4.2. Semillas

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Desarrollo y germinación de las semillas
Chapter · October 2008
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Angel Jesús Matilla

University of Santiago de Compostela
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27
desarrollo y germinación de las semillas
Ángel J. Matilla
1. El desarrollo de la semilla. 2. la dormición de semillas. 3. la germinación de semillas.
1. El dEsarrollo dE la sEmilla 1.2. En el desarrollo de la semilla,

a la fase inicial de histodiferenciación
1.1. la aparición de la semilla constituyó le siguen las de expansión, maduración
un avance evolutivo trascendental y desecación
Las transformaciones progresivas que tienen lugar en el ovario La formación de la semilla implica la interacción de diversos
para producir un fruto maduro implican una inte- racción muy procesos relacionados con el programa de desarrollo. la doble
compleja de cambios bioquímicos, molecula- res y estructurales fecundación, después de la interacción entre los gametos
coordinados temporal y espacialmente por las fitohormonas y por masculino (grano de polen) y femenino (saco embrionario), es
el programa de desarrollo. Uno de los productos de esta compleja una característica de las plantas con flores (Fig. 18-1). Tras la
«cascada» de procesos es la semilla, quel constituye el fecundación, y una vez que ha crecido de forma unidireccional, el
órgano de dispersión y perpetuación de las angiospermas y cigoto se divide transversalmente de forma asimétrica,
representa la culmi- nación de la evolución originándose una célula pequeña (célula apical) que no aumenta
reproductiva de las plantas. En el el curso de la evolución, de tamaño y que, tras sucesivas divisiones, dará origen al
la semilla fue asociándose pro- gresivamente a una serie de embrión; y otra célula alargada (célula basal) que originará el
órganos florales para consti- tuir finalmente una unidad de suspensor (véase Fig. 18-2), una estructura que actúa como un
dispersión sumamente compleja que denominamos fruto. En conducto transportador de nutrientes desde el tejido materno hacia el
términos evolutivos, el fruto implica una coordinación íntima embrión, sin des- cartar la síntesis de otros compuestos producidos
entre el desarrollo de sus semillas y el ovario. La semilla se por el propio suspensor (p. ej., GAs). Al comenzar la desecación
forma mediante una embriogénesis cigótica que de la semilla el suspensor degenera, y desaparece la conexión con la
comprende los cambios morfológicos, estructurales y de planta madre. La función del suspensor la adoptan enton- ces los
expresión génica que tienen lugar desde la formación del tejidos de reserva (endospermo y cotiledones) (Fig. 27.1). Los
cigoto hasta el final del desarrollo y maduración del embrión. embriones obtenidos mediante una embriogénesis somática no
Éste podrá germinar cuando las condiciones endógenas y poseen suspensor. La célula basal está próxima al micropilo y la
medioambientales sean las apropiadas. De la embriogénesis apical, a la chalaza, lo que conferirá una polaridad incipiente al
dependerá el éxito de la germinación y, por tanto, el cigoto. El establecimiento de la polaridad está muy
desarrollo del nuevo individuo. Además de ser el período en regulado por el programa de desarrollo y es de importancia capital
el que se forma la semilla, la embriogénesis también constituye en la embriogénesis de las plantas. Sin embargo, en las coníferas,
la fase de preparación para la germinación. que son las gmnospermas
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27-2 Fundamentos de Fisiología vegetal
1.2.1. Fase de histodiferenciación

A Em
Esta fase, que algunos investigadores denominan también

En R período embriogénico temprano o inicial, se caracteriza
por una alta tasa de divisiones nucleares y por la forma- ción
concomitante de paredes celulares (PC). Todo ello trae consigo un
aumento notable del número de células en el embrión. Debido al
reducido tamaño de la semilla en esta fase, es muy complicado
P
aislar las diferentes partes de que consta y proceder a la
cuantificación hormonal. Sin embargo, los datos de que se dispone
en la actualidad indican que las auxinas y citoquininas son las
C
fitohormonas predominantes (Fig. 27-3). Ello parece ajustarse a los
A procesos de mitosis que imperan y al papel cada vez más evidente
Cu de ambas hormonas en el ciclo celular. Recientemente se ha
S
constatado la implicación del AIA en la simetría bilateral de los
embriones. Citoquininas y auxinas parece que preceden
B Cubierta seminal secuencialmente a las Gas, las cuales están probablemente
implicadas en los procesos de alargamiento celular de los tejidos de
reserva y el embrión. La actividad mitótica del endospermo tiene
lugar antes que la del embrión.
Plúmula
Sin embargo, no está clara la procedencia de las fitohormonas
involucradas en la regulación de las fases iniciales de la
Eje
Hipocotilo embrionario embriogénesis; es posible que sean importadas de la raíz (p.ej.,
tomate), o bien que las produzcan las propias semillas (quizá el
Radícula
suspensor). Algunos embriones en el estado globular son
capaces de sintetizar sus propias hormonas. El suspensor, por
Cotiledones otra parte, está muy relacionado con la biosíntesis de
citoquininas y GAs detectadas en el endospermo en este
Figura 27.1. Estructura de una semilla de gramínea (A) y
período, hasta el punto de que, en cultivos in vitro, el suspensor
leguminosa (B). A: tejido aleuronar; C: coleoptilo; Cu: cubierta
seminal; Em: embrión; En: endospermo; P: plúmula; R: radícula;
puede ser suplido por GAs exógenas. Recientemente se ha
S: escutelo. (Fotos cedidas por el Dr. G. Leubner-Metzger y N. demostrado que las células epidérmicas son capaces de integrar
López-Franco, del Grupo de AJ. Matilla). las señalizaciones del ABA y los azúcares y la actividad del
gen FUS3, el cual es necesario exclusivamente en la epidermis
para modular la división celular. Finalmente, la espermidina y la
espermina en su forma «libre»(poliaminas relacionadas con el
ciclo mitótico) también experimentan un incremento al inicio del
más estudiadas, el núcleo del huevo fertilizado se divide en dos y desarrollo de algunas semillas.
luego en cuatro, estando embebida esta tétrada en un citoplasma En las semillas de leguminosas, el crecimiento inicial del
muy denso, probablemente como consecuencia del gran tamaño embrión está sometido a un control por parte de los tejidos
del citoplasma y de la imposibilidad de lograr una segmentación maternos, y el número de células de los cotiledones está co-
de éste mediante la formación de una pared celular. rrelacionado con el tamaño de la semilla. Éste y otros hechos
Para estudiar mejor el desarrollo de la semilla se ha divi- dido en demuestran que el control de la división celular es clave en la fase
varias fases: histodiferenciación, expansión y madu- ración y inicial del desarrollo seminal. Así, en las semillas de
desecación. La duración del desarrollo depende del tipo de semilla. A. thaliana, los azúcares procedentes del tejido materno
Así, en A. thaliana (crucífera) oscila entre 25 y 26 días; en Z. (cubierta seminal) inducen ciclinas de tipo D2 y D3, y pro-
mays (gramínea) la duración es de entre 40 y 50 días, y en Prunus bablemente coordinen el proceso de división celular durante estas
domestica (rosácea) dura 95-100 días (Fig. 27-2). La mayor etapas iniciales. No obstante, el mecanismo de control del tamaño
parte de los conocimientos sobre la regulación del crecimiento y de la semilla es muy complejo y está lejos de conocerse en
organización de los tejidos del embrión, la diferenciación celular y profundidad. En las semillas de Vicia faba la cubierta seminal
la transducción de señales hormonales provienen del estudio de tiene un papel notable en este proceso, hasta el punto de que las
las semillas de A. thaliana. Actualmente, existen datos cubiertas seminales con desarrollo incipiente funcionan como
suficientes para concluir que los mecanismos reguladores un sumidero transitorio, acumulando almidón y proteínas antes de
fundamentales de esta crucífera modelo son similares a los que que el embrión comience a almacenar sustancias. Las mutaciones
operan en las semillas de las Leguminosas, entre las que figuran que imposibilitan esta función en la cubierta seminal (p. ej.,
muchas semillas de interés agrícola. mutación rb) impiden
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Capítulo 27: desarrollo y germinaCión de las semillas 27-3
A B
T
En
N
Em Em N
C D
N Em
Em Ee
En
T T
Figura 27.2. Diferentes etapas del desarrollo de la semilla de Prunus domestica (mirabel; Rosácea). (A) 21 DDP; (B) 35 DDP; (C) 42 DDP;
(D) 56 DDP. T: tegumento; N: nucela; Em: embrión; En: endospermo; Ee: eje embrionario; DDP: días después de la polinización. (Fotos
cedidas por N. López-Franco).
el crecimiento del embrión. Así, en las semillas transgénicas de altera. El aBa materno sintetizado en la cubierta seminal de A.
Vicia narbonensis, en las que la actividad ADP-glucosa thaliana y Nicotiana tabacum se transporta al embrión, promueve
pirofosforilasa está restringida al embrión, el crecimiento de la su crecimiento y evita su aborto. Sin embargo, en las leguminosas
cubierta seminal y el contenido de almidón no se reduce y, no se ha probado que este ABA esté relacionado con la
consecuentemente, el tamaño final de la semilla no se diferenciación del embrión. Por otra parte, no
Estado Histodiferenciación Expansión celular y depósito de las reservasMaduración y desecación Dormición Germinación
Formación de Acumulación de reservas

las estructuras Vacuolización ej: lípidos, Disminución de la Emergencia Utilización
Procesos de meses
embrionarias y almidón, Adquisición de actividad metabólica a años Activación de la de
reposición de proteínas la tolerancia y pérdida del ABA raíz reservas
las reservas a la desecación
(+)
(+) (+) (+) (+) (+)
Giberelinas Giberelinas ABA

Secado
LEA Pérdida de
Control Citoquininas ABA Citoquininas ABA y Reservas las conexiones Rehidratación
de vasculares
rehidratación
Auxinas Auxinas azúcares
(–) (–) (+)

Germinación precoz
Figura 27.3. Procesos que tienen lugar durante el desarrollo y germinación de semillas ortodoxas. (Adaptado de Farrant et al., Proceeding
of the Fourth Internacional Workshop of Seeds: basic and applied aspects of seed biology. Vol. 3, 715, 1993).
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está descartado que el ABA materno regule la importación de azúcares en la vacuola del endospermo y afecta al desarrollo del
asimilados al embrión. embrión (Cuadro- 27-1).
Generalmente, la invertasa ácida (IA) está relacionada con
las fases iniciales del desarrollo, mientras que la sacarosa
sintetasa lo está con la de maduración. De hecho, las 1.2.2. La expansión celular predomina
modificaciones en los niveles de la IA en ciertas fases del en el período embriogénico medio
desarrollo pueden alterar la histodiferenciación. La IA de la
pared celular es activa en los órganos en crecimiento, 1.2.2.1. La fase de expansión se caracteriza
facilitando la descarga de asimilados debido a la promoción del por una síntesis elevada de auxinas
gradiente de sacarosa. Es lo que sucede en la cubierta seminal
de V. faba cuando hay una preponderancia de la actividad El crecimiento por división celular desaparece en esta fase y es
mitótica. El alto contenido en azúcares resultante promueve el sustituido por un crecimiento debido, preferentemente, a la
crecimiento del embrión por división celular. La mutación elongación celular. Sin embargo, en la mayoría de las semillas de
miniatura 1 (mn1) reduce la IA e impide el desarrollo del cereales cultivados el endospermo (constituido al final de esta fase
endospermo mediante una disminución del número de células. El por células vivas o alternativamente vivas y muertas) sigue
ABA induce la síntesis de inhibidores de la IA y, por creciendo por mitosis, por elongación o por ambos mecanismos, y
consiguiente, puede iniciar la histodiferenciación, porque la llega a alcanzar un gran tamaño. En este período existe un
división celular finaliza por ausencia de hexosas. En resumen, la contenido elevado de auxinas en sus formas «libre» y
cubierta seminal en fase de histodiferencia- ción determina, «vía «conjugada» (Fig. 27-3). El AIA se sintetiza en los tejidos de la
IA», la concentración y composición de propia semilla; no es impor-
Cuadro 27-1. Sustancias de reserva y su lugar de acumulación en semillas de plantas con

interés agrnómico
Hidratos
Proteínas aceites1 Órgano de almacén
de Carbono
Cereales
Cebada 12 3 76 endospermo
Maíz 10 5 80 endospermo
Avena 13 8 66 endospermo
Centeno 13 2 76 endospermo
Trigo 12 2 75 endospermo
Leguminosas
Haba 23 1 56 cotiledones
Guisantes 25 6 523 cotiledones
Cacahuete 31 48 12 cotiledones
Soja 37 17 26 cotiledones
Otras
Ricino 18 64 nd endospermo
Palmera 9 49 28 endospermo
Colza 21 48 19 endospermo
Pino 35 48 6 megagametofito
Los números expresan el porcentaje de sustancias de reserva (nd = no detectado). 1 En los

cereales los lípidos son amacenados en el escutelo (tejodo embrionario). 2 En los cereales
el almidón es el principal hidrato de carbono.
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Capítulo 27: desarrollo y germinaCión de las semillas 27-J
tado de los tejidos maternos. Asimismo, las Gas «libres» y vez producida la síntesis de la pared celular; d) expansión celular
«conjugadas» también aumentan, las citoquininas tienden a para que se depositen en la región central del endospermo las
desaparecer y no se detecta todavía ABA. Conviene señalar que, si sustancias de reserva (almidón y proteínas, fundamentalmente), y
bien las GAs son importantes en este período, sobre todo en las e) formación y diferenciación de las capas aleuronares (uno de
gramíneas, no se detecta la expresión del gen correspondiente a los pocos ejemplos de tejido digestivo encontrado en el reino
la -amilasa en las capas aleuronares. En la mayoría de las vegetal), proceso que se inicia en una hendidura que posee la
dicotiledóneas, se utiliza el material de reserva del endospermo y, célula madre del endospermo en su zona basal y que termina
consecuentemente, éste queda reducido a una delgada capa de cuando las capas aleuronares rodean totalmente al
células al final de esta fase. endospermo.
las gimnospermas acumulan fundamentalmente lí-
pidos y proteínas, que almacenan en las diferentes partes del
2.2.2.2. Durante la fase de expansión se acumulan megagametofito (haploide) y del embrión (diploide) en desarrollo.
las sustancias de reserva de las semillas En Pseudotsuga menziesii y en Picea glauca los lípidos
constituyenentre el 50 y el 30% del peso seco del
La embriogénesis provoca la aparición de tejidos muy bien megagametofito y del embrión, respectivamente, mientas que las
organizados para desempeñar funciones muy concretas en la proteínas representan un 12 y un 10%, respectivamente. Sin
semilla. Entre otras, podemos citar la síntesis coordinada y la embargo, en Pinus tadea los lípidos constituyen el 36% del
acumulación, en su caso, de proteínas, lípidos e hidratos de megagametofito y el 51% del embrión. Es importante resaltar el
carbono en diferentes períodos de la embriogénesis y en diversos caso de la gimnosperma primitiva Ginkgo biloba, cuyos productos
órganos de la semilla (cotiledones y endospermo) (Cuadro 27-1). de reserva se detectan antes de que exista el embrión; en esta
El crecimiento del cotiledón comprende dos fases de desarrollo semilla, el almidón es la reserva más abundante y la primera en
celular (Fig. 27-4 y 27-5): en la primera, el crecimiento se produce aparecer (cuando los arque- gonios son todavía jóvenes). En
fundamentalmente por mitosis (aumento del número de células); general, la distribución de las sustancias de reserva en el
en la segunda, predomina la expansión celular (aumento de megagametofito maduro es como sigue: lípidos en la zona
volumen). Sin embargo, el patrón de desarrollo del endospermo superficial, lipoproteínas en la zona media y almidón en las zonas
consta de: media y profunda. Las proteínas de reserva, la fitina y los
a) divisiones nucleares periféricas muy rápidas en la célula madre depósitos minerales se acumulan en plastos especiales en forma
del endospermo (localizada en la región media del saco de cristaloides (agregados proteicos insolubles) En Pinus
embrionario) en ausencia de síntesis de pared celular; pinaster, las gluteninas, globulinas y albúminas constituyen el
b) vacuolización próxima a estos núcleos; c) aparición de células 70, 26 y 4%, respectivamente, de las proteínas de los cristaloides.
individualizadas (cerca de 100 000 en la cebada) una En G.
A t B
t (× 100)
n
ct en
en
eb
eb
(× 40)
Figura 27.1. Fase inicial de crecimiento de los cotiledones de la semilla inmadura de melocotón (Prunus persica). (A) Vista general de la
región apical o micropilar de la semilla inmadura en la que se observa la envuelta externa o tegumento (t) y la nucela (n). Embebido en la
nucela se encuentra el saco embrionario, que contiene el embrión en desarrollo (eb) y el endospermo (en) ya celularizado. (B) Detalle de
la figura A en donde se observa el inicio del crecimiento de los cotiledones (ct) a partir de dos grupos de células localizados en la porción
basal o chalazal del embrión en desarrollo. (Fotos cedidas por el Dr. J. A. Arnau.)
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y constituyen una parte de la dieta de algunos animales, entre

Desarrollo del cotiledón ellos el hombre) y 3) proteínas estructurales. Desde el punto
de vista bioquímico, las proteínas de reserva se clasifican en
Globular Corazón Inicial Medio Tardío
globulinas (características de las leguminosas y de algunos
cereales como el arroz y la avena), prolaminas y gluteninas
(a)
(abundantes en los cereales), albúminas y vicilinas. En la
actualidad, las gluteninas se consideran un subgrupo de las
1 2-3 4 5 6 7 prolaminas. Este complejo conjunto de pro- teínas se forma en los
tejidos de reserva durante la embrio- génesis cigótica y tiene una
(b) relación «fuente-sumidero» con los órganos de crecimiento de la
semilla durante la germina- ción.Entre las proteínas de reserva
suelen incluirse las lecti- nas (fitohemaglutinina, ricina-D, abrina,
concanavalina-A o aglutinina, etc.), ciertos inhibidores y algunas
(c) proteínas de carácter tóxico. Sin embargo, se excluyen aquellas
proteínas asociadas directa o indirectamente con la maduración,
el estrés y la dormición de las semillas (como, por ejemplo, las
proteínas LEA). Normalmente, el nombre de las proteínas de reserva
se deriva del latín (zeina de Zea, hordeina de Hor- deum,
heliantina de Helianthus o napina de B. napus, etc.). La mayor
1000
parte de las proteínas de reserva poseen una estructura muy
100 compleja. Son oligómeros con subunidades polimórficas de más de
un polipéptido y codificadas por familias multigénicas. Debido a su
Peso (mg)
10 abundancia en las semillas, sus genes fueron de los primeros en ser

estudiados estudiados en las plantas, y los de las dicotiledóneas
1
y cereales de interés agronómico han sido clonados, y
caracterizadas sus secuencias cis. Las alteraciones que tienen
2 4 6 lugar desde que se sintetiza la molécula proteica precursora hasta
1 3 5 7 que se acumula como material de reserva son muy complejas y
10 20 30 40 afectan a varios compartimentos celulares (Fig. 27-7). Sus
Días después de la polinización precursores están en el interior del retículo endoplasmático (RE)
rugoso, y desde aquí son transportados mediante ve- sículas de la
Figura 27-J. El desarrollo de la semilla de Vicia faba
cara trans del AG. En algunos casos, no está implicado el AG..
(dicotiledónea) se dividió en siete estadios a partir de sus
características morfológicas e histoquímicas: globular (1), corazón Estas proteínas poseen un péptido de se- ñalización vacuolar; en
(2-3), inicial (4), medio (5-6) y tardío (7). El sombreado significa un mismo cuerpo proteico pueden coexistir diferentes tipos de
la temporalidad de la actividad mitótica (a), de la expresión de los estas proteínas. Pueden ser gli- cosiladas en el RE y el AG y
genes de las proteínas de reserva (b) y la acumulación de almidón procesadas posteriormente en la vacuola mediante una
(c) en los diferentes tejidos de la semilla. (Adaptado de Weber et proteólisis limitada, a fin de que la degradación no se
al., TIPS, vol 2, pág. 169, 1997). generalice a lo largo de toda la molécula
proteica.
Las proteínas de reserva de las semillas de dicotiledóneas han
sido muy estudiadas (Fig. 27-7). Las leguminas son hexámeros
biloba ya aparecen las leguminas y vicilinas como proteínas de constituidos por seis subunidades casi idénticas. Las proteínas no
reserva. maduras de cada monómero son introduci- das en el RE, en donde
Las semillas de angiospermas acumulan las sustancias de se forma un puente S-S que une las dos cadenas polipeptídicas
reserva en cuerpos proteicos (vacuolas especiales o ve- sículas que forman cada subunidad. Des- pués se agrupan tres monómeros
originadas del RE), cuerpos lipídicos (oleosomas o (trímero) para ser transportados a la vacuola de almacenamiento,
esferosomas) y amiloplastos (Fig. 27-6). Existen algunas semillas en donde continúa el proceso de maduraciónm, y finalmente se
que acumulan hemicelulosas en las paredes celulares del constituye el hexámero. Las vicilinas (como -conglicina y
endospermo y las utilizan como material de reserva. Las proteínas faseolina) son trímeros constituidos por dos tipos diferentes de
de las semillas se han clasificado en tres grupos, de acuerdo con subunidades, las cuales no pueden unirse entre sí mediante
su función fisiológica: 1) enzimas, en su mayor parte puentes S-S, ya que no poseen cisteína. En el RE adquieren la
implicadas en la movilización de reservas (p. ej., cisteína confi- guración trimérica y, posteriormente, son transportadas a la
endopeptidasa y proteinasa A y B); 2) proteínas de reserva vacuola de almacenamiento, en donde sufren la correspondiente
(proteínas diferentes a las que existen en las partes vegetivas de la fragmentación. Las albúminas (globulinas y albúmi-
planta que son utilizadas habitualmente para alimentar a la plántula
antes de que se convierta en un organismo autótrofo; sirven en
algunos casos como protec- tores celulares durante la fase de
desecación de la semilla
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PB PB
LB
0.5 µm 0.5 µm
A B
Figura 27.6. Imagen con microscopio electrónico de transmisión de las estructuras en donde se almacenan las reservas en la semilla seca
o quiescente del limón (Citrus limon). (A) Cuerpos proteicos (PB) y lipídicos (LB). (B) Almidón almacenado en un amiloplasto (A).
nas, como por ejemplo la napina y el inhihidor de -amilasa de las los hidratos de carbono de la semilla proceden de la
semillas de cereales) son monómeros que adquieren los actividad fotosintética que tiene lugar después de la antesis y
puentes S-S en el RE y cuya maduración termina en la vacuola. mayoritariamente son importados «vía floema» desde las hojas
Por lo que respecta a las proteínas de reserva de las semillas de mediante un típico proceso de «descarga» de fo-
cereales, se conocen en detalle las prolaminas (p. ej., zeína y toasimilados. Sin embargo, no hay conexiones vasculares entre
gluteninas), que son procesadas en el AG o en el RE. Mediante la parte vegetativa de una planta y los órganos de reserva de las
vesículas del AG se transportan a una vacuola de semillas; si acaso, acceden a la parte externa de la semilla
almacenamiento ya existente; en ocasiones, el propio RE puede (cubierta seminal). Por consiguiente, los fotoasimilados deben
generar vesículas que contienen prolaminas y, una vez fusionadas ser «descargados» en el apoplasto, que está inmediatamente en
varias de estas vesículas, formar en el citoplasma una nueva contacto con la cubierta seminal, y posteriormente enviados al
vacuola de almacenamiento. órgano de reserva. Las células de transferencia existentes
El mecanismo de la expresión génica de algunas proteínas de en la periferia de los cotiledones y endospermo tienen una
reserva se ha estudiado extensamente en Leguminosas, hasta el pared celular muy rica en invaginaciones y un plasmalema muy
punto de que actualmente constituye un modelo biológico de amplio en superficie, contribuyendo ambas propiedades a facilitar
regulación génica. Las secuencias reguladoras para la expresión de la entrada de compuestos. En la mayor parte de las dicotiledóneas,
estas proteínas en las semillas se loca- lizaron en las regiones la sacarosa es «descargada» sin hidrólisis previa. Sin embargo,
promotoras de sus genes. Las globulinas (7S y 11S) son las en algunas gramíneas, antes de la «descarga», se produce la
proteínas de reserva mayoritarias y poseen secuencias muy hidrólisis de la sacarosa (glucosa + fructosa) catalizada por una IA
conservadas en su promotor («caja de vicilina» y «caja de dependiente de Ca2+. Una vez efectuada la «descarga» de ambos
legumina»), concretamente, la secuencia CaTGCaTG, azúcares, tiene lugar nuevamente la síntesis de sacarosa y la
perteneciente a la «caja de leguminas», encontrada en la mayoría de posterior utilización de éste y otros azúcares por los tejidos de
las semillas. Esta secuencia es esencial para la expresión reserva para producir sustancias de reserva más complejas. No se
específica de estas proteínas de reserva. En la actualidad se descarta que en algunas leguminosas y gramíneas exista una ruta
investiga sobre la mejora de la calidad de las proteínas de reserva simplástica previa a la entrada en el apoplasto. Cuando la
en las semillas de leguminosas mediante la transformación de deshidratación de la semilla (parte final de la embriogénesis)
estas plantas. La utilización de las semillas de leguminosas para llega a un punto concreto, la concentración de almidón y
el consumo humano es muy importante. Pero como sus proteínas proteínas es tal que paraliza su propia síntesis.
son deficitarias en metionina, se intenta conseguir, mediante téc- En las semillas de dicotiledóneas, el almidón inicia su
nicas de biotecnología, semillas con proteínas ricas en este aparición 10-15 días después de la antesis (Fig. 27-5). Existe
aminoácido para que la alimentación sea más equilibrada.
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a b C
11-12S LEGUMINAS
ej.
promotor
P. sativum
Glycine max
Avena sativa
S
S
trímero
monómero
hexámero
X3 X2
N C 7S VICILINAS
b-conglicina
(Glycine max)
Faseolina
(P. vulgaris) X3
Y
b
Vicilina trímero a
(P.sativum)
N C
2S ALBÚMINAS
Napina
(B. napus)
S
S
S
S
CITOPLASMA VACUOLA
Figura 27-7. Procesamiento y ensamblaje de leguminas 11-12S, vicilinas 7S y albúminas 2S en semillas de dicotiledóneas. Péptido señal
(), lugares de glicosilación () y pro-péptidos (\\\\). Adaptado de Müntz, 1996, J.Exp.Bot. 47, 605. La excisión vacuolar de las proteinasde
reserva tiene lugar a nivel de un enlace peptídico (aspártico-glicina) en el extremo C-terminal de la proteina inmadura. (Adaptado de
Müntz, 1996 y Müntz, 1998, Plant Mol. Biol. 38, 77).
un grano de almidón por cada cloroplasto. Pasados 25-30 días semillas recalcitrantes (que no se desecan en la madurez).
de postantesis, el grano de almidón alcanza un tamaño suficiente Además de los componentes de almacén antes mencionados, las
como para inhibir la actividad fotosintética del sistema lamelar y semillas pueden acumular elementos minerales esencia- les
transformar el plasto en un amiloplasto (Fig. 27-6). La actividad (magnesio, potasio, calcio, hierro, cobre y manganeso). Alguno de
fotosintética durante la embrio- génesis de las dicotiledóneas se estos minerales puede aparecer en forma de sal; es el caso del
realiza en los tejidos de la vaina, estípulas y foliolos. ácido fítico (mioinositol hexafosfato), un importante
En las leguminosas, es de destacar la síntesis de lípidos, la cual almacén de fosfato.
se inicia pasados 20-25 días de post-antesis; los áci- dos grasos se
almacenan en cuerpos lipídicos (elaioplastos) y están
directamente relacionados con los glioxisomas. En las semillas, 1.2.3. En el período tardío tiene lugar
los lípidos de reserva son almacenados en los cuerpos la preparación para la maduración
lipídicos, cuya membrana es una monocapa lipí- dica con la y desecación en presencia de niveles
cabeza polar dirigida hacia el citoplasma y con un diámetro de elevados de ABA
entre 0.6-2.0 μm. En las semillas ortodoxas los cuerpos lipídicos
contienen en su membrana oleosina, una proteína poco El período embriogénico tardío está relacionado con la pre-
frecuente que posee una parte central de su secuencia (70-80 paración para la maduración de la semilla. Al inicio de la
Aa) altamente hidrofóbica. Su mi- sión es desconocida, pero no maduración tiene lugar, entre otros procesos importantes, la
aparecen en los oleosomas de estimulación de la expresión de un inhibidor de una quinasa
dependiente de la ciclina que provoca la paralización del
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ciclo celular. Durante este período se detecta la presencia de pide que éstas sean utilizadas. Sin embargo, en semillas
niveles elevados de aBa-libre (Fig. 27-3), un descenso en el recalcitrantes, como las de A. marina, la utilización de las
peso fresco de la semilla debido a una notable pér- dida de reservas se inicia antes de que la semilla se disperse. Por
agua, la tolerancia a la desecación y ausencia de alteraciones en último, y tomado en su conjunto el período tardío de la
el peso seco. Generalmente, con esta fase se completa el embriogénesis, la desecación desencadena un enorme proceso
programa de desarrollo de la semilla. El ABA es el responsable de estresante en la semilla y, por consiguiente, aparecen niveles
que, en la planta madre, la semilla no pase directamente de la tóxicos de radicales de O2, altas concentraciones de sal y cristales
embriogénesis a la germinación y, por consiguiente, de que en la célula, y un peligro subyacente para los sistemas
adquiera y mantenga la dormición primaria. Además, el ABA membranosos y para las macromoléculas delicadas (DNA y RNA,
también es el responsable de la morfogénesis del embrión y de la entre otras). En el control de este ambiente estresante están
tolerancia a la desecación por su implicación en la síntesis de implicadas las proteínas LEA, como se verá en el apartado 2,
proteínas lEa y otras proteínas relacionadas con el estrés. dedicado a la dormición primaria.
Experimentos con embriones aislados han demostrado que En la transición hacia la maduración de una semilla en
algunos efectos inducidos por el ABA (por ejemplo, la activación de desarrollo tiene una especial relevancia la interacción entre
genes relativos al estrés) pueden conseguirse en presencia de azúcares y ABA. Se sabe que los niveles de ABA están regu- lados
molaridades altas. No obstante, la señalización inducida por la espacial y temporalmente durante el desarrollo de las semillas. Sin
molaridad elevada no es similar a la del ABA. Una vez que el embargo, la señal que desencadena su síntesis es todavía
ABAlibre ha ejercido su acción hormonal, se produce un aumento desconocida. Se cree que puede ser una señal de estrés,,
en el nivel de sus «conjugados» (uniones covalentes a azúcares, nutricional o de ambos tipos (por ejemplo, el nivel de azúcares),
azúcares-alcohol o aminoácidos) y de algunos de sus meta- pero no existen datos experimentales directos que lo confirmen. Sí
bolitos, como el ácido faseico y el dihidrofaseico, hecho éste muy está confirmado, en cambio, que la se- ñalización del ABA no debe
contrastado en leguminosas (véase Capítulo 22). En el período de estar alterada para que la señali- zación de azúcares sea correcta.
maduración no se detectan citoquininas, AIA ni GAs en sus Corroborando lo anterior, el ABA aumenta la capacidad de respuesta
formas «libres»; sí aparecen, en cambio, sus formas a la señalización de azúcares. Es posible que la sacarosa
«conjugadas», que en algún caso pueden convertirse en formas incremente la sensibilidad al ABA o sus niveles endógenos.
«libres» en el proceso de la germinación mediante la hidrólisis de los
correspondientes «conjugados». Por otra parte, a medida que
avanza esta fase embriogénica, las capas más externas de la 2.3. El metabolismo de los ácidos nucleicos
semilla (como. la cubierta seminal) se endurecen a causa de un y la expresión génica son muy intensos
enriquecimiento en sustancias céreas, cutina o lignina. Asimismo, durante la embriogénesis
las etapas finales del desarrollo seminal se caracterizan por la
inhibición de un gran número de procesos metabólicos, entre ellos la Durante los primeros estadios de la embriogénesis, el programa
actividad respiratoria, la cual adquiere niveles apenas detectables de desarrollo se orienta a la producción de nuevas células. Sin
con el fin de mantener a una serie de orgánulos de la semilla (p.ej., embargo, existen muy pocos estudios sobre la variación del DNA
mitocondrias), y a la propia semilla, en un estado metabó- lico durante las primeras divisiones mitóticas. El DNA puede seguir
«basal» que algunos autores denominan quiescente. A replicándose al tiempo que ciertos órganos de la semilla acumulan
diferencia de la semilla durmiente, la semilla quiescente puede sustancias de reserva y no se detecta en ellos actividad mitótica. En
germinar si se dan las condiciones óptimas para ello. En las semillas muchas semillas, entre ellas las de leguminosas, tiene lugar el
de dicotiledóneas existen cinco estadios bien diferenciados dentro proceso de poliploidía durante la embriogénesis (así,
del período embriogénico tardío: durante el desarrollo de los cotiledones de Pisum sativum
1) maduración (máximo contenido en ABA, máximo tamaño del aparecen células 32, 64 y 128 C). La función exacta de este
embrión y máxima acumulación de mRNA de proteínas de reserva; proceso no se conoce, pero sí se ha demostrado que es necesaria
2) postabscisión (máxima concentración de ABA en una señalización hormonal (p. ej., citoquininas) para que se lleve a
monocotiledóneas, oscurecimiento de los tegumentos del óvulo cabo en tejidos ya diferenciados. Esta poliploidía no parece
ocasionado por la degradación de las clorofilas y la biosíntesis estar relacionada con una amplificación génica, ya que
de carotenoides no fotosintéticos, desconexión del tejido vascular no se ha encontrado un incremento de proteínas de reserva
e incremento del mRNA de las proteínas específicas de este concomitante con el aumento de DNA. Es más, la gran mayoría de
período); 3) predesecación (finalización de la transcripción); 4) los genes relacionados con las proteínas de reserva son copias
desecación (pérdida rápida de agua), y 5) formación de un simples, o tienen 4-5 copias por genoma haploide. La forma en que
embrión susceptible de germinar. En las semillas ortodoxas la se utiliza el número extra de copias de DNA es uno de los muchos
desecación está relacionada con la tolerancia a las condiciones aspectos desconocidos de la embriogénesis. No se descarta que
medioambientales adversas y, por consiguiente, sirve de «llave» tengan una función de reserva nucleotídica para llevar a cabo la
entre el desarrollo y la germinación (Fig. 27-3). Con el inicio de división celular durante la germinación.
la desecación concluye la acumulación de sustancias de reserva El metabolismo del rNa es otro de los aspectos impor-
y se im- tantes de la embriogénesis cigótica. Durante la fase inicial
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de la embriogénesis no sólo se sintetiza RNA, sino que tam- bién vulgaris, entre otras especies, está ayudando a identificar genes
se degrada una parte de él y, por tanto, se producen nucleótidos que regulan aspectos muy concretos de la embriogénesis cigótica,
y ribosa, que se integran en las rutas metabó- licas celulares. Los cuya expresión génica puede depender, entre otros factores, de la
niveles de RNA (mRNA y tRNA) se incrementan notablemente a metilación del DNA, la posición de las células en el embrión, el
lo largo del desarrollo de la semilla y, sobre todo, durante la fase de nivel de fitohormonas, la regulación de la fosforilación (p. ej.,
expansión celular, en que la síntesis de proteínas de reserva es PEP-carboxilasa) y la «cascada» del programa de desarrollo.
muy alta. Es probable que esta traducción tan elevada se efectúe Los datos existentes sobre la expresión génica durante la
utilizando un material génico sintetizado en períodos anteriores. embriogénesis de las angiospermas ha permitido agrupar los genes
La síntesis de proteínas de reserva parece que está controlada a en: a) constitutivamente expresados, cuyos productos están
nivel de transcripción, ya que su intensidad depende del nivel y presentes en todos los estadios embriogénicos; b) expresados
de la estabilidad de los transcritos presentes. No obstante, de manera abundante en la fase temprana; c) genes relacionados en
también se ha observado que algunas proteínas de reserva están su mayoría con las proteínas de reserva, que prevalecen durante la
reguladas a nivel de traducción. Por último, mientras que el fase de expansión del cotiledón (período medio) y cuya expresión
contenido en RNA permanece constante durante la maduración disminuye intensamente al final de este período, y d) genes que
de la semilla, la actividad transcripcional es casi indetectable. se expresan con preferencia en el período final de la
Como se indicó anteriormente, durante el desarrollo de la embriogénesis, y cuyos productos génicos son almacenados en
semilla (excepción hecha de la fase de desecación) se sintetiza los períodos de ma- duración y desecación de la semilla y se
una gran cantidad de proteínas. Algunos de los componentes degradan a lo largo del período de imbibición y germinación de
que intervienen en la proteinosíntesis se degradan, mientras que ésta (en su ma- yoría son genes relacionados con las proteínas
otros permanecen y se conservan hasta el momento de la LEA).
rehidratación de la semilla previa a la germinación. Así, tRNA, La expresión génica de las proteínas de reserva está con-
factores de iniciación y elongación, ribosomas, aminoácidos o trolada por el programa de desarrollo genético y ambiental, y su
aminoacil-tRNA sintetasas, entre otros, se encuentran regulación se produce básicamente a nivel de transcrip- ción. En las
almacenados y protegidos en la semilla seca para realizar una angiospermas, tal como se indicó en el apartado 1.2.2.2, los
parte de la síntesis proteica durante los primeros momentos del genes pertenecientes a estas proteínas se expresan con gran
proceso germinativo. Sin embargo, el papel del mRNA no intensidad durante la fase de expansión celular. Sin embargo, en
degradado durante la ma- duración y la desecación, y las gimnospermas se ha detectado la máxima expresión cuando
almacenado en la semilla seca, dista mucho de ser conocido, si la mitosis es más intensa y todavía no se han formado las
bien se ha demostrado que, al inicio de la germinación, algunas regiones meristemáticas del embrión. Así pues, parece existir una
proteínas se sintetizan utilizando estos transcritos almacenados. regulación temporal de estas proteínas entre los dos grupos de
Es muy posible que sea necesaria la transcripción para la plantas. Otros genes bien caracterizados en semillas de
reanudación de la síntesis proteica al principio de la imbibición angiospermas son los de las proteínas LEA. Los mRNA ya se
de semillas. Esta población de «mRNA almacenado» puede detectan en el período medio, y su máxima actividad
dividirse en dos grupos: mrNa no esencial para el proceso transcripcional tiene lugar en la fase de desecación. Algunos mRNA
germinativo y que, en su mayor parte, se degrada como cualquier se almacenan en las semillas secas y son rápidamente
otra sustancia de reserva; y mrNa disponible para ser traducido degradados en la fase de imbibición de la germinación.
en proteínas que son importantes para el comienzo o termi- nación Contrariamente a lo que sucede con las proteínas de reserva, la
del proceso germinativo. En el maíz y otros cereales, las capas de temporalidad en la expresión de las proteínas LEA durante la
aleurona del endospermo permanecen viables después de que la embriogénesis de las gimnospermas y las angiospermas parece
semilla se haya secado; por esta razón, es lógico pensar también en similar; por consiguiente, los mecanismos celulares que operan en
un proceso de maduración de estas células que van a desempeñar ambos grupos de plantas durante el estrés embriogénico pueden ser
un papel clave en la degrada- ción del endospermo durante la comparables.
germinación.
La embriogénesis cigótica implica la expresión temporal
y espacial de unos 20 000 genes. Por lo que respecta a la 2. la dormiCiÓN dE las sEmillas
semilla, alguno de estos genes se transcriben con baja o alta
intensidad en tejidos muy concretos de ella. Otros pueden La mayoría de las plantas producen semillas incapaces de
transcribirse en el período final de la embriogénesis y durante los germinar antes de su dispersión. Se dice que estas semillas están
primeros instantes de la germinación. Se calcula que hay unos 4 durmientes. Algunas semillas, las menos, mantienen esta
000 genes directamente relacionados con el desarrollo de la incapacidad incluso después de la dispersión; en cambio, otras
semilla. Por ahora, los conocimientos sobre la expresión y pueden germinar en la planta madre. Este fenó- meno se conoce
regulación génica durante los primeros momentos de la como viviparismo, y en él está implicada la inhibición de la
embriogénesis contienen muchas lagunas. El empleo de mutantes síntesis de ABA (niveles 25-50% menores) o la falta de
de A. thaliana, maíz, algodón y P. sensibilidad aéste durante la fase media-final de la embriogénesis
zigótica. la dormición puede definirse
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como el bloqueo que tiene lugar en una semilla viable que le impide (por ejemplo,en Geranium y Trifolium). Finalmente, y aunque no
completar la germinación en condiciones favorables. Pese a la existen demasiadas pruebas experimentales, el tamaño del
complejidad de la descripción de la dormición de semillas, los embrión parece ser determinante en la evolución de la dormición
científicos Carol Baskin y Jerry Baskin (2004) han propuesto una de las semillas en la escala biológica.
descripción más sofisticada y experimen- talmente probada: «una
semilla durmiente carece de la capacidad para germinar en
un período de tiempo concreto aunque se someta a una 2.1. En la regulación de la dormición primaria
combinación de factores físicos medioambientales que en está implicado el aBa
otras circunstancias favorecen su germinación». La dormición
se divide en primaria o secundaria, según que la capacidad Aunque se sabe poco sobre la regulación y control mo-
germinativa de una semilla esté bloqueada antes o después de su lecular de los cinco tipos de dormición descritos anteriormente,
dispersión, respectivamente. El aBa está implicado en la existen muchos datos acerca de la dF no profunda (DFNP). Su
aparición de la dormición primaria en semillas ortodoxas, la cual se estudio ha avanzado considerablemente en los últimos años, y se
produce durante la maduración de los órganos de dispersión en la ha demostrado que la dormición del em- b1rión y de los tejidos
planta madre. Sea cual fuere el tipo de dormición que adquiera una circundantes (endospermo, pericarpo y cubierta seminal, entre
semilla, debe ser eliminada mediante el mecanismo adecuado para otros) está implicada en ella, y que la interacción entre el grado
que pueda efectuarse la germinación. En el laboratorio, la de dormición de ambas partes de la semilla determina la
dormición primaria se puede eliminar mediante un tratamiento de intensidad de la DFNP. Así, la resistencia mecánica que oponen el
frío (estratificación), luz, GAs, etileno, sustancias presentes en embrión y los tejidos envolventes cuando están durmientes parece
el humo del tabaco (p. ej., butenolida) y óxido nítrico, entre otros. ser una de las causas principales de la DFNP en semillas modelo,
Durante el proceso de estratificación de semillas de algunas como la de A. thaliana.
especies, se produce un descenso en la forma fisio- lógicamente Existen numerosas pruebas de que el aBa es un regula-
activa del ABA (ABA-libre), con el consiguiente incremento de la dor positivo no sólo de la inducción de la DFNP sino tam- bién
capacidad germinativa. A diferencia de la dormición primaria, la de su mantenimiento. Algunos hechos lo confirman:
dormición secundaria suele estar relacionada con los ciclos
anuales de dormición en los bancos de semillas del suelo. Su – Una deficiencia en ABA durante las etapas finales de la
eliminación suele producirse cuando las condiciones embriogénesis cigótica provoca la ausencia de dor- mición
medioambientales en el suelo son las ade- cuadas para primaria en la semilla madura, mientras que la sobre-
germinar. expresión de genes de la biosíntesis de ABA induce el
La dormición depende tanto de las características fisioló- gicas efecto contrario y el retraso en la germinación. Cruces
como de las características morfológicas de la semilla. Por ello, se recíprocos de plantas mutadas deficientes en ABA con
ha propuesto una clasificación que incluye cinco tipos de plantas salvajes han permitido demostrar que la dormición
dormición: fisiológica (DF), morfológica (DM), primaria se induce solamente cuando la semilla en
morfofisiológica (DMF), física (Df) y combinatoria (DF + desarrollo sintetiza ABA en el endospermo y en el embrión.
Df). La DF es la más abundante en todo tipo de semillas y puede, El aBa materno no desempeña nin- gún papel en
a su vez, dividirse en no profunda y profunda según que el este tipo de dormición. Por otra parte, el ABA exógeno
tratamiento con GAs sea o no efectivo, respectivamente, para provoca una respuesta temporal y espacial que es
eliminarla (p. ej., A. thaliana y Acer platanoi- des). La DM se diferente a la del ABA endógeno, que la provoca
debe a un defecto en el crecimiento del em- brión, el cual permanentemente.
permanece durmiente hasta que su desarrollo ha finalizado con – El ABA localizado en las cubiertas seminales y en los
éxito (p. ej., Acer graveolens). Si la dormi- ción se debe a una tejidos que forman las vainas no contribuye a la dor- mición
anomalía en el desarrollo del embrión y a la intervención de un primaria. La dependencia de ABA en la dormi- ción primaria
componente fisiológico, se denomina DMF; para eliminarla se quedó demostrada con plantas mutantes que tienen inhibida
necesita calor y estratificación en frío, aunque en algún caso su biosíntesis (p. ej., la mutación sit de tomate produce
puede ser efectivo solamente un tratamiento de GAs (como ocurre semillas vivíparas con cubiertas seminales muy finas) o
en Fraxinus excelsior). La Df se debe a la impermeabilidad al tienen escasa sensibilidad al ABA(p. ej., la mutación
agua de las células del tejido en empalizada de la cubierta seminal, vp1 del maíz) o bien mediante tratamientos con
responsable del control del movimiento del agua de imbibición; las fluridona, un inhibidor de la síntesis de ABA.
cubiertas seminales duras comprimen el embrión, que no suele – Se detectaron niveles altos de ABA durante el período inicial
ser durmiente, y le impiden germinar (así sucede en las Fabá- (imbibición) de la germinación de semillas con DFNP,
ceas Melilotus y Trigonella). Para provocar la germinación en disminuyendo con la desaparición de la dormi- ción. La
semillas con Df es preciso proceder a la escarificación (rotura o síntesis al inicio de la imbibición se interpreta como un
ablandamiento) física o química, o ambas, de la cubierta. La DF + mecanismo para mantener la dormición.
Df aparece en semillas con cubiertas duras y va acompañada de – la dFNP parece depender del balance aBa/Gas; es
una dormición fisiológica del embrión decir, la DFNP neta se caracteriza por un aumento en
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la biosíntesis de ABA y una degradación de Gas, y la por el ABA en relación con la dormición primaria es la bio- síntesis
eliminación de este tipo de dormición es concomitante de proteínas lEa (late embryogenic abundant), las cuales
con la inhibición de la biosíntesis de ABA. Sin embargo, contribuyen a la adquisición de la tolerancia a la
no siempre existe una correlación entre la concentración desecación de las semillas. Las proteínas LEA son proteínas
de ABA endógeno y el porcentaje de germinación, sobre hidrófilas, ricas en aminoácidos no cargados e hidroxilados y con
todo en semillas secas viables que han sido almacenadas dominios muy conservados. No son proteínas de reserva.
durante períodos más o menos largos. Tal vez el aumento de Se han caracterizado muchos genes LEA; en la actualidad estos
sensibilidad a las GAs durante el almacenaje sea la razón de genes se clasifican en: grupo I (p. ej., Em, p8B6 y D19); grupo II,
estas respuestas. formado por los genes LEA propiamente dichos (Rab 16, Rab
– Ell ABA induce la dormición durante la maduración de la 21 y D11, entre otros); y grupo III (B19, D132, etc.). Las
semilla, mientras que las GAs lejercen un papel proteínas LEA se unen a membranas y a proteínas celulares para
relacionado con la eliminación del estado durmiente y preservarlas del estrés que provoca la pérdida de agua, y pueden
promotor de la germinación; resultados recientes apuntan ser inducidas también por heridas o por la sequía, tanto en semillas
a que la relación aBa:Gas es alta durante la dFNP, como en otros ór- ganos de la planta. No es sorprendente, pues,
mientras que para desencadenar la germinación se necesita que aún no se haya dilucidado si es el ABA o la sequedad lo que
que esa relación sea baja. induce la síntesis de estas proteínas. Las semillas de Avicennia
marina (recalcitrantes) son sensibles a la desecación, no
Además de lo expuesto más arriba, es necesario tener pre- sente producen ABA en el período embriogénico tardío y no se desecan
la sensibilidad al aBa y Gas de los tejidos implicados en la en la planta madre, permaneciendo metabólicamente activas
DFNP, la interconexión entre estas dos rutas de señaliza- ción, así durante toda la embriogénesis, sin que exista una sepa- ración
como su regulación por el programa de desarrollo. La sensibilidad al perceptible entre embriogénesis y germinación. la falta de
ABA se modifica a lo largo del desarrollo de la semilla. La transición proteínas lEa en estas semillas puede deberse a la ausencia
desde el estado de DFNP a la germinación va acompañada de un de genes LEA o a la pérdida de competencia para transcribirlos, si
descenso en la sensibilidad al ABA concomitante con un aumento en la los tuviera. Todo lo dicho parece apuntar a que, en semillas
sensibilidad a las GAs. Asimismo, el estado durmiente se caracteriza ortodoxas, la señal inducida por el ABA o la deshidratación se
por la transcripción de un buen número de genes, en especial de los traduce en un buen número de familias proteicas, siendo una de
que poseen en sus promotores secuencias aBrE (abscisic ellas las LEA. Los mRNA de LEA se acumulan en semillas secas
responsive element) y los correspondientes a los factores de maduras y se degradan rápida- mente con el proceso de imbibición
transcripción que se unen a ABRE. Estos factores de transcripción son previo a la germinación. Todavía no se ha demostrado si la señal
probablemente reguladores de la dormición de semillas. Por otra provocada por ABA dentro de la «cascada» que ocasiona la
parte, durante la fase de imbibición de semillas con DFNP tiene lugar estimulación de la transcripción de los genes LEA es la misma que
la induc- ción de varios genes que responden a Gas, fitohormonas que tiene lugar en la desecación. Sin embargo, las proteínas LEA no
se sintetizan en el embrión con la intervención de la luz. El frío parece que estén implicadas en la regulación de la dormición prima-
(estratificación), otro agente que hace desaparecer la DFNP, y la luz ria. La función fisiológica de las proteínas LEA es estabilizar y
provocan la biosíntesis de GAs mediante la activación de la Ga 3- proteger a otras proteínas y también, muy posiblemente, a las
oxidasa. Recientemente se ha demostrado que ambos factores membranas para defender a la semilla durante el período de
ambientales (frío y luz) actúan mediante la interacción de los factores desecación, así como los complejos celulares durante el proceso
de transcripción sPT (spatula) y Pil5 (phyto- chrome- de rehidratación, como se explicará más adelante.
interacting-factor-like5). En condiciones de oscuridad, SPT y PIL5 La adquisición de la tolerancia a la desecación en semi-
son represores activos de la germinación, mientras que en presencia llas ortodoxas, además de estar relacionada con el ABA, tam- bién lo
de luz y frío, su actividad represiva es baja. está con la presencia de azúcares no reductores, con sistemas que
secuestran radicales libres y con el grado de vacuolización. Es
probable que durante el período de dese- cación ciertos azúcares
2.2. las proteínas lEa y los azúcares (por ejemplo, sacarosa, rafinosa, ver- bascosa y estaquiosa, entre
desempeñan un papel importante otros) reemplacen al agua sobre las superficies macromoleculares,
facilitando la estabiliza- ción de las membranas. En semillas de A.
en la tolerancia a la desecación
marina se produce una notable disminución de sacarosa durante la
de semillas desecación. Las semillas ortodoxas acumulan, en el período de
La etapa final del desarrollo de una semilla ortodoxa va deseca- ción, reservas muy complejas en las vacuolas; el grado
acompañada de una pérdida considerable de agua. Sin embargo, de vacuolización disminuye ostensiblemente para facilitar un
las estructuras celulares de la semilla no se dete- rioran, debido mayor grado de estabilidad celular. Estas reservas complejas no
a que adquieren tolerancia a la desecación, hasta el punto de que, parecen estar relacionadas con la tolerancia a la dese- cación.
una vez rehidratada la semilla, tiene lugar la reactivación de la Sin embargo, las semillas de A. marina acumulan
actividad celular y el inicio de las actividades metabólicas implicadas preferentemente reservas solubles, y sus células permanecen
en el desencadenamiento del proceso germinativo. Una de las
respuestas inducidas
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muy vacuoladas, lo que podría contribuir al alto grado de conoce con detalle. No obstante, es lógico pensar que pueda estar
sensibilidad a la desecación. Ahora bien, la tolerancia a la relacionada con la señal que la produjo (aBa), es decir,
desecación no depende de un solo mecanismo de protección, sino con la pérdida de sensibilidad a esta hormona. La de- gradación del
que es una respuesta multifactorial y sinérgica en la que cada ABA-libre se registra durante el almacenamiento de las semillas secas.
componente es igualmente esencial. En definitiva, la tolerancia a la Esta desaparición se acelera a veces con altas temperaturas.
desecación es una de las propiedades más importantes de las Asimismo, las bajas temperaturas aceleran la salida del ABA al medio
semillas, porque es necesaria para que se complete el ciclo circundante en semillas totalmente hidratadas. Recientemente se ha
biológico de la planta y porque capacita a la semilla para sobrevivir demostrado que irradiaciones con luz roja o tratamientos con GA3
durante el almacenamiento o el es- trés ambiental, asegurando de consiguen eliminar la dormición, probablemente porque inducen la
este modo su diseminación. conjugación del ABA. Sea como fuere, la pérdida de la dormición
primaria en semillas parece estar relacionada con un incremento
en la sensibilidad a las Gas. Hasta ahora no se ha comprobado
2.3. la dormición secundaria se induce por que una proteína concreta esté relacionada con la inducción de la
ausencia de señales medioambientales germinación en semillas dormidas. Tampoco se ha demostrado
necesarias para la germinación ninguna relación con la respiración. Algunos datos apuntan a que las
membranas pueden estar implicadas; pero no se sabe cuál es su
La dormición secundaria está vinculada fundamentalmente a las mecanismo de participación.
condiciones medioambientales, y se induce una vez que la semilla Muchas semillas maduras almacenadas en seco y a tem-
que la adquiere ha sido diseminada y la dormición primaria ha peratura ambiente durante varios meses (after-ripening)
disminuido. En condiciones naturales, la dormi- ción secundaria es pierden la dormición primaria. Algunas de las alteraciones
inherente a muchas semillas integrantes del banco de semillas del producidas durante el after-ripening que pueden inducir esta
suelo (conjunto de semillas de distintas especies que se encuentran en pérdida son: la ampliación del rango de temperatura para
el suelo con diferentes grados de enterramiento y caracteres fisiológicos). germinar, el descenso de la sensibilidad al ABA y de la con-
Los cambios periódicos (anual o bianual) en la dormición secundaria centración endógena de éste, el aumento de la sensibilidad a las
pueden explicar la germinación estacional de las especies leñosas, GAs, la disminución de requerimientos de luz para germinar en
entre otras. La dormición secundaria se induce cuando una semilla no aquellas semillas que no germinan en oscuridad, el incremento de
durmiente no recibe la señal o señales externas necesarias para sensibilidad a la luz en semillas que no germinan en luz, la pérdida
germinar. Si estos parámetros alcanzan unos valores óptimos para de requerimiento de NO3 y el aumento de la velocidad de
una semilla, tiene lugar el proceso germinativo. En térmi- nos germinación. Sin embargo, aunque el mecanismo molecular del
fisiológicos, las semillas con dormición primaria y secundaria son after-ripening se desconoce se han propuesto como mecanismos
diferentes, principalmente porque responden de forma distinta a un implicados en la pérdida de la dormición primaria, entre otros, los
mismo factor estimulante de la germinación. la temperatura y, siguientes. antioxidan- tes, reacciones no-enzimáticas que
posiblemente, el potencial hídrico () del suelo son los factores eliminan inhibidores de germinación, especies reactivas al O2,
que más determinan el carácter cíclico anual de la dormición alteración de membranas o degradación de proteínas «vía
secundaria. Paralelamente, otros estimu- lantes de la germinación, proteosoma».
como la luz y el No3, colaboran en la eliminación de la dormición la cubierta seminal y el endospermo desempeñan un
secundaria. Se ha postulado que las membranas biológicas podrían ser papel muy importante en la desaparición de la dFNP.
las «dianas» de la percepción de la temperatura. Por consiguiente, se La rotura de la cubierta seminal y el «ablandamiento» del
supone que las alteraciones en sus propiedades están implicadas en endospermo son procesos separados en el tiempo durante la
la regulación de esta dormición (Fig. 27-8). germinación de varias especies (p. ej., Nicotiana y Petunia). La
A diferencia de lo que sucede con la dormición primaria, los cubierta seminal puede provocar la DFNP en semillas debido a un
datos que existen en la actualidad sobre la dormición impedimento en el crecimiento del embrión. Para que esta semilla
secundaria son básicamente descriptivos. Por tanto, sólo se deje de ser durmiente, el embrión deberá crear un potencial
puede especular sobre los posibles mecanismos que la osmótico endógeno que genere fuerza suficiente como para
provocan. Para facilitar el estudio de ldichos mecanismos es atravesar la cubierta o, alternativamente, que disminuya la
necesario disponer de un sistema biológico en el que la reversión resistencia que opone la cubierta seminal mediante la acción de
de la dormición secundaria y la inducción de la germinación enzimas generadas por el tejido de reserva o por la propia
estén separados. Pero este sistema todavía no se ha encontrado. radícula. Como se indicó anteriormente, la cubierta seminal es
un tejido materno y, por consiguiente, el fenotipo de la dFNP
se hereda de la madre. El requerimiento de GAs para la
2.4. la pérdida de la dormición en las semillas germinación de semillas de
A. thaliana viene determinado por las características de la
Aunque se conocen muchos aspectos relacionados con el inicio de cubierta seminal, la capacidad de crecimiento del embrión y el
la dormición primaria, la señal de su terminación no se contenido de ABA del propio embrión.
Por otra parte, el endospermo puede actuar como una barrera
mecánica para la germinación de ciertas semillas. Es un
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NO–3
NO–3 + NO–3
+ +
T,t >T
Xi
Xi
<T
A B C
R
Pfr
Pr
FR
Pfr
Xa Xa
E D
Complejo:
GA
receptor-GA
Receptor de GA
Germinación
Figura 27-8. Modelo para aliviar e inducir la dormición y estimular la germinación en semillas que requieren luz. En la semilla durmiente
no existe el receptor (X) del fitocromo (A). En respuesta a la temperatura (T) y al tiempo (t), se sintetiza un precursor (Xi) activo que
alivia la dormición (B). Bajo condiciones óptimas de temperatura se provoca un movimiento de Xi debido a un cambio en la fluidez de la
membrana (C), pudiendo ahora Xi ser accesible a diversos cofactores como el NO3 [ (D) y transformarse en receptor de fitocromo activado
(Xa). Esta forma activada se puede unir a Pfr (E) e iniciar la cadena de transducción de la señal, la síntesis de GA y, finalmente, la
germinación. R: luz roja; FR: luz roja lejana. (Adaptado de Hilshorst, 1998.)
requisito imprescindible para la germinación que se venza esta estructurales de la pared celular (por ejemplo, endo--1,4-
barrera mediante la disminución de la resistencia de la zona mananases y endo--1,3-glucanasas). Las -1,3-glucanasas
micropilar del endospermo (Fig. 27-9). Este «ablan- regulan el movimiento simplástico de ciertos compuestos (p. ej., GAs)
damiento» lo promueve las Gas y lo inhibe el aBa. Sin mediante un control de la deposición de la calosa (-1,3-
embargo, actualmente no está claro si el «ablandamiento» es glucano) en la luz del plasmodesmo. Así, la dormi- ción se
específico de las semillas con DFNP o si es la pauta general de relaciona con la acumulación de calosa, mientras que las
la germinación. Existen semillas de gimnospermas en que el GAs provocan su degradación «vía -1,3-glucanasas», la
«ablandamiento» está perfectamente separado en semillas con DF pérdida de la dormición y la posterior germinación de la semilla.
de las carentes de ella. Resultados recientes en semillas de La inducción por ABA de la inhibición de la expresión de la -
Fraxinus excelsior parecen demostrar que este «ablandamiento» 1,3-glucanasa en la zona micropilar del endospermo es un hecho
micropilar es un proceso exclusivo de semillas con DFNP y que es constatado en semillas de solaná- ceas (así, en N. tabacum) y
bifásico: la primera fase es insensible al aBa y la cucurbitáceas (como en. Cucumis melo). Experimentos recientes
segunda la inhibe. Tomando en su conjunto los datos en semillas de tomate hacen suponer que la -1,3-glucanasa facilita
existentes hasta la fecha, podemos decir que el control de la la «ablandamiento» del endospermo mediante la rotura de la
germinación por la cubierta seminal y el endospermo se efectúa adhesión intercelu- lar y provocando su separación. Todos los datos
mediante la intervención de varias enzimas relacionadas con la existentes se han obtenido mayoritariamente en semillas
hidrólisis de componentes endospérmicas.
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Capítulo 27: desarrollo y germinaCión de las semillas 27-1J
ABA ET
Descenso nivel LUZ LUZ

y sensibil. al ABA
Aumento en sensibil.
a GAs
Pérdida reque-
rimiento de GAs GAS GAS BR
Rotura de Rotura del

After-ripening la testa endospermo
Semilla Semilla Endospermo Semilla

durmiente no-durmiente micropilar germinada
b-Glu I b-Glu I
EREBP
Figura 27-9. Interacciones hormonales durante la regulación de la rotura de la dormición de semillas de N. tabacum. Según el esquema,
el proceso germinativo consta de dos pasos: (a) rotura de la testa seguida por la rotura del endospermo. La pérdida de la dormición
y promoción de la germinación tiene lugar durante el after-ripening (almacenamiento a temperatura ambiente varios meses) o,
alternativamente, mediante una interacción luz-GAs durante la imbibición. El ABA inhibe la degradación del endospermo, pero no de la
testa. GAs, etileno (ET) y brasinoesteroides (BR) promueven (+) la rotura del endospermo y contrarrestan los efectos inhibitorios (-) del
ABA. Los genes de la familia -1,3-glucanasa (-Gl I), inhibidos por ABA, son inducidos transcripcionalmente en el endospermo micropilar
coincidente con la zona por la que va a producirse la salida de la radícula. La luz, GAs y ET promueven esta actividad transcripcional y la
rotura del endospermo; mientras que ABA, osmóticos y oscuridad la inhiben. (Cortesía del Dr. G. Leubner-Metzger).
No obstante, el «ablandamiento» de la estrecha capa celular que incremento en la absorción de agua, que se corresponde con el
constituye el endospermo en las Brasicáceas (semillas sin apenas período de elongación del embrión o de la radícula. La duración
endospermo y con cotiledones desarrollados) se ha demostrado de cada fase dependerá de las características de la semilla
recientemente, lo que confirma que ese endospermo tan (tamaño, contenido de sustratos hidratables, permeabilidad de la
incipiente también participa en el proceso de dormición. Sin cubierta seminal, toma de O2, etc.) y de las condiciones externas en
embargo, parece que el aBa solamente inhibe el las que se produce la imbibición (temperatura, composición del
«ablandamiento» del endospermo, y no el de la sustrato del suelo, contenido de humedad). Por razones no
cubierta seminal. aclaradas todavía, las semillas que están en estado de
dormición sólo atraviesan las dos primeras fases. Una semilla
seca (5-10% de contenido en agua) tiene un  muy negativo
3. la GErmiNaCiÓN dE sEmillas (aproximadamente, 100 MPa), por lo que tiende a imbibirse muy
deprisa (fase inicial), independientemente de que la semilla esté
La germinación es el proceso que se inicia con la toma de agua durmiente o sea viable. Esta fase tan rápida de absorción de agua
por la semilla seca (imbibición) y termina cuando una parte de provoca alteraciones temporales en la permeabilidad diferencial de
ésta (eje embrionario en dicotiledóneas o radícula en las membranas de la semilla y, por consiguiente, una pérdida al
monocotiledóneas y gimnospermas) atraviesa las estructuras medio circundante de solutos y diferentes meta- bolitos de bajo
envolventes que la rodean (emergencia). En el caso de las peso molecular (azúcares, ácidos orgánicos, iones, aminoácidos,
semillas endospérmicas (como las de las gramíneas), la resistencia péptidos, etc.). La pérdida de inhibidores de germinación (como
que oponen estas estructuras (testa y endospermo) al embrión es los. fenoles) y ABA también tiene lugar en esta fase de
tan grande, que para que se produzca la emergencia es necesaria hidratación. Estas pérdidas pasivas de compuestos son un
la degradación enzimática de varias zonas de dichas reflejo de la transformación de los componentes fosfolipídicos de
estructuras. las membranas desde una fase de gel (adquirida en la última etapa
de la embriogénesis) a una fase de cristal-líquido hidratado
provocada por el agua de imbibición. Esa transición puede ser
3.1. El agua de imbibición reactiva retrasada o inhibida por la presencia de azúcares (sacarosa,
inmediatamente la actividad metabólica oligosacáridos de la serie rafinosa y estaquiosa) o proteínas (como,
por ejemplo, proteínas LEA). El hecho demuestra que, durante el
La toma de agua por una semilla madura es trifásica: toma proceso
rápida inicial, fase de meseta ( entre 1 a 1.5 MPa) y nuevo
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embriogénico de la semilla, los azúcares y proteínas LEA instantes de la imbibición no es inhibida por inhibidores de la
implicados en la preservación de las membranas durante la masiva transcripción. Quiere ello decir que existe una población de mRNA
pérdida de agua se sintetizan antes de que se inicie la «almacenados» en la semilla seca (p. ej., mRNA de la actina,
desecación. Concluida la fase inicial de la imbibición, las tubulina y calmodulina) capacitados para formar polisomas. Estos
membranas recobran su configuración más estable y se reduce la mRNA, en forma de ribonucleoproteínas en el citoplasma o
pérdida de solutos. Sin embargo, no se conoce el mecanismo por protegidos en el núcleo, permanecen en la semilla seca desde la
el cual las membranas son reparadas una vez finalizada esta toma última fase de la embriogénesis. Al- gunos mRNA «almacenados»
de agua tan brusca. y no protegidos (como los LEA y los heat shock proteins) son
A los pocos instantes de iniciarse la imbibición de la semilla rápidamente degradados al inicio de la imbibición. Otros sirven
viable, se reanuda su actividad metabólica. Se asume que las para codificar proteínas cuya función en el proceso germinativo,
estructuras y enzimas necesarias para tal fin deben estar si la tienen, está todavía por aclarar. Sea como fuere, la
presentes en la semilla seca; por consiguiente, han permanecido transcripción del mRNA se produce bastante rápidamente en el
protegidas a lo largo de la desecación de ésta. Uno de los proceso de imbibición. Resumiendo, podemos dividir en dos
aspectos más importantes del metabolismo al inicio de la grupos los genes expresados en el período de imbibición de las
imbibición es la producción de ATP y la actividad respiratoria, la semillas viables: 1) los que codifican enzimas y otras proteínas
cual se detecta en pocos minutos. Algunas semillas producen necesarias para la actividad metabólica celular básica (p. ej.,
etanol en esta fase, a causa del déficit de O2 ocasionado por la respiración, síntesis de ácidos nucleicos y proteínas, síntesis de
falta de acceso de éste desde el exterior, debido a la membranas) y que están incluidas como proteí- nas de
impermeabilidad de la cubierta seminal al O2. Esta deficiencia housekeeping, y 2) los que pueden estar implicados en procesos
interna de O2 puede provocar más síntesis que utilización de específicos de la germinación. Finalmente, la hidratación de la
piruvato. Asimismo, en esta fase de imbibición tiene gran semilla provoca la hidrólisis de algunas formas «conjugadas» de
importancia el ciclo de las pento- sas-fosfato y la glicólisis. Las fitohormonas y su transformación en «libres». Con éstas y con las
mitocondrias de las semillas secas están muy poco de nueva síntesis se inicia la acción hormonal del programa de
diferenciadas debido al proceso de desecación, pero contienen desarrollo que conduce a la germinación de la semilla.
suficientes enzimas del ciclo de Krebs, así como oxidasas
terminales, para producir ATP. Las semillas que almacenan almidón
en sus cotiledones son capaces de reparar y activar las 3.2. Con la emergencia radicular finaliza
mitocondrias existentes en la semilla seca. En cambio, las semillas la germinación y se inicia el crecimiento
que almacenan lípidos producen nuevas mitocondrias. Así pues, la de la plántula
respiración de la semilla es fundamentalmente anaerobia durante los
primeros instantes de la imbibición y se transforma en aerobia a Se conoce como emergencia radicular el proceso por el
medida que la radícula o el eje embrionario atraviesan los teji- cual la radícula o el eje embrionario atraviesan los tejidos
dos envolventes y la cubierta seminal. Algunas semillas son envolventes y pasan de un metabolismo preferentemente
capaces de germinar en ambientes encharcados con escasez de O2 anaerobio a otro típicamente aerobio. La emergencia marca el fin de
(por ejemplo, la delarroz). En estas semillas es muy intensa la la germinación y el comienzo del crecimiento de la plántula. Este
actividad del alcohol deshidrogenasa y del lactato deshidrogenasa, proceso lo conduce básicamente la elongación celular, y puede estar
enzimas implicadas en la fermentación del piruvato producido acompañado por actividad mitótica. A excepción de los embriones
durante la glicólisis del etanol o lactato, respectivamente. El inmaduros, la división celular no parece relacionada con la
crecimiento de la plántula en condiciones anaeróbicas se lleva a emergencia ni es necesaria para que se produzca. Al igual que el
cabo mediante el aporte de O2 desde la parte aérea a través de crecimiento por elonga- ción en otros tejidos, el crecimiento
tejidos especiales (como el aerénquima). radicular (proceso que provoca la emergencia) deberá estar
La síntesis de DNA, preferentemente mitocondrial, tiene desencadenado por un
lugar durante el período de imbibición. También se han des- crito «ablandamiento» de la pared celular y la acción posterior
procesos de reparación del DNA dañado a consecuencia de la de la presión de turgencia de las células localizadas en la
desecación y rehidratación de la semilla. Por otra parte, todos los región subapical (zona de elongación). La señal que induce el
componentes (excepto los polisomas, necesarios para la inicio de la elongación y el mecanismo íntimo de ésta no se
iniciación de la síntesis de proteínas que se produce al iniciarse la conoce. Sin embargo, existen tres posibilidades: 1) acu- mulación
toma de agua) están presentes en la semilla seca viable. A los de solutos osmóticos para provocar el incremento de la presión de
pocos minutos de comenzar la imbibición, empieza la desaparición turgencia; 2) aumento en la extensibilidad de las paredes
de ribosomas libres, porque éstos se integran en el complejo celulares, previo al inicio de la elongación, y 3) acción conjunta
ternario de iniciación de la síntesis proteica. Ello significa que la de los procesos de elongación de la radícula y relajación de los
proteinosíntesis inicial se efec- túa sobre ribosomas tejidos que la rodean (hidrólisis de los componentes
«almacenados» en la semilla seca. Pa- sado un tiempo, se reanuda polisacarídicos de la pared celular). En cuanto a la primera
la síntesis de nuevos ribosomas. Por otra parte, la formación de posibilidad, todavía no hay pruebas ge- neralizables de la
polisomas en los primeros existencia de una variación en el potencial
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osmótico de la zona subapical durante la germinación. En tancias podrán ser conducidas desde los órganos de reserva a
relación con el incremento en la extensibilidad de la pared celular, estos órganos en crecimiento activo, a través de las rutas
y en función de lo que se conoce sobre la bioquímica de su celulares correspondientes.
extensión, pueden estar implicados el xiloglucano (y, por ende, la La mayor parte de los trabajos sobre movilización de las
actividad xiloglucano endotransglicosilasa,XET), así como las sustancias de reserva se ha llevado a cabo en monocotile-
expansinas (que rompen los puentes hidrógeno que unen ciertos dóneas, y en particular en gramíneas. En estas semillas el
polímeros de la pared). Sin embargo, hasta ahora no se ha proceso está controlado por el embrión, ya que su ausencia impide
encontrado ninguna de estas dos proteí- nas en las semillas en la degradación del endospermo. Sin embargo, en ausencia del
germinación. Además, ambas están estimuladas por AIA, embrión podemos inducir la hidrólisis añadiendo GA3 al medio, lo
fitohormona que no está implicada en la promoción de la que demuestra que las GAs sintetizadas en el escutelo de ese
germinación. Por último, la tercera posibilidad está directamente órgano son las encargadas de inducir y controlar
relacionada con aquellas semillas que tienen la radícula hormonalmente la hidrólisis (véase Capítulo 20). No es necesaria
comprimida por los tejidos que la rodean (endospermo, la síntesis de novo de GAs a partir del ent-kaureno. La actividad
perispermo o megagametofito de las gimnospermas). Existen hidrolítica comienza en el escutelo (origen embrionario), el
varias enzimas relacionadas con esta relajación: endo-- cual está rodeado por células aleuronares como el endospermo, y
mananasa, -manosidasa, celu- lasa y 1,3-glucanasa. continúa después en el propio endospermo. Las «células
La emergencia radicular es inhibida por ABA y otros compuestos diana» de las GAs son las células aleuronares (origen
(como los ácidos cumárico y trans-cinámico, entre otros endospérmico) a las que accede esta fitohormona procedente del
compuestos fenólicos). Aunque el mecanismo inhibitorio del ABA embrión. En las células de los tejidos aleuronares existen los
es desconocido, se barajan dos posibilidades: 1) que dificulte el llamados granos de aleurona (cuerpos proteicos que
«ablandamiento» de la pared celular de la radícula, y 2) que altere contienen fitato cálcico y magnésico), gotas de lípidos y poco
el gradiente de almidón. Tanto el escutelo como las células aleuronares pueden
 entre el medio y la propia semilla. sintetizar enzimas hidrolíticas para degradar el almidón, pero su
contribución a esta degradación no se conoce. Es posible que el
escutelo realice su función al inicio del proceso germinativo. Las
3.3. En la degradación de las sustancias GAs inducen la síntesis y posterior secreción hacia el endospermo de
de reserva están implicadas amilasas, la -amilasa para iniciar la degradación del almidón; este acción es
peptidasas, lipasas, fitasas y fosfatasas inhibida por ABA. Además de la -amilasa, las GAs están
implicadas en la síntesis de otras enzimas hidro- líticas (Cuadro
Tal como se describió en el apartado 1.2, durante el desarrollo 27-2). Se puede decir que todos los genes activados por
de las semillas tiene lugar el almacenamiento de una serie de Gas son susceptibles de ser inhibidos por aBa. Por el
materiales de reserva en los cotiledones y el endospermo. Estas contrario, genes inhibidos por GAs (p.ej., alcohol
sustancias tienen la misión de alimentar a la plántula hasta que ésta deshidrogenasa o el inhibidor de la -amilasa) son activados
adquiera competencia fotosinté- tica y se convierta en un por ABA. La -amilasa (1 Ca+2/molécula) constituye
organismo autótrofo. Para que las sustancias de reserva puedan aproximadamente el 70% de las proteínas aleuronares y su mRNA,
entrar a formar parte de este metabolismo heterotrófico de la el 15% de los «mensajeros» presentes. Esta enzima es sintetizada
plántula, es necesaria una hidrólisis previa de las mismas; de de novo en su totalidad, y su mecanismo de
este modo dichas sus-
Cuadro 27-2. Algunas enzimas inducidas por GAs en células aleuronales
Función Enzima síntesis secretada
Hidrólisis del almidón a-amilasas de novo si

b-amilasas – –
a-glucosidasas de novo sí
Hidrólisis de lípidos malato sintetasa – no

isocitrato liasa – no
Hidróslisis de proteínas carboxipeptidasas – sí

cisteína proteinasas de novo sí
Hidrólisis de ácidos nucleicos RNasas de novo sí

Degradación de la pared celular xilanasas de novo sí
arabinasas – sí
(1-3, 1,4)-b-glucanasa de novo sí
Metabolismo delfósforo fosfatasas – sí
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secreción está muy conservado en la escala evolutiva. Las GAs la expresión de genes pertenecientes a enzimas hidrolíticas se ha
están implicadas en el mantenimiento de la maquinaria de secreción demostrado en la sacarosa y la glucosa (Fig. 27-10). Existe
enzimática de las células aleuronares mediante una elevación de los actividad proteolítica generada por la síntesis de novo y la
niveles de Ca2+ «libre» intracelular, que es necesario para el activación de proteasas almacenadas en semillas secas. En
proceso de exocitosis. Este proceso también es impedido por ABA algunos casos, la movilización de las sustancias de reserva es
mediante un mecanismo desconocido. Por otra parte, la mayor controlada por el eje embrionario, de manera similar a lo que ocurre
parte de las enzimas que hidrolizan el almidón y las proteínas en el en las gramíneas, pero existen semillas en las que el cotiledón es
endospermo de los cereales tienen un pH ácido. El pH del un órgano autónomo en el control de su degradación. Tal es el
endospermo también es ácido durante la imbibición de la caso de los cotiledones ricos en almidón, el cual se degrada por la
semilla, debido a la alta concentración de ácido málico. Sin -amilasa controlada por el propio órgano de reserva.
embargo, aunque el contenido de ácido málico desciende con la Respecto a la degradación de sustancias de reserva
germinación, el pH se mantiene ácido porque las GAs provocan la lipídicas (que se almacenan en forma de gotas en el interior de
entrada de ácido fosfórico y cítrico desde las capas aleuronares. orgánulos próximos a los glioxisomas), se producen áci- dos
La movilización de reservas de fosfato tiene gran tras- grasos y glicerol a partir de triacilgliceroles durante la
cendencia en algunas semillas, ya que la fitina o el fitato es una germinación de semillas de Angiospermas (Fig. 27-10). Los ácidos
fuente importante no sólo de fosfato, sino también de grasos se transportan al glioxisoma para ser hidroli- zados,
macronutrientes. la fitasa, abundante en las células aleu- mediante -oxidación, a acetil-CoA, el cual ingresa en el ciclo
ronares de semillas secas en cantidad suficiente como para del glioxilato (la malato sintetasa y la isocitrato liasa son las
hidrolizar la totalidad de reserva de fitina o fitato, produce enzimas más importantes implicadas en la transformación del
cationes, fosfato y mioinositol, un precursor de algunos glioxilato) y, posteriormente, se producen azúcares en el citoplasma.
componentes estructurales de la pared celular primaria. En algunas De forma similar se degradan los lípidos de reserva en las
gramíneas la fitina, localizada fundamentalmente en las capas de Gimnospermas, en donde también se han detectado lipasas y
aleurona, almacena más del 50% del fósforo total de la semilla. glioxisomas. El control de la de- gradación de los lípidos de
Este sustrato es hidrolizado de forma paralela al crecimiento del reserva por el eje embrionario o por el embrión no se ha
embrión,al que es transportado el fosfato producido. No se ha demostrado.
demostrado la presencia de fitina en el embrión. En semillas de
leguminosas se produce un patrón de comportamiento similar al
de las semillas de cereales, aunque en aquéllas la actividad 3.4. Gas, aBa y etileno tienen un papel
fosfatasa colabora con la fitasa (que es muy escasa en la activo en la regulación hormonal
semilla seca) para producir fosfato a partir de compuestos de la germinación
fosforilados. Tanto en las monocotiledóneas como en las
dicotiledóneas, es muy probable que el embrión y el eje embrionario Las GAs desempeñan un papel muy importante en la ger-
desencadenen la hidrólisis de las reservas fosforiladas. minación de semillas de cereales mediante la inducción de la
En cuanto a las proteínas de reserva, en las semillas de síntesis de -amilasa y su posterior secreción desde las capas
monocotiledóneas también se inicia la proteólisis por las aleuronares al endospermo (véase el apartado 3.3). Este
células aleuronares. Estas células pueden liberar enzimas proceso es inhibido por ABA (véase Capítulo 22). El balance
proteolíticas (endo y exopeptidasas) al endospermo, alguna de las entre GAs y ABA, así como la sensibilidad a ambas fitohormonas,
cuales es inducida por GAs (Cuadro 27-2). Sin embargo, otras son son dos aspectos que hemos de tener muy presentes al estudiar
enzimas sintetizadas en la embriogénesis y almacenadas en la el control de la germinación. Algunas pruebas experimentales
semilla seca de forma que no se produzca la degradación de las provienen del empleo de mutantes. Así, 1) las mutaciones sitiens,
proteínas solubles, sus más que probables sustratos. Estas enzimas aba y rdo (que tienen disminuida la síntesis de ABA en las
no son inducidas por GAs. En semillas no endospérmicas, las semillas) necesitan niveles de GAs más bajos para germinar que
enzimas que degradan las reservas son producidas por las células las semillas «salvajes»;
en las que se localizan las reservas (p. ej., los cotiledones). La 2) las mutaciones ga1 o gib1 (con síntesis de GAs disminuida en la
actividad enzimática de las endopeptidasas y semilla) necesitan estas fitohormonas para germinar;
exopeptidasas (carboxi y aminopep- tidasas, preferentemente) 3) las semillas con mutaciones que las insensibilizan el ABA
aumenta a medida que progresa la imbibición. En algunos casos, necesitan niveles altos de ABA y apenas necesitan GAs para
todavía se incrementan una vez finalizada la germinación. Sin germinar; y 4) las mutaciones insensibles a GAs (como las gay y
embargo, no está claro por qué la actividad de alguna de estas spy en Arabidopsis) precisan niveles de ABA menores que las
enzimas disminuye a las pocas horas de iniciarse la imbibición, semillas «salvajes» para que se inhiba la germina- ción. No
cuando todavía existe una gran concentración de proteínas de obstante, estos experimentos solamente se han llevado a cabo
reserva en los cotiledones. Tal vez los aminoácidos producidos con semillas de tomate y Arabidsopsis. Las GAs también pueden
provoquen un feedback (retroalimentación) negativo, lo que controlar la germinación induciendo la síntesis de enzimas que
explicaría ese comportamiento. Este feedback negativo sobre el hidrolizan los galactomananos (-endo-mananasas), componentes
control de estructurales de la pared celular de los tejidos envolventes del
embrión (zona
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CUERPO LIPÍDICO GLIOXISOMA
Ácidos
grasos
Lípidos
b-oxidación
Proteínas
de reserva
Ciclo
Glicerol + ac. graso glioxilato -
HIPOCOTILO
COTILEDON
Aas
-
Succínico +
NADH
AZUCARES
Ciclo
succínico AOA
de Krebs PEP
gluconeogénesis
MITOCONDRIA
Figura 27-10. Metabolismo y movilización de proteínas de reserva y lípidos en semillas de dicotiledóneas. La inhibición feedback se indica
con el símbolo (-). (Adaptado y actualizado de Azcón-Bieto y Talón (eds.) 2000).
del endospermo que rodea el extremo de la radícula). En un estimulador endógeno de la germinación. En semillas de Cicer
semillas de tomates deficientes en GAs, solamente se induce el arietinum (leguminosa) y Brassica rapa (crucífera) se ha
aumento de esta enzima después de un aporte exógeno de GAs; demostrado que la producción de etileno y la expresión y
esta inducción se inhibe con ABA. Estudios recientes han actividad de la ACC-oxidasa están reguladas espacial y
demostrado que una isoforma de -endo-mananasa inducida por temporalmente durante el desarrollo y la germinación (Fig. 27.11).
GAs no es inhibida por el ABA, mientras que otros miembros de Sin embargo, algunos autores siguen opinando que el etileno es
esta familia de enzimas se expresan en el endospermo en fases una consecuencia del proceso germinativo, más que una condición
posteriores a la emergencia radicular. Todo ello apunta nuevamente necesaria para que éste tenga lugar. Pesea a que los conocimientos
a un control muy estricto de la acción hormonal por parte del sobre el papel del etileno durante el desarrollo y germinación de
programa de desarrollo de la especie en cuestión. semillas son todavía muy frag- mentarios, la existencia de mutantes
En la última década se han estudiado en profundidad las ha permitido empezar a comprenderlo. La mutación etr1-1
implicaciones del etileno en el proceso germinativo de las insensibiliza las semillas de Arabidopsis al etileno e incrementa su
semillas (Matilla, Seed Science Research, 10:111-126, 2000). sensibilidad al ABA, mientras que la mutación ein2 produce
En muchas de ellas el etileno estimuló la germinación, tanto semillas con gran sensibilidad al ABA y muy poca al ET.
en semillas durmientes como en no durmientes. En cambio, en Consecuentemente, las rutas de señalización del etileno y el ABA
otras semillas el etileno no tuvo efectos sobre la emergencia parecen muy relacionadas. Los resultados con éstas y otras
radicular o fue un inhibidor. También se ha observado la mutaciones indican que la dormición de semillas en Arabidopsis
capacidad del etileno para revertir la inhibi- ción de la está regu- lada negativamente por el etileno endógeno, hecho éste
germinación provocada por ABA y ciertos tipos de estrés (como que se suponía, pero que no pudo ser demostrado hasta que se
el osmótico y el térmico). La retirada del etileno de la atmósfera obtuvieron los mutantes adecuados. En definitiva, el etileno
que rodea a alguna semilla inmersa en un medio apto para contrarresta el efecto del ABA mediante una disminución de la
germinar provoca la inhibición de la emergencia radicular, lo que sensibilidad de la semilla al ABA endógeno. Los escasos datos
parece indicar que este gas es existentes hasta la fecha indican que el etileno, por sí solo, no es
capaz de regular positivamente la germinación
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A S1 S2 S3 S4
DDP 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 115 117 121
Mesocarpo
Expresión Pd-ACO1
Epicarpo
Semilla
B C
1 2 3 4 5 6
Embriogénesis
Fase inicial
caaco 1
0 1 2 3 4 5 6 7 Germinación (d)
Figura 27-11. Expresión génica de la ACC-oxidasa (ACO1) durante la embriogénesis y germinación de semillas de Prunus domestica
(rosácea) (A), Cicer arietinum (leguminosa) (B) y Brassica rapa (crucífera) (C). El panel A refleja el estudio comparativo durante
la embriogénesis de la expresión ACO1 entre las semillas y otros órganos del fruto. El panel B indica la expresión de ACO1 durante la
embriogénesis (1,2), la desecación (3,4) y la germinación (5,6) de semillas de garbanzo (los números impares corresponden al cotiledón y
los pares, al eje embrionario). En el panel C se indica la expresión durante la embriogénesis y germinación de semillas de nabiza. DDP: días
después de la polinización.
de semillas, y que en algún momento del proceso inductor parece los niveles hormonales durante la germinación de semillas de
necesaria una interacción entre las rutas de señaliza- ción de ABA y Arabidopsis obtenidas del mutante etr1-2 (dominante insensible
etileno. Recientemente se han conocido una serie de datos que al etileno con un alto nivel de dormición) sugieren que estas
sugieren que la señalización del etileno regula el metabolismo de semillas requieren niveles mayores de GAs que las semillas
otras fitohormonas o está muy relacionada con dicho «salvajes» para promover la emergencia radicular en ausencia de
metabolismo. Así, las variaciones en señalización de etileno.
rEsUmEN
La semilla es el órgano que permite la dispersión, propagación y perpetuación de las plantas espermatofitas. Se admite que
aproximadamente el 97% de las plantas que pueblan la superficie terrestre son espermatofitas. La estructura de la semilla y su fisiología
están adaptadas para actuar como unidad de dispersión. La semilla posee reservas que alimentarán a la nueva plántula hasta que ésta
pueda establecerse como un organismo fotosintéticamente competente, autotrófo. La aparición de la semilla en el ciclo vital de las plantas
superiores constituyó un proceso de adaptación único, ya que mediante ella se asegura que la planta madre sobreviva en la generación
siguiente, aun en condiciones ambientales adversas. En la semilla se reflejan, por tanto, todos los procesos adaptativos de la
planta progenitora.
Una vez que la semilla se ha formado mediante la embriogénesis, paraliza su desarrollo durante un período de tiempo, acumula
sustancias nutritivas en los órganos de reserva y, finalmente, se deseca, dispersa y, cuando las condiciones del medio son favorables
para germinar, inicia la regeneración de la planta madre. En este estado de desecación, la semilla puede adquirir diferentes formas de
dormición, un proceso de enorme importancia en la supervivencia. Durante este período de dormición, la semilla mantiene su
viabilidad a costa de una actividad metabólica basal. El ABA es el factor hormonal inductor de la dormición. Sin embargo, las
características genéticas de la semilla, el programa de desarrollo y una serie de factores medioambientales inducen el grado y la
intensidad de la dormición. Hasta ahora no se ha logrado aislar y caracterizar a nivel fisiológico y molecular ningún gen que tenga una
relación directa con la dormición. Las GAs,
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rEsUmEN
las temperaturas bajas o la absorción de luz roja «vía fitocromo» son algunos de los factores implicados, individual o con- juntamente,
en la pérdida de la dormición primaria. Es posible que la interacción de la señalización del ABA y GAs sea un mecanismo importante
en la ruptura de la dormición.
Las etapas que constituyen la germinación de una semilla implican una regulación temporal y espacial del crecimiento y desarrollo de
las células y de los tejidos que la forman. Durante la germinación se reactiva la proteinosíntesis y otros procesos metabólicos, las
membranas vuelven a adquirir su permeabilidad diferencial y el DNA es reparado para reanudar sus funciones génicas. La emergencia
de la radícula es una consecuencia de la elongación, y no de la mitosis, y se lleva a cabo porque los tejidos que la rodean sufren un
proceso de «ablandamiento» provocado por el desmantelamiento de la estructura de la pared celular. Los niveles, la sensibilidad tisular y
la señalización de varias fitohormonas cambian drásti- camente durante estos procesos secuenciales, de lo que se deduce que están
relacionadas con ellos. Dos de ellas, GAs y ABA, y probablemente el etileno, tienen funciones clave en el inicio y mantenimiento de la
germinación. Sin embargo, el mecanismo por el que las fitohormonas controlan la germinación está lejos de conocerse en detalle. En
este capítulo se ofrece una visión fisiológica y molecular de las características y funcionamiento de la semilla, así como de los acontec-
imientos que tienen lugar durante su desarrollo y de las alteraciones que necesita para adquirir el estado de dormición y para
prepararse y completar la germinación.
aGradECimiENTos
Agradezco al Ministerio de Educación y Cultura [DGICYT (CGL20004-01996)] y a la Xunta de Galicia (PGIDITO-

4RAG203010PR) su subvención a la Investigación. Asimismo, quiero expresar mi agradecimientoa todos los integrantes del Grupo
de Investigación que dirijo por su colaboración en la confección de varias de las figuras que aparecen en este capítulo.
ProBlEmas y CUEsTioNEs
1 ¿Cómo puede inhibir la cubierta seminal el proceso 7 ¿En qué consiste la estratificación de una semilla?
germinativo?
2 ¿Puede realizar la imbibición una semilla no viable? 8 ¿Por qué en especies salvajes las semillas no maduran
todas al mismo tiempo?
3 ¿Cuáles son los principales efectos del agua de imbi-
bición en la germinación de una semilla? 9 ¿Cuál es la ruta de «descarga» de fotoasimilados en
4 una semilla?
Diferencias entre quiescencia y dormición.
5 ¿Cuál es la función de las proteínas LEA en el proceso de 10 ¿Cómo demostraría que el ABA y el etileno contribuyen al
desecación de la semilla? proceso de germinación de semillas?
6 ¿Hay alguna semilla que se comporte de manera viví- para
en la planta madre? 11 ¿Qué es un banco de semillas?
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rEsPUEsTas a los ProBlEmas y CUEsTioNEs
nesis y, por tanto, no tienen un mecanismo de sepa- ración

1 Limitando la absorción de agua y el intercambio de entre el período de formación de la semilla y su
gasesentre el embrión yel medioque rodeala semi- germinación.
lla; puede también impedir la pérdida de compuestos
inhibidores de la germinación (p. ej., ABA); si la 7 Una semilla sometida a regímenes de frío, bien en el medio
cubierta seminal es dura, impide la emergencia a natural o en el laboratorio, durante períodos más o menos
modo de barrera física. largos, se dice que está estratificada. Este tratamiento
puede, en algunos casos, romper la dormición. A veces, el
2 El proceso de imbibición es físico y, por consiguiente, frío puede ser simulado con tratamientos de GA.
va a depender de la conductancia hidráulica entre la
semilla en cuestión y el medio. Evidentemente, esta Para que la perpetuación de la especie esté asegu- rada.
imbibicion no provocará nunca procesos relacionados 8 La aparición de un cambio brusco en un pará- metro
con la germinación. ambiental esencial para la germinación haría peligrar la
especie que dispersó todas sus semillas maduras al
3 Reactivar el metabolismo que estaba a un nivel basal unísono.
en la semilla seca, provocar crecimiento por elonga-
ción celular y desencadenar la emergencia radicular. No hay conexiones vasculares entre los tejidos vege-
9 tativos de una planta y los órganos de reserva de sus
4 A diferencia de una semilla durmiente, la semilla semillas. Quizá las haya con las cubiertas seminales. Por
quiescente puede germinar si se dan las condiciones tanto, los fotoasimilados deben ser «descargados» en el
óptimas para ello. apoplasto de la semilla sin que se produzca una hidrólisis
previa. No obstante, algunas semillas eligen las «vías»
5 Proteger y estabilizar proteínas enzimáticas y estruc- convencionales existentes en las relaciones «fuente-
turales, otras macromoléculas y sistemas de mem- sumidero».
brana durante la desecación de la semilla. Así, todo
este material biológico permanece preservado y dis- Mediante el empleo de mutantes de la síntesis o seña-
puesto para reactivarse una vez que se inicie el pro- 10 lización de estas fitohormonas.
ceso de imbibición.
El conjunto de semillas de diferentes especies y varie- dades
6 Sí; las producidas por plantas mutantes deficitarias en 11 enterradas en mayor o menor grado en un
ABA. También, ciertas semillas recalcitrantes que no determinado suelo.
poseen período de desecación durante su embriogé-
BiBlioGraFía rEComENdada
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Desarrollo y germinación de las semillas

Chapter · October 2008

Angel Jesús Matilla

1. El desarrollo de la semilla. 2. la dormición de semillas. 3. la germinación de semillas.

1. El dEsarrollo dE la sEmilla 1.2. En el desarrollo de la semilla,

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1.2.1. Fase de histodiferenciación

Esta fase, que algunos investigadores denominan también

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Formación de Acumulación de reservas

Giberelinas Giberelinas ABA

(–) (–) (+)

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Cuadro 27-1. Sustancias de reserva y su lugar de acumulación en semillas de plantas con

Guisantes 25 6 523 cotiledones

Los números expresan el porcentaje de sustancias de reserva (nd = no detectado). 1 En los

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y constituyen una parte de la dieta de algunos animales, entre

10 abundancia en las semillas, sus genes fueron de los primeros en ser

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Descenso nivel LUZ LUZ

Rotura de Rotura del

Semilla Semilla Endospermo Semilla

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Cuadro 27-2. Algunas enzimas inducidas por GAs en células aleuronales

Función Enzima síntesis secretada

Hidrólisis del almidón a-amilasas de novo si

Hidrólisis de lípidos malato sintetasa – no

Hidróslisis de proteínas carboxipeptidasas – sí

Hidrólisis de ácidos nucleicos RNasas de novo sí

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CUERPO LIPÍDICO GLIOXISOMA

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DDP 0 7 14 21 28 35 42 49 56 63 70 77 84 91 98 105 112 115 117 121

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Agradezco al Ministerio de Educación y Cultura [DGICYT (CGL20004-01996)] y a la Xunta de Galicia (PGIDITO-

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rEsPUEsTas a los ProBlEmas y CUEsTioNEs

nesis y, por tanto, no tienen un mecanismo de sepa- ración

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