröffentlichungen der Zoologischen Staatssammlung 17: 167–280.
  53. ↑ West, P. M.; Packer, C. (2002). «Sexual Selection, Temperature, and the Lion's Mane». Science 297 (5585): 1339–1943. Bibcode:2002Sci...297.1339W. doi:10.1126/science.1073257. PMID 12193785.
  54. ↑ Trivedi, Bijal P. (2002). «Female Lions Prefer Dark-Maned Males, Study Finds». National Geographic News. National Geographic. Վերցված է 2007 թ․ սեպտեմբերի 1-ին.
  55. ↑ Menon, V. (2003). A Field Guide to Indian Mammals. New Delhi: Dorling Kindersley India. ISBN 978-0-14-302998-4.
  56. ↑ Schoe, M.; Sogbohossou, E. A.; Kaandorp, J.; De Iongh, H. (2010). Progress Report – collaring operation Pendjari Lion Project, Benin. {{cite book}}: |work= ignored (օգնություն)
  57. ↑ Trivedi, Bijal P. (2005). «Are Maneless Tsavo Lions Prone to Male Pattern Baldness?». National Geographic. Վերցված է 2007 թ․ հուլիսի 7-ին.
  58. ↑ Munson, L. (2006). «Contraception in felids». Theriogenology (1): 126–134. doi:10.1016/j.theriogenology.2006.03.016. PMID 66 16626799 66. {{cite journal}}: Check |pmid= value (օգնություն)
  59. ↑ Dell'Amore, C. (2016). «No, Those Aren't Male Lions Mating. One Is Likely a Female». National Geographic. Վերցված է 2016 թ․ ապրիլի 18-ին.
  60. ↑ Koenigswald, Wighart von (2002). Lebendige Eiszeit: Klima und Tierwelt im Wandel (գերմաներեն). Stuttgart: Theiss. ISBN 978-3-8062-1734-6.
  61. ↑ Tucker, L. (2003). Mystery of the White Lions—Children of the Sun God. Mapumulanga: Npenvu Press. ISBN 978-0-620-31409-1.
  62. ↑ McBride, C. (1977). The White Lions of Timbavati. Johannesburg: E. Stanton. ISBN 978-0-949997-32-6.
  63. ↑ Turner, J. A.; Vasicek, C. A.; Somers, M. J. (2015). «Effects of a colour variant on hunting ability: the white lion in South Africa». Open Science Repository Biology: e45011830.
  64. ↑ Kinnear, N. B. (1920). «The past and present distribution of the lion in south eastern Asia». Journal of the Bombay Natural History Society: v. 23, 34–39.
  65. ↑ Milius, S. (2002). «Biology: Maneless lions live one guy per pride». Society for Science & the Public (161–16): 253.
  66. ↑ Hanby, J. P., Bygott, J. D. (1979). «Population changes in lions and other predators». In Sinclair, A. R. E.; Norton-Griffiths, M. (ed.). Serengeti: dynamics of an ecosystem. Chicago: The University of Chicago Press. էջեր 249−262.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  67. ↑ Borrego, N., Ozgul, A., Slotow, R. and Packer, C. (2018). «Lion population dynamics: do nomadic males matter?». Behavioral Ecology (3): 660–666. doi:10.1093/beheco/ary018.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  68. ↑ Morell, V. (1995). «Cowardly lions confound cooperation theory». Science (269–5228): 1216–1217. Bibcode:1995Sci...269.1216M. doi:10.1126/science.7652566. PMID 7652566.
  69. ↑ Jahn, Gary C. (1996). «Lioness Leadership». Science (271–5253): 1215. Bibcode:1996Sci...271.1215J. doi:10.1126/science.271.5253.1215a. PMID 17820922.
  70. ↑ Joslin, P. (1973). The Asiatic lion: a study of ecology and behaviour. University of Edinburgh, UK: Department of Forestry and Natural Resources.
  71. ↑ Chakrabarti, S., Jhala, Y. V. (2017). «Selfish partners: resource partitioning in male coalitions of Asiatic lions». Behavioral Ecology. 28 (6): 1532–1539. doi:10.1093/beheco/arx118. PMC 5873260. PMID 29622932.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  72. ↑ Frank, L. G. (1998). Living with lions: carnivore conservation and livestock in Laikipia District, Kenya. Mpala Research Centre, Nanyuki: US Agency for International Development, Conservation of Biodiverse Resource Areas Project, 623-0247-C-00-3002-00.
  73. ↑ Hayward, M. W.; Kerley, G. I. H. (2005). «Prey preferences of the lion (Panthera leo)» (PDF). Journal of Zoology. 267 (3): 309–22. Bibcode:2010JZoo..281..263G. CiteSeerX 10.1.1.611.8271. doi:10.1017/S0952836905007508.
  74. ↑ Mukherjee, Shomita; Goyal, Surendra P.; Chellam, Ravi (1994). «Refined techniques for the analysis of Asiatic lion Panthera leo persica scats» (PDF). Acta Theriologica (39–4): 425–30. doi:10.4098/AT.arch.94-50. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2020 թ․ օգոստոսի 3-ին.
  75. ↑ Mukherjee, Shomita; Goyal, Surendra P.; Chellam, Ravi (1994). «Refined techniques for the analysis of Asiatic lion Panthera leo persica scats» (PDF). Acta Theriologica (39–4): 425–30. doi:10.4098/AT.arch.94-50. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2020 թ․ օգոստոսի 3-ին.
  76. ↑ Pienaar, U. de V. (1969). «Predator–prey relationships among the larger mammals of the Kruger National Park». Koedoe (v. 12, 1). doi:10.4102/koedoe.v12i1.753.
  77. ↑ Owen-Smith, N.; Mills, M. G. (2008). «Predator-prey size relationships in an African large-mammal food web» (PDF). Journal of Animal Ecology (1): 173–83. doi:10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x. PMID 18177336.
  78. ↑ Makacha, S.; Schaller, G. B. (1962). «Observations on lions in the Lake Manyara National Park, Tanzania». African Journal of Ecology. 7 (1): 99–103. doi:10.1111/j.1365-2028.1969.tb01198.x.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  79. ↑ Joubert, D. (2006). «Hunting behaviour of lions (Panthera leo) on elephants (Loxodonta africana) in the Chobe National Park, Botswana». African Journal of Ecology. 44 (44): 279–281. doi:10.1111/j.1365-2028.2006.00626.x.
  80. ↑ Guggisberg, C. A. W. (1961). Simba: the life of the lion. Cape Town: Howard Timmins.
  81. ↑ «Behavior and Diet». African Wildlife Foundation website. African Wildlife Foundation. 1996. Վերցված է 2014 թ․ հունիսի 6-ին.
  82. ↑ Hayward, M. W. (2006). «Prey preferences of the spotted hyaena (Crocuta crocuta) and degree of dietary overlap with the lion (Panthera leo)» (PDF). Journal of Zoology. 270 (4): 606–614. Bibcode:2010JZoo..281..263G. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00183.x.
  83. ↑ 83,0 83,1 Kruuk, H. (1972). «Interactions between Hyenas and other Carnivorous Animals». The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behaviour. Chicago: The University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45508-2.
  84. ↑ Creel, S.; Spong, G.; Creel, N. (2001). «Interspecific competition and the population biology of extinction-prone carnivores». In Gittleman, J. L.; Funk, S. M.; Macdonald, D. W.; Wayne, R. K. (eds.). Carnivore Conservation (1st ed.). Cambridge University Press. էջեր 35−60. ISBN 978-0-521-66232-1.
  85. ↑ Joubert, D.; Joubert, B. (1992). Eternal Enemies: Lions and Hyenas (DVD). National Geographic Channel.
  86. ↑ Green, D. S.; Johnson-Ulrich, L.; Couraud, H. E.; Holekamp, K. E. (2018). «Anthropogenic disturbance induces opposing population trends in spotted hyenas and African lions». Biodiversity and Conservation. 27 (4): 871−889. doi:10.1007/s10531-017-1469-7.
  87. ↑ Woodroffe, R.; Ginsberg, J. R. (1999). «Conserving the African wild dog Lycaon pictus. I. Diagnosing and treating causes of decline». Oryx. 33 (2): 132–142. doi:10.1046/j.1365-3008.1999.00052.x.
  88. ↑ «Crocodiles!». Nova (transcript). PBS. 1998. Վերցված է 2010 թ․ նոյեմբերի 21-ին.
  89. ↑ Guggisberg, C. A. W. (1972). Crocodiles: Their Natural History, Folklore, and Conservation. Newton Abbot: David & Charles. էջ 195. ISBN 978-0-7153-5272-4.
  90. ↑ Schramm, Ralph Dee; Briggs, Michael B.; Reeves, Jerry J. (1994). «Spontaneous and induced ovulation in the lion (Panthera leo)». Zoo Biology. 13 (4): 301–307. doi:10.1002/zoo.1430130403.
  91. ↑ Asdell, Sydney A. (1993) [1964]. Patterns of mammalian reproduction. Ithaca: Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-1753-5.
  92. ↑ Pacifici, M., Santini, L., Di Marco, M., Baisero, D., Francucci, L., Grottolo Marasini, G., Visconti, P. and Rondinini, C. (2013). «Generation length for mammals». Nature Conservation (5): 87–94.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  93. ↑ Crandall, Lee S. (1964). The management of wild animals in captivity. Chicago: University of Chicago Press. OCLC 557916.
  94. ↑ Packer, C.; Pusey, A. E. (1983 թ․ մայիս). «Adaptations of female lions to infanticide by incoming males». American Naturalist. 121 (5): 716–28. doi:10.1086/284097.
  95. ↑ Macdonald, David (1984). The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. էջ 31. ISBN 978-0-87196-871-5.
  96. ↑ Bagemihl, Bruce (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. New York: St. Martin's Press. էջեր 302–05. ISBN 978-0-312-19239-6.
  97. ↑ 97,0 97,1 Sachs, R (1969). «Untersuchungen zur Artbestimmung und Differenzierung der Muskelfinnen ostafrikanischer Wildtiere [Differentiation and species determination of muscle-cysticerci in East African game animals]». Zeitschrift für Tropenmedizin und Parasitologie (գերմաներեն). 20 (1): 39–50. PMID 5393325.
  98. ↑ Yeoman, Guy Henry; Walker, Jane Brotherton (1967). The ixodid ticks of Tanzania. London: Commonwealth Institute of Entomology. OCLC 955970.
  99. ↑ Nkwame, Valentine M (2006 թ․ սեպտեմբերի 9). «King of the jungle in jeopardy». The Arusha Times. Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ սեպտեմբերի 29-ին. Վերցված է 2007 թ․ սեպտեմբերի 4-ին.
  100. ↑ Roelke-Parker, M. E.; Munson, Linda; Packer, Craig; Kock, Richard; Cleaveland, Sarah; Carpenter, Margaret; O'Brien, Stephen J.; Pospischil, Andreas; Hofmann-Lehmann, Regina; և այլք: (1996 թ․ փետրվար). «A canine distemper epidemic in Serengeti lions (Panthera leo)». Nature. 379 (6564): 441–45. Bibcode:1996Natur.379..441R. doi:10.1038/379441a0. PMID 8559247.
  101. ↑ Guggisberg, C. A. W. (1975). «Lion Panthera leo (Linnaeus, 1758)». Wild Cats of the World. New York: Taplinger Publishing. էջեր 138–179. ISBN 978-0-8008-8324-9.
  102. ↑ Rudnai, Judith A. (1973). The Social Life of the Lion: A study of the behaviour of wild lions (Panthera leo massaica [Newmann] in the Nairobi National Park, Kenya. Wallingford: Washington Square East Publishers. ISBN 978-0-85200-053-3.
  103. ↑ Black, S. A.; Fellous, A.; Yamaguchi, N.; Roberts, D. L. (2013). «Examining the Extinction of the Barbary Lion and Its Implications for Felid Conservation». PLOS One. 8 (4): e60174. Bibcode:2013PLoSO...860174B. doi:10.1371/journal.pone.0060174. PMC 3616087. PMID 23573239.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  104. ↑ Üstay, A. H. (1990). Hunting in Turkey. Istanbul: BBA.
  105. ↑ Firouz, E. (2005). The complete fauna of Iran. I. B. Tauris. էջեր 5–67. ISBN 978-1-85043-946-2.
  106. ↑ «Հայաստանի տարածքից իսպառ վերացած ասիական առյուծները» (ամերիկյան անգլերեն). Վերցված է 2019 թ․ մարտի 7-ին.
  107. ↑ Myers, N. (1975). The silent savannahs. International Wildlife 5 (5): 5−10.
  108. ↑ Bauer, H.; Van Der Merwe, S. (2002). «The African lion database». Cat News. 36: 41–53.
  109. ↑ Chardonnet, P. (2002). Conservation of African lion (PDF). Paris, France: International Foundation for the Conservation of Wildlife. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2013 թ․ նոյեմբերի 10-ին.
  110. ↑ 110,0 110,1 Mangat, R. (2009). «Winning with lions». The East African Magazine. Արխիվացված է օրիգինալից 2018 թ․ դեկտեմբերի 25-ին. Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 26-ին.
  111. ↑ Roach, John (2003). «Lions Vs. Farmers: Peace Possible?». National Geographic News. National Geographic. Վերցված է 2007 թ․ սեպտեմբերի 1-ին.
  112. ↑ «Hidden population of up to 200 lions found in remote Ethiopia». New Scientist. 2016. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 2-ին.
  113. ↑ «Lions rediscovered in Ethiopia's Alatash National Park». BBC News. 2016. Վերցված է 2016 թ․ փետրվարի 1-ին.
  114. ↑ Midlane, N. (2013). The conservation status and dynamics of a protected African lion Panthera leo population in Kafue National Park, Zambia. Cape Town: University of Cape Town.
  115. ↑ Bauer, H.; Van Der Merwe, S. (2004). «Inventory of free-ranging lions Panthera leo in Africa». Oryx. 38 (1): 26–31. doi:10.1017/S0030605304000055.
  116. ↑ Angelici, F. M.; Rossi, L. (2017). «Further lion, Panthera leo senegalensis Meyer, 1826, sightings in Mole National Park, Ghana, and possible first serval Leptailurus serval Schreber, 1776 record after 39 years (Mammalia Felidae)» (PDF). Biodiversity Journal. 8 (2): 749−752. Արխիվացված է օրիգինալից (PDF) 2018 թ․ մարտի 10-ին. Վերցված է 2019 թ․ ապրիլի 26-ին.
  117. ↑ Singh, H. S.; Gibson, Luke (2011). «A conservation success story in the otherwise dire megafauna extinction crisis: The Asiatic lion (Panthera leo persica) of Gir forest». Biological Conservation (144–5): 1753–57. doi:10.1016/j.biocon.2011.02.009.
  118. ↑ Venkataraman, M. (2016). «Wildlife and human impacts in the Gir landscape». In Agrawal, P.K; Verghese, A.; Krishna, S.R.; Subaharan, K. (eds.). Human Animal Conflict in Agro-Pastoral Context: Issues & Policies. New Delhi: Indian Council of Agricultural Research. էջ 32−40.
  119. ↑ Singh, A.P. (2017). «The Asiatic Lion (Panthera leo persica): 50 Years Journey for Conservation of an Endangered Carnivore and its Habitat in GIR Protected Area, Gujarat, India». Indian Forester. 143 (10): 993−1003.
  120. ↑ Singh, H.S. (2017). «Dispersion of the Asiatic lion Panthera leo persica and its survival in human-dominated landscape outside the Gir forest, Gujarat, India». Current Science. 112 (5): 933−940. doi:10.18520/cs/v112/i05/933-940.
  121. ↑ Kaushik, H. (2017). «Lion population roars to 650 in Gujarat forests». The Times of India. Վերցված է 2017 թ․ օգոստոսի 9-ին.
  122. ↑ Saberwal, V. K.; Gibbs, J. P.; Chellam, R.; Johnsingh, A. J. T. (1994). «Lion‐Human Conflict in the Gir Forest, India». Conservation Biology. 8 (2): 501–507. doi:10.1046/j.1523-1739.1994.08020501.x.
  123. ↑ Sharma, R. (2017). «Tired of Gujarat reluctance on Gir lions, MP to release tigers in Kuno». The Times of India. Վերցված է 2018 թ․ հունվարի 27-ին.
  124. ↑ «Stalemate on translocation of Gir lions Kuno Palpur in Madhya Pradesh to be used as tiger habitat now». Hindustan Times. 2017. Վերցված է 2018 թ․ հունվարի 27-ին.
  125. ↑ Առյուծ - Երևանի կենդանաբանական այգի
  126. ↑ Patterson, Bruce D. (2004). The Lions of Tsavo: Exploring the Legacy of Africa's Notorious Man-Eaters. McGraw-Hill. ISBN 978-0-07-136333-4.
  127. ↑ Patterson, Bruce D.; Neiburger, Ellis J.; Kasiki, Samuel M. (2003 թ․ փետրվար). «Tooth Breakage and Dental Disease as Causes of Carnivore–Human Conflicts». Journal of Mammalogy. 84 (1): 190–96. Bibcode:2007JMamm..88..275L. doi:10.1644/1545-1542(2003)084<0190:TBADDA>2.0.CO;2.
  128. ↑ Peterhans, Julian C. Kerbis; Gnoske, Thomas Patrick (2001). «The Science of Man-eating». Journal of East African Natural History. 90 (1&2): 1–40. doi:10.2982/0012-8317(2001)90[1:TSOMAL]2.0.CO;2. Արխիվացված է օրիգինալից 2007 թ․ հոկտեմբերի 30-ին. Վերցված է 2007 թ․ հուլիսի 7-ին.
  129. ↑ Packer, C.; Ikanda, D.; Kissui, B.; Kushnir, H. (2005). «Conservation biology: lion attacks on humans in Tanzania». Nature. 436 (7053): 927–28. Bibcode:2005Natur.436..927P. doi:10.1038/436927a. PMID 16107828.
  130. ↑ Dickinson, Daniel (2004 թ․ հոկտեմբերի 19). «Toothache 'made lion eat humans'». BBC News. Վերցված է 2011 թ․ հունվարի 25-ին.
  131. ↑ Miller, Brian (2000). Endangered animals: a reference guide to conflicting issues. Greenwood Publishing Group. ISBN 978-0-313-30816-1.
  132. ↑ Anonymous (2012). «Man-eater lion kills 50-year-old in Amreli, preys on him». dna. Վերցված է 2015 թ․ մարտի 28-ին.
  133. ↑ Torkomyan, Hovik (2017 թ․ հունիսի 11). «The Asiatic Lion Once Lived In Armenia». History Of Armenia (ամերիկյան անգլերեն). Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  134. ↑ Հայկական սովետական հանրագիտարան, հոդված՝ Հայկական կերպարվեստ
  135. ↑ «The Lion Horoscope of Mount Nemrud | Astrogeography». astrologicalworldmap.com. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  136. ↑ «ԻՄ ՀԱՅԿԱԿԱՆ ԻՇԽԱՆԱԿԱՆ ԶԻՆԱՆՇԱՆՆԵՐ ԳՐՔԻՑ - 27 մայիսի, 2013 - Տիգրան Հայազն». Տիգրան Հայազն. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  137. ↑ «Մեծ Մհեր - Մհերը խնամում է Սասունը». armenianhouse.org. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  138. ↑ Հակոբյան, Թաթուլ. «Կիլիկիայի գլխավոր խորհրդանշանները. թագադիր առյուծ և խաչ | Aniarc» (ամերիկյան անգլերեն). Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  139. ↑ «Հայաստանի զինանշանի մասին Հայաստանի օրենք». www.arlis.am. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  140. ↑ «Երևանի խորհրդանիշները». www.yerevan.am. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.
  141. ↑ «Գյումրու խորհրդանիշները». www.gyumricity.am. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 1-ին.(չաշխատող հղում)
  142. ↑ Cassin, Elena (1981). «Le roi et le lion» [The king & the lion] (PDF). Revue de l'Histoire des Religions (French). 298 (198–4): 355–401. doi:10.3406/rhr.1981.4828. Վերցված է 2009 թ․ դեկտեմբերի 3-ին.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չճանաչված լեզու (link)
  143. ↑ Black, Jeremy; Green, Anthony (1992). Gods, Demons and Symbols of Ancient Mesopotamia: An Illustrated Dictionary. The British Museum Press. էջ 118. ISBN 978-0-7141-1705-8.
  144. ↑ Collins, Paul (1994), «The Sumerian Goddess Inanna (3400-2200 BC)», Papers of from the Institute of Archaeology, vol. 5, UCL, էջեր 113–114 {{citation}}: Invalid |ref=harv (օգնություն)
  145. ↑ Sass, Benjamin; Marzahn, Joachim (2010). Aramaic and figural stamp impressions on bricks of the sixth century BB. C.C from Babylon. Wiesbaden, Germany: Otto Harrassowitz Verlag. էջեր 181–182. ISBN 9783447061841.
  146. ↑ Reade, Julian (1998). Assyrian Sculpture (Second ed.). London, England: The British Museum Press. էջեր 72–79, 73. ISBN 978-0-7141-2141-3.
  147. ↑ Tressider, Jack (1997). the Hutchinson Dictionary of Symbols. London: Helicon Publishers. էջ 124. ISBN 978-1-85986-059-5.
  148. ↑ Epstein, Marc Michael (1997). Dreams of subversion in medieval Jewish art and literature. Penn State Press. էջեր 110, 121. ISBN 978-0-271-01605-4.
  149. ↑ Borowski, O. (2008). «Lion». In Sakenfeld, Katharine D. (ed.). New Interpreter's Dictionary of the Bible Volume 3. Abingdon Press. էջեր 669–70. ISBN 978-0687333653.
  150. ↑ Tressider, Jack (1997). The Hutchinson Dictionary of Symbols. London: Helicon Publishers. էջ 124. ISBN 978-1-85986-059-5.
  151. ↑ Boessneck, J., von den Driesch, A. (1990). «Die Tierknochenfunde». In Dreyer, G. (ed.). Umm el-Qaab: Nachuntersuchungen im frühzeitlichen Königsfriedhof. 3./4. Vorbericht. Abteilung Kairo. Berlin: 46. Mitteilungen des Deutschen Archäologischen Instituts.{{cite book}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  152. ↑ Callou, C., Samzun, A. and Zivie, A. (2004). «Archaeology: a lion found in the Egyptian tomb of Maia». Nature (427–6971): 211–212. doi:10.1038/427211a. PMID 14724625.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link)
  153. ↑ Hogarth, C.; Butler, N. (2004). «Animal Symbolism (Africa)». In Walter, M. N. (ed.). Shamanism: An Encyclopedia of World Beliefs, Practices, and Culture, Volume 1. էջեր 3–6. ISBN 978-1-57607-645-3.
  154. ↑ Lynch, P. A. (2004). African Mythology A to Z. Infobase Publishing. էջ 63. ISBN 978-0-8160-4892-2.

Արտաքին հղումներ

խմբագրել
 Վիքիքաղվածքն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Առյուծ» հոդվածին։
 Վիքիցեղերն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Առյուծ» հոդվածին։
 Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Առյուծ» հոդվածին։
Ստացված է «https://hy.wikipedia.org/w/index.php?title=Առյուծ&oldid=10111181» էջից