Lithostrotia

Come leggere il tassoboxLithostrotia
	Ricostruzione dello scheletro di Maxakalisaurus, un tipico aelosauridae
Stato di conservazione
	Fossile
Classificazione scientifica
Dominio	Eukaryota
Regno	Animalia
Phylum	Chordata
Superordine	Dinosauria
Ordine	Saurischia
Sottordine	† Sauropodomorpha
Infraordine	† Sauropoda
Clade	† Titanosauria
Clade	† Eutitanosauria
Clade	† Lithostrotia; Upchurch et al., 2004
Sottogruppi
	†Elaltitan; †Epachthosaurus; †Isisaurus; †Magyarosaurus; †Malawisaurus; †Mnyamawamtuka; †Normanniasaurus; †Petrobrasaurus; †Rapetosaurus; †Rukwatitan; †Sarmientosaurus; †Sonidosaurus; †Tapuiasaurus; †Volgatitan; †Lirainosaurinae; †Eutitanosauria;

I Litostrotia sono un clade di sauropodi titanosauri derivati che visse durante il Cretaceo inferiore e il Cretaceo superiore, circa 120-66 milioni di anni fa (Aptiano-Maastrichtiano). Il gruppo è stato definito da Unchurch et al. nel 2004 come il più recente antenato comune di Malawisaurus e Saltasaurus e tutti i discendenti di quell'antenato. Il termine litostrotia deriva dal greco antico lithostros, che significa "intarsiato con pietre", in riferimento al fatto che molti lithostroti noti possedevano una copertura di osteodermi. Tuttavia, gli osteodermi non sono una caratteristica distintiva del gruppo, in quanto altre caratteristiche distintive comprendono vertebre caudali con facce frontali fortemente concave (procoamente), sebbene le vertebre più lontane non siano procose.

Definizione e sinapomorfie

Upchurch e colleghi (2004) definiscono i Lithostrotia come un taxon basato su nodi che includono l'ultimo antenato comune di Malawisaurus e Saltasaurus e tutti i discendenti di quell'antenato. Tuttavia, secondo questa definizione, Lithostrotia includerebbe tutte le forme più derivate di Malawisaurus nelle filogenesi.^[1]

Oltre a definire il gruppo Upchurch e colleghi hanno dato due caratteristiche derivate comuni (sinapomorfie), che servono a distinguere il gruppo dai non-membri. La prima è che tutte le vertebre caudali, a parte il lontano distale, siano procose, il che significava che la loro faccia anteriore era concava. Inoltre, le vertebre caudali anteriori (prossimali) erano particolarmente procose. Questa prima funzione è condivisa anche con i Mamenchisauridae.^[1]

Unchurch et al. denominarono Lithostrotia basandosi sulla presenza di osteodermi in molti membri, ma gli osteodermi omonimi non rappresentano una sinapomorfia, poiché la storia evolutiva degli osteodermi è sconosciuta nei titanosauri. Può essere che questa caratteristica si sia sviluppata più volte in modo indipendente all'interno di titanosauria e di Lithostrotia, poiché gli osteodermi sono conosciuti in molti saliasauridi, Mendozasaurus, Aeolosaurus, Ampelosaurus e vari altri generi sia all'interno che all'esterno di Lithostrotia con diverse morfologie.^[2]

Storia della ricerca

Nel 1895, Richard Lydekker chiamò la famiglia Titanosauridae per riassumere i sauropodi con vertebre caudali procose (concave sul davanti).^[3] Da allora il nome Titanosauridae è stato ampiamente utilizzato ed è stato definito da Salgado e colleghi (1997), Gonzalaz-Riga (2003) e Salgado (2003) come taxon basato su nodi.^[4] Wilson e Upchurch (2003) pubblicarono una revisione del genere Titanosaurus e dichiararono che la specie tipo, Titanosaurus indicus, non era più da considerarsi un genere valido poiché si basava solo su due vertebre caudali, che non presentano caratteristiche diagnosticamente utilizzabili. Coerentemente, questi autori considerano non validi i gruppi di classificazione basati sul Titanosauro come taxon nominale, ossia Titanosauridae, Titanosaurinae e Titanosauroidea.^[3] Nel 2004, Upchurch e colleghi hanno presentato il nuovo gruppo Lithostrotia per descrivere lo stesso gruppo di Titanosauridae, ma che non si basasse su un taxon specifico.^[1] Tuttavia, il nome Lithostrotia non è attualmente riconosciuto da tutti i ricercatori.^[5]

Sistematica

I Lithostrotia sono un gruppo derivato di titanosauri, escludendo forme primitive come Andesaurus e Phuwiangosaurus.^[1] Il possibilmente equivalente clade Titanosauridae fu posizionato in un'analisi filogenetica da Calvo et al. (2007), dove includeva tutti i titanosauri oltre ad Andesaurus, sebbene non siano state analizzate più forme primitive.^[5] Altre filogenesi, di Unchurch et al. (2015), hanno invece trovato alcuni titanosauri non-litostrotiani o quasi tutti i titanosauriformi non-brachiosauridi all'interno del gruppo.^[6] Poropat et al. (2015) hanno condotto un'analisi simile a quella di Unchurch et al. (2015). Questa analisi ha rivelato che Andesaurus, Argentinosaurus ed Epachthosaurus erano all'interno di Titanosauria ma al di fuori di Lithostrotia, e quest'ultimo gruppo includeva Malawisaurus, Nemegtosaurus, Diamantinasaurus, Tapuiasaurus e Alamosaurus come litostroti basali fuori da Saltasauridae. I risultati della loro analisi sono mostrati di seguito.^[7]

Lithostrotia

	Diamantinasaurus

	Tapuiasaurus

Alamosaurus

Saltasauridae

Opisthocoelicaudia

	Isisaurus

	Rapetosaurus

Trigonosaurus

	Saltasaurus

	Neuquensaurus

Un'altra analisi filogenetica del 2016, parzialmente riprodotta di seguito, ha trovato Diamantinasaurus come un titanosauro non-litostrotiano e come sister-taxon del contemporaneo Savannasaurus.^[8]^[9]

Titanosauria

Andesaurus