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Iridaceae

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(Redirecionado de Iridales)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaIridaceae
Ocorrência: 60–0 Ma 
Paleoceno médio - Holoceno
Flor e botões de Iris germanica, a espécie-tipo da família Iridaceae.
Flor e botões de Iris germanica, a espécie-tipo da família Iridaceae.
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Ordem: Asparagales
Família: Iridaceae
Jussieu, 1789[1]
Género-tipo
Iris
L. 1753
Subfamílias e tribos
Sinónimos
Hábito típico das Iridaceae (Tribo Croceae: Babiana sambucina).
Ilustração mostrando o hábito de Olsynium filifolium (do Curtis’s Botanical Magazine, vol. 111, 1885, tab. 6829), uma iridácea típica.
Folhas equitantes (com as páginas inferior e superior idênticas) de Neomarica longifolia.
Inflorescência de Iris sibirica.
Diagrama floral de uma Iridaceae (Iris).
Flor trímera de uma Iridaceae (Tribo Trimezieae: Neomarica northiana).
Cápsula aberta e sementes de Iris domestica (sin.: Belamcanda chinensis).

Iridaceae é uma família de plantas com flor monocotiledóneas da ordem Asparagales,[2] com distribuição cosmopolita, que agrupa cerca de 2 244 espécies, repartidas por 66 géneros e 7 subfamílias.[3][4] Esta família, que nas classificações clássicas de base morfológicas era incluída na ordem Liliales, é constituída por herbáceas perenes, erectas, com cormos ou rizomas e flores grandes com coloração variada e vívida e inclui numerosas espécies utilizadas como ornamentais e para produção de flores de corte, entre as quais os gladíolos, frésias, crocuses e moreias.[5] A especiaria açafrão é derivada dos estigmas da espécie Crocus sativus.

Descrição

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Morfologia

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Hábito e órgãos de reserva

As iridáceas são plantas herbáceas perenes, embora algumas escassas espécies sejam anuais[6] (parte das espécies de Sisyrinchium) ou arbustivas (apenas as espécies da subfamília Nivenioideae lignificam).[7] Apresentam rizoma, cormo, bulbo ou caule lenhoso, neste último caso apenas nas plantas arbustivas. As Iridaceae distinguem-se das restantes monocotiledóneas (Monocotyledoneae) principalmente pelas folhas em forma de espada, cuja parte superior e inferior são morfologicamente iguais (são folhas unifaciais) e pelas flores com apenas um verticilo com três estames e (excepto no género Isophysis) ovário ínfero.[8]

A forma básica dos órgãos de sobrevivência subterrâneos da família Iridaceae é um rizoma persistente e rastejante, geralmente curto. Na tribo Tigridieae desenvolvem-se tubérculos semelhantes à cebola, que são rodeados por camadas foliares secas e acastanhadas (a túnica). Também nos subgéneros Scorpiris, Xiphion e Reticulata do género Iris ocorrem tubérculos semelhantes a cebolas, que provavelmente se desenvolveram por um processo evolutivo independente.

Embora a formação de tubérculos seja uma propriedade fundamental da subfamília Crocoideae, também ocorre em alguns géneros africanos das subtribos Homeriinae e Ferrariinae dentro da tribo Irideae. Nas Crocoideae os tubérculos, que geralmente consistem em vários internódios interligados por porções adelgaçadas, apresentam um cilindro central pronunciado, a partir de cuja base se formam as raízes.

A estrutura dos tubérculos difere entre as tribos. Na tribo Watsonieae, os tubérculos surgem de um botão axilar na base do escapo floral, no qual o broto surge na extremidade do tubérculo. Em contraste, nas Croceae, pelo menos alguns dos tubérculos surgem da base do escapo floral, sendo que os brotos do ano seguinte surgem dos botões situados nos nós superiores do tubérculo. Os tubérculos da tribo Irideae apresentam um cilindro central difuso e as raízes surgem de um botão na extremidade do tubérculo.[7]

Folha

As folhas são alternas, dispostas em forma de leque, basais ou caulinares, com lâmina unifacial e nervação paralela. São geralmente ensiformes (em forma de espada) e morfológica e anatomicamente iguais na página superior e inferior (unifaciais). As folhas ligam-se ao caule por uma bainha, em geral aberta.

Contudo a morfologia das folhas de algumas espécies desvia-se substancialmente do caso geral, como no caso das folhas dobradas de Tigridieae e de algumas Crocoideae (género Babiana e a maioria das espécies do género Crocosmia). A presença de estípulas dorsocentrais com superfícies foliares diferentes nas suas faces superior e inferior desenvolveram-se por várias vezes na história evolutiva deste grupo, especialmente nas Homeriinae africanas, uma subtribo da tribo Irideae. Os subgéneros Scorpiris, Xiphium e Reticulata do género Iris apresentam folhas com morfologia diferente nas suas páginas superior e inferior. As folhas dorsiventrais ocorrem nos géneros Ixia, Crocus e Syringodea. As bainhas foliares fechadas podem ser encontradas em toda a subfamília Crocoideae e ocasionalmente aparecem na subfamília Iridoideae.

Inflorescência

A forma básica das inflorescências da família Iridaceae é o ripídio (ou rhiphidium), um simpódio escorpióide plano especializado, de bifurcação única, no qual todas as flores estão presentes no mesmo nível. Na subfamília Iridoideae, esses ripídios são terminais nos escapos principal e secundário e podem ser constituídos de forma diferente, organizados em panículas, ou sendo terminais individualmente ou em grupos. Estas inflorescências apresentam duas grandes bainhas florais semelhantes a brácteas, cada uma delas envolvendo algumas flores cujos pecíolos surgem de um ponto de inserção comum. As flores emergem desta estrutura protectiva uma após a outra, num período que, dependendo do número de flores, pode ir até uma semana. Uma das características da subfamília Nivenioideae é a presença de ripídios em pares.

No género Isophysis da subfamília monogenérica Isophysidoideae, as flores ocorrem isoladamente, mas ainda assim, tal como nos ripídios das Iridoidae, são rodeadas por duas bainhas opostas. Na subfamília Crocoideae, as flores são sésseis e rodeadas por uma bráctea externa e uma folha de cobertura interna de duas partes. Excepto no género Pillansia, as flores de todas as Crocoideae são dispostas sobre um eixo recto ou ligeiramente curvo, formando assim uma espécie de espiga. No género Pillansia as flores são organizadas em panículas. Em algumas Crocoideae, as inflorescências são reduzidas para que as flores sejam solitárias ou ocorram individualmente em cada ramificação do escapo floral. Esta forma de inflorescência ocorre, por exemplo, nos géneros Romulea, Syringodea e Crocus.

Flor

As flores são solitárias, hermafroditas, protegidas por brácteas pediceladas. As flores são muito variáveis em cor, tamanho e forma, tendo como propriedades básicas serem trímeras e apresentarem perda do verticilo interno de estames. São perfeitas (apresentam androceu e gineceu), frequentemente com simetria radial, sendo excepção uma grande parte das Crocoideae e o género Diplarrena das Iridoideae, que apresentam flores zigomórficas. Além de terem 6 tépalas, sendo as externas diferenciadas das internas, livres ou conatas, imbricadas, apresentam sépalas petaloides, por vezes com manchas.

Apresentam 3 estames opostos às tépalas externas. O gineceu apresenta 3 carpelos conatos. Com excepção das Isophysidoideae, o ovário é ínfero. Os óvulos são de poucos a numerosos, com placentação axial. Quando presentes, os nectários localizam-se nas tépalas ou nos septos do ovário.

O perianto em todas as Crocoideae e em algumas Nivenioideae (Nivenia e Witsenia), Patersonioideae e Iridoideae (Iris), na secção Tubiflora de Moraea e no género Olsynium) é do tipo conato, isto é as suas partes constituintes ocorrem soldadas numa estrutura tubular. A presença de uma corola tubular é característica típica de todas as Crocoideae, sendo as flores desta subfamília muito longevas, com um período de floração de pelo menos dois dias, e venação não ramificada, o que as distingue das flores de floração curta com venação ramificada das Iridoideae e das Nivenioideae. As Isophysidoideae também apresentam flores de longa duração.

Os estames são caracterizados na maioria dos géneros das tribos Trimezieae e Tigridieae por serem estruturas relativamente fracas que dificilmente contribuem para sustentar as anteras. Estes estames reduzidos são, portanto, facilmente fundidos com as partes superiores do estilete. Em algumas Irideae e Tigridieae, os estames são inteiramente fundidos.

O pólen da família Iridaceae é monossulcado e tem uma exina em forma de telhado, semelhante a uma rede. As Crocoideae desviam-se ligeiramente deste padrão, pois nelas a exina é pontilhada e frequentemente pontiaguda. O grão de pólen desprovido de abertura ocorre nos géneros Syringodea e Crocus. O pólen com sulcos duplos é comum nas Tigridieae. Pólen sincolpado ocorre com frequência nas Iridoideae. Grãos de pólen acolpados ou anomatremos ocorrem em algumas secções e subgéneros de Iris.[7]

O estilete das Isophysidoideae e Nivenioideae consiste em lobos ou ramos relativamente curtos e é pontilhada por marcas em toda a sua superfície. Em muitas Iridoideae, os estiletes apresentam longas ramificações que muitas vezes se projectam para além do próprio ápice. Os bordos dessas ramificações são enrolados de modo a formarem estruturas tubulares, com apenas a ponta perfurada. Esta estrutura é ainda mais especializada nas Irideae, nas Trimezieae e em alguns géneros das Tigridieae: as pontas dos ramos do estilete são transformadas em apêndices verticais, fundidos aos pares, em que a superfície granulada é limitada à parte inferior. Nas Irideae, as ramificações também são achatados, lembrando uma corola, em cuja superfície o estigma é muitas vezes apenas uma pequena área no centro do apêndice. Nas Trimezieae e em muitos Tigridieae os apêndices do estilete são espessados, e o próprio lóbulo do estigma geralmente tem um segundo par de apêndices verticais que são semelhantes às ramificações do pistilo, mas são menores. Em alguns táxons essas estruturas do estilete regrediram, como nos géneros Eleutherine e Calydorea, onde aquelas estruturas apenas formam longos apêndices semelhantes a fios, e em Nemastylis, Alophia e Tigridia, géneros que geralmente apresentam lóbulos delgados agrupados aos pares.[7]

Fruto e semente

O fruto é geralmente uma cápsula loculicida, com três compartimentos, que contém sementes agrupadas em uma ou duas filas. As sementes podem ser ariladas ou possuírem testa carnosa, raramente aladas. O embrião está geralmente à superfície da semente.[6] O endosperma é carnudo ou córneo.[9]

Estas plantas reproduzem-se facilmente pela via vegetativa, por cisão do rizoma ou cormo, seguida do brotamento da parte seccionada, gerando uma nova planta.

Número cromossómico

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Muitas espécies de Iridaceae foram estudadas em relação ao seu número de cromossomas e cariótipo. Tais estudos permitiram determinar o número cromossómico básico de quase todos os géneros (que variam de x = 6 a x = 16) e delinear quais foram as alterações cromossómicas que acompanharam a evolução das iridáceas, a partir de seu centro de diversificação na África Austral para a sua distribuição global actual.

A redução displóide (ou seja, a diminuição progressiva do número cromossómico básico em resultado de rearranjos cromossómicos) tem desempenhado um papel fundamental na evolução de diversos géneros, como Gladiolus, Romulea, Crocus, Iris, Moraea e Sisyrinchium. Todos estes géneros apresentam vários números cromossómicos básicos e uma especialização adaptativa que acompanhou as mudanças no nível cromossómico.[10] Um exemplo dessas mudanças no número de cromossomas é oferecido por Gladiolus, género em que o número cromossómico básico mais frequente é x = 15, com uma grande maioria de espécies diplóides (2n = 30) em África. No entanto, outros números básicos de cromossomas foram relatados para várias espécies africanas. Assim, Gladiolus atropurpureus apresenta x = 12 (2n = 24 e 36); Gladiolus serapiflorus, Gladiolus gregarius e Gladiolus pseudospicatus são diplóides com x = 11 (2n = 22); Gladiolus unguiculatus apresenta x = 13 (2n = 26) e x = 12 (2n = 24); enquanto Gladiolus actinomorfanthus apresenta x = 14 (2n = 28).

Esses números básicos x = 10, 11, 12, 13 e 14 foram causados ​​por disploidia de x = 15. Como todas essas espécies não estão relacionadas do ponto de vista morfológico, a redução disploide em Gladiolus tem ocorrido várias vezes durante a evolução do género, aparentemente em 4 linhagens diferentes. Mudanças no número básico de cromossomas não foram acompanhadas por reduções na quantidade de DNA nuclear, uma vez que as medições do comprimento total do cromossoma indicam que todas as espécies diplóides apresentam aproximadamente a mesma quantidade de material cromossómico, independentemente do número básico de cromossomas.[11] Finalmente, na África, a poliploidia nas espécies de Gladiolus é rara, mas nas espécies eurasiáticas é a regra, e não a excepção. Na verdade, a análise cromossómica das entidades europeias Gladiolus atroviolaceus, Gladiolus communis, Gladiolus illyricus, Gladiolus imbricatus e Gladiolus italicus indicaram que não há populações diplóides, mas sim que a maioria desses táxons forma séries poliplóides (3x, 4x, 6x, 8x e 12x) com base no número básico x = 15.[12]

Polinização e dispersão

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A família Iridaceae mostra grande variabilidade na sua ecologia reprodutiva e uma grande diversidade de tipos e estruturas florais consistentes com adaptação para polinização por animais (zoofilia).[13] A maioria das espécies são entomofílicas e polinizadas por várias ordens de insetos (especialmente coleópteros, abelhas e moscas), enquanto outras são polinizados por pássaros (ornitofílicas). As recompensas florais são néctar ou pólen. Apesar dessa diversidade, a polinização é feita maioritariamente por insectos (abelhas e moscas), sendo por isso a maioria das espécies entomófilas. As flores vermelhas ou alaranjadas, que apresentam uma concentração de néctar grande, são polinizadas por aves. Nas espécies com flores mais delicadas, as borboletas e besouros (traças) são as principais responsáveis pela polinização.

As sementes são geralmente dispersas pelo vento (anemocoria) ou pela água (hidrocoria), mas também ocorre dispersão biótica (zoocoria).

Filogenia e sistemática

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Apesar das características morfológicas colocarem a família dentro de Liliales, um conjunto de características genéticas, particularmente do DNA do cloroplasto, indicam uma relação filogenética próxima com as Asparagales. Quando se consideram conjuntamente a morfologia e o DNA do cloroplasto, a família é englobada na presente circunscrição taxonómica da ordem Asparagales. Levando em consideração os resultados de recentes análises cladísticas, baseadas tanto na morfologia quanto nas sequências de RbcL (gene com baixa taxa de mutação, que codifica a subunidade maior da enzima oxigenase, de grande influência na fotorrespiração), é possível afirmar a monofilia de família Iridaceae.

O sistema APG IV, de 2016, reconhece esta família e coloca-a na ordem Asparagales, situação que se mantém sem alterações desde o sistema APG II, de 2003.[14][15] Esta família agrupa 66 géneros e cerca de 2 244 espécies,[16] nativas do leste da Austrália.

Filogenia

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Na presente circunscrição das Asparagales, é possível estabelecer uma árvore filogenética que, incluindo os grupos que embora reduzidos à categoria de subfamília foram até recentemente amplamente tratados como famílias, assinale a posição filogenética das Iridaceae:[17][18]

Asparagales
 

Orchidaceae

 
 
 
 

Boryaceae

 
Hypoxidaceae s.l.
 

Blandfordiaceae

 
 
 

Lanariaceae

 
 
 

Asteliaceae

 
 

Hypoxidaceae s.s.

 
 
 
 
 
 
 
 

Ixiolirionaceae

 
 

Tecophilaeaceae

 
 
 
 

Doryanthaceae

 
 
 

Iridaceae

 
 
 

Xeronemataceae

 
 
Asphodelaceae
 

Hemerocallidoideae (= Hemerocallidaceae)

 
 
 

Xanthorrhoeoideae (= Xanthorrhoeaceae s.s.)

 
 

Asphodeloideae (= Asphodelaceae)

 
 
 
Asparagales 'nucleares' 
Amaryllidaceae s.l.
 

Agapanthoideae (= Agapanthaceae)

 
 
 

Allioideae (= Alliaceae s.s.)

 
 

Amaryllidoideae (= Amaryllidaceae s.s.)

 
 
 
Asparagaceae s.l.
 
 
 

Aphyllanthoideae (= Aphyllanthaceae)

 
 
 

Brodiaeoideae (= Themidaceae)

 
 

Scilloideae (= Hyacinthaceae)

 
 
 
 

Agavoideae (= Agavaceae)

 
 
 
 

Lomandroideae (= Laxmanniaceae)

 
 
 

Asparagoideae (= Asparagaceae s.s.)

 
 

Nolinoideae (= Ruscaceae)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Etimologia e história

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O nome da família é derivado de Iris, o género tipo da família que é, também, o maior e o mais conhecido na Europa de entre aqueles que integram as Iridaceae. O nome daquele género, por sua vez, é uma alusão à deusa grega Íris, que que segundo a mitologia grega transportava as mensagens do Olimpo para a Terra caminhando por cima do arco-íris, levando as suas cores na planta dos pés. A medida que a deusa pisava a Terra, deixava nela essas cores em forma de flores. A origem do nome genérico Iris remonta a 1753, quando Lineu comparou a diversidade de cores das flores daquele género com as cores do arco-íris presentes nas flores que segundo a mitologia grega marcavam as pegadas da deusa Íris.[19]

O nome «Iridaceae» é um nome conservado ao abrigo do Código Internacional de Nomenclatura Botânica (ICBN ou Código de Viena), pelo que mesmo perante a descoberta de nome anterior para a família, o nome «Iridaceae» ainda seria válido.[20] A criação do nome da família está atribuída ao trabalho publicado em 1789 por Antoine Laurent de Jussieu intitulado Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto Regio Parisiensi exaratum anno 1774.

A família foi considerada válida em todos os principais sistemas de classificação, embora o seu enquadramento ao nível taxonómico da ordem tenha variado. No sistema Cronquist a família é tratado como parte da ordem Liliales, dentro da subclasse Liliidae.[21] Por sua vez, o sistema de Takhtajan colocou as Iridaceae na sua própria ordem, como Iridales, em conjunto com as famílias Isophysidaceae e Geosiridaceae, que foram tratadas como famílias monogenéricas separadas.[22] No sistema de Thorne a família Iridaceae é tratada como parte da ordem Orchidales, embora colocada na sua própria subordem, as Iridineae.[23]

No sistema criado pelo Angiosperm Phylogeny Group em 1998, e nas suas subsequentes versões de 2003, 2009 e 2016 (APG, APG II, APG III e APG IV, respectivamente) as Iridaceae são colocadas na ordem Asparagales, que por sua vez faz parte de um clado denominado «monocotiledóneas não comelínicas».[24][25]

Sistemática intrafamiliar

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Tribo Irideae: Iris pseudacorus.
Tribo Irideae: Iris spuria.
Tribo Tigridieae: Tigridia pavonia.
Tribo Irideae: flor de Iris laevigata.
Subfamília Aristeoideae: Aristea bakeri.
Tribo Croceae: Romulea phoenicia.
Tribo Freesieae: Freesia laxa.
Tribo Gladioleae: Gladiolus illyricus.
Tribo Watsonieae: Watsonia pyramidata.
Tribo Irideae: Moraea sisyrinchium.
Tribo Sisyrinchieae: Sisyrinchium striatum.
Tribo Tigridieae: Hesperoxiphion peruvianum.
Tribo Trimezieae: Neomarica northiana.
Subfamília Isophysidoideae: flor de Isophysis tasmanica.
Subfamília Nivenioideae: Nivenia corymbosa
Subfamília Patersonioideae: detalhe da flor de Patersonia sericea
Subfamília Nivenioideae: Nivenia corymbosa.
Subfamília Patersonioideae: Patersonia sericea (ilustração).

Com base na morfologia floral e vegetativa, anatomia, embriologia, ultraestrutura do pólen, análise cromossómica e quimiossistemática de compostos flavonóides, a família Iridaceae foi subdividida pelo botânico Peter Goldblatt em quatro subfamílias, que correspondem às quatro linhagens principais sugeridas pela análise filogenética.[26][27][28] Refinamentos posteriores desta classificação levaram à adição de mais três subfamílias, o que elevou para sete o número de subfamílias reconhecidas no seio das Iridaceae.

A classificação intra-familiar de Iridaceae mais recente, que segue a proposta publicada por Goldblatt & Manning (2008)[3][29] e seus aperfeiçoamentos, considera a família Iridaceae como composta por 7 subfamílias, agrupando 66 géneros e cerca de 2244 espécies:[7][7][30][30][31][31][32][32][33][33][34]

Características das subfamílias

Conforma a listagem atrás apresentada, a família está actualmente repartida em sete subfamílias, essencialmente com base nos resultados da análise do DNA, os quais sugerem outros tantos clados que devem ser reconhecidos ao nível taxonómico da subfamília. As características das principais subfamílias são as seguintes:

  • Subfamília Iridoideae Eaton, 1836[52] (com as tribos Diplarreneae, Irideae, Trimezieae, Sisyrinchieae e Tigridieae) — com 5 tribos, cerca de 30 géneros e 900 espécies, tem distribuição natural alargada, ocorrendo em todas as áreas em que a família está presente, mas com centro de diversidade no Hemisfério Sul. É a única subfamília das Iridaceae representada na América do Sul. Contém os grandes géneros Iris e Moraea, sendo uma subfamília especializada nos aspectos florais e fitoquímicos, cujas espécies apresentam tépalas separadas, flores com simetria radial, estilos petaloides e rizomas (raramente bolbos). As espécies que a integram apresentam flores em aglomerados solitários entre grandes brácteas, estiletes que geralmente são parecidos com pétalas ou cristas. O néctar, quando presente, é produzido a partir de glândulas situadas nas tépalas. A maioria das espécies tem pétalas separadas. Os bem conhecidos géneros ornamentais Bobartia, Dietes e Ferraria pertencem a esta subfamília. A subfamília inclui as seguintes tribos:
    • Tribo Diplarreneae Goldblatt[53] — uma tribo que inclui apenas o género Diplarrena com duas espécies oriundas da Austrália.
    • Tribo Irideae B. M. Kittel,[54] — tribo com cinco géneros e aproximadamente 300 espécies. O género Bobartia, com cerca de 15 espécies, tem distribuição pela África Austral, especialmente no Capensis; Dietes é encontrada na África oriental e austral e tem 6 espécies; Ferraria tem distribuição no sul e nos trópicos da África, e possui 14 espécies; Iris, que inclui Belamcanda, Hermodactylus e Pardanthopsis, tem cerca de 275 espécies,[55] distribuídas na Eurásia, norte da África e América do Norte; Moraea, que inclui Barnardiella, Galaxia, Gynandriris, Hexaglottis, Homeria e Roggeveldia, tem cerca de 200 espécie,[56] maioritariamnte na África Subsaariana e na Eurásia.
    • Tribo Sisyrinchieae J.S.Presl,[57] — inclui seis géneros e cerca de 177 espécies oriundas das Américas e da Australásia. Libertia é um género distribuído na América do Sul e Australásia com 12 espécies; Olsynium, que inclui Chamelum, Ona e Phaiophleps, agrupa cerca de 12 espécies, distribuídas na América do Sul e oeste da América do Norte; Orthrosanthus, com 10 espécies na América Central, América do Sul e Austrália; Sisyrinchium, com 140 espécies, é o género mais representativo da tribo e está distribuído nas Américas do Norte e do Sul; Solenomelus, com duas espécies, e Tapeinia com apenas uma, são nativos da América do Sul.
    • Tribo Trimezieae Ravenna[58] (= Mariceae Hutchinson 1934, nom. illeg.) — é uma pequena tribo com apenas 2-3 géneros exclusivamente americanos. Trimezia, com cerca de 12 espécies, e Neomarica, com cerca de 18, são encontradas na América do Sul e América Central, enquanto Pseudotrimezia, com 12 espécies, tem distribuição restrita ao leste do Brasil. O número de géneros em que a tribo está dividida tem variado consideravelmente ao longo da última década. Dos três géneros considerados antes de 2008 (Trimezia, Neomarica e Pseudotrimezia) algumas fontes usam todos os três, mas outras combinam Trimezia e Neomarica, mas mantêm Pseudotrimezia.[48] Um outro género, Pseudiris, foi publicado em 2008. Estudos de filogenética molecular têm mostrado que embora a tribo seja monofilética, os géneros tradicionalmente usados, com base nas características morfológicas, são parafiléticos. Três dos quatro clados principais encontrados nessas análises combinam espécies de mais de um género.[48][59] Uma resposta a esses achados, adotada a partir de 2019 por Plants of the World Online e pela World Checklist of Selected Plant Families consistiu em combinar géneros: assim, Neomarica, Pseudiris e Pseudotrimezia são todos colocados dentro de Trimezia.[60] Uma abordagem alternativa, mantendo os géneros tradicionais, mas com circunscrições alteradas, foi proposta em 2018. Um novo género adicional, Deluciris, também foi criado dentro da tribo.[48]
    • Tribo Tigridieae B. M. Kittel — inclui 15 géneros e cerca de 172 espécies. Alophia é nativa dos trópicos da América do Sul, América Central e sul da América do Norte, com cerca de 5 espécies. Calydorea, género que actualmente inclui Catila, Itysa e Tamia, compreende cerca de 16 espécies;[61] Cardenanthus tem aproximadamente 8 espécies; Ennealophus, que inclui Tucma, tem 5 espécies; os generos Gelasine e Herbertia têm 6 espécies cada; Hesperoxiphion, com 4 espécies, e Mastigostyla, com cerca de 15, são géneros exclusivamente sul-americanos; os géneros Cipura, com cerca de 9 espécies, e Eleutherine, com duas, estão distribuídos na América do Sul e Central; Cobana, com apenas uma espécie, ocorre na América Central; Cypella, que inclui Kelissa, Onira e Phalocallis, com cerca de 30 espécies, é encontrado na América do Sul, México e Cuba; o género Larentia tem cerca de 5 espécies distribuídas pelo norte da América do Sul e pelo México; Nemastylis agrupa 4 espécies da América Central e do sul da América do Norte; Tigridia, que inclui Ainea, Cardiostigma, Colima, Fosteria, Rigidella e Sessilanthera, com cerca de 55 espécies distribuídas no México, América Central e Andes.
  • Subfamília Isophysidoideae Takhtajan ex Thorne & Reveal[62] — é uma subfamília monotípica em que o único género é Isophysis, um endemismo da Tasmânia. É o único membro da família com ovário súpero e flor amarela a acastanhada em forma de estrela, excepções que apontam para que subfamília constitua o clado irmão do resto das iridáceas.
  • Subfamília Crocoideae Burnett, 1835[63] (com as tribos Croceae, Freesieae, Gladioleae, Tritoniopsideae e Watsonieae) — integrando cerca de 30 géneros e mais de 1030 espécies (cerca de metade de todas as espécies de iridáceas), é a maior subfamília quanto à diversidade. Apresenta caracteres derivados tanto ao nível da anatomia foliar como da exina do pólen, dos flavonóides e das inflorescências.[64][65] Os géneros que a integram são principalmente nativos da África Austral, mas inclui membros da Europa e da Ásia. São plantas maioritariamente formadores de cormos (raramente rizomas), com flores com 6 tépalas, que por vezes têm cheiro acentuado, agrupadas em inflorescências. O néctar é produzido principalmente na base da flor, em glândulas nas paredes externas do topo do ovário, onde a flor forma uma extremidade tubular. Em algumas espécies, não existem nectários e a planta apenas fornece pólen aos insectos polinizadores. Os membros desta subfamília apresentam folhas em forma de espada (ensiformes), típicas das Iridaceae. A subfamília inclui as seguintes tribos:
    • Tribo Croceae Dumortier (1822) —composta por 14 géneros e cerca de 608 espécies: Afrocrocus, monoespecífico, e Chasmanthe, que contém apenas três espécies, são nativos do sudoeste da África do Sul; Babiana, que inclui Antholyza, é um género do sul da África com cerca de 90 espécies; Crocus, distribuído pela Europa, Ásia e norte da África, agrupa cerca de 85 espécies; Dierama, com 44 espécies distribuídas na região meridional dos trópico de Àfrica até à África do Sul; o género monotípico Duthieastrum também é encontrado no sul da África; Geissorhiza, com 86 espécies distribuídas pela África do Sul, especialmente no sudoeste da região do Cabo; Hesperantha, que inclui Schizostylis, com cerca de 82 espécies subsaarianas; Ixia, da África Austral, agrupa cerca de 67 espécies; Radinosiphon, com duas espécies, embora possam ser mais, distribuídas desde o trópico africano de Capricórnio até o Cabo da Boa Esperança; Romulea, que aparece na África, na área do Mediterrâneo e nas ilhas Canárias e no arquipélago de Socotrá, com cerca de 95 espécies; Sparaxis, que inclui Synnotia, tem 15 espécies nativas da região do Cabo; Syringodea, com 7 espécies da África Austral; e, finalmente, Tritonia, com 30 espécies distribuídas do trópico de Capricórnio ao sul da África do Sul.
    • Tribo Freesieae Goldblatt & Manning (2006) — inclui 4 géneros e cerca de 26 espécies: Crocosmia, com 8 espécies tropicais e do sul da África, incluindo Madagáscar; Devia, com apenas uma espécie do oeste do Karoo na África do Sul; Freesia, que inclui Anomatheca, com 15 espécies nativas do leste tropical e do sul da África; e Xenoscapa, com duas espécies da África Austral.
    • Tribo Gladioleae Dumortier (1822) — com dois géneros e cerca de 263 espécies conhecidas. Os géneros Oenostachys, Homoglossum, Anomalesia e Acidanthera, tradicionalmente considerados géneros independentes, foram incluídos em Gladiolus.[66] Com esta integração, o género Gladiolus possui todas as espécies da tribo, exceto uma, que pertence ao género sul-africano "Melasphaerula". Amplamente distribuídos, os membros desta tribo, podem ser encontrados na África, incluindo Madagáscar e na Eurásia.
    • Tribo Tritoniopsideae Goldblatt & Manning (2006) — inclui um único género, Tritoniopsis, com cerca de 25 espécies distribuídas na África Austral.
    • Tribo Watsonieae Klatt (1882) — compreende 8 géneros e cerca de 111 espécies. Os géneros são: Cyanixia, com uma única espécie no arquipélago iemenita de Socotorá; Lapeirousia, com 42 espécies distribuídas pela África do Sul e pelas regiões tropicais da África; Micranthus, com três espécies; Pillansia, com uma espécie; Thereianthus com 8, todas no Capensis; Savannosiphon, monoespecífico, nativo das regiões tropicais meridionais da África; Zygotritonia, com 4 espécies, dos trópicos da África; e Watsonia, com cerca de 51 espécies, todas da África Austral.
  • Subfamília Nivenioideae Schulze ex Goldblatt, 1990[67] — contém 3 géneros arbustivos da África do Sul, Austrália e Madagáscar, incluindo as únicas verdadeiramente lenhosas da família das Iridaceae (nos géneros Klattia, Nivenia e Witsenia). As flores são sempre radialmente simétricas, com tépalas (ou pétalas) livres separadas, dispostas em pequenos grupos rodeados por longas brácteas. Os membros desta subfamília são formadores de rizoma.
  • Subfamília Patersonioideae Goldblatt, 2008[28] — uma subfamília monogenérica, cujo único género é Patersonia, com com cerca de 20 espécies com distribuição natural na Austrália, Nova Guiné, Nova Caledónia e nas regiões insulares do Sueste Asiático.[68][69]
  • Subfamília Geosiridoideae Goldblatt & J. C. Manning, 2008[28][70] — inclui o único género mico-heterotrófico do grupo das Iridaceae (Geosiris).
  • Subfamília Aristeoideae Vines, 1985[71] — o género Aristea, único membro desta subfamília, distingue-se das restantes Iridaceae por apresentar flores em pequenos grupos emparelhados entre grandes brácteas, estilos esguios que são divididos em três ramos delgados e néctar (quando presente) produzido a partir de glândulas nas paredes do ovário. O género Aristea agrupa cerca de 55 espécies distribuídas pela África subsahariana e Madagáscar.

Ecologia e distribuição geográfica

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Ecologia

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Membros da família Iridaceae ocorrem numa grande variedade de habitats. Praticamente o único lugar onde eles não crescem é nas regiões de solos salgadiços, embora Gladiolus gueinzii ocorra na costa, logo acima da marca da maré alta ao alcance da rebentação. A maioria das espécies está adaptada a climas sazonais que apresentam um período seco ou frio pronunciado, desfavorável para o crescimento das plantas e durante o qual as plantas estão dormentes. Como resultado, a maioria das espécies são caducifólias. As espécies perenifólias estão restritas às florestas subtropicais ou savanas, pastagens temperadas e perenemente húmidas (como o fynbos). Algumas espécies crescem em pântanos ou ao longo de riachos e algumas até crescem apenas na zona de pulverização de cachoeiras sazonais.

As partes acima do solo (folhas e caules) das espécies decíduas morrem quando o bulbo ou cormo entra em dormência. Assim, as plantas sobrevivem a períodos desfavoráveis ao crescimento, retirando-se para o subsolo. Isso é particularmente útil em pastagens e fynbos, nas quais as espécies presentes estão adaptadas a resistir a queimadas regulares na estação seca. Nesse período, as plantas estão dormentes e os seus bolbos ou rebentos são capazes de sobreviver ao calor dos incêndios no seu abrigo subterrâneo.

Na África Austral, onde se situa um dos centros de diversidade deste grupo, os fogos no veld limpam a superfície do solo da vegetação concorrente, ao mesmo tempo que a fertilizam com as cinzas. Com a chegada das primeiras chuvas, os cormos dormentes estão prontos para arrancar em crescimento, enviando flores e caules antes que possam ser sombreados por outra vegetação. Muitos prados e fynbos dominados por iridáceas florescem melhor após os incêndios e algumas espécies do fynbos só florescem na estação imediata a um incêndio.

A família tem uma ecologia de polinização muito diversa. A maioria das espécies é polinizada por várias espécies de abelhas solitárias, mas muitas são adaptadas à polinização por pássaros. Essas espécies costumam ter flores vermelhas a laranja, semelhantes a trombetas, que secretam grandes quantidades de néctar. Outras espécies são adaptadas à polinização por borboletas e mariposas, moscas carniceiras e moscas com probóscides longos, e mesmo escaravelhos da tribo Hopliini.

Distribuição e habitat

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Os membros da família Iridaceae encontram-se amplamente distribuídos, sendo uma família especialmente diversa na África Austral. As espécies desta família ocupam uma ampla gama de habitats, tanto em climas tropicais como subtropicais e temperados.

A maioria das espécies de Iridaceae está adaptada a climas sazonais que apresentam períodos excessivamente secos ou frios, desfavoráveis ao crescimento das plantas, e nos quais as plantas são forçadas a repousar. Em consequência dessa adaptação, a maioria das espécies são decíduas. As espécies perenes estão restritas na sua distribuição às florestas subtropicais, às savanas e às estepes temperadas. Nas espécies decíduas, a parte aérea (caules e folhas) seca durante o período desfavorável e as plantas reduzem-se aos órgãos subterrâneos de sobrevivência e reservas de nutrientes (rizomas, bolbos e cormos). Esta adaptação é particularmente vantajosa para as iridáceas que habitam comunidades que sofrem incêndios periódicos durante a estação seca. Nesses períodos, as plantas ficam em repouso e, portanto, sobrevivem ao calor do fogo. Os incêndios limpam a superfície da vegetação, eliminando a competição e, além disso, contribuem com nutrientes para o solo por meio das cinzas. Quando as primeiras chuvas caem, os órgãos subterrâneos começam a brotar rapidamente, iniciando um novo período de crescimento e desenvolvimento, sustentados pelas reservas acumuladas nos seus tecidos durante a temporada de crescimento anterior.

A região afro-tropical, e em particular o sul da África, apresentam a maior diversidade de géneros, constituindo o centro de diversidade da família. O grupo é também mais diverso nas regiões áridas e montanhosas do sul do continente africano e nas altas terras das Américas Central e do Sul.

Membros da família Iridaceae crescem em solos graníticos, calcários, ricos em minerais e até salinos, como é o caso da Gladiolus gueinzii que ocorre na costa imediatamente acima da maré-alta, recebendo salpicos de água salgada.

Importância económica e cultural

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É frequente a utilização de iridáceas na concepção de parques e jardins. Na imagem, Crocus atapetando o parque do Castelos de Husum, Alemanha.
Várias espécies de iridáceas são utilizada na indústria da flor cortada. Na imagem, inflorescências de um cultivar vermelho de gladíolo
Raiz de orris.

Múltiplas espécies de Iridaceae apresentam una grande importância económica na horticultura ornamental e na indústria das flores de corte, especialmente cultivares dos géneros Gladiolus, Freesia, Sparaxis, Iris, Tigridia, Ixia, Romulea, Neomarica, Moraea, Nemastylis, Belamcanda, Sisyrinchium, Crocosmia e Trimezia. Muitos outros géneros (Watsonia, Crocus, Dietes, Tritonia, Hesperantha e Neomarica) são cultivados nos jardins das regiões tropicais e temperadas, como plantas perenes e bulbosas.[72][73][74] A família integra um grande número de plantas com flores vistosas, coloridas e chamativas, as quais dão a essa família um enorme potencial ornamental. Entre as espécies cultivadas para tal fim destacam-se a flor-leopardo (Belamcanda chinensis), a frésia (Freesia hybrida), a palma-de-santa-rita (Gladiolus hortulanus) e as íris ou flor-de-íris (Iris spp.).

O cultivo de espécies da família Iridaceae traz um retorno económico enorme para a economia mundial. O género Gladiolus e algumas espécies do género Freesia são comercializadas mundialmente, com as suas flores a serem transportadas por via aérea entre hemisférios por forma a aproveitar as oposição entre estações do ano. Seis géneros da subfamília Crocoideae (Crocosmia, Crocus, Freesia, Gladiolus, Sparaxis e Watsonia) são considerados entre as mais importantes plantas usadas na horticultura mundial.

Moraea e Homeria são dois géneros de plantas venenosas que representam um problema nas regiões produtoras de ovinos e bovinos, especialmente na África Austral.[72]

Etnobotânica

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Numerosas espécies de iridáceas têm sido utilizadas como plantas alimentares, produtoras de condimentos, ornamentais e medicinais por diferentes culturas através dos séculos.

Os índios Navajo, por exemplo, utilizavam decoções da planta de Iris missouriensis Nutt. como emético.[75] Pedaços dos rizomas espécies foram usadas para controlar dor de dentes,[76] tal como se aplicava a decoção quente da planta noss ouvidos para acalmar as otites.[77]

Em outras regiões, as raízes pisadas de Iris versicolor L. eram aplicadas sobre as feridas, provavelmente como antisséptico[78] e as infusões das raízes secas eram administradas para acalmar qualquer dor.[79]

No Hawaii, a espécie Sisyrinchium acre era utilizada de diversos modos. As folhas e o sumo que se podia extrair delas era utilizado para dar coloração azul às tatuagens. As folhas, maceradas com sal, açúcar e outras espécies era recomendada para limpar e curar enfermidades da pele.[80]

Na Índia, a espécie Iris ensata era usada como anti-helmíntico, depurativo, diurético e vermífugo e, em conjunto com outras espécies, no tratamento de doenças venéreas.[81]

O lírio-leopardo (Iris domestica) tem uma longa história de uso na medicina tradicional chinesa já que aparentemente é muito eficaz no controlo de enfermidades causadas por bactérias, fungos e vírus, bem como para diminuir a febre ou reduzir inflamações. As raízes desta espécie eram colhidas no verão ou no outono e ressecadas para usar mais tarde.[82]

Outra iridácea muito utilizada em medicina popular durante séculos foi o açafrão, um produto obtido a partir da extração dos estames e estigmas da espécie Crocus sativus. Os usos eram múltiplos: antiespasmódico, afrodisíaco, carminativo, expectorante, narcótico, sedativo e estimulante, sendo na atualidade substituído por medicamentos menos onerosas.[83]

Para além do uso na medicina tradicional, o açafrão permanece uma apreciada especiaria, indispensável na confeção de vários pratos da cozinha tradicional do Mediterrâneo e do Médio Oriente. Por exemplo, esta especiaria é um ingrediente importante num dos prato tipicamente espanhóis, a paella, o qual inclui a utilização dos estigmas desidratados das flores do açafrão.[84]

Os rizomas de certas espécies do género Iris (Iris japonica, Iris juncea, Iris pseudacorus e Iris albicans) são utilizados pelo seu perfil aromático e terapêutico.

A raiz de orris é preparada com os rizomas secos de Iris germanica, Iris florentina[85] ou Iris pallida. Este preparado era utilizado na medicina herbal ocidental e, na actualidade, é usado principalmente como fixador e nota de base em perfumaria, assim como ingrediente de muitas marcas de genebra.[86][87]

No género Trimezia algumas espécies servem como remédio para inflamações, diarreia e hemorragia.

Simbolismo

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Escudo de armas do Reino de França, com as flores-de-lis de cor dourado sobre o fundo azul

A flor-de-lis (em francês antigo fleur de l'iris) usada em heráldica é uma flor estilizada de uma espécie do género Iris. Especificamente, é a flor de Iris pseudacorus, uma espécie comum nas margens dos cursos de água em França. A flor-de-lis tem sido utilizada como um desenho decorativo e como símbolo. Como símbolo, pode ter, a um mesmo tempo, um significado religioso, político, dinástico, artístico, emblemático ou simbólico.[88]

A flor-de-lis é usada em heráldica há séculos. No século XII, Louis VI e Louis VII foram os primeiros monarcas franceses a usá-lo no seu escudo. Os reis ingleses. mais tarde, usaram também a flor-de-lis nas suas armas para enfatizar as suas reivindicações ao trono da França. No século XIV, era frequentemente incorporado na insígnia da família que era costurada na capa dos cavaleiros, a qual era usada pelo dono sobre a cota de malha, daí o termo "manto de armas".[89][90]

Durante o século XX o símbolo da flor-de-lis foi adotado pelo Movimento Escutista Mundial, uma organização presente em todo o mundo. Os escoteiros representam aquele símbolo sobre um um fundo roxo-violeta, pintado de branco ou prata e cercado por uma corda que termina num nó "plano" (nó de fraternidade), e com duas estrelas de cinco pontas nas pétalas externas. Cada pétala representa um dos três princípios e deveres (casa, sociedade e crença) e três virtudes (abnegação, lealdade e pureza) que todos escoteiros devem seguir e ter. As estrelas representam a vida ao ar livre e os dez artigos da lei do escoteiro.[91][92]

Estado de conservação

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Existem espécies de iridáceas que se consideram vulneráveis ou ameaçadas de extinção. As causas podem ser a degradação do seu habitat natural ou uma distribuição natural muito restrita. Segundo a Lista Vermelha da IUCN as siguentes espécies são consideradas em estado vulnerável ou estão ameaçadas:[93]

Ocorrência no Brasil

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No Brasil ocorrem 190 espécies, das quais 107 são endemismos,[94] embora apenas a subfamília Iridoideae tenha distribuição natural naquele país.[95] Entre as espécies que ocorrem no Brasil contam-se as Trimezia e Neomarica, conhecidos popularmente como lírios-da-praia ou íris-da-praia[96] e o alho-do-mato.

  • Géneros nativos do Brasil:
  • Géneros introduzidos no Brasil:

Dentre as espécies ameaçadas de extinção, no Brasil, destacam-se a Pseudotrimezia elegans, Pseudotrimezia gracilis, Pseudotrimezia synandra, Pseudotrimezia tenuissima, Trimezia fistulosa var. fistulosa (trimesia-chifre-de-bode), Trimezia fistulosa var. longifolia e Trimezia pusilla, todas encontradas no Cerrado. Porém poucas espécies nativas são cultivadas para a ornamentaria, a maior parte das que são utilizadas pertencem ao género Neomarica.

No Brasil a maior parte dos representantes ocorrem em áreas sombreadas. Contudo em pleno sol, em campos rupestres, são facilmente encontrados Neomarica, Trimezia e Pseudotrimezia, os quais as flores bem vistosas abrem durante um ou poucos dias durante o ano.

Referências

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Bibliografia

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Galeria

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A família Iridaceae inclui uma grande variedade de flores.

Ligações externas

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