Anthemideae

Anthemideae
Anthemis maritima
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae Cassini, 1819
Sottotribù
(vedi testo)

Anthemideae Cassini, 1819 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome di questo gruppo deriva da un suo genere Anthemis L., 1753, la cui etimologia deriva dalla parola greca Anthemon (= fiore, abbondante fioritura) poi trasformato in anthemis (= piccolo fiore) e fa riferimento all'infiorescenza di queste piante. Questo nome era già usato dai greci antichi per indicare una delle tante specie di camomilla.

ll nome scientifico ed è stato definito dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nella pubblicazione Journal de Physique, de Chimie, d'Histoire Naturelle et des Arts - 88: 1819 del 1819.

Descrizione

• Habitus: l'habitus delle specie di questa tribù è erbe annuali o perenni, ma anche arbusti e cespugli; l'indumento è formato da peli (a volte ghiandolari, a volte stellati – sottotribù Athanasiinae e Santolininae) oppure le piante possono essere glabre; molte specie sono aromatiche. Raramente sono presenti specie spinose e alcune sono monocarpiche.
• Foglie: le foglie sono di due tipi: basali e cauline; la lamina può essere intera (raramente) o lobata di tipo 1-3-pennatosetta (fino a 4-pennatosetta nei generi della sottotribù Handeliinae); i margini sono variamente dentati, crenati o seghettati, ma anche continui; in alcune specie la forma è vermiforme (sottotribù Santolininae) o la consistenza è succulenta (genere Ursinia); le foglie sono picciolate, ma possono essere anche sessili;
  • foglie basali: quelle basali formano delle rosette basali (sottotribù Matricariinae);
  • foglie cauline: in genere le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (oppure, ma raramente, in modo opposto).
• Infiorescenza: le infiorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso; in alcuni casi le infiorescenze sono racemose (sottotribù Artemisiinae) e raramente in forma di glomeruli.
  • Capolino: la struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro composto da diverse squame che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti ligulati disposti su una serie sola e quelli interni del disco tubulosi; a volte i fiori del raggio sono assenti.
  • Involucro: l'involucro può essere emisferico oppure ob-conico formato da diverse squame disposte su più serie (da 1 a 7); le squame (o brattee) in genere sono scariose all'apice.
  • Ricettacolo: il ricettacolo normalmente è provvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori (genere Anthemis e altri), ma in altri generi ne è sprovvisto (generi Matricaria, Leucanthemopsis e altri); all'esterno può essere densamente irsuto;
• Fiore: i fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori sono femminili o sterili quelli periferici, mentre quelli del disco sono ermafroditi. La forma è zigomorfa per quelli ligulati e actinomorfa per quelli tubulosi.
  • Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: le corolle normalmente terminano con 5 lobi ; con 4 lobi in alcuni generi della sottotribù Anthemidinae, o anche meno (2 – 3) nella sottotribù Artemisiinae; raramente di più (6 lobi in Lepidolopsis, sottotribù Handeliinae); la parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (genere Oncosiphon sottotribù Pentziinae).
• Androceo: gli stami sono 5 con dei filamenti liberi; le antere invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo stilo e possono essere sia di tipo basifissa (come nei generi Tanacetum e Tripleurospermum della sottotribù Anthemidinae) che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso). Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. La base delle antere può essere ottusa (arrotondata) o appuntita.
• Gineceo: lo stilo in genere è filiforme. Gli stigmi dello stilo sono due divergenti con apici troncati. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Le linee stigmatiche sono marginali.

• Frutto: i frutti sono degli acheni con pappo.
  • Achenio: la forma degli acheni è cilindrica (a volte sono compressi) privi di coste o con diverse coste (fino a 18); nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari; in alcuni generi il frutto è polimorfo (sottotribù Cotulinae) oppure è presente un certo dimorfismo tra gli acheni dei fiori ligulati e quelli tubulosi (come nei generi della sottotribù Glebionidinae);
  • Pappo: normalmente il pappo è composto da squame o setole; in altri casi si può avere un corto orlo di squame laciniate oppure è assente del tutto.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa tribù si trovano in quasi tutti i continenti ma prediligono le zone temperate. Le maggiori concentrazioni si hanno in Asia centrale, nella regione del Mediterraneo e in Sudafrica. Nella tabella seguente è indicata la distribuzione dei generi delle varie sottotribù:

Sottotribù	Distribuzione
Anthemidinae	Europa, Asia sud-occidentale, Africa del nord e Africa orientale e Nord America
Artemisiinae	Eurasia, Nord America e Sud America e alcune isole del Pacifico
Athanasiinae	Africa del sud
Cotulinae	Africa del sud e Sud America
Glebionidinae	Macaronesia, Mediterraneo e Africa del nord-ovest
Handeliinae	Asia centrale (Mongolia e Cina), ma anche Iran, Afghanistan e Pakistan
Leucantheminae	Macaronesia, Mediterraneo, Africa del nord ed Europa
Leucanthemopsidinae	Spagna e Africa nord-occidentale
Matricariinae	Eurasia, Nord America e Africa del nord
Osmitopsidinae	Africa del sud
Pentziinae	Africa del sud
Phymasperminae	Africa del sud
Santolininae	Africa del nord ed Europa del sud
Ursiniinae	Africa del sud e orientale

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi (22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Anthemideae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 sottotribù.

La prima descrizione di questo gruppo si è avuta per opera del botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) nel 1819. In seguito, data l'enorme quantità di specie, il gruppo venne suddiviso in due sottotribù:

• Chrysantheminae Less.: ricettacolo privo di pagliette;
• Anthemidinae Dumort.: ricettacolo provvisto di pagliette avvolgenti i fiori.

Questa suddivisione in seguito si è dimostrata non del tutto valida, ma sostanzialmente è rimasta in atto fino in tempi relativamente recenti. Solo nel 1993 si è tentato un riesame del gruppo in termini filogenetici portando la primitiva doppia suddivisione a 12 sottotribù. Ulteriori analisi filogenetiche (sia molecolari che morfologiche, anatomiche, citologiche e embriologiche) hanno portato all'attuale assetto della tribù comprendente 14 sottotribù, circa 100 generi e circa 1 800 specie.

Le varie sottotribù sono organizzate in quattro aree geografiche con alcuni generi di collocazione ancora incerta:

• (1) Emisfero meridionale: Osmitopsidinae, Cotulinae, Ursiniinae, Athanasiinae e Phymasperminae;

genere non assegnato:

Inulanthera Källersjö (10 spp.) - Distribuzione: Sudafrica, Swaziland, Lesotho, Angola, Zimbabwe e Madagascar

• (2) Asia-Africa del sud: Pentziinae, Handeliinae e Artemisiinae;

generi non assegnati:

Ajaniopsis C. Shih (1 sp.) - Distribuzione: Cina e Tibet

Cancrinia Kar. & Kir. (4 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale, Mongolia e Cina

Cancriniella Tzvelev (1 sp.) - Distribuzione: Asia Centrale

Hulteniella Tzvelev (1 sp.) - Distribuzione: Eurasia Artica, America del Nord Artica

Lepidolopha C. Winkl. (9 spp.) - Distribuzione: Asia Centrale

Opisthopappus C. Shih (2 spp.) - Distribuzione: Cina

Polychrysum (Tzvelev) Kovalevsk. (1 sp.) - Distribuzione: Afghanistan e Asia Centrale

Tridactylina (DC.) Sch.Bip. (1 sp) - Distribuzione: Siberia dell'Est

Ugamia Pavlov (1 sp) - Distribuzione: Asia Centrale

• (3) Eurasia: Matricariinae, Anthemidinae e Leucanthemopsidinae;

generi non assegnati:

Brocchia Vis. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest

Phalacrocarpum (DC.) Willk. (2 spp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest

• (4) Mediterraneo: Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae;

generi non assegnati:

Aaronsohnia Warb. & Eig (2 spp) - Distribuzione: Africa del Nord, Asia del Sud-Ovest

Daveaua Willk. ex Mariz (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord-Ovest, Europa del Sud-Ovest

Endopappus Sch.Bip. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord

Heteromera Pomel (2 spp.) - Distribuzione: Africa del Nord

Lepidophorum Neck. ex DC. (1 sp.) - Distribuzione: Europa del Sud-Ovest

Lonas Adans. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud

Nivellea B.H. Wilcox & al. (1 sp.) - Distribuzione: Marocco

Otospermum Willk. (1 sp.) - Distribuzione: Africa del Nord, Europa del Sud-Ovest

I generi incertae sedis sono 20 per un totale di 44 specie.

Le principali sinapomorfie per questa tribù sono:

• la lamina delle foglie di tipo pennatosetta;
• le brattee involucrali con margini scariosi;
• le cellule epidermiche dei fiori del raggio sono papillose;
• il pappo è ridotto o di tipo squamoso;
• le ramificazioni dello stilo sono troncate.

Filogenesi

Cladogramma della tribù

Il cladogramma a lato tratto dallo studio citato e semplificato conferma la suddivisione in 4 aree geografiche con alcune eccezioni (sovrapposizione geografica delle sottotribù Leucantheminae e Leucanthemopsidinae). Nel complesso viene confermata la monofilia delle Anthemideae con l'inclusione dei genere Cotula e Ursinia (rispettivamente sottotribù Cotulinae e Ursiniinae). Viene evidenziata la posizione isolata della sottotribù Osmitopsidinae ossia del genere Osmitopsis che quindi risulta “gruppo fratello” del resto del gruppo. Vengono evidenziate inoltre alcune parafilie (Pentziinae-Artemisiinae e Athanasiinae-Phymasperminae). Probabilmente dovute a fenomeni passati di ibridazione viste anche le comuni aree di distribuzione. Un clade ben sostenuto (= una forte monofilia) si ha nei due gruppi Eurasiatici-Mediterranei (Matricariinae, Anthemidinae, Leucanthemopsidinae, Leucantheminae, Santolininae e Glebionidinae).

Elenco delle sottotribù

La tribù comprende 14 sottotribù, 102 generi e circa 1 761 specie (sono compresi anche 20 generi incertae sedis con 44 specie - vedi paragrafo precedente).

Sottotribù Anthemidinae

Comprende 6 generi e 410 specie:

• Anthemis L., 1753 (171 spp.)
• Archanthemis Lo Presti & Oberpr., 2010 (4 spp)
• Cota J.Gay, 1845 (40 spp.)
• Nananthea DC., 1838 (1 sp.)
• Tanacetum L., 1753 (154 spp.) (*)
• Tripleurospermum Sch. Bip., 1844 (40 spp.)

(*) include Gonospermum Less. (4 spp.), Lugoa DC. (1 sp.)

Sottotribù Artemisiinae

Comprende 13 generi e circa 641 specie:

• Ajania Poljakov, 1994 (39 spp.)
• Arctanthemum (Tzvelev) Tzvelev, 1985 (3 spp.)
• Artemisia L., 1753 (522 spp.) (*)
• Artemisiella Ghafoor, 1992 (1 sp.)
• Brachanthemum DC., 1838 (10 spp.)
• Chrysanthemum L., 1753 (37 spp.)
• Elachanthemum Y. Ling & Y.R. Ling, 1978 (1 sp.)
• Hippolytia Poljakov, 1957 (19 spp.)
• Kaschgaria Poljakov, 1957 (2 spp.)
• Leucanthemella Tzvelev, 1961 (2 spp.)
• Nipponanthemum Kitam., 1978 (1 sp.)
• Phaeostigma Muldashev, 1981 (3 spp.)
• Stilpnolepis Krasch., 1946 (1 sp.)

(*) include: Crossostephium Less., 1831 (1 sp.), Filifolium Kitam., 1940 (1 sp.), Mausolea Poljakov, 1961 (1 sp.), Neopallasia Poljakov, 1955 (3 spp.), Picrothamnus Nutt., 1841 (1 sp.), Sphaeromeria Nutt., 1841 (9 spp.), Turaniphytum Poljakov, 1961 (2 spp.)

Sottotribù Athanasiinae

Comprende 6 generi e 86 specie:

• Adenoglossa B. Nord., 1976 (1 sp.)
• Athanasia L., 1763 (39 spp.)
• Eriocephalus L., 1753 (32 spp.)
• Hymenolepis Cass., 1817 (7 spp.)
• Lasiospermum Lag., 1816 (4 spp.)
• Leucoptera B. Nord., 1976 (3 spp.)

Sottotribù Cotulinae

Comprende 10 generi e circa 125 specie:

• Adenanthellum B. Nord., 1979 (1 sp.)
• Cotula L., 1753 (55 spp.)
• Hilliardia B. Nord., 1987 (1 sp.)
• Hippia L., 1771 (8 spp.)
• Inezia E. Phillips, 1932 (2 spp.)
• Leptinella Cass., 1822 (33 spp.)
• Lidbeckia P.J. Bergius, 1767 (2 spp.)
• Schistostephium Less., 1832 (12 spp.)
• Soliva Ruiz & Pav., 1794 (8 spp.)
• Thaminophyllum Harv., 1865 (3 spp.)

Sottotribù Glebionidinae

Comprende 4 generi e 28 specie:

• Argyranthemum Webb (24 spp.)
• Glebionis Cass. (2 spp.)
• Heteranthemis Schott (1 sp.)
• Ismelia Cass. (1 sp.)

Sottotribù Handeliinae

Comprende 10 generi e 64 specie:

• Allardia Decne., 1836 (8 spp.)
• Handelia Heimerl, 1922 (1 sp.)
• Lepidolopsis Poljakov, 1956 (1 sp.)
• Microcephala Pobed., 1961 (5 spp.)
• Pseudohandelia Tzvelev, 1961 (1 sp.)
• Richteria Kar. & Kir., 1842 (6 spp.)
• Sclerorhachis (Rech. f.) Rech. f., 1969 (4 spp.)
• Tanacetopsis (Tzvelev) Kovalevsk., 1962 (21 spp.)
• Trichanthemis Regel & Schmalh., 1877 (9 spp.)
• Xylanthemum Tzvelev, 1961 (8 spp.)

Sottotribù Leucantheminae

Comprende 8 generi e 71 specie:

• Chlamydophora Ehrenb. ex Less., 1832 (1 sp.)
• Chrysanthoglossum B.H. Wilcox & al., 1993 (2 spp.)
• Coleostephus Cass., 1826 (3 spp.)
• Glossopappus Kunze, 1846 (1 sp.)
• Leucanthemum Mill., 1754 (43 spp.)
• Mauranthemum Vogt & Oberprieler, 1995 (4 spp.)
• Plagius L´Hèr. ex DC., 1838 (3 spp.)
• Rhodanthemum (Vogt) B.H. Wilcox & al., 1993 (14 spp.)

Sottotribù Leucanthemopsidinae

Comprende 4 generi e 12 specie:

• Castrilanthemum Vogt & Oberprieler, 1966 (1 sp.)
• Hymenostemma Willk., 1864 (1 sp.)
• Leucanthemopsis (Giroux) Heywood, 1975 (9 spp.)
• Prolongoa Boiss., 1840 (1 sp.)

Sottotribù Matricariinae

Comprende 4 generi e 134 specie:

• Achillea L., 1753 (115 spp.) (*)
• Anacyclus L., 1753 (12 spp.)
• Heliocauta Humphries, 1977 (1 sp.)
• Matricaria L., 1753 (6 spp.)

(*) include: Leucocyclus Boiss. (1 sp.) e Otanthus Hoffmanns. & Link (1 sp.)

Sottotribù Osmitopsidinae

Comprende 1 generi e 9 specie:

• Osmitopsis Cass., 1823 (9 spp.)

Sottotribù Pentziinae

Comprende 7 generi e 49 specie:

• Cymbopappus B. Nord., 1976 (3 spp.)
• Foveolina Källersjö, 1988 (5 spp.)
• Marasmodes DC., 1838 (4 spp.)
• Myxopappus Källersjö, 1988 (2 spp.)
• Oncosiphon Källersjö, 1988 (8 spp.)
• Pentzia Thunb., 1800 (23 spp.)
• Rennera Merxm., 1999 (4 spp.)

Sottotribù Phymasperminae

Comprende 3 generi e 26 specie:

• Eumorphia DC., 1838 (6 spp.)
• Gymnopentzia Benth., 1876 (1 sp.)
• Phymaspermum Less., 1832 (19 spp.)

Sottotribù Santolininae

Comprende 5 generi: e 23 specie:

• Chamaemelum Mill., 1754 (2 spp.)
• Cladanthus Cass., 1816 (5 spp.)
• Mecomischus Coss. ex Benth. & Hook. f., 1873 (2 spp.)
• Rhetinolepis Coss., 1856 (1 sp.)
• Santolina L., 1753 (13 spp.)

Sottotribù Ursiniinae

Comprende 1 generi e 39 specie:

• Ursinia Gaertn., 1791 (39 spp.)

Alcune specie

• 
  Achillea millefolium
  (Sottotribù Matricariinae)
• 
  Anthemis tinctoria
  (Sottotribù Anthemidinae)
• 
  Artemisia alba
  (Sottotribù Artemisiinae)
• 
  Chamaemelum nobile
  (Sottotribù Santolininae)
• 
  Cotula barbata
  (Sottotribù Cotulinae)
• 
  Leucanthemopsis alpina
  (Sottotribù Leucanthemopsidinae)
• 
  Leucanthemum atratum
  (Sottotribù Leucantheminae)
• 
  Matricaria discoidea
  (Sottotribù Matricariinae)
• 
  Tanacetum corymbosum
  (Sottotribù Anthemidinae)
• 
  Tripleurospermum inodorum
  (Sottotribù Anthemidinae)
• 
  Ursinia anthemoides
  (Sottotribù Ursiniinae)

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 13 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 13 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae) (PDF) , in Willdenowia 37 – 2007.
• 1996 Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole.
• Christoph Oberprieler, Sven Himmelreich, Mari Källersjö, Joan Vallès, Linda E. Watson and Robert Vogt, Anthemideae - Cap.38 (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 631 – 666. URL consultato il 13 ottobre 2011 (archiviato dall'url originale il 29 giugno 2010).
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 342, Berlin, Heidelberg, 2007.

Altri progetti

Altri progetti

• Wikimedia Commons
• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Anthemideae
• Wikispecies contiene informazioni su Anthemideae

Collegamenti esterni

• Anthemideae eFloras Database
• Anthemideae EURO MED - PlantBase Checklist Database
• (EN) Anthemideae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 13 ottobre 2011.