Grangeinae

Grangeinae
Grangea maderaspatana
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
clade	Bellis lineage
Sottotribù	Grangeinae Benth. & Hook.f., 1873
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Grangeinae
Generi
(Vedi testo)

Grangeinae Benth. & Hook.f., 1873 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Bellis lineage).

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Grangea Adans., 1763. Il nome del genere è stato assegnato dal botanico francese di origine scozzese Michel Adanson (1727 – 1806) probabilmente per commemorare il nome "Grange".

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" (Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 166, 176) del 1873.

Descrizione

Il portamento
Psiadia_arguta

Le foglie
Nidorella_ivifolia

Infiorescenza
Dichrocephala_integrifolia

I fiori
Psiadia_punctulata

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne con superfici normalmente ghiandolose.

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Possono essere sia basali che caulinari. La lamina varia da pennatifida a pennatosetta oppure intera; i bordi a volte sono dentati.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da alcuni capolini raccolti in sciolte formazioni corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme con fiori eterogami o omogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, non carenate e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo può essere sia nudo che con pagliette a protezione della base dei fiori; la forma in genere è conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su 2 - 4 serie; la forma è ligulata (zigomorfa);
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice le ligule sono assenti o appena sporgenti l'involucro; il colore è bianco, grigiastro o porpora;
  • fiori del disco: la forma è tubulare terminante in 4 lobi più o meno deltati; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate. I due bracci dello stilo hanno una forma deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni, con forme compresse e con due nervature laterali e setolosi, possono essere sia ghiandolosi che privi di ghiandole; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole talvolta hanno delle punte a forma di ancora;
• pappo: il pappo è assente o formato da corte setole o da una coroncina di scaglie connate alla base.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questa sottotribù sono distribuite soprattutto in Africa.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio Bellis lineage relativo agli areali dell'Africa, Madagascar e Asia sud-est. Questo gruppo, esclusi i taxa americani (Egletes e Plagiocheilus) e asiatico-australi (Erodiophyllum) è monofiletico; tuttavia molti taxa dell'Asia meridionale non sono ancora ben conosciuti e rimangono ancora alcuni taxa incerti (vedi il gruppo Incertae sedis).

La sottotribù è divisa in tre gruppi:

• (1) gruppo eterogeneo formato dai generi: Ceruana - Colobanthera - Dacryotrichia - Dichrocephala - Grangea - Grangeopsis - Grauanthus - Gyrodoma - Mtonia - Nidorella - Rhamphogyne ;
• (2) "Psiadia group" formato dai generi: Heteroplexis - Microglossa - Psiadia - Welwitschiella (a lungo considerata in Heliantheae o in Athroismeae);
• (3) Incertae sedis: Cyathocline ; in questo gruppo sono comprese anche alcune specie (come Conyza incisa, Conyza ageratoides e Conyza stricta) del genere Conyza Less. attualmente considerato sinonimo di Erigeron L.; inoltre il genere Heteromma Benth., della sottotribù Homochrominae, è inserito anche in Grangeinae.

Il cladogramma seguente (semplificato) mostra la posizione filogenetica di alcuni generi di questa sottotribù:

	sottotribù Bellidinae     sottotribù Chamaegerinae     _sottotribù_Grangeinae_     Conyza (alcune specie)     Welwitschiella     Psiadia         Nidorella     Grangea

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• i fiori del raggio sono spesso mancanti o ridotti;
• il ricettacolo spesso ha la forma conica o ciatiforme;
• il pappo è ridotto o mancante;
• gli acheni sono privi di becco;
• le setole degli acheni talvolta hanno delle punte a forma di ancora;

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è 2n = 18.

Composizione della sottotribù

La sottotribù Grangeinae comprende 16 generi e 132 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Ceruana Forssk., 1775	Una specie: Ceruana pratensis Forssk., 1775	Africa centrale	Il ricettacolo, piano, è provvisto di pagliette. - I fiori esterni sono tubolari senza lembo.
Colobanthera Humbert, 1923.	Una specie: Colobanthera waterlotii Humbert, 1923	Madagascar	I fiori del disco sono funzionalmente staminali. - I fiori del disco e gli acheni sono largamente fusiformi. - Le antere sono prive delle appendici apicali. - Il ricettacolo è piatto.
Cyathocline Cass., 1829	Una specie: Cyathocline purpurea (Buch.-Ham. ex D.Don) Kuntze, 1891	Asia sud-orientale	I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Le appendici apicali delle antere sono presenti. - Il ricettacolo ha la forma di una cupola.	2n = 18
Dacryotrichia Wild, 1973	Una specie: Dacryotrichia robinsonii Wild, 1973	Zambia	I capolini sono omogami. - Gli acheni non sono alati. - I segmenti del pappo non sono fusi alla base.
Dichrocephala L'Her. ex DC., 1833	4	Africa (centrale e meridionale) e Asia (meridionale)	Le foglie sono più o meno divise. - I fiori sono tutti tubulosi. - Il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole fuse alla base, oppure è mancante.
Grangea Adans., 1763	10	Africa centrale e meridionale e Asia meridionale	Il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare. - La corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti. - Il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate.
Grangeopsis Humbert, 1923	Una specie: Grangeopsis perrieri Humbert, 1923	Madagascar	I capolini sono omogami. - Gli acheni sono ampiamente alati. - I segmenti del pappo sono fusi alla base.
Grauanthus Fayed, 1979	2	Africa centrale	I fiori femminili non sono del tipo radiato. - Gli apici dei fiori femminili hanno 4 denti. - Il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso
Gyrodoma Wild, 1974	Una specie: Gyrodoma hispida (Vatke) Wild, 1974	Mozambico	Le foglie sono pennatifide con lobi dentati. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo varia da emisferico a conico.
Heteroplexis C.C.Chang, 1937	3	Cina	Il portamento è più o meno arbustivo. - Le foglie sono usualmente sessili. - I lobi dei fiori del disco sono disuguali (i lobi esterni sono più lunghi)
Microglossa DC., 1836	10	Africa centrale e Asia orientale	Le piante non sono glutinose. - Le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali. - I fiori del disco sono bisessuali.
Mtonia Beentje, 1999	Una specie: Mtonia glandulifera Beentje, 1999	Tanzania	Le foglie sono intere e semplici. - La corolla dei fiori femminili è di tipo radiato. - Il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali.
Nidorella Cass., 1825	30	Africa e in Asia meridionale	I capolini sono eterogami e radiati. - Il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole. - Il ricettacolo è piano-convesso;	2n = 18
Psiadia Jacq., 1797	64	Africa orientale e meridionale, Penisola Arabica e India	Le venature delle foglie sono pennate. - I fiori del raggio sono disposti su parecchie serie. - Il pappo è formato da corte setole connate alla base.
Rhamphogyne S.Moore, 1914	Una specie: Rhamphogyne rhynchocarpa (Balf.f.) S.Moore, 1914	Rodrigues	I fiori del disco sono bisessuali. - I fiori del disco sono più numerosi di quelli del raggio. - Le brattee dell'involucro sono cigliate e sono circa 6. - Gli acheni sono obcompressi.
Welwitschiella O.Hoffm, 1893	Una specie: Welwitschiella neriifolia O.Hoffm, 1893	Angola e Zambia	I capolini sono del tipo disciforme. - Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori.

Visione sinottica della sottotribù

L’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un taxon dall'altro):

Gruppo eterogeneo

• 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette;

Ceruana Forssk.

• 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

• 2A: il pappo è composto di 3 - 50 setole separate, snelle o piatte;

• 3A: i capolini sono eterogami con fiori periferici femminili;

• 4A: il pappo è formato da 3 - 8 corte setole; il ricettacolo è conico;

Grangea grangeoides (J.-P.Lebrun & Stork) Beentje & O.Lachenaud. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Akeassia grangeoides J.-P.Lebrun & Stork)

• 4B: il pappo normalmente è formato da 12 - 50 lunghe setole; il ricettacolo è piano convesso;

Nidorella Cass..

• 3B: i capolini sono omogami;

• 5A: gli acheni sono ampiamente alati; i segmenti del pappo sono fusi alla base;

Grangeopsis Humbert.

• 5B: gli acheni non sono alati; i segmenti del pappo non sono fusi alla base;

Dacryotrichia Wild.

• 2B: il pappo è rudimentale o mancante (raramente con 1 o 2 setole);

• 6A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili;

• 7A: le antere sono prive delle appendici apicali; il ricettacolo è piatto;

Colobanthera Humbert.

• 7B: le appendici apicali delle antere sono presenti; il ricettacolo ha la forma di una cupola;

Cyathocline Cass..

• 6B: i fiori del disco sono bisessuali;

• 8A: la corolla dei fiori femminili è di tipo radiato;

• 9A: le foglie sono pennatifide con lobi dentati; il ricettacolo varia da emisferico a conico;

Gyrodoma Wild.

• 9B: le foglie sono intere e semplici; il ricettacolo ha delle forme convesse o toroidali;

Mtonia Beentje.

• 8B: la corolla dei fiori femminili non è di tipo radiato;

• 10A: il ricettacolo è piatto o scarsamente convesso;

Grauanthus Fayed.

• 10B: il ricettacolo varia da emisferico a conico oppure è colonnare;

• 11A: il pappo ha un anello papilloso, oppure 1 o 2 setole, oppure è mancante; la corolla dei fiori del disco è campanulata con lobi non patenti;

Dichrocephala L'Hér. ex DC.

• 11B: il pappo è parzialmente fuso in una corona di scaglie dentate o lacerate; la corolla dei fiori del disco ha dei lobi ampi e patenti;

Grangea Adans.

Alla chiave precedente va aggiunto il genere Rhamphogyne S. Moore aggiunto recentemente.

Psiadia group

• 1A: i lobi dei fiori del disco sono disuguali (i tre lobi esterni sono più lunghi);

Heteroplexis C.C. Chang.

• 1B: i lobi dei fiori del disco sono tutti uguali;

• 2A: le piante non sono glutinose; le venature delle foglie sono decisamente ascendenti e longitudinali; i fiori del disco sono bisessuali;

Microglossa DC..

• 2B: le piante sono glutinose; le venature delle foglie sono pennate; i fiori del disco sono funzionalmente maschili;

• 3A: le venature delle foglie sono pennate; il pappo è formato da corte setole connate alla base; i fiori del raggio sono disposti su parecchie serie;

Psiadia Jacq. ex Willd.

• 3B: la venatura delle foglie è unica; il pappo è formato da scaglie; i fiori del raggio sono disposti su 1 - 2 serie;

Psiadia humilis (Humbert) G.L.Nesom. (In alcune trattazioni questa specie è indicata come Psiadiella humilis Humbert)

Alla chiave precedente va aggiunto il genere Welwitschiella O.Hoffm, aggiunto recentemente, e il genere Sarcanthemum Cass., 1818 (una specie: Sarcanthemum coronopus Cass.) la cui posizione è incerta.

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

• Dichrocephala: Dichrocephala integrifolia (L.f.) Kuntze - Dicrocefala.

Generi esclusi per riclassificazione

In base alla precedente tassonomia della sottotribù le seguenti entità sono state trasferite:

• Genere Egletes Cass.: trasferito nella sottotribù Egletinae).
• Genere Heteromma Benth.: trasferito nella sottotribù Homochrominae).
• Genere Plagiocheilus Arn. ex DC.: trasferito nella sottotribù Baccharidinae).

Bibliografia

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• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
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• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• Luc Brouillet, Arne A. Anderberg, Guy L. Nesom, Timothy K. Lowrey and Lowell E. Urbatsch, Welwitschiella is a member of the African subtribe Grangeinae (Asteraceae Astereae): a new phylogenetic position based on ndhf and ITS sequence data, in Kew Bulletin, vol. 64, n. 4, 2009, pp. 645-660.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

• Grangeinae IPNI Database
• Grangeinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Conyzinae The Astereae Working Group