Главоцветни

Asteraceae Главоцветни Период: Еоцен - денес
Дванаесет различни видови од главоцветните растенија, и тоа од потфамилиите Asteroideae, Cichorioideae и Carduoideae.
Научна класификација
Царство:	Растенија
Оддел:	Цветници
Класа:	Magnoliopsida
Ред:	Asterales
Семејство:	Asteraceae Берхт. & Ј. Пресл
Потфамилии
Asteroideae Barnadesioideae Carduoideae Cichorioideae Corymbioideae Gochnatioideae Gymnarrhenoideae Hecastocleidoideae Mutisioideae Pertyoideae Stifftioideae Wunderlichioideae
Разновидност
1,911 родови
Синоними
Compositae Гисеке Acarnaceae Линк Ambrosiaceae Берхт. & Ј. Пресл Anthemidaceae Берхт. & Ј. Пресл Aposeridaceae Раф. Arctotidaceae Берхт. & Ј. Пресл Artemisiaceae Мартинов Athanasiaceae Мартинов Calendulaceae Берхт. & Ј. Пресл Carduaceae Берхт. & Ј. Пресл Cassiniaceae Sch. Bip. Cichoriaceae Јус. Coreopsidaceae Линк Cynaraceae Спен. Echinopaceae Берхт. & Ј. Пресл Eupatoriaceae Берхт. & Ј. Пресл Helichrysaceae Линк Inulaceae Берхт. & Ј. Пресл Lactucaceae Друде Mutisiaceae Бурнет Partheniaceae Линк Perdiciaceae Линк Senecionaceae Берхт. & Ј. Пресл Vernoniaceae Бурмајст.

Фамилијата на главоцветните или Asteraceae (уште и Compositae, сложеноцветни) е најголема фамилија на цветни растенија по број на видови.

Името Asteraceae е изведено од името на родот Aster, додека Compositae е постаро, но сѐ уште валидно. Македонското име, главоцветни, произлегува од карактеристичното соцветие, наречено глава (capitulum), кое е заедничка одлика на растенијата од оваа фамилија.

Според некои податоци, оваа фамилија брои повеќе од 1600 родови и 23000 видови. Најголеми родови се Senecio (1500 видови), Vernonia (1000 видови), Cousinia (600 видови) и Centaurea (со 600 видови).

Главоцветните растенија се космополитски, но најчести во умерените области и тропските планини. Оваа фамилија содржи неколку видови кои се важен извор на масла за јадење, засладувачки агенси, како и чаеви. Членовите на неколку родови се добро познати во хортикултурата, како георгините и хризантемите. Комерцијалниот вид на сончоглед Helianthus се користи како модел во проучувањето на хибридизацијата, а се проучува и неговата улога во специјацијата.

Систематика

Фамилијата нашироко е призната како дел од редот Asterales. Традиционално, во оваа фамилија се вбројуваа две потфамилии: Asteroideae (или Tubuliflorae) и Cichorioideae (или Ligulifloreae). Последната е парафилетска и денес е поделена на повеќе помали групи (во поновите системи). Следните потфамилии се базирани на систематиката на Panero & Funk (2002), а се појавуваат и во APG системот.

Barnadesioideae: 9 родови, 93 видови. Јужна Америка, воглавно на Андите. Famatinanthoideae: Јужна Америка, 1 род, 1 вид. Mutisioideae: 58 родови, 750 видови. Јужна Америка. • Stifftioideae: Јужна Америка и Азија. ♦ Wunderlichioideae: 8 родови, 24 видови, воглавно во Венецуела и Гвајана Gochnatioideae: 4 или 5 родови, 90 видови. Hecastocleidoideae: Само Hecastocleis shockleyi. Југозападот на САД. Carduoideae: 83 родови, 2,500 видови. Космополити. Pertyoideae: 5 или 6 родови, 70 видови. Азија Gymnarrhenoideae: Два родови. Северна Африка, Средниот Исток и Источните Хималаи • Cichorioideae: 224 родови, 3,200 видови. Космополити. Corymbioideae: Само родот Corymbium, со 9 видови. • Asteroideae: 1,130 родови и 16,200 видови. Космополити.

Четирите потфамилии Asteroideae, Cichorioideae, Carduoideae и Mutisioideae сочинуваат 99% од специфичниот диверзитет на целата фамилија (приближно 70%, 14%, 11% и 3%, соодветно).

Морфолошки карактеристики

Сончогледот (Helianthus annuus) е еден од економски најважните видови во оваа фамилија.

Видовите од оваа фамилија се карактеризираат по тоа што цветовите се групирани во карактеристично соцветие капитулум (глава), потоа по инфериорниот унилокуларен овариум со еден семенов зачеток и (со неколку исклучоци) фузирани антери кои се распоредени околу устенцето.

Цвет

Цветовите се мали, хермафордитни (двополни), или понекогаш еднополни или стерилни (во последниот случај се нарекуваат неутрални). Симетријата на цветот, кај различни видови растенија, може да биде актиноморфна (радијална) или зигоморфна (билатерална). По бројот на цветни елементи, цветовите на овие растенија се петделни (пентамерни). Отсуствува хипанциум.

На чашката нема чашкини ливчиња, или, пак, тие се силно изменети, притоа образувајќи т.н. папус, кој се состои од две или повеќе лушпи, четинки или влакненца. Папусот може да биде влакнест, брадест или пердувест.

Венчето е симпетално, односно со сраснати венечни ливчиња, при што се среќаваат следните варијации: петте венечни ливчиња може да се сраснати со што формираат цевка или труба со 4 до 5 одделоци (во овој случај цветот е означен како трубест или тубуларен); потоа, има видови чии две групи на венечни ливчиња се сраснати (ваквите цветови се двоусни-билабијални; имаат една горна усна составена од две сраснати венечни ливчиња и долна усна од три сраснати ливчиња), или венечните ливчиња може да се во вид на труба од која се издава јазиче-лигула со 3 до 5 запци (овие цветови се наречени јазичести, лигуларни цветови). [[Datei:Carduus_flowerdiagram.png|врска=https://de.wikipedia.org/wiki/Datei:Carduus_flowerdiagram.png%7Cлево%7Cмини%7C123x123пкс%7CЦветен дијаграм на родот Carduus.]] Андрецеумот обично има 5 прашници кои се наизменични со одделоците од венчето. Прашничките конци, речиси секогаш слободни-несраснати, се странично вметнати во трубата на венчето, а прашничките торби (антери) се приседнати за основата (базифилни) и најчесто се сраснати (ретко прашничките конци се сраснати-конатни, а торбите слободни: на пример, како кај претставниците од Ambrosiine од племето Heliantheae), со што образуваат цевка околу столпчето од плодникот, во која се ослободува поленот (кој обично е со три отвори-триколпоратен), а со пробивањето на столпчето низ оваа цевка, поленот се изнесува надвор каде станува достапен за опрашувачите-инсекти, или, пак, од надвор се прифаќа полен со помош на разновидни четинки. Со пробивањето на столпчето низ цевката, устенцето на плодникот може да прифати полен.

Гинецеумот се состои од две сраснати плодни ливчиња кои формираат инфериорен унилокуларен јајчник. Постои еден семенов зачеток, со 1 интегумент и тенок мегаспорангиум. Плацентацијата е базална. На плодникот се наоѓа столпче кое на својот врв има нектар. Столпчето е поделено дистално на две разграноци (столпчеви гранчиња) кои имаат стигматски папили на својата адаксијална страна кои се поредени во две одделни линии на единечен континуиран појас.

Цветна формула на оваа фамилија е $\star$ или $\downarrow K_{0-\infty }\;C_{[(5)}A_{(5)]}\;G_{\overline {(2)}}$.

Соцветие

Кај главоцветните растенија највпечатливо и видливо е соцветието, кое всушност наликува на цвет, па затоа понекогаш погрешно се мисли дека го гледаме цветот. Како што беше претходно наведено, цветовите на овие растенија се мали и малку забележливи. Така, жолтата структура која ја гледаме на сончогледот е всушност соцветие, а не цвет. Големите жолти листови на сончогледот се прицветни листови (брактеи), а не венечни ливчиња, кои кај другите цветни растенија се поголеми, видливи и впечатливо обоени.

Капитулумот е специјализирано недетерминирано соцветие кое може да содржи од 1 до илјадници цветови. Цветната секвенца во капитулумот е речиси секогаш од надворешноста кон центарот, т.е. центрипетална. Цветовите лежат на дискот или рецептакулумот, кој претставува едно издолжено стебло кое може да биде рамно, конкавно, конвексно или поретко колумнарно. Дискот и цветовите се опкружени со брактеи или листовидни структури наречени филарии кои колективно образуваат инволукрум. Филариите може да се поредени во еден ред и се еднакви или различни по должина. Повеќето претставници имаат инволукруми со неколку серии на филарии. Кај овие видови, филариите можат да бидат субеквални, при што сите филарии се со еквивалентна должина или имбрикатни. Инволукрумите составени од имбрикатни филарии се најчестите во фамилијата (како кај Cynara cardunculus), каде мултипните серии на филарии се преклопуваат меѓусебно. Кај некои видови, најнадворешните филарии понекогаш претставуваат листови. Рецептакулумот може да е гол или во некои случаи да поседува брактеовидни структури наречени paleae, лушпи или влакна кои го опкружуваат цветот. Инволукрумот може да има различни форми – од цевчести до полусферични.