傷齒龍科
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傷齒龍科![]() | |
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四種傷齒龍科恐龍的化石與骨架,左上方起順時針分別為寐龍、未命名的阿拉斯加傷齒龍類、嘉年華龍與中國獵龍 | |
科學分類 ![]() | |
界: | 動物界 Animalia |
門: | 脊索動物門 Chordata |
綱: | 蜥形綱 Sauropsida |
總目: | 恐龍總目 Dinosauria |
目: | 蜥臀目 Saurischia |
亞目: | 獸腳亞目 Theropoda |
演化支: | 新獸腳類 Neotheropoda |
演化支: | 鳥吻類 Averostra |
演化支: | 堅尾龍類 Tetanurae |
演化支: | 俄里翁龍類 Orionides |
演化支: | 鳥獸腳類 Avetheropoda |
演化支: | 虛骨龍類 Coelurosauria |
演化支: | 暴盜龍類 Tyrannoraptora |
演化支: | 手盜龍形態類 Maniraptoromorpha |
演化支: | 手盜龍形類 Maniraptoriformes |
演化支: | 手盜龍類 Maniraptora |
演化支: | 廓羽盜龍類 Pennaraptora |
演化支: | 近鳥類 Paraves |
演化支: | 真手盜龍類 Eumaniraptora |
科: | †傷齒龍科 Troodontidae Gilmore, 1924 |
模式種 | |
美麗傷齒龍 Troodon formosus Leidy, 1856
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演化支 | |
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異名 | |
蜥鳥龍科 Saurornithoididae |
傷齒龍科(學名:Troodontidae)是群類似鳥類的獸腳亞目恐龍。在過去數十年,傷齒龍科的化石很少發現而且零碎,因為牠們曾多次被分類於虛骨龍類的幾乎每個主要演化支裏。
最近發現了大量的傷齒龍科化石,以及許多新物種。這些新發現包含數個完整且呈天然狀態的標本,以及保存羽毛的標本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年體。
關於傷齒龍科生理結構的研究,尤其是最原始的物種如中國獵龍,證實牠們與始祖鳥、原始的馳龍科恐龍有極相似的生理結構,並證實了這些動物都是近親,共同形成近鳥類演化支。
生理特徵
[編輯]傷齒龍科恐龍是群體型小到中型的獸腳類恐龍,體重在100公斤以內;體型最大的是傷齒龍,而體型最小的是近鳥龍,同時也是體型最小的恐龍之一。相對於其他獸腳類恐龍,牠們擁有較長後肢;牠們的第二腳趾擁有可收縮的大型、彎曲趾爪,類似馳龍科的鐮刀狀趾爪。然而,傷齒龍科的趾爪並未如馳龍科的那樣大型、彎曲;在某些例子裏,這些趾爪無法收縮到同樣程度,也無法在行走時遠離地面。至少有某一種傷齒龍科恐龍,無聊龍,牠們的第二趾爪筆直,行走時無法遠離地面。
傷齒龍科恐龍的獨特處在於牠們的大型腦部,可與現代的無法飛行鳥類相比。牠們的眼睛相當大,方向往前,顯示牠們擁有相當好的立體視覺。傷齒龍科恐龍的耳部在獸腳類恐龍中相當獨特,牠們擁有異常大的中耳空間,顯示牠們擁有準確的聽力。中耳空間接近鼓膜,有助於偵測低頻率的聲音[1]。傷齒龍科恐龍的耳朵位置並不對稱,頭顱骨兩側的耳朵位在不同的高度,這個特徵只有某些貓頭鷹才有。耳部的極度特化顯示傷齒龍科恐龍以類似貓頭鷹的方式來獵食,使用聽力來確定小型獵物的位置[2]。
雖然大部分古生物學家認為傷齒龍科恐龍是肉食性掠食動物,但某些物種(尤其是傷齒龍)的小型、粗糙邊緣牙齒,以及U形頜部,顯示某些物種可能是雜食性或植食性動物。傷齒龍科的大型鋸齒邊緣,令人想起現存鬃蜥的牙齒形狀[3][4]。相反地,少如物種如拜倫龍,擁有眾多的針狀牙齒,相當適合獵食小型動物,例如:鳥類、蜥蜴、以及小型哺乳類。牙齒的其他特徵,例如邊緣鋸齒的形狀、以及表面的溝痕,現代肉食性動物也有這些特徵[5]。
目前還沒有傷齒龍科獵食行為的直接證據,但近年理論指出,傷齒龍科的長後肢、較小型的鐮刀狀趾爪(相對於馳龍科),顯示牠們是善於行走的動物;而牠們在獵食時,可能使用腳掌、趾爪將獵物壓在地上。根據傷齒龍科的蹠骨、跗骨、趾爪比例,顯示牠們的後腳行動敏捷、但力量較小,可能比較適合捕抓、壓制較小型的獵物。傷齒龍科、馳龍科可能分別佔據不同的生態位,馳龍科的速度較緩慢、較為強壯,可能獵捕較大型的獵物[6]。
古生物學
[編輯]少數傷齒龍科的化石,包含寐龍與中國鳥腳龍的標本,證實這些動物以類似鳥類方式棲息,將頭部埋藏在前肢下方[7]。這些化石與眾多類似鳥類與有羽毛恐龍的骨骸,支持了傷齒龍科恐龍身上覆蓋者類似鳥類羽毛的理論。完全覆蓋羽毛的原始傷齒龍科恐龍(如金鳳鳥、近鳥龍的發現,更進一步支持這個理論。
目前已發現許多傷齒龍科的蛋巢,包含內含胚胎的恐龍蛋。目前已有一些關於傷齒龍科繁衍能力的理論。在2004年,馬克·諾瑞爾(Mark Norell)等人敘述了兩個傷齒龍科的部份顱骨(編號IGM 100/972與IGM 100/974),兩個顱骨都發現於蒙古的德加多克塔組,位在一個蛋巢裏面,這個蛋巢中有一個恐龍蛋,內有偷蛋龍科的胚胎,因此確定是偷蛋龍科的蛋巢。而這兩個顱骨最初被諾瑞爾等人敘述成馳龍科的化石,而後重新歸類於傷齒龍科的拜倫龍[4][8]。這兩個傷齒龍科顱骨是剛出生幼體或胚胎,上附有蛋殼碎片,但似乎是偷蛋龍科的蛋殼。為何偷蛋龍科的蛋巢會出現兩隻年幼的傷齒龍科,令人費解。目前的解釋有:牠們是成年偷蛋龍科的獵物、牠們以偷蛋龍科幼體為食、或者傷齒龍科具有巢寄生現象[9]。
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與鳥類演化的關係
[編輯]傷齒龍科在尋找鳥類起源上有重要的位置,因為牠們與早期鳥類擁有許多共同生理特徵。最近在晚侏儸紀的莫里遜組發現的WDC DML 001完整標本,屬於傷齒龍科,時間也接近始祖鳥的年代。發現於中國遼寧省髫髻山組的近鳥龍,年代稍晚,也被歸類於傷齒龍科。這些重要的侏儸紀傷齒龍科化石,證實了較衍化的恐爪龍類的出現時間非常接近鳥類的出現時間,而更基礎的近鳥類應該在更早的時期演化出來。這項發現使得恐龍與鳥類演化上的時間矛盾無效,但少數人仍抱持者這個演化上的時間矛盾[10]。
分類
[編輯]傷齒龍科的化石是第一群被敘述的恐龍化石之一。最初,在1856年約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)將這些動物分類於蜥蜴亞目;但在1924年,查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾(Charles W. Gilmore)將牠們分類於恐龍總目的鳥臀目。直到1945年,查爾斯·斯騰伯格(Charles Mortram Sternberg)將傷齒龍科鑑定、分類於獸腳亞目。1969年以來,傷齒龍科與馳龍科共同屬於恐爪龍下目演化支。但在1994年,湯瑪斯·霍茲(Thomas R. Holtz Jr)根據加大的腦部、長而低的上頜孔等特徵,建立了Bullatosauria,包含了似鳥龍下目與傷齒龍科。傷齒龍科的骨盆也顯示牠們較馳龍科原始。在中國新發現的原始傷齒龍科化石,例如中國獵龍與寐龍,顯示出傷齒龍科、馳龍科、以及原始鳥類始祖鳥之間的相似處;而現在的大多數古生物學家,包括霍爾特在內,都認為傷齒龍科較接近鳥類,而離似鳥龍下目較遠,使得Bullatosauria分類遭到廢棄。
由Theropod Working Group成員所進行的密集獸腳亞目研究,顯示基礎馳龍科恐龍、傷齒龍科、以及始祖鳥之間有非常相似的地方。這幾個分類形成近鳥類演化支,該演化支由奧尼拉斯·諾瓦斯與迪亞戈·玻爾所提出[11]。Hwang等人所提出的演化樹,顯示始祖鳥代表近鳥類的一個原始分支,而馳龍科與傷齒龍科較為先進。這個理論提升了恐爪龍類演化出空氣動力行為的可能性[12]。
下級分類
[編輯]傷齒龍科 Troodontidae包括以下屬:
- †艾伯塔獵龍屬 Albertavenator
- †阿瑪斯龍屬 Almas
- †原鳥形龍屬 Archaeornithoides ?
- †雙子盜龍屬 Geminiraptor
- †西鳥龍屬 Hesperornithoides
- †嘉年華龍屬 Jianianhualong
- †金鳳鳥屬 Jinfengopteryx
- †剖齒龍屬 Koparion ?
- †遼寧獵龍屬 Liaoningvenator [13]
- †近爪牙龍屬 Paronychodon ?
- †中國鳥腳龍屬 Sinornithoides
- †塔羅斯龍屬 Talos
- †鴕鳥龍屬 Tochisaurus
- †西峽龍屬 Xixiasaurus
- 金鳳鳥亞科 Jinfengopteryginae
- †艾伯塔獵龍屬 Albertavenator
- †金鳳鳥屬 Jinfengopteryx
- †塔馬羅龍屬 Tamarro ?
- †IGM 100/1128
- 中國獵龍亞科 Sinovenatorinae
- †艾伯塔獵龍屬 Albertavenator Evans, Cullen, Larson & Rego, 2017[14]
- †大連龍屬 Daliansaurus Shen et al., 2017
- †寐龍屬 Mei Xu & Norell, 2004
- †中國獵龍屬 Sinovenator Xu, Norell, Wang, Makovicky & Wu, 2002
- †曲鼻龍屬 Sinusonasus Xu & Wang, 2004
- †曉廷龍屬 Xiaotingia Xu, You, Du & Han, 2011,?
- 傷齒龍亞科 Troodontinae
- †艾伯塔獵龍屬 Albertavenator
- †無聊龍屬 Borogovia
- †拜倫龍屬 Byronosaurus ?
- †戈壁獵龍屬 Gobivenator ?
- †潛獵龍屬 Latenivenatrix
- †臨河獵龍屬 Linhevenator
- †梳齒龍屬 Pectinodon
- †菲利獵龍屬 Philovenator
- †蜥鳥龍屬 Saurornithoides
- †細爪龍屬 Stenonychosaurus
- †傷齒龍屬 Troodon
- †烏爾巴克齒龍屬 Urbacodon
- †扎納巴扎爾龍屬 Zanabazar
系統發生學
[編輯]以下演化樹是根據愛倫·特納(Alan H. Turner)和同事的2007年研究[15]:
傷齒龍科 |
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傷齒龍科 |
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以下演化樹來自於2012年的近鳥類與馳龍科分類系統重新研究[17]:
近鳥類 |
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參考資料
[編輯]- ^ Currie, P. J. (1985). "Cranial anatomy of Stenonychosaurus inequalis (Saurischia, Theropoda) and its bearing on the origin of birds." Canadian Journal of Earth Sciences, 22: 1643-1658.
- ^ Castanhinha, R., and Mateus, O. (2006). "On the left-right asymmetry in dinosaurs." Journal of Vertebrate Paleontology, 26 (Supp. 3): 48A.
- ^ Holtz, T.R., Jr., Brinkman, D.L. and Chandler, C.L. (1998). "Denticle morphometrics and a possibly omnivorous feeding habit for the theropod dinosaur Troodon." Gaia, 15: 159-166.[1] (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- ^ 4.0 4.1 Mackovicky, Peter J.; and Norell, Mark A. Troodontidae. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.) (編). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 184-195. ISBN 0-520-24209-2.
- ^ Currie PJ, Dong Z (2001) New information on Cretaceous troodontids (Dinosauria, Theropoda) from the People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1753–1766.
- ^ Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
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- ^ Hwang, S.H., M.A. Norell, Q. Ji, and K.-Q. Gao. (2002). "New specimens of Microraptor zhaoianus (Theropoda: Dromaeosauridae) from Northeastern China." American Museum Novitates, 3381: 1–44.
- ^ Cai-zhi Shen, Bo Zhao, Chun-ling Gao, Jun-chang Lü and Martin Kundrát. 2017. A New Troodontid Dinosaur (Liaoningvenator curriei gen. et sp. nov.) from the Early Cretaceous Yixian Formation in Western Liaoning Province. Acta Geoscientica Sinica. 38: 359-371. DOI: 10.3975/cagsb.2017.03.06
- ^ Evans, David C., Thomas M. Cullen, Derek W. Larson & Adam Rego. 2017. A New Species of Troodontid Theropod (Dinosauria: Maniraptora) from the Horseshoe Canyon Formation (Maastrichtian) of Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Sciences 54: 813-826.
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- ^ Turner, A. H.; Makovicky, P. J.; Norell, M. A. (2012). "A Review of Dromaeosaurid Systematics and Paravian Phylogeny". Bulletin of the American Museum of Natural History 371: 1. doi:10.1206/748.1
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