Asteraceae

As asteráceas (Asteraceae), tamén chamadas compostas (Compositae Giseke, nom. cons.), reúnen máis de 23.000 especies (Jeffrey, 2007; Stevens, 2001) polo que son a familia de anxiospermas con maior riqueza e diversidade biolóxica. A familia está caracterizada por presentar as flores dispostas nunha inflorescencia composta denominada capítulo a cal se acha rodeada dunha ou máis filas de brácteas (invólucro).

O nome "Asteraceae" deriva do xénero tipo da familia Aster, termo que -á súa vez- provén do grego ἀστήρ que significa "estrela" e fai alusión á forma da inflorescencia. Doutra banda, o nome "compostas", máis antigo pero válido, fai referencia ao tipo particular de inflorescencia composta que caracteriza á familia e que só se acha en moi poucas familias de anxiospermas.

As compostas presentan unha considerable importancia ecolóxica e económica. Os membros desta familia distribúense desde as rexións polares até os trópicos, conquistando todos os hábitats dispoñibles, desde os desertos secos até os pantanos e desde as selvas até os picos montañosos. En moitas rexións do mundo as compostas chegan a integrar até o 10% da flora vernácula. A familia contén algúns xéneros cunha gran cantidade de especies, como é o caso de Senecio (con 1250 especies), Hieracium (1000 especies) e Helichrysum (600 especies).

Descrición

Hábito

A maioría das especies de compostas son plantas herbáceas, raramente árbores, arbustos ou lianas. Moitas especies presentan látex e tamén aceites esenciais. Poden ou non ser resinosas. As follas, en xeral, están ben desenvolvidas, nalgúns casos áchanse moi reducidas. En xeral non son plantas suculentas, aínda que hai algúns exemplos de compostas con esa característica.

Poden ser anuais, bienais ou perennes, cunha agregación basal de follas (unha "roseta" basal) ou sen ela. Existen especies hidrofíticas (certas especies de Bidens ou Cotula), que presentan follas mergulladas e emerxentes. Doutra banda, existen especies helofíticas, mesofíticas e xerofíticas.

Follas

As follas das compostas son usualmente alternas e espiraladas, menos frecuentemente opostas, raramente verticiladas. Con respecto á súa consistencia, as follas poden ser herbáceas, carnosas, coriáceas ou membranosas e estar máis ou menos modificadas en espiñas. Poden ser pecioladas ou sésiles, con ou sen glándulas, aromáticas, cheirentas ou sen cheiro marcado. En relación á morfoloxía, as follas poden ser simples ou compostas, ocasionalmente peltadas. A lámina foliar pode ser enteira ou disectada, pinnatífida ou palmatífida, ás veces espiñenta. En xeral carecen de estípulas. As marxes da lámina foliar poden ser enteiras, crenadas, serradas ou dentadas; planas, revolutas ou involutas. As follas non presentan un meristema basal persistente. Na maioría das compostas a nervación foliar comprende unha nervadura media e nervaduras laterais máis ou menos similares. Tales follas descríbense como "de nervación pinnada". A venación noutras compostas frecuentemente consiste nunha nervadura media e nervaduras laterais pronunciadas. Tales follas descríbense como 3-nervadas, 5-nervadas etc. dependendo do número de nervaduras laterais presentes.

Anatomía

As compostas (principalmente os membros de Cichorieae), poden presentar estruturas especializadas para segregar látex denominadas laticíferos. Estes laticíferos poden atoparse nun ou varios órganos da planta. Ocasionalmente poden presentar estruturas foliares para a eliminación de auga líquida chamadas hidátodos. As láminas foliares poden presentar cavidades secretoras, con resinas ou con látex.

As veas menores da folla poden presentar células especializadas no transporte de fotoasimilados desde o mesofilo cara ao elemento criboso do floema, denominadas células de transferencia. Tal tipo de célula foi detectado en 58 xéneros de compostas. Certos xéneros non as presentan, tales como Eupatorium e Barnadesia.

Con respecto á anatomía do talo, os nós poden ser uni, tri ou multi-lacunares. O engrosamento secundario do talo pode non producirse ou desenvolverse a partir dun anel cambial convencional. ás veces este crecemento secundario é anómalo, no sentido que se produce a partir de elos cambiales concéntricos.

As compostas frecuentemente teñen pelos glandulares, que consisten de bases multicelulares que sustentan elementos globulares que conteñen substancias resinosas ou pegañentas. Tales estruturas reciben o nome de glándulas, pelos glandulares ou tricomas glandulares. Estas glándulas poden ser translúcidas, amareladas a marróns, ou alaranxadas.

Flor

Esquema dunha flor ligulada.

Esquema dunha flor tubulosa.

Capítulo de Helianthus (Asteraceae) amosando a disposición das flores tubulosas e liguladas sobre o receptáculo común

As flores son pequenas, hermafroditas ou, en ocasións, funcionalmente unisexuais ou estériles (neste último caso denomínanse neutras). Pola súa simetría poden ser tanto actinomorfas como zigomorfas, é dicir que poden presentar simetría radial ou bilateral, respectivamente. Polo número de pezas que compoñen cada ciclo, as flores das compostas son pentámeras. Hipanto ausente.

O cáliz é nulo ou ben os sépalos están profundamente modificados, formando un papo de 2 a moitas escamas, porcas ou pelos, persistentes, ás veces connadas. O papo pode ser piloso, diminutamente barbado, ou plumoso.

A corola é gamopétala, os 5 pétalos poden unirse entre si formando un tubo con 4 ou 5 lóbulos (a flor denomínase tubulosa ou flósculo), ou dous grupos de pétalos unidos (no caso das flores bilabiadas, cun beizo superior formado por 2 pétalos e un beizo inferior formado por 3 pétalos), ou poden presentar un tubo curto e o limbo prolongado lateralmente nunha lígula con 3 ou 5 dentes (flores liguladas).

O androceo presenta usualmente 5 estames, os cales alternan cos lóbulos da corola. Os filamentos, afastados entre si, áchanse insertos no tubo da corola. As anteras únense entre si, moitas veces con apéndices apicais ou lóbulos basais, formando un tubo ao redor do estilo no cal o pole é liberado, e o estilo entón medra a través deste tubo, empuxando cara a fóra ou tomando o pole (con pelos variadamente desenvolvidos) e presentándollo aos visitantes florais, despois do cal os estigmas vólvense receptivos (é dicir, cun émbolo ou mecanismo de polinización por cepillado). As anteras presentan dehiscencia lonxitudinal e introrsa. Os grans de pole usualmente son tricolporados.

O xineceo é de 2 carpelos connados, ovario ínfero, unilocular. Presentan un só óvulo anátropo, con 1 tegumento e un delgado macrosporanxio. A placentación é basal. O pistilo presenta un estilo que usualmente posúe no seu ápice un nectario. O estilo áchase dividido distalmente en dúas ramas (ramas estilares) que presentan papilas estigmáticas na súa cara adaxial dispostas en dúas liñas afastadas ou ben, nunha soa banda continua.

Inflorescencia

Esquema dunha inflorescencia en capítulo

O capítulo é un tipo de inflorescencia racimosa ou aberta na que o pedúnculo ensánchase na extremidade formando un disco algo groso, chamado receptáculo común ou clinanto, que pode ser plano ou cónico. Este receptáculo común áchase rodeado por unha ou máis series de brácteas. Sobre este órgano disponse as flores sésiles acompañadas ou non polos seus correspondentes brácteas. é a inflorescencia típica das Compostas e dalgúns outros xéneros como Scabiosa.

Os capítulos poden ter só flores tubulosas, poden ter flores tubulosas no centro e bilabiadas cara a fóra, as últimas femininas ou estériles e as primeiras masculinas ou bisexuais, ou poden ter só flores liguladas, cos lóbulos da corola valvados. Se teñen só flores tubulosas, estas poden ser todas bisexuais, ou pode ser unha mestura de flores femininas estériles con bisexuais estaminadas, no mesmo capítulo ou en capítulos diferentes.

Os capítulos, á súa vez, poden agruparse en inflorescencias compostas diversas, determinadas, terminais ou axilares.

Froito

Detalle dunha cipsela. Obsérvese o papo que permitirá a diseminación do froito co vento.

Usualmente, o froito das compostas descríbese como un aquenio debido ao seu parecido cos aquenios verdadeiros. No entanto, por definición os aquenios son froitos secos, uniseminados, derivados de ovarios unicapelares e súperos. Os ovarios das compostas, pola contra, son bicarpelares e ínferos. Por esa razón os froitos das compostas descríbense correctamente como cipselas, un termo acuñado por C. de Mirbel en 1815. A morfoloxía dun ovario de composta durante a floración é marcadamente diferente da morfoloxía do froito maduro que deriva de tal ovario. As formas das cipselas foi utilizadas polos taxónomos para distinguir especies, xéneros e aínda subtribus. Na maioría das especies da familia as cipselas son máis ou menos isodiamétricas en sección transversal, amentas que nalgunhas especies é lenticular a elíptica. Tales froitos dinse comprimidos se o eixo maior da sección transversal é máis ou menos paralelo a un radio do capítulo (por exemplo en Vervesina) ou aplanados radialmente se o eixo menor da sección transversal do froito é paralelo a un radio do capítulo (como no caso de Coreopsis).

Como se mencionou previamente, o cáliz nas compostas áchase modificado e, ademais, é persistente no froito (dise que é acrescente) e recibe a denominación de papo. Este órgano mostra unha gran diversidade morfolóxica (arestas, pelos, coroas, brácteas, páleas etc) e é frecuentemente usado como carácter diagnóstico para o recoñecemento de xéneros e especies de compostas. Nalgúns taxons fórmase un pico elongado entre o froito e o papo. A semente é exalbuminada e o endosperma é escaso ou inexistente.

Fitoquímica

As Compostas almacenan carbohidratos como oligosacáridos, incluíndo á inulina. Xeralmente nas especies da familia están presentes os poliacetilenos e os aceites aromáticos terpenoides. Frecuentemente preséntanse lactonas sesquiterpénicas (no entanto, sen iridoides).

Números cromosómicos

As especies da familia presentan números cromosómicos básicos desde x=2 até x=19. Suponse que o número básico da familia é x=9. Brachicome lineariloba é un efimerófito nativo de Australia que, con só 4 cromosomas de 6 a 8 µm de lonxitude nas súas células somáticas, é a composta co menor número cromosómico coñecido.

Xeitos de reprodución

Flores tubulosas, hermafroditas, liberando o pole nunha composta.

Os grans de pole das compostas son espiñentos para facilitar a súa adherencia aos insectos que levan a cabo a polinización. Na imaxe amósanse os grans de pole de xirasol (Helianthus annuus).

A diversidade de xeitos de reprodución das compostas só ten paralelo coa súa heteroxeneidade morfolóxica. Existen especies dioicas (ou sexa, con plantas femininas e plantas masculinas, por exemplo Baccharis articulata) e outras nas cales coexisten individuos unisexuais con hermafroditas na mesma poboación (Bidens sandvicensis, por exemplo). No entanto, a maioría das compostas son hermafroditas, é dicir que os dous sexos preséntanse na mesma flor. Estas especies hermafroditas, á súa vez, poden ser autógamas ou alógamas, segundo poidan ou non producir sementes por autofecundación, respectivamente. No caso das Compostas alógamas, determinouse que a autopolinización evítase debido a un mecanismo de autoincompatibilidade particular chamado autoincompatibilidade esporofítica homomórfica. As particularidades do mesmo son que a reacción de incompatibilidade entre o pole e o pistilo está gobernada polo xenotipo da planta que dá orixe aos grans de pole (é dicir, polo esporófito) e non polo xenotipo de cada gran de pole individual. Neste sistema de autoincompatibilidade, determinado por un único xene chamado S, a detención do crecemento dos tubos polínicos ocorre no estigma, apenas se inicia a súa xerminación.

Un xeito de reprodución bastante distribuído nesta familia é a apomixia. A apomixia defínese como a reprodución asexual a través de sementes. Neste sistema reprodutivo os embrións desenvólvense por mitose a partir dunha oosfera non reducida sen que teña lugar a fecundación. Noutras palabras, cada embrión producido é xeneticamente idéntico a planta nai. A apomixis áchase amplamente distribuída en certas familias de plantas, tales como as Poáceas, as Rosáceas e as compostas. Nestas últimas a apomixis é un tipo de reprodución obrigada en moitas especies, mentres que nas outras dúas familias a apomixis e a reprodución sexual poden ter lugar, lado a lado, no mesmo individuo (apomixis facultativa). A reprodución apomíctica detectouse en varios xéneros de compostas, tales como Achillea, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Conyza,Eupatorium Erigeron, Brachycome, Parthenium, e Árnica.

Boa parte das especies apomícticas das compostas son estériles debido a autopoliploidía (as especies triploides Taraxacum officinale e Erigeron annuus, por exemplo) e a hibridación interespecífica (tal é o caso de Arnica gracilis, unha especie híbrida entre A. latifolia e A. cordifolia). Os híbridos interespecíficos frecuentemente presentan problemas de segregación cromosómica durante a meiose debido a un inadecuado apareamiento cromosómico. Debido a isto son altamente estériles. A vantaxe selectiva da reprodución apomíctica faise evidente considerando que nestes individuos, doutro xeito estériles, asegúrase a súa reprodución e dispersión por medio de sementes. Desde un punto de vista ecolóxico, as especies apomícticas distribúense frecuentemente en hábitats disturbados e son moi exitosos colonizadores, xa que non dependen da presenza de individuos da mesma especie nas inmediacións para deixar descendencia.

A xenética da apomixis nas compostas foi investigada polo menos para a especie triploide Erigeron annuus, e áchase determinada por dous xenes con segregación independente.

Ecoloxía

A familia é cosmopolita, as súas especies habitan desde zonas frías até os trópicos, pasando polas zonas tépedas e sub-tropicais. Son especialmente frecuentes en número de especies ou número de individuos nas rexións áridas ou semi-áridas abertas, de latitudes subtropicais ou tépedas.

As pequenas flores de Asteraceae non son doadas de ver, os capítulos xeralmente funcionan como (e de golpe de vista até poden semellar) unha única flor. Nos capítulos con flores tubulosas no centro, as flores tubulosas maduran centrípetamente. Os polinizadores xeralmente aterran nas flores e depositan o pole doutras plantas nos estigmas das flores tubulosas marxinais, máis antigas. Os filamentos de moitas Asteraceae responden o tacto contraéndose abruptamente forzando o pole a saír cara ao corpo do polinizador. A cor da corola é variable. As inflorescencias das compostas xeralmente entrecrúzanse e atraen unha ampla variedade de polinizadores xeneralistas (por exemplo, bolboretas, abellas, moscas e escaravellos), mais a polinización por abellas solitarias é especialmente común. Algúns xéneros teñen flores reducidas que son polinizadas polo vento (anemofilia, como Ambrosia e Baccharis), e algúns teñen capítulos reducidos a unha única flor, pero estes capítulos reducidos son despois engadidos en cabezas compostas (como en Echinops).

Os froitos da maioría dos membros das Asteraceae son dispersados por vento, co papo funcionando como un paracaídas. O froito aplanado e moitas veces con ás axuda á dispersión por vento. O transporte externo sobre paxaros ou mamíferos é facilitado por modificacións do papo como as porcas con barbas retrorsas, crecementos do froito como ganchos ou espiñas, ou brácteas involucrais especializadas.

Filoxenia

As Asteraceae foron o foco de numerosas análises filoxenéticas (K. Bremer 1987). O resto das tribos están divididas en metades máis ou menos iguais entre as "Cichorioideae" e as "Asteroideae" (K. Bremer 1987,1994,Carlquist 1976). "Cichorioideae" é parafilética, mais as relacións filoxenéticas dentro do complexo aínda non foron completamente comprendidas. "Cichorioideae" caracterízase por un estilo coa superficie interna estigmática. As súas cabezas son xeralmente discoides, excepto na tribo Lactuceae, que ten cabezas liguladas. Nesta subfamilia hai canles resiníferos e laticíferos, e o sistema de látex está especialmente ben desenvolvido en Lactuceae. Lactuceae é bastante diferente do resto e ás veces foi situado na súa propia subfamilia (Cronquist 1955, 1977, 1981), mais está cercanamente emparentado a Vernonieae. As monofiléticas Asteroideae poden ser diagnosticadas por ter o tecido estigmático restrinxido a 2 liñas en cada rama do estilo. AS flores tubulosas con lóbulos curtos (mais secundariamente alargados nalgunhas), e caracteres de ADN.

A familia foi clasificada recentemente en polo menos 10 subfamilias (Panero e Funk 2002).

Diversidade de capítulos nas compostas. 1.- Anthemis tinctoria (Asteroideae), 2.- Glebionis coronarium (Asteroideae), 3.- Coleostephus myconis (Asteroideae), 4.- Glebionis sp. (Asteroideae), 5.- Sonchus oleraceus (Cichoireideae), 6.- Cichorium intybus (Cichoireideae), 7.- Gazania rigens (Cichoireideae), 8.- Tithonia rotundifolia (Asteroideae), 9.- Calendula arvensis (Asteroideae), 10.- Leucanthemum vulgare (Asteroideae), 11.- Hieracium lachenalli (Cichoireideae), 12.- Osteospermum ecklonis (Asteroideae).

Barnadesioideae: de Suramérica.       Mutisioideae Suramérica e Asia.   ♦   Stifftioideae: Suramérica e Asia.   •   Gochnatioideae:       Hecastocleidoideae: (Hecastocleis shockleyi).       Carduoideae: Cosmopolita.       Pertyoideae:       Gymnarrhenoideae: (Gymnarrhena micrantha) do norte de África.   •   Cichorioideae: Cosmopolita.       Corymbioideae:(Corymbium).   •   Asteroideae: Cosmopolita.

Taxonomía

As Asteráceas foron por moito tempo recoñecidas como un grupo natural e a súa circunscrición nunca foi controvertida (a pesar de que algúns taxónomos subdividiron á familia en 2 ou 3 familias). Arthur Cronquist dispuxo ás Asteráceas como a única familia na orde Asterales dentro da subclase Asteriidae, asociado coas ordes Gentianales, Rubiales, Dipsacales e Calycerales e relativamente distante de Campanulales. Os métodos da sistemática molecular utilizados polo Grupo para a Filoxenia das Anxiospermas (APG pola súa acrónimo en inglés) permitiron comprender máis cabalmente as relacións filoxénéticas entre os grupos de plantas. Na súa publicación do ano 2003, o APG suxeriu que as Asteráceas forman parte dunha orde Asterales máis amplamente definido, dentro do clado informal Astéridas II (ou, clado das campanúlidas, ver Judd e Olmstead, 2004).

Na súa definición actual, a orde Asterales inclúe ás seguintes familias con pétalos valvados, que almacenan inulina e que presentan acedo eláxico: Alseuosmiaceae, Argophyllaceae, Calyceraceae, Campanulaceae (incluíndo opcionalmente a Lobeliaceae), Goodeniaceae, Menyanthaceae, Pentaphragmaceae, Phellinaceae, Rousseauaceae, e Stylidiaceae.

A familia máis estreitamente relacionada coas Compostas é Calyceraceae, distribuída en Sud América, coa que comparte a presenza dun cáliz altamente modificado e acrescente, xineceo unicarpelar e uniseminado, pole con sucos entre os colpos e froito especializado. A agregación das flores en capítulos aparentemente foi un fenómeno de evolución paralela en ambas as familias xa que se trata dunha inflorescencia determinada en Calyceraceae mentres que a mesma é indeterminada en Asteraeae.

As sinapomorfias das Compostas inclúen: o cáliz modificado nunha estrutura denominada papo as anteras connadas formando un tubo e os estigmas modificados para funcionar como cepillos nun mecanismo especializado de polinización, os ovarios que conteñen un só óvulo de placentación basal e a produción de lactonas sequiterpénicas.

A familia, entón, foi universalmente recoñecida e disposta na orde Asterales das dicotiledóneas ou eudicotiledóneas. Desde o punto de vista da taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente recoñecéronse dúas subfamilias: Asteroideae (ou 'Tubuliflorae') e Cichorioideae (ou 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann recoñeceu ás mesmas como dúas liñaxes diferentes. Asteroideae caracterízase pola presenza de capítulos radiados e a ausencia de látex. A subfamilia Cichorioideae, en cambio, caracterízase pola presenza de látex e polos seus capítulos con flores liguladas.

Os intentos de ordenar a diversidade das compostas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribos, comezaron con H. Cassini, quen en 1826 subdividiu á familia en 19 tribos e suxeriu as súas relacións naturais e foron continuadas polas contribucións de G. Bentham en 1873 e Arthur Cronquist en 1955. O estudo filoxenético levado a cabo por R.K. Jensen e J.D. Palmer sobre o ADN cloroplástico e publicado en 1987 foi central para establecer que, ademais de Cichoroideae e Asteroideae, existía outro clado (máis tarde denominado Barnadesioideae) distribuído por Suramérica e que o mesmo era basal dentro da familia. Os datos morfolóxicos sumados ás análises cladísticas permitiron a K. Bremer suxerir unha clasificación das Compostas que incluía 3 subfamilias e 17 tribos, cuxa sinopse se prové máis adiante.

Os estudos filoxenéticos que se levaron a cabo durante as dúas últimas décadas sobre as secuencias do ADN permitiron concluír que as Cichorioideae son parafiléticas. Máis recentemente, os estudos moleculares de J.L. Panero e V.A. Funk recoñecen 12 subfamilias cada unha monofilética, as cales se describen brevemente a continuación.

Subfamilias e tribos

Chuquiraga oppositifolia.

1. Barnadesioideae (D. Don) Bremer & Jansen

Xeralmente arbóreas, notablemente pobres en compostos flavonoides. Ademais as espiñas ou aguillóns axilares son moi comúns. As flores e as cipselas presentan longos pelos tricelulares. A corola é bilabiada (4 1), o pole non é espiñento e presenta depresións entre os colpos, o estilo é glabro ou con papilas, o estigma é lobado. A cipsela presenta espiñas. Comprende 9 xéneros e 94 especies que se distribúen en Suramérica, especialmente nos Andes. A idade do "stem" deste clado é entre 42 e 36 milllones de anos antes do presente (K. J. Kim et al. 2005). Algúns dos xéneros desta subfamilia, que inclúe unha soa tribo (Barnadesieae), son: Arnaldoa, Barnadesia, Chuquiraga, Dasyphyllum, Doniophyton, Fulcadea e Schlechtendalia.

Trixis californica

2. Mutisioideae Lindley (sinonimia: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)

Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada mais, a diferenza de Barnadesioideae, os pétalos forman dous grupos, un conformado por tres membros e o outro por dous. Os lóbulos do estigma son curtos. O número cromosómico básico é n=6 a 9.

A subfamilia presenta 44 xéneros e aproximadamente 630 especies que se distribúen en Suramérica. Os 44 xéneros agrúpanse nas seguintes tribos: Onoserideae (Onoseris, Lycoseris), Nassauvieae (Nassauvia, Criscia), Mutisieae (exemplo Gerbera, Mutisia) Os xéneros con maior número de especies son Acourtia (65), Chaptalia (60), Mutisia (50) e Trixis (50).

3.- Stifftioideae Panero & Funk É unha subfamilia recentemente proposta. Inclúe preto de 10 xéneros e 40 especies distribuídas principalmente en Venezuela e Güiana, aínda que tamén ten representantes nos Andes e o nordés de Suramérica. Algúns dos xéneros que compoñen esta subfamilia, que inclúe unha única tribo chamada Stifftieae, son Hyaloseris, Dinoseris, Duidaeae, Gongylolepis e Stifftia.

4.- Wunderlichioideae Panero & Funk Subfamilia que inclúe 8 xéneros e aproximadamente 24 especies que se distribúen especialmente en Venezuela e Güiana, aínda que tamén presenta especies no leste de Suramérica e no suroeste da China. A característica máis sobresaliente dos membros desta subfamilia é a de presentar estilos e ramas estilares glabras e unha deleción no xene rpoB. Nesta subfamilia recoñécense dúas tribos: Wundelichieae e Hyalideae.

5.- Gochnatioideae Panero & Funk Con 4 ou 5 xéneros e unhas 90 especies que se distribúen por América do Sur e América Central, especialmente o Caribe. Esta subfamilia, que inclúe unha soa tribo denominada Gochnatieae, está caracterizada polas súas flores con ramas estilares curtas, glabras e cos ápices redondeados. Os números cromosómicos básicos son n = 22, 23 e 27. O xénero máis representado é Gochnatia que inclúe preto de 70 especies. Os outros xéneros da subfamilia son Richterago, Cnicothamnus e Cyclolepis.

6.- Hecastocleidoideae Panero & Funk Subfamilia caracterizada polos seus capítulos unífloros, as flores polisimétricas con corolas pentalobadas, os brazos estilares curtos con ápice redondeado e o papo escamoso. Esta subfamilia, cuxo número cromosómico básico é x=8, comprende unha soa tribo (Hecastocleideae) e unha soa especie: Hecastocleis shockleyi distribuída no suroeste dos Estados Unidos.

Inflorescencia de Carduus acanthoides, nótese o invólucro de brácteas rodeando ao capítulo.

7.- Carduoideae Sweet (sen.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov). É unha subfamilia que comprende 83 xéneros e 2780 especies de distribución cosmopolita, mais cunha marcada concentración de especies no Hemisferio Norte (Eurasia e norte de África). O hábito bienal é moi común. Presentan follas disectas, laticíferos e as flores son usualmente zigomorfas. As ramas estilares son curtas, cun anel de pelos por baixo das ramas estilares. O número cromosómico básico é n=12.

Os xéneros desta subfamilia inclúense en tres tribos: Cynareae, Dicomeae e Tarchonantheae. Os taxones con maior número de especies son Centaurea (695), Cousinia (655), Saussurea (300), Cirsium (250), Echinops (120), Carduus (90), Serratula (70), Dicoma (65), Onopordum (60).

Inflorescencia de Pertya scandens.

8.- Pertyoideae Panero & Funk Subfamilia que comprende 5 ou 6 xéneros e unhas 70 especies incluídas nunha soa tribo (Pertyeae) e distribuídas en Asia (Afganistán cara ao sueste do continente). As flores presentan a corola profunda e desigualmente dividida, os brazos estigmátcos son curtos, pilosos a papilosos na súa cara abaxial. O número cromosómico básico é x=12 a 15. O xénero máis grande é Ainsliaea con aproximadamente 50 especies.

9.- Gymnarrhenoideae Panero & Funk É outra subfamilia monotípica, composta por unha soa tribo (Gymnarrheneae) que inclúe a unha única especie, Gymnarrhena micrantha distribuída no norte de África. Os capítulos áchanse agrupados en inflorescencias. As ramas estilares son longas e cos ápices redondeados. O número cromosómico básico é x=10.

Inflorescencia de Cichorium intybus, nótese que todas as flores son liguladas e que as mesmas presentan 5 dentes na súa porción apical.

10.- Cichorioideae Chevalier (sen.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.) É unha subfamilia cun número importante de xéneros (224) e especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, as flores do disco son profundamente lobadas, os ápices dos brazos estilares son agudos e os pelos tamén son agudos. Os números cromosómicos básicos máis frecuentes son 9 ou 10, máis raramente 7 ou 13. Os xéneros con maior riqueza de especies son: Vernonia (800-1000), Crepis (200), Jurinea (200), Scorzonera (175), Lepidaploa (115), Tragopogon (110), Lessinganthus (100), Hieracium (90-1000), Lactuca (75), Vernonanthura (65), Hypochaeris (60), Sonchus (60) e Taraxacum (60-500). Esta subfamilia foi subdividida nas seguintes tribos: Gundelieae, Cichorieae, Arctotideae, Liabeae e Vernonieae. 11.- Corymbioideae Panero & Funk Esta subfamilia cunha soa tribo (Corymbieae) comprende un só xénero (Corymbium) con 7 especies oriúndas de Suráfrica. Presenta follas con nervaduras paralelas, capítulos cunha flor encerrados por dúas brácteas involucrais. A corola con lóbulos anchos e conspicuos. O número cromosómico básico é x= 16.

Capítulo heterógamo en Aster, nótense as flores tubulosas centrais, aínda pechadas e de cor amarela, e as flores liguladas de cor vermella, nas marxes da inflorescencia.

12.- Asteroideae Lindley Con 1135 xéneros e máis de 16.000 especies, esta é a subfamilia con maior riqueza das Compostas. Os seus membros, de distribución cosmopolita, non presentan látex, os capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos e flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. As áreas estigmáticas áchanse dispostas en dúas candas marxinais. Os xéneros con maior riqueza de especies son Senecio (1000), Eupatorium sensu latexo (1200, 40 en sentido estrito), Helichrysum (600), Artemisia (550), Mikania (430), Baccharis (400), Verbesina (300), Ageratina (290), Bidens (235), Stevia (235), Anthemis (210), Erigeron (200), Pentacalia (200), Aster (180), Viguiera (180), Chromolaena (165), Gnaphalium (150), Solidago (150), Tanacetum (150), Olearia (130), Seriphidium (130), Ligularia (125), Achillea (115), Coreopsis (115), Anaphalis (110), Brickellia (110), Calea (110), Blumea (100), Koanophyllum (110), Euryops (100), Pectis (100) e Wedelia (100). Recoñécense 3 supertribus dentro desta subfamilia: Senecionodae, Asterodae e Helianthodae.Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae). Phytologia 86: 116-120. Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. Phytologia 87: 72-88. Inclúe 20 tribos: Anthemideae, Astereae, Athroismeae, Bahieae, Calenduleae, Chaenactideae, Coreopsideae, Eupatorieae, Feddeae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae, Senecioneae, Tageteae.

Sinopse da clasificación tradicional

A continuación provese unha sinopse da clasificación máis tradicional das Compostas baseada na análise cladístico de datos morfolóxicos. Moitas floras de todo o mundo subscriben a esta sinopse publicada por Bremer en 1994, a cal divide ás Compostas de 3 subfamilias, das cales as de maior importancia en número de especies son Cichorioideae e Asteoideae. Advírtase que moitas das tribos da clasificación de Bremer (tales como Mutiseae ou Cardueae) foron elevadas ao rango de subfamilias na clasificación máis recente.

Barnadesioideae

Tribo Barnadesieae

Cichorioideae

Tribo Arctotideae

Tribo Cardueae

Tribo Cichorieae

Tribo Liabeae

Tribo Mutisieae

Tribo Vernonieae

Asteroideae

Tribo Anthemideae

Tribo Astereae

Tribo Calenduleae

Tribo Eupatorieae

Tribo Gnaphalieae

Tribo Helenieae

Tribo Heliantheae

Tribo Inuleae

Tribo Plucheeae

Tribo Senecioneae

Xéneros e especies principais

Artigo principal: Xéneros e especies de Asteraceae.

Os xéneros máis representados son Senecio (1250 spp.), Vernonia (1000), Cousinia (650), Eupatorium (600), Centaurea (600), Artemisia (550), Hieracium (500), Helichrysum (500), Baccharis (400), Mikania (400), Saussurea (300), Verbesina (300), Cirsium (250), Jurinea (250), Bidens (200), Crepis (200), Aster (180, excluíndo a segregados como Symphyotrichum, Sericocarpus), Gnaphalium (150), Tragopogon (110), e Solidago (100). Os límites xenéricos son moitas veces problemáticos, e moitos destes grandes xéneros son frecuentemente divididos en numerosos segregados (ver Bremer 1994.)

Sinonimia

Os seguintes nomes considéranse sinónimos de Asteraceae: Ambrosiaceae Martynov, Anthemidaceae Martynov, Artemisiaceae Martynov, Athanasiaceae Martynov, Calendulaceae Link, Coreopsidaceae Link, Eupatoriaceae Martynov, Gnaphaliaceae Rudolphi, Heleniaceae Rafinesque, Helianthaceae Dumortier, Helichrysaceae Link, Inulaceae Bessey, Madiaceae (Greene) A. Heller, Matricariaceae J. Voigt, Partheniaceae Link, Santolinaceae Martynov, Senecionaceae Spenner, Tanacetaceae Vest, Xanthiaceae Vest.

Evolución

Asteridae e as campanúlidas basais aparentemente orixináronse no período cretáceo cedo, e as Asterales no cretáceo tardío. Bremer e M. H. G. Gustafsson (1997) fixeron a hipótese dunha orixe no cretáceo tardío para Asterales en Gondwana oriental (Australasia) cunha expansión posterior cara a Gondwana occidental (América do Sur e Antártida), onde se orixinaron as Asteráceas antes da separación de América e Antártida.

De xeito semellante, M. L. Devore e T. F. Stuessy (1995) sostiveron que a estreita relación existente entre as Asteráceas coas familias Goodeniaceae e Calyceraceae, ademais da posición basal da subfamilia de compostas Barnadesioideae, indican que o complexo orixinouse en Sud América, Antártida e Australia.

Doutra banda, os datos do pole fósil semellan indicar unha orixe suramericana das Asteráceas no Eoceno, cunha migración posterior cara a Norteamérica no Eoceno tardío ou no Oligoceno (A. Graham, 1996). Máis recentemente, M. S. Zavada e S. E. de Villiers (2000) informaron o achado de pole de Asteraceae (asignable a Mutisioideae) do Paleoceno-Eoceno de Suráfrica, o que suxire unha orixe máis cedo da familia en Gondwana oriental. Zavada, M.C., e S. E. De Villiers. 2000..

Finalmente, Jansen et al. (1991) examinaron a evolución dos caracteres na familia.

Importancia económica

As Compostas comprenden máis de 40 especies de importancia económica, as cales inclúen plantas alimenticias (leituga, topinambur), oleaxinosas (xirasol), medicinais (macela) e ornamentais (dalia, zinia, crisantemo). Tamén outras especies de Helianthus, Cichorium, Cynara, Taraxacum, Artemisia que contén especias.

Os aceites comestibles de alta calidade do xirasol e do cártamo teñen baixo contido de ácidos graxos saturados e alta concentración de ácidos graxos insaturados. Ademais, desenvolvéronse por mutaxénese outros tipos de aceites, tales como os xirasoles con alto contido de ácido oleico. Ademais, moitos ácidos graxos noveis para a industria áchanse nos aceites de moitas compostas, tales como os ácidos graxos dienólicos conxugados de Dimorphoteca, os ácidos graxos acetilénicos de Crepis e os ácidos graxos epoxi en Vernonia e Stokesia.

As diversas especies da familia son unha rica fonte de insecticidas e outras substancias químicas de uso industrial, tales como o piretro (Tanacetum, ou en Crisantemum), a Pulicaria...

Moitas outras compostas cultívanse como plantas medicinais ou como herbas aromáticas.

Ambrosia é a maior causa da febre do heno.

Atópanse ornamentais en Calendula, Dendranthema, Argyranthemum, Leucanthemum (o crisantemo), Dahlia, Tagetes, Senecio, Spaghenticola, Gaillardia, Helianthus, Zinnia, e moitas outras.

Finalmente, as compostas tamén inclúen unha gran cantidade de especies de malezas (cardos por exemplo) que ocasionan perdas económicas a moitos cultivos. Na seguinte táboa sintetízanse varios dos usos das compostas e se ejemplifica cada un deles. Heywood V.H., Harbourne J.B., Turner B.L. (1977). An overture to the Compositae. In: Heywood VH, Harbourne JB, Turner BL (Eds.) The Biology and Chemistry of the Compositae. Acad. Press. pp: 1-20.

Campo cultivado con leituga, Illa da Reunión.

Horta cultivada con endivia, Xardín Botánico de Montreal, Canadá.

Inflorescencia de cártamo (Carthamus tinctorius).

tubérculos de topinambur (Helianthus tuberosus.)

Especie	Nome vulgar	Importancia económica
Leituga	Lactuca sativa L.	Hortaliza
Xirasol	Helianthus annuus L.	Ornamental, alimentación animal
Cártamo	Carthamus tinctorius L.	Ornamental, alimentación animal
Endivia	Cichorium endivia L.	Hortaliza
Chicoria	Cichorium intybus L.	Hortaliza
Cardo	Cynara cardunculus L.	Maleza, hortaliza
Topinambur	Helianthus tuberosus L.	Hortaliza, alimentación animal
Maravalla	Calendula officinalis L.	Hortaliza e ornamental
Dimorphotheca	Dimorphotheca pluvialis L.	Ornamental
Vernonia	Vernonia sp.	Ornamental
Osteospermum	Osteospermum sp.	Ornamental
Stokesia laevis	Stokesia laevis	Ornamental
Piretro	Chrysanthemum cinerariaefolium	Industrial (insecticida)
Echinacea	Echinacea sp.	Ornamental e medicinal
Cosmos	Cosmos sp.	Ornamental
Rudbeckia	Rudbeckia sp.	Ornamental
Xerbera	Gerbera sp.	Ornamental
Crisantemo	Chrysanthemum sp.	Ornamental
Zinnia	Zinnia sp.	Ornamental
Margarida común	Bellis perennis	Ornamental e hortaliza
Tanaceto	Tanacetum vulgare	Ornamental e hortaliza
Cardo	Carduus acanthoides	Maleza
Camomila romana	Chamaemelum nobile	Medicinal

Véxase tamén

Bibliografía

• Panero, J. L., & V. A. Funk. 2008. The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed. Mol. Phylogenet. Evol. 47: 757-782 [6]

Ligazóns externas

• Os xéneros de Compositae. Lista de máis de 1600 xéneros de Compostas coas súas siglas.