Phrymaceae
Phrymaceae Schauer, 1847 è una famiglia di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti all'ordine delle Lamiales.[1][2][3]
Etimologia
[modifica | modifica wikitesto]Il nome della famiglia potrebbe derivare dal nome greco-latino "Phyrama" per un non meglio identificato composto della resina di un albero nord-africano.[4] L'epiteto specifico (leptostachya) deriva da due parole: "lepto" (= piccolo, snello)[5][6] e "stachus" (= spiga di grano)[7][8], quest'ultimo nome greco è stato usato da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per piante come l'ortica bianca o il lamio.
Il nome scientifico della famiglia è stato definito dal botanico germanico, studioso delle spermatofite, Johannes Conrad Schauer (1813 - 1848) nella pubblicazione "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis - 11: 520. 1847" del 1847.[9]
Descrizione
[modifica | modifica wikitesto]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8e/Glossostigma_cleistanthum_5448338.jpg/150px-Glossostigma_cleistanthum_5448338.jpg)
Glossostigma cleistanthum
(tribù Microcarpeae)
Phryma leptostachya
(tribù Phrymeae)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/20150616Mimulus_guttatus3.jpg/150px-20150616Mimulus_guttatus3.jpg)
Mimulus guttatus
(tribù Mimuleae)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3b/Hemichaena_fruticosa_%2810539519724%29.jpg/150px-Hemichaena_fruticosa_%2810539519724%29.jpg)
Hemichaena fruticosa
(tribù Leucocarpeae)
- Il portamento delle specie di questa famiglia è erbaceo perenne anche suffrutescente o arbustivo con fusti eretti ascendenti, striscianti o prostrati; in alcuni casi è erbaceo annuale acquatico o semi-acquatico (tribù Microcarpeae). La pubescenza è formata da peli semplici e da minute ghiandole. Sono presenti stoloni snelli e striscianti derivati dalle ascelle delle foglie oppure i fusti sono radicanti ai nodi. La sezione degli steli può essere quadrangolare a causa della presenza di fasci di collenchima posti nei quattro vertici.[3][10][11][12][13]
- Le foglie lungo il fusto sono disposte a verticilli alterni a 2 a 2 opposte e sono picciolate oppure sessili. La lamina ha delle forme da ovate a ovato-ellittiche con margini grossolanamente e spesso doppiamente da dentati a crenati. Sono presenti anche forme lineari-lanceolate e specie con portamento rosulato. L'apice è acuminato. La base delle foglie inferiori è bruscamente attenuato oppure cordato-amplessicaule. La superficie è percorsa da venature (da 5 a 7) a forma pennata o palmata. Le stipole sono assenti.
- Le infiorescenze sono di tipo racemoso (a grappolo e lasse) sia in posizione ascellare che terminale. I fiori, da pochi a molti per infiorescenza a disposizione alterna/subopposta, sono brevemente pedicellati oppure subsessili con una bratteola. In alcune specie sono grandi ed appariscenti. L'asse fiorale può essere ispido.
- I fiori sono ermafroditi zigomorfi e tetraciclici (ossia formati da 4 verticilli: calice– corolla – androceo – gineceo) e pentameri (i verticilli del perianzio hanno 5 elementi). I fiori sono inoltre ipogini.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- x K (5), [C (2+3), A 2+2], G (2), supero, bacca/capsula.
- Il calice, più o meno zigomorfo e gamosepalo, è formato da un tubo campanulato terminante con 3-4-5 lobi a struttura 2/3: i tre posteriori hanno delle forme subulato-uncinate; i due anteriori hanno delle forme triangolari. La superficie, sparsamente ispida, in corrispondenza dei lobi è percorsa (o no) da 5 coste (non sono presenti angoli o ali evidenti). Il calice persistente può essere accrescente alla fruttificazione. A volte il calice si presenta con una consistenza membranosa.
- La corolla gamopetala è tubolosa (cilindrica o imbutiforme ma anche snella) e fortemente bilabiata (zigomorfa) con un tubo corto oppure lungo e struttura 2/3. In alcune specie la cima è allargata ma quasi senza lobi o con 4 lobi subuguali (corolla subattinomorfa). Nelle specie bilabiate il labbro posteriore è smarginato, quello anteriore è più lungo e grande, più o meno orizzontale ed è formato da tre lobi. Il colore della corolla varia da bianco a lavanda, ma anche rosa, blu, rosso, arancio o giallo. Le fauci possono essere carenate e screziate di rosso o altri colori. La corolla a volte è subruotata.
- L'androceo è formato da 4 stami didinami inclusi nel tubo corollino (il paio anteriore è più lungo) oppure sporgenti dalla corolla. Nella tribù Microcarpeae l'androceo è formato da 2 stami che rappresentano i due abassiali, raramente sono 4 (nel genere Glossostigma) ma in questo caso quelli adassiali sono ridotti a staminoidi. I filamenti in genere sono glabri e filiformi. I filamenti in alcune specie hanno alla base delle ginocchia clavate (genere Peplidium, tribù Microcarpeae). Le antere, dorsofisse, pendenti dalla cima dei filamenti e unicellulari, sono formate da due teche da parallele a divergenti (o in alcuni casi confluenti all'apice). In Mimetanthe (tribù Mimuleae) le antere del paio abassiale sono molto ridotte o mancanti. La deiscenza è longitudinale. Il polline è tricolpato.
- Il gineceo è bicarpellare (sincarpico - formato dall'unione di due carpelli connati) ed ha un ovario supero con placentazione basale e forme da ovoidi a oblunghe. In Phrymeae l'ovario inoltre è pseudomonomero[14], ossia mono-loculare, mono-ovulare con ovuli emitropi (con nocella ricurva), tenuinucellati (con la nocella, stadio primordiale dell'ovulo, ridotta a poche cellule[15]), eretti e ortotropi. Nelle altre tribù l'ovario è biloculare con placentazione parietale/assile. Lo stilo, glabro e persistente (dopo la scissione della corolla ma non alla fruttificazione), è filiforme e unico inserito all'apice dell'ovario con stigma bilobo (i due lobi non sono uguali e possono essere sia affusolati che piatti).
- I frutti sono degli acheni indeiscenti con pericarpo liscio e glabro racchiusi nel calice persistente; oppure sono delle capsule con deiscenza loculicida (a due valve); oppure delle bacche biancastre. I semi (numerosi o pochi) dalla forma oblunga, hanno un tegumento rudimentale ed endosperma sottile (due strati di cellule); oppure sono muniti di ancoraggi e ispessimenti apicali o hanno una testa reticolata. I cotiledoni sono convoluti.
Riproduzione
[modifica | modifica wikitesto]- Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o il vento (impollinazione anemogama).[3]
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento - dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
[modifica | modifica wikitesto]La distribuzione delle specie di questa famiglia è soprattutto americana con climi tropicali o sub-tropicali, ma comprende anche una fascia che dall'Africa tropicale arriva fino all'Australia e Giappone passando per l'India.
Tassonomia
[modifica | modifica wikitesto]La posizione tassonomica delle specie di questa famiglia più volte è stata modificata nel corso del tempo. In passato mentre alcuni botanici (classificazione di Engler e Diels, oppure di Wettstein e Rendle) hanno riconosciuto la famiglia Phrymaceae (nell'ordine delle Tubiflorae) comprendente il solo genere Phryma sottolineando i caratteri peculiari e distintivi del gineceo, altri (Bentham, Hooker, Hallier e Hutchinson) non hanno dato validità tassonomica alla famiglia ed hanno incluso il suo solo genere nella famiglia delle Verbenaceae giustificando il fatto che il gineceo uniloculare è derivato da un tipo di frutta simile trovato nelle Lantaneae e che anche la vascolarizzazione floreale di Phryma è simile a quella dei generi Lantana, Lippia, e Stachytarpheta (tribù Lantaneae, famiglia Verbenaceae).[10][11] Solo in tempi recenti con i nuovi sistemi di classificazione filogenetica (classificazione APG) la famiglia ha avuto l'attuale circoscrizione nella quale sono confluiti diversi generi da altre famiglie come le Scrophulariaceae.[1][3]
Nell'ambito dell'ordine Lamiales la famiglia, da un punto di vista evolutivo, occupa una posizione molto interna (recente) antecedenti solamente alle famiglie Paulowniaceae e Orobanchaceae (è "gruppo fratello" dell'insieme delle due famiglie). Queste tre famiglie si sono separate dal resto dell'ordine circa 67 milioni di anni fa; mentre a 40 milioni di anni può essere posizionata la definitiva separazione delle Phrymaceae dal resto del gruppo.[1]
Elenco dei generi della famiglia
[modifica | modifica wikitesto]La famiglia attualmente è suddivisa in 4 tribù, 10 generi e circa 173 specie.[2][3]
Tribù Leucocarpeae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Leucocarpeae Conzatti, 1910 comprende 2 generi e 6 specie:
- Hemichaena Benth., 1841 (5 specie)
- Leucocarpus D. Don, 1831 (Una specie: Leucocarpus perfoliatus Humb., Bonpl. & Kunth.)
Tribù Microcarpeae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Microcarpeae Miq., 1857 comprende 4 generi e circa 16 specie:
- Elacholoma F. Muell. & Tate, 1895 (2 specie)
- Glossostigma Wight & Arn., 1836 (5 specie)
- Microcarpaea R. Br., 1810 (Una specie: Microcarpaea minima (Koen.) Merr.)
- Peplidium Delile, 1813 (4 - 9 specie)
Tribù Mimuleae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Mimuleae Dumort., 1829 comprende 3 generi e circa 150 specie:
- Diplacus Nutt., 1838 (46 specie)
- Mimetanthe Greene, 1885 (Una specie: Mimetanthe pilosa Greene)
- Mimulus L., 1753 (Oltre 100 specie)
Tribù Phrymeae
[modifica | modifica wikitesto]La tribù Phrymeae Hogg, 1858 comprende un generi e una specie:
Note:
- Per alcuni Autori il genere Diplacus è incluso in Mimulus (Vedi paragrafo Filogenesi).[3]
- Secondo vari Autori le specie di Mimulus sono: 150 specie[3] (incluso Diplacus); 7 specie[2]; 170 specie[16]
Filogenesi
[modifica | modifica wikitesto]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Phrymaceae_-_Cladogramma_della_famiglia.png/660px-Phrymaceae_-_Cladogramma_della_famiglia.png)
Probabilmente l'attuale struttura della famiglia non è ancora definitiva. Di seguito per ogni tribù sono indicate le proposte per delle nuove circoscrizioni.
Leucocarpeae
[modifica | modifica wikitesto]Uno studio cladistico recente[11] propone che alla tribù Leucocarpeae vada tolto il genere Hemichaena (assegnato alla tribù Mimuleae) e aggiunto il genere Erythranthe Spach, 1840.
Microcarpeae
[modifica | modifica wikitesto]Alla tribù Microcarpeae ai quattro generi già presenti andrebbero aggiunti altri due nuovi generi:[11]
- Thyridia W.R. Barker & Beardsley, 2012 con una specie (Thyridia repens (R. Br.) W.R. Barker & Beardsley) - Distribuzione: Australia e Nuova Zelanda
- Uvedalia R. Br., Prodr., 1810 con 2 specie - Distribuzione: Australia e alcune isole del Pacifico
Inoltre è da aggiungere il genere Mimulus s.str. ridotto solamente a 7 specie con una distribuzione cosmopolita.
Mimuleae
[modifica | modifica wikitesto]In base ad alcune ricerche sul DNA di tipo filogenetico[17] risulta che il genere Mimulus non è monofiletico: al suo interno si trovano nidificate diverse specie appartenenti a generi diversi: Hemichaena e Leucocarpus. Inoltre alcune sue sezioni formano un clade separato con i generi Glossostigma e Peplidium. Alla Mimuleae oltre al genere Mimetanthe dovrebbe essere assegnato il genere Hemichaena con 5 specie (attualmente descritto all'interno della tribù Leucocarpeae[3]). Mentre al genere Mimulus (rinominato Diplacus) dovrebbero essere assegnate le seguenti sei sezioni:
- (1) sect. Erimimimulus G.L. Nesom & N.S. Fraga (2 specie);
- (2) sect. Eunanus (Benth.) G.L. Nesom & N.S. Fraga (20 specie);
- (3) sect. Pseudoenoe (A.L. Grant) G.L. Nesom & N.S. Fraga (1 specie);
- (4) sect. Oenoe (A. Gray) G.L. Nesom & N.S. Fraga (4 specie);
- (5) sect. Cleisanthus (J.T. Howell) G.L. Nesom & N.S. Fraga (6 specie);
- (6) sect. Diplacus (12 specie).
Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato[11] e semplificato mostra la struttura della famiglia revisionata in base alle ultime ricerche.
Chiave per i generi
[modifica | modifica wikitesto]Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della famiglia l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra).[11]
- Gruppo 1A: l'ovario è bicarpellare con un carpello ridotto (pseudomonomero); i frutti sono uniloculari con un seme per achenio;
- Gruppo 1B: l'ovario è bicarpellare normale; i frutti sono delle capsule biloculari con molti semi oppure sono delle bacche (Leucocarpus);
-
- Gruppo 3A: il calice è privo di coste e ha 3 - 4 lobi ineguali;
- Gruppo 3B: il calice ha 5 angoli e 5 lobi uguali;
- Gruppo 4A: le foglie sono sessili e la lamina ha delle forme lineari, sono erbacee e non carnose; il calice non è carnoso, ma ha i lobi ricurvi, acuti e cigliati; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida; la testa dei semi è reticolata;
- Gruppo 4B: le foglie sono brevemente picciolate e la lamina ha delle forme da ovate a obovate (anche ampiamente), sono inoltre carnose; il calice è carnoso con i lobi diritti, acuti o ottusi e cigliati o glabri; le capsule dei frutti hanno una deiscenza loculicida oppure hanno delle deiscenze irregolari per fratture diverse; la testa dei semi è reticolata oppure a coste longitudinali e sono areolati;
- Gruppo 2B: lo stigma ha più o meno due lobi; le antere sono bicellulari;
- Gruppo 5A: la placentazione è parietale; i frutti hanno l'apice smussato;
- Gruppo 6A: le foglie hanno delle venature pennate; i fiori, brevemente pedicellati, sono bratteolati e sono disposti in cime ascellari;
- Gruppo 6B: le foglie hanno delle venature palmate e riunite in cima; i fiori, brevemente o lungamente pedicellati oppure sessili, sono solitari alle ascelle delle foglie;
- Gruppo 7A: i pedicelli dei fiori sono lunghi quanto i calici; i calici hanno delle coste arrotondate (non sono angolati o alati); le placente sono fuse almeno nella metà inferiore; le pareti dei frutti sono ricoperte da dense ghiandole;
- Gruppo 7B: i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici, oppure sono assenti; i calici hanno delle coste angolate, quasi alate; le placente sono distinte, non fuse; le pareti dei frutti sono glabre o con poche ghiandole;
- Gruppo 5B: la placentazione è assile; i frutti hanno l'apice da arrotondato a troncato;
- Gruppo 8A: i frutti sono delle bacche;
- Gruppo 8B: i frutti sono delle capsule loculicide;
- Gruppo 9A: il portamento delle piante è prostrato; i pedicelli dei fiori sono più corti dei calici; la corolla è subattinomorfa; lo stigma ha due lobi piatti o affusolati;
- Gruppo 9B: il portamento delle piante varia da prostrato a eretto; i pedicelli dei fiori sono in genere più lunghi dei calici; la corolla è più o meno bilabiata; lo stigma ha due lobi piatti;
- Gruppo 10A: il portamento di queste piante è semi-acquatico, oppure prostrato oppure erbaceo eretto; la superficie delle foglie è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono spesse e la deiscenza delle capsule è tardiva; i semi hanno delle coste longitudinali con una fila di areole per ogni lato;
- Gruppo 10B: il portamento di queste piante varia da terrestre a semi-acquatico; la superficie delle foglie non è ricoperta di ghiandole punteggiate; le pareti dei frutti sono sottile con pronta deiscenza delle capsule; i semi sono reticolati o hanno poche coste;
- Gruppo 11A: la superficie delle foglie è mononervata;
- Gruppo 11B: la venatura delle foglie è palmata o pennata;
- Gruppo 12A: la venatura delle foglie è pennato-reticolata (distribuzione Nord Americana) o palmata (distribuzione nell'emisfero meridionale); il numero cromosomico è 2n = 16, 22, 24;
- Gruppo 12B: la venatura delle foglie è palmata; il numero cromosomico è 2n = 28, 30, 32;
Alcune specie
[modifica | modifica wikitesto]Note
[modifica | modifica wikitesto]- ^ a b c Angiosperm Phylogeny Website, su mobot.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
- ^ a b c Olmstead 2012.
- ^ a b c d e f g h Kadereit 2004, pag. 323.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 234.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
- ^ David Gledhill 2008, pag. 360.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 5 gennaio 2017.
- ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
- ^ a b Motta 1960, Vol. 3 - pag. 307.
- ^ a b c d e f Barker et al 2012, pag. 24.
- ^ Strasburger 2007, pag. 850.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 10 gennaio 2017.
- ^ Judd et al 2007, pag. 503.
- ^ Musmarra 1996.
- ^ Mimulus, su The Plant List. URL consultato il 31 dicembre 2016.
- ^ Beardsley et al. 2002.
Bibliografia
[modifica | modifica wikitesto]- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- Richard Olmstead, A Synoptical Classification of the Lamiales, 2012.
- Kadereit J.W, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VII. Lamiales., Berlin, Heidelberg, 2004.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 3, 1960.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 2, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Barker, W.R., Nesom, G.L., Beardsley, P.M. & Fraga, N.S., A taxonomic conspectus of Phrymaceae: A narrowed circumscriptions for Mimulus , new and resurrected genera, and new names and combinations (PDF), in Phytoneuron, vol. 39, 16 maggio 2012, pp. 1-60.
- Paul M. Beardsley & Richard G. Olmstead, Redefining Phrymaceae: the placement of Mimulus, tribe Mimuleae & Phryma (PDF), in American Journal of Botany, vol. 89, n. 7, 2002, pp. 1093-1102.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
[modifica | modifica wikitesto]- Phrymaceae IPNI Database
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