Xenoturbella
Xenoturbella (Rod jednostavnih Bilateria) | |
---|---|
![]() | |
Sistematika | |
Carstvo | Animalia |
Koljeno | Xenacoelomorpha |
Potkoljeno | Xenoturbellida |
Porodica | Xenoturbellidae |
Rod | Xenoturbella |
Xenoturbella je rod jednostavnih Bilateria, dugih do nekoliko centimetara. Uključuje mali broj morskih bentoskih crvolikih vrsta.[1]
Prvu poznatu vrstu (Xenoturbella bocki) otkrio je Sixten Bock, 1915., ali ju je valjano opisao Einar Westblad, tek 1949.[2]
Opsis
[uredi | uredi izvor]Xenoturbella ima veoma jednostavan plan građe. Sastoji se od dva sloja trepljastog epitela: vanjske epiderme i unutrašnje gastrodermne obloge jednostavne vrećice poput crijeva. Usta se nalaze ventralno, a nemaju anus,[3] pa se otpad se odlaže kroz isti otvor u kojem se uzima hrana.[4]
Nervni sistem čini mreža međusobno povezanih neurona ispod epiderme, bez ikakvih koncentracija koji bi tvorile ganglije ili živčane vrpce.[5][6]
Vrste roda Xenoturbella također nemaju respiratorni, cirkulacijski sistem za lučenje. U stvari, nemaju definiranih organa, osim statocista koji sadrži bičaste ćelije.[3] Ne postoje ni organizirana gonada, ali gameti se proizvode. Vrlo rijetko se primjećuju odrasli koji stvaraju spermu, ali se zna da se jajašce i embrioni nalaze u folikulama.[7]
Jaja Xenoturbella široka su oko are 0,2 mm, blije do narandžasta i neprozirna[8] Novonastali embrioni su trepljasti, slobodno plivajući (teže da ostanu u blizini vodene površine). Nemaju usta i naizgled se ne hrane.[8] Slični su mladima acelomata Neochildia fusca.[8]
Vrste
[uredi | uredi izvor]Rod Xenoturbella ima samo šest do sada prepoznatih vrsta:[9]
- Xenoturbella bocki Westblad, 1949[10] [Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999[11][12]]
- Xenoturbella churro Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016[13]
- Xenoturbella hollandorum Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella monstrosa Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella profunda Rouse, Wilson, Carvajal & Vrijenhoek, 2016
- Xenoturbella japonica Nakano, 2017[14][15]
Dvije male vrste, X. bocki i X. hollandorum, duge ok 4 cm, žive u plićim vodama na dubini od oko 650 m i tvore poseban kladus. Tri veće vrste, X. churro , X. monstrosa i X. profunda , koje duge su 10 cm ili više i žive u dubljim vodama, na oko 1.700 – 3700 m, tvore drugi kladus..[1] Od šest vrsta, X. japonica, koje su duge su oko 5 cm, nađene su na manjim dubinama od 560 m.[14]
Filogenija
[uredi | uredi izvor]Sistematski položaj roda "Xenoturbella" smatra se zagonetnim, još od njegovog otkrića. Ranija analiza DNK sugerirala je blisku vezu s Mollusca,[16] što jr vjerovatno bilo posljedica kontaminacije sa njihovom DNK, koju ksenoturbele konzumiraju.[17]
Naknadna studija sugerirala je smještanje ovog roda u svoj vlastiti tip, "Xenoturbellida" ", kao kladus Deuterostomia i sestrinsku grupu Ambulacraria.[18] Povezanost s deuterostomama zatim je vraćena u studijama koje ukazuju na baznu poziciju ovog koljena u okviru deuterostomia[19][20] ili sestrinske odnose grupe sa Ambulacraria.[21]
Međutim, morfološka obilježja, poput strukture epidermnih cilija, sugerirali su blisku vezu s Acoelomorpha, drugom problematičnom grupom.[22] Proučavanje embrionskih stadija "Xenoturbella" također je pokazalo da imaju direktan razvoj, bez faze larve koja se hrani, što je slično razvoju acelomorfa.[8] Molekulske studije temeljene na stotinama lančanih proteina doista su otkrile monofiletnu skupinu koju čine Xenoturbella i Acoelomorpha.[21][23][24] This clade was named Xenacoelomorpha.[21] Ubrzo jee uspostavljena pretpostavka o monofiliji Xenacoelomorpha, ali njihov položaj, bilo baznog bilateralijskog kladusa ili deuterostomskog, ostao je neriješen sve do 2016. Tada su dvije nove studije, s povećanim uzorkovanjem gena i taksona, ponovno postavile „Xenoturbella“ kao sestrinsku skupinu Acoelomorpha u Xenacoelomorpha i postavile Xenacoelomorpha kao sestrinske sa Nephrozoa (Protostomia plus Deuterostomia), a samim tim i kao najosnovnije bilateralijsko tipsko koljeno.[1][25]
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b c Rouse, Greg W.; Wilson, Nerida G.; Carvajal, Jose I.; Vrijenhoek, Robert C. (3. 2. 2016). "New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha". Nature. 530 (7588): 94–97. Bibcode:2016Natur.530...94R. doi:10.1038/nature16545. PMID 26842060.
- ^ Westblad, E (1949). "Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type". Arkiv för Zoologi. 1: 3–29.
- ^ a b Israelsson, O. (1999). "New light on the enigmatic Xenoturbella (phylum uncertain): ontogeny and phylogeny". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 266 (1421): 835–841. doi:10.1098/rspb.1999.0713. ISSN 0962-8452. PMC 1689910.
- ^ McCafferty, Georgia (4. 2. 2016). "Deep-sea 'purple sock' provides clues to early life". CNN. Arhivirano s originala, 5. 2. 2016. Pristupljeno 6. 5. 2016.
- ^ Perea-Atienza, E.; Gavilan, B.; Chiodin, M.; Abril, J. F.; Hoff, K. J.; Poustka, A. J.; Martinez, P. (2015). "The nervous system of Xenacoelomorpha: a genomic perspective". Journal of Experimental Biology. 218 (4): 618–628. doi:10.1242/jeb.110379. ISSN 0022-0949. PMID 25696825.
- ^ Raikova, O. I.; Reuter, M.; Jondelius, U.; Gustafsson, M. K. S. (2000). "An immunocytochemical and ultrastructural study of the nervous and muscular systems of Xenoturbella westbladi (Bilateria inc. sed.)". Zoomorphology. 120 (2): 107–118. doi:10.1007/s004350000028.
- ^ Israelsson, Olle; Budd, Graham E. (2005). "Eggs and embryos in Xenoturbella (phylum uncertain) are not ingested prey". Development Genes and Evolution. 215 (7): 358–363. doi:10.1007/s00427-005-0485-x. ISSN 0949-944X. PMID 15818482.
- ^ a b c d Nakano, H.; Lundin, K.; Bourlat, S. J.; Telford, M. J.; Funch, P.; Nyengaard, J. R.; Obst, M.; Thorndyke, M. C. (2013). "Xenoturbella bocki exhibits direct development with similarities to Acoelomorpha". Nature Communications. 4: 1537–. Bibcode:2013NatCo...4.1537N. doi:10.1038/ncomms2556. PMC 3586728. PMID 23443565.
- ^ WoRMS: Xenoturbella Westblad, 1949
- ^ WoRMS: Xenoturbella bocki (Westblad, 1949)
- ^ AphiaID: 879660 has been DELETED - reason: Database artifact, incorrect authority - WoRMS
- ^ Xenoturbella westbladi Israelsson, 1999 - WoRMS
- ^ "Newly discovered deep-sea worms, including one named 'churro,' could shed light on animal evolution". Los Angeles Times (jezik: engleski). 5. 2. 2016. Pristupljeno 13. 2. 2020.
- ^ a b Nakano, Hiroaki; Miyazawa, Hideyuki; Maeno, Akiteru; Shiroishi, Toshihiko; Kakui, Keiichi; Koyanagi, Ryo; Kanda, Miyuki; Satoh, Noriyuki; Omori, Akihito; Kohtsuka, Hisanori (2017). "A new species of Xenoturbella from the western Pacific Ocean and the evolution of Xenoturbella". BMC Evolutionary Biology. 17 (1): 245. doi:10.1186/s12862-017-1080-2. PMC 5733810. PMID 29249199.
- ^ Starr, Michelle. "These Deep Sea Worms Without Butts Likely Haven't Evolved For Millions of Years". ScienceAlert (jezik: engleski). Pristupljeno 13. 2. 2020.
- ^ Norén, Michael; Jondelius, Ulf (1997). "Xenoturbella 's molluscan relatives". Nature. 390 (6655): 31–32. Bibcode:1997Natur.390...31N. doi:10.1038/36242. ISSN 0028-0836.
- ^ Bourlat, Sarah J.; Nielsen, Claus; Lockyer, Anne E.; Littlewood, D. Timothy J.; Telford, Maximilian J. (2003). "Xenoturbella is a deuterostome that eats molluscs". Nature. 424 (6951): 925–928. Bibcode:2003Natur.424..925B. doi:10.1038/nature01851. ISSN 0028-0836. PMID 12931184.
- ^ Bourlat, Sarah J.; Juliusdottir, Thorhildur; Lowe, Christopher J.; Freeman, Robert; Aronowicz, Jochanan; Kirschner, Mark; Lander, Eric S.; Thorndyke, Michael; Nakano, Hiroaki; Kohn, Andrea B.; Heyland, Andreas; Moroz, Leonid L.; Copley, Richard R.; Telford, Maximilian J. (2006). "Deuterostome phylogeny reveals monophyletic chordates and the new phylum Xenoturbellida". Nature. 444 (7115): 85–88. Bibcode:2006Natur.444...85B. doi:10.1038/nature05241. ISSN 0028-0836. PMID 17051155.
- ^ Perseke, Marleen; Hankeln, Thomas; Weich, Bettina; Fritzsch, Guido; Stadler, Peter F.; Israelsson, Olle; Bernhard, Detlef; Schlegel, Martin (10. 5. 2007). "The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki: genomic architecture and phylogenetic analysis". Theory in Biosciences. 126 (1): 35–42. doi:10.1007/s12064-007-0007-7. ISSN 1431-7613. PMID 18087755. Arhivirano s originala, 24. 3. 2022. Pristupljeno 15. 2. 2020.
- ^ Telford, M. J. (2008). "Xenoturbellida: the fourth deuterostome phylum and the diet of worms". Genesis. 46 (11): 580–586. doi:10.1002/dvg.20414. PMID 18821586.
- ^ a b c Philippe, H.; Brinkmann, H.; Copley, R. R.; Moroz, L. L.; Nakano, H.; Poustka, A. J.; Wallberg, A.; Peterson, K. J.; Telford, M. J. (2011). "Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella". Nature. 470 (7333): 255–258. Bibcode:2011Natur.470..255P. doi:10.1038/nature09676. PMC 4025995. PMID 21307940.
- ^ Lundin, K (1998). "The epidermal ciliary rootlets of Xenoturbella bocki (Xenoturbellida) revisited: new support for a possible kinship with the Acoelomorpha (Platyhelminthes)". Zoologica Scripta. 27 (3): 263–270. doi:10.1111/j.1463-6409.1998.tb00440.x.
- ^ Hejnol, A., Obst, M., Stamatakis, A., Ott, M., Rouse, G. W., Edgecombe, G. D., et al. (2009). Assessing the root of bilaterian animals with scalable phylogenomic methods. Proceedings of the Royal Society, Series B, 276, 4261–4270.
- ^ Edgecombe, G. D.; Giribet, G.; Dunn, C. W.; Hejnol, A.; Kristensen, R. M.; Neves, R. C.; Rouse, G. W.; Worsaae, K.; Sørensen, M. V. (2011). "Higher-level metazoan relationships: Recent progress and remaining questions". Organisms Diversity & Evolution. 11 (2): 151–172. doi:10.1007/s13127-011-0044-4.
- ^ Cannon, Johanna T.; Vellutini, Bruno C.; Smith III, Julian.; Ronquist, Frederik; Jondelius, Ulf; Hejnol, Andreas (3. 2. 2016). "Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa". Nature. 530 (7588): 89–93. Bibcode:2016Natur.530...89C. doi:10.1038/nature16520. PMID 26842059.
Dopunska literatura
[uredi | uredi izvor]- G. Haszprunar, R.M. Rieger, P. Schuchert (1991). "Extant 'Problematica' within or near the Metazoa." In: Simonetta, A.M. & Conway Morris, S. (eds.): The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa. Oxford Univ. Press, Cambridge. pp. 99–105
- K. U. Kjeldsen; M. Obst; H. Nakano; P. Funch; A. Schramm (2010). "Two Types of Endosymbiotic Bacteria in the Enigmatic Marine Worm Xenoturbella bocki". Applied and Environmental Microbiology. 76 (8): 2657–2662. doi:10.1128/aem.01092-09. PMC 2849209. PMID 20139320.