INTRODUCCION

El diseño del tubo digestivo está relacionado con la dieta del organismo. Si bien la digestión
comienza en la cavidad bucal, el procesamiento del alimento se produce en el tubo digestivo;
proceso que involucra la degradación del bolo, la absorción del sus constituyentes disponibles
y la eliminación de los restos indigeribles. Debido a que la dieta varía entre distintos grupos de
vertebrados, los tubos digestivos pueden ser significativamente distintos entre vertebrados
relacionados filogenéticamente. La mayor parte de los vertebrados tienen un tubo digestivo
formado por un esófago, un estómago, intestinos y una cloaca. Por muy distintos que
parezcan ser, todos comparten un diseño similar subyacente (Starck, 2003). El desarrollo del
aparato digestivo se rige por un patrón conservado a lo largo de las especies (McLin et al.,
2009). En términos muy generales sigue la secuencia de eventos que van desde la
gastrulación, formación del intestino primitivo desde el endodermo y aposición de parte de la
hoja esplácnica del mesodermo lateral (Gilbert, 2005) Debido al plegamiento del embrión
durante el período somítico, la parte dorsal del saco vitelino queda incluida dentro de éste y
constituye el intestino primitivo, un tubo endodérmico que consta de tres partes intestino
anterior, intestino medio e intestino posterior. La mayor parte del epitelio de revestimiento y de
las glándulas del tubo digestivo se originan en el endodermo del intestino primitivo (Wells &
Melton, 1999). El tejido muscular, el conectivo y el peritoneo visceral de la pared del tubo
derivan de la hoja esplácnica del mesodermo. El intestino anterior, cerrado en fondo de saco,
contribuye cefálicamente a formar la membrana bucofaríngea junto con el revestimiento
ectodérmico que se aplica por fuera. El intestino medio permanece ampliamente comunicado
con el saco vitelino ubicado fuera del embrión. El intestino posterior, termina también en fondo
de saco y forma junto con el ectodermo, la membrana cloacal. Del intestino posterior nace
una evaginación larga denominada alantoides que se hace extraembrionaria y forma parte del
pedículo embrionario y posteriormente se convierte en un anexo embrionario muy importante
en la formación de la placenta.
El intestino primitivo presenta los siguientes cambios, el intestino anterior origina:

1) Una porción cefálica también denominada intestino faríngeo, que se extiende desde
la cavidad bucal primitiva o estomodeo hasta el brote traqueo bronquial (también llamado
divertículo laringo traqueal), origen del aparato respiratorio.

2) Una porción caudal que se extiende hasta el esbozo hepático. La membrana

bucofaríngea desaparece de manera que la boca primitiva (estomodeo) comunica con la
región faríngea. Del intestino medio se origina el asa intestinal primitiva, que mantiene una
comunicación con el saco vitelino a través del conducto vitelino y que se extiende desde
el divertículo hepático hasta el comienzo del intestino posterior.

El intestino posterior termina desembocando en una porción dilatada del tubo denominada
cloaca, en comunicación con el alantoides y ocluida por la membrana cloacal.

Desarrollo del intestino anterior: Esófago. Se desarrolla a partir del primer segmento
del intestino anterior comprendido entre el origen del divertículo respiratorio
laringotraqueal y el ensanchamiento que originará el estómago.

En las aves y mamíferos, al principio del desarrollo, el esófago es muy corto, pero
posteriormente se alarga debido a la formación del cuello y al descenso del corazón y los
pulmones. Durante las primeras etapas del desarrollo el esófago se tiene que separar de
la tráquea y esto ocurre gracias a un divertículo traqueo esofágico que los separa. En
peces y anfibios el esófago continúa siendo corto aún en las etapas más avanzadas del
desarrollo. Durante un período de tiempo el lumen del esófago esta ocluido totalmente,
por una activa proliferación de las células del epitelio y durante el período fetal cuando la
gestación esta avanzada ocurre la recanalización del lumen. Histológicamente, en la
mucosa esofágica aparecen glándulas tubulares compuestas de secreción mucosa y está
limitada por la muscular de la mucosa de desarrollo muy variable. En peces es una capa
de disposición longitudinal, formada por músculo estriado. En anfibios reptiles y aves
suele haber dos capas: circular interna y longitudinal externa, ambas de músculo liso. La
submucosa presenta glándulas túbulo acinares de secreción mucosa (glándulas
esofágicas sólo en mamíferos) En mamíferos, la túnica muscular del esófago tiene
diferente origen, según se trate de la parte superior o inferior de éste. La musculatura
estriada, característica del tercio superior, se origina del mesénquima de los arcos
braquiales. Sin embargo la musculatura lisa del tercio inferior, se diferencia del
mesénquima de la esplacnopleura circundante, tal como ocurre en el resto del tubo
digestivo el segmento próximo a su desembocadura en el estómago está formado por
músculo liso. La musculatura del esófago tiene una capa longitudinal interna y otra circular
externa. En carnívoros y artiodáctilos rumiantes se agrega una tercera capa que es
longitudinal externa. Al igual que en la faringe, la parte craneal del esófago no está
envuelta por el celoma, y no que se encuentra detrás de la cavidad pleuroperitoneal;
luego tras el crecimiento de los pulmones se encontrará en el seno del mediastino y sólo
en el diafragma habrá un corto mesoesófago (Noden & Lahunta, 1990).
Especializaciones del esófago: Buche y vejiga natatoria. En muchas aves, al final del
esófago se forma una dilatación ventral llamada buche, que permitirá en el futuro
almacenar el alimento. La estructura de este órgano es la misma que la de la pared
esofágica. En las palomas (ambos sexos) se forma una masa lechosa en los últimos días
de incubación que nutre a los polluelos. Existe además la vejiga natatoria en los peces, es
una dilatación dorsal gaseosa; en los animales menos evolucionados comunica con el
esófago a través del canal neumático; en las formas más evolucionadas este canal
desaparece.

Sus funciones son: hidrostática para el equilibrio y locomoción, respiratoria en peces de

aguas poco oxigenadas y auditiva.

Estómago. El primer esbozo del estómago se reconoce como una dilatación fusiforme del
intestino anterior, esta dilatación se forma debido al desigual crecimiento de sus paredes
dorsal y ventral, las cuales presentan un índice mitótico distinto. Este es mayor en la
pared dorsal que en la ventral, por lo cual crece más rápido que esta última y determina
que se pueda identificar una curvatura mayor que es convexa, viene a ser convexa
ventral. Más adelante, la porción craneal de la curvatura mayor crece y forma el fundus.
En la especie humana y en los animales con estómago monocavitario como el gato, el
perro y cerdo, tienen lugar dos rotaciones sucesivas que explican su disposición definitiva
en la cavidad abdominal. Primero gira de izquierda a derecha en dirección de los punteros
del reloj en aproximadamente, 90º respecto del eje sagital. De este modo, el lado
primitivamente izquierdo se hace ventral y el derecho, dorsal. Además este giro del
estómago arrastra consigo al mesogastrio dorsal, determinando en parte, la formación de
las transcavidad de los epiplones o bolsa omental.

Morfogénesis del estómago de los rumiantes – Es inicialmente similar a los restantes

mamíferos. En los bovinos en embriones de 5 semanas, el estómago ha rotado
aproximadamente 90º arrastrando la zona de unión del mesenterio dorsal al lado
izquierdo. Al principio de la sexta semana el fundus experimenta un marcado crecimiento
en sentido craneodorsal y hacia la izquierda, apareciendo el esbozo del rumen. El retículo
se inicia por un pequeño receso de la porción caudoventral del fundus. En el embrión de
28mm se reconoce el omaso como un relieve de la curvatura menor. Internamente la luz
del estómago esta subdividida en un canal fúndico amplio situado a la izquierda y el canal
gástrico a la derecha por la formación de los surcos ventral y dorsal. Durante la 7º semana
del desarrollo el estómago bovino experimenta un cambio en la orientación y en el ritmo
de crecimiento diferencial de cada compartimento.

El rumen se desplaza caudo dorsalmente con lo que se invierte la posición de sus

porciones dorsal y ventral y como resultado de ello el saco ventral definitivo se forma de la
porción originalmente dorsal del fundus, los sacos ciegos aparecen más tarde como
crecimientos caudales del rúmen (Noden & Lahunta). También cambia de posición la
porción pilórica del abomaso: se desplaza centralmente y a la derecha, para después
incubarse en sentido caudal formando una asa, La región cardial del abomaso crece
notablemente durante la segunda mitad de la gestación y se convierte en la cavidad
gástrica de mayor tamaño en el neonato (Noden & Lahunta). Menos compleja es la
mofogénesis externa de retículo y omaso. El primero crece hacia la izquierda y se
desplaza en sentido craneal en relación con el resto del estómago y el omaso permanece
en situación ventrolateral derecha. En la 10º semana ya se han adquirido la mayor parte
de los caracteres morfológicos del estómago del bovino adulto aunque el tamaño relativo
de las cavidades no queda establecido definitivamente hasta después del nacimiento con
el inicio de la alimentación sólida. Estómago anterior. Rumen: 80 % del volumen del
estómago. Reticulum: El 5 % del total. Omasum: El 7-8 % del total. Estómago posterior
(glandular o abomasun): 7 – 8 % del total; con tres regiones: cardiaca, fúndica y pilórica.

El estómago de los rumiantes y sus variaciones morfológicas son el resultado de la

adaptación al tipo de alimentos de los diferentes ecosistemas, de este modo su fisiología
digestiva es un sistema flexible que permite concentrar los ingerido (Hofmann, 1989).
Estómago de aves Las aves tienen un estómago dividido en dos partes: el estómago
glandular o proventriculo y el estómago muscular o molleja. La mucosa del proventrículo
es una mucosa con glándulas mucosas y una túnica muscular y corresponde al estómago
verdadero. La molleja tiene una musculatura enormemente hipertrofiada, en el futuro
servirá para moler el alimento.

Hígado y vesícula biliar. El hígado nace de una evaginación ventral del endodermo del
extremo más caudal del intestino anterior. Este divertículo hepático crece cráneo
ventralmente en el espesor del mesenterio ventral primitivo (mesogastrio ventral) y en el
espesor del mesénquima del septum transversum. El divertículo inicial se divide en dos
partes, un esbozo hepático que dará lugar al parénquima del hígado y el esbozo cístico
que formará la vesícula biliar, este último esbozo no se desarrolla en las especies que
carecen de vesícula biliar, como equinos y roedores de laboratorio. Las células epiteliales
endodérmicas proliferan y forman cordones celulares que se diferenciarán en hepatocitos,
otras células derivadas del esbozo hepático dan origen al sistema excretor biliar, es decir,
a los conductillos interlobulillares íntimamente relacionados con los hepatocitos. El tronco
común del divertículo hepático será el conducto colédoco que desemboca en la porción
craneal del duodeno en el punto de origen de divertículo El hígado en desarrollo esta
ricamente vascularizado por sinusoides venosos en torno de los cordones de hepatocitos.
Estos vasos sanguíneos se forman a partir del mesénquima del septum transversum y de
las venas umbilicales y vitelinas que atraviesan el septum para alcanzar el seno venoso
del corazón.

Páncreas. El páncreas se organiza a partir de dos esbozos, uno ventral y otro dorsal. El
páncreas dorsal se origina de la cara dorsal del duodeno, y crece en el mesenterio dorsal
(mesoduodeno). El crecimiento se realiza de derecha a izquierda en sentido transversal y
da origen al lóbulo izquierdo del páncreas. El esbozo ventral se origina del tronco común
del divertículo hepático, por lo que se trata de un derivado ventral del duodeno; pero
cuando el divertículo hepático cambia de posición para situarse dorsalmente, arrastra
consigo a este esbozo pancreático que alcanza su posición definitiva al fusionarse con el
divertículo pancreático dorsal .El páncreas ventral forma el lóbulo derecho del páncreas y
su conducto excretor, el conducto pancreático se abre al duodeno en la papila duodenal
mayor junto o adyacente al conducto colédoco. Al fusionarse ambos esbozos
pancreáticos forman un cuerpo común, y el sistema de conductos excretores se
anastomosan entre sí, de tal modo que la secreción pancreática puede ser vertida al
duodeno por uno solo de los conductos o pueden persistir ambos.

Desarrollo del intestino. Una vez que el tubo digestivo primitivo se ha cerrado queda
suspendido por un mesenterio dorsal, en un principio corto y rectilíneo, excepto en la zona
de formación del asa intestinal donde se hace amplio y en cuyo espesor discurre la arteria
vitelina derecha encargada de irrigar el saco vitelino durante su período funcional, para
persistir después como arteria mesentérica superior o craneal. Poco después de la
formación del asa intestinal desaparece el pedículo de unión con el saco vitelino, lo que
permite al asa una gran movilidad dentro del abdomen, y aparece una evaginación en la
rama caudal del asa, primer esbozo del ciego, que establece el límite de lo que será
intestino delgado y grueso .

El segmento del intestino anterior inmediatamente caudal al estómago forma el duodeno,

que durante los cambios de posición que experimenta el asa intestinal queda fijado por el
mesoduodeno a la región dorsal derecha de la cavidad peritoneal.

El rápido crecimiento en longitud del intestino delgado, obliga a la mayor parte de la rama
craneal del asa intestinal a situarse fuera de la cavidad abdominal en el interior del cordón
umbilical; esta situación se conoce como hernia umbilical fisiológica . Durante el período
de exteriorización del asa intestinal continúa creciendo la rama craneal que adquiere una
mayor longitud que la caudal ; esta elongación asimétrica es la causa de la rotación del
asa intestinal que tiene lugar en torno de la arteria mesentérica craneal, de tal modo que
la rama craneal pasa caudalmente y a la derecha de la rama caudal. El proceso de
rotación continúa hasta que la rama craneal pasa la izquierda y se sitúa cranealmente al
resto del intestino medio.El asa intestinal realiza, tomando como eje a la arteria
mesentérica craneal, una rotación de unos 270 grados en el sentido de las agujas del reloj
cuando se observa dorsalmente. La secuencia de reincorporación del asa

La rama craneal que da lugar a la rama ascendente y a la mayor parte del yeyuno, es el
primero en volver al abdomen y se sitúa a la izquierda del plano medio; el bloque de asas
yeyunales ocupa la parte ventral del abdomen y su porción distal pasa cranealmente al
lado derecho. Otras diferenciaciones del Intestino: Válvula espiral. En lampreas, peces
sélacos, y dipnoos (peces pulmonados) el intestino desarrolla un profundo pliegue de su
pared, de trayecto espiral más o menos apretado llamado válvula espiral que aumenta
notablemente la mucosa sin aumento de longitud del tubo. El pliegue es inicialmente
rectilíneo en el embrión, a lo largo del borde mesentérico intestinal, para luego
desarrollarse por un complejo mecanismo de torsión. En los peces teleósteos y tetrápodos
el Intestino es alargado y contorneado, esto es más acusado en herbívoros que en
carnívoros. En aves y mamíferos tienen microvellosidades intestinales y ciegos (2 en aves
y 1 en mamíferos). Asa intestinal con ramas cefálica y caudal. (B y C) cambios posteriores
al retorno de la hernia umbilical fisiológica. Gentileza Dr. Ángel Rodríguez. Cuando la
rama caudal se reintegra a la cavidad peritoneal, el ciego y el íleon pasan directamente al
lado derecho, cruzando por delante a la arteria mesentérica craneal, quedando en
situación el colon descendente y el colon transverso y la flexura cólica izquierda;
alcanzada esta posición, el ciego se desplaza caudalmente y a corta distancia de la
arteria mesentérica craneal y a su derecha, para formar la flexura cólica derecha y el
colon ascendente.

Desarrollo del colon .En los carnívoros el colon ascendente es corto y recto, situado en
la región dorsal y derecha del abdomen entre el íleon y el colon transverso; unido a su
porción inicial se encuentra el ciego, pequeño y de forma espiroidal. En los rumiantes, el
punto medio del colon ascendente se desplaza caudalmente alrededor de la raíz del
mesenterio. Para continuar cranealmente por el lado izquierdo, a donde acaba
arrollándose en una espiral plana. El ciego es cilíndrico y liso situado dorsalmente en el
lado derecho del abdomen, con su extremo ciego en dirección caudal. Un proceso similar
se sigue en el desarrollo del colon ascendente en el cerdo, con la diferencia que la
porción que se arrolla en espiral adopta una disposición cónica en lugar de plana, con su
base sobre el lado izquierdo del mesenterio. El ciego es abollonado y es arrastrado por el
colon ascendente hacia la izquierda en la región dorsal del abdomen. En peces y anfibios
no hay ciego, ya que este aparece en reptiles. En aves suele haber dos ciegos que
participan en la hidrólisis del almidón, inversión del azúcar y degradación proteica. En
especies que digieren hojas de plantas hay enzimas que degradan la celulosa.

Subdivisión de la cloaca. La porción caudal del intestino posterior embrionario forma la

cloaca que sirve de reservorio común a los aparatos digestivo y urinario. De esta porción
del intestino anterior se desarrolla el alantoides que se inicia en su cara ventral como
divertículo que crece cranealmente hasta pasar por el orificio umbilical al celoma
extraembrionario, donde participa en la formación de la placenta en los animales
domésticos. La cloaca está cerrada por la membrana cloacal que resulta de la fusión del
endodermo del intestino posterior y el ectodermo superficial. El mesénquima que rodea a
la membrana cloacal prolifera formando un relieve circular, con lo que ésta queda en el
fondo de una depresión el proctodeum. Los conductos mesonefrico desembocan en la
cloaca lateralmente.

El intestino posterior y el alantoides están rodeados por mesodermo esplácnico, el

primero queda suspendido de la pared dorsal del abdomen por un mesenterio dorsal y el
alantoides se fija a la pared ventral por un pliegue del mesodermo esplácnico; no existe
unión mesentérica entre ambos.

En el ángulo de unión del alantoides con el intestino posterior, el endodermo y el

mesénquima que lo recubre, crecen en sentido caudal formando el tabique urorectal que
divide a la cloaca en dos cámaras; la cámara dorsal en relación con el intestino formara el
recto y parte del canal anal, la cámara ventral que se continúa con el alantoides forma el
seno urogenital. Cuando termina la separación con la fusión del tabique urorrectal y la
membrana cloacal, esta queda dividida en dos partes, una dorsal o membrana anal y otra
ventral o membrana urogenital, el tejido que separa estas dos láminas forma el cuerpo
perineal y su superficie externa el periné.
La membrana anal queda en una depresión, la fosa anal, y cuando degenera se establece
la comunicación con el exterior a través del canal anal que estará revestido en su primera
porción por endodermo y en su tramo terminal por ectodermo .

La porción intraabdominal del alantoides inmediatamente craneal a la desembocadura de

los conductos mesonéfrico, crece ampliamente para formar la vejiga urinaria; el resto del
alantoides se extiende desde el vértice de la vejiga hasta el ombligo formando el uraco
que persiste permeable durante la vida fetal y permite el paso de la orina a la cavidad
alantoidea. En algunos vertebrados como ciclóstomos, algunos teleósteos y aves hay una
dilatación o cloaca al final del intestino grueso que sustituye al recto. En la cloaca hay
estructuras relacionada con el sistema linfoide en aves.

Eventos moleculares relacionados con el desarrollo del aparato digestivo. Como

hemos visto a lo largo de este capítulo, durante la morfogénesis gastrointestinal el
endodermo y el mesodermo sufren una regionalización, elongación y giros.
Simultáneamente las células de la cresta neural invaden el intestino para formar el
sistema nervioso entérico. Este período de rápido crecimiento es caracterizado por
señales regionales que derivan principalmente del mesodermo y otorgan el patrón de los
futuros dominios intestinales en 4 ejes: antero-posterior, dorsoventral, derecha-izquierda y
radial. De este modo se genera una interacción endodermo mesodermo con señales
instructivas y permisivas. Aunque el mesodermo tiene un rol muy importante en el
desarrollo temprano del aparato digestivo, esta formación requiere de señales desde el
endodermo, mediadas en parte por la familia de moléculas señalizadoras Hedgehog (SHH
e IHH), esta vía se conserva a través de las especies. La respuesta a las señales
Hedgehog a los largo del eje craneocaudal llevan a la formación del intestino anterior,
medio y posterior.

En el desarrollo del mesodermo visceral participan Shh, BMP-4 y FoxF1. Estudios en

pollo han demostrado que la señal endodérmica Shh activa la expresión de BMP4 en el
mesodermo lateral, regulando la proliferación mesodérmica y la diferenciación posterior
en músculo liso (Roberts et al., 1998). En el embrión de Xenopus, BMP-4 activa la
expresión del factor de trascripción FoxF1 (Tseng., et al., 2004). En ratón la expresión de
FoxF1 depende de las señales de Shh desde el endodermo (Mahlapuu et al., 2001).

Los genes Hox confieren información respectos a los límites en la regionalización del
intestino, de este modo otorgan información posicional. En embriones de pollo las señales
de BMP y ácido retinoico son necesarias para la expresión de los genes Hox en el
endodermo. Además existe evidencia de una vía Hedge Hog-hacia-Hox (McLin et al.)

Nos referiremos como patrón de crecimiento radial al desarrollo de vellosidades y criptas.

Se ha visto la vía de señalización Hedgehog sirve de morfógeno radial, afectando la
posición celular y las decisiones proliferativas entre el mesénquima y el epitelio. La familia
BMP también es importante en la formaciones de vellosidades y en el patrón de formación
endodérmico/epitelial, mediando relaciones epitelio-mesenquimáticas, de hecho la
inhibición de BMP genera un número exagerado de criptas (Batts et al., 2006). Wnts y
FGFs también cooperan con Hedgehog y BMP durante el patrón radial del intestino.
MALFORMACIONES

-Desarrollo embriológico del tubo digestivo, Atresia esofágica , Atresia duodenal , Atresias
yeyuno-ileales, Hernia diafragmática congénita, Onfalocele, Atresias ano-rectales,
Enterocolitis necrotizante

Desarrollo del aparato digestivo: Deriva del endodermo embrionario. Su formación

inicia hacia la 4º semana. ¨ Delicado proceso de desarrollo y maduración. ¨ Funciones
digestivas, absortivas, secretoras, barrera mucosa, órgano endocrino y sistema
inmunológico.

ATRESIA ESOFÁGICA: ¨ Interrupción en la continuidad del tubo esofágico. ¨ Frecuente

comunicación con el árbol traqueobronquial. ¨ 1/3000 RN vivos. ¨ La atresia esofágica, con
o sin fístula traqueoesofágica asociada, es la anomalía congénita más frecuente del
esófago.
La causa concreta es desconocida ¨ Se trata de una alteración del desarrollo en la
formación y separación del intestino primitivo en tráquea y esófago. ¨ En la edad fetal
temprana, el esófago y la tráquea son un tubo que se divide en dos estructuras mediante
el pliegue de las paredes laterales del intestino.

ESTENOSIS DUODENAL: Intrínsecas: Fallo en la recanalización. Tubo solido que se

recanaliza. ¨ Extrínsecas: Páncreas anular, malrotación intestinal… ¨ 1/2000-5000 RN
vivos. ¨ 60% se asocia a prematuridad y 30% a S. Down.

HERNIA DIAFRAGMÁTICA: ¨ Presencia de vísceras abdominales en la cavidad torácica.

¨ Congénita o adquirida. ¨ Locolización: ¤ Postero-lateral o de Bochdalek (la más
frecuente). ¤ Anterior o de Morgagni ¨ 1/2000-5000 RN vivos. ¨ 80% afecta al lado
izquierdo. ¨ 20% se asocia a otras malformaciones. CLÍNICA ¨ Época prenatal condiciona
Hipoplasia pulmonar y desplazamiento mediastínico. ¨ Recién nacido: Tórax abombado,
abdomen excavado y distrés respiratorio que empeora paulatinamente.

ONFALOCELE ¨ Herniación de parte del contenido abdominal en un saco avascular y

traslúcido a través del anillo umbilical abierto. ¨ 1/5000 RN vivos. ¨ 80% es aislado. Puede
asociarse a múltiples malformaciones. S. Wiedeman Beckwit ¨ Supervivencia: 60%.

ETIOPATOGENIA Actualmente se acepta la teoría del mecanismo multifactorial: ¨

Inmadurez del tubo digestivo. ¨ Hipoperfusión y Reperfusión ¨ Colonización bacteriana. ¨
Gérmenes más frecuentes: Gram – y anaerobios. CLÍNICA ¨ Rechazo del alimento. ¨
Triada típica: - Distensión abdominal. - Rectorragia. - Vómitos. SIGNOS SEPSIS ¨ Distrés
respiratorio, apneas. ¨ Hipotensión, acidosis metabólica, oliguria. ¨ Letargia.