Энкиантус
| Энкиантус | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![Enkianthus perulatus[швед.]](/https/ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B9%D0%BB:Enkianthus_perulatus3.jpg) Enkianthus perulatus[швед.] | ||||||||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||||||||
|
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Подсемейство: Род: Энкиантус |
||||||||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||||||||
| Enkianthus Lour. | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
Энкиантус (лат. Enkianthus)[1] — род растений из семейства Вересковые (лат. Ericaceae)[2] порядка Верескоцветные, включающий примерно 15 видов растений[3][4].
Название
[править | править код]
Португальский миссионер и ботаник Жуан ди Лорейру, обнаруживший это растение во время своего 30-летнего пребывания в Кохинхине и давший в 1790 году его научное описание, образовал название рода от др.-греч. ἔγκυος «беременный, наполненный» и ἄνθος «цветок» (из-за внешнего вида венчика, который у вида E. quinqueflorus[швед.] принимает у своего основания мешковидную форму)[2][5][6].
Ботаническое описание
[править | править код]Виды рода Энкиантус — листопадные или вечнозелёные кустарники или небольшие деревья[2].
Листья у растений плоские и достаточно крупные, с черешком; на концах ветвей они нередко группируются в кластеры. Отличительная особенность рода Энкиантус — наличие покрытых чешуями почек. В пределах семейства Вересковые такие почки имеются лишь у видов трибы Rhodoreae[исп.], входящей в подсемейство Эриковые[англ.] (Ericoideae); предполагают, что этот признак независимо появился в ходе эволюции данных двух ветвей семейства[3].
Многочисленные цветки мелкие, по цвету — восковые, белые, кремовые или розовые (нередко с окрашенными жилками), собраны в соцветия — зонтиковидные или щитковидные[6]. Венчик — колокольчатый, трубчатый или кувшинчатый. Тычинки намного короче, чем венчик, а их число вдвое превышает число лепестков. Пыльники продолговатые (при этом они имеют хорошо развитый эндотеций; в семействе Вересковые это характерно также для рода Бежария, а у подавляющего большинства других представителей семейства эндотеций вообще отсутствует[7]). Пыльцевые зёрна одиночные. Завязь верхняя, плоды — 5-камерные локулицидные коробочки[2][3].
Хромосомное число: n=11[8].
в семействе Ericaceae
Распространение
[править | править код]Ареал, занимаемый в совокупности видами рода Энкиантус, простирается в Восточной Азии от восточных Гималаев через Китай (включая Тайвань) до Японии, частично заходя на юге также в Индокитай[2][3].
Систематическое положение
[править | править код]В предложенной П. Ф. Стивенсом классификации семейства Ericaceae (1971), как и в системе цветковых растений А. Л. Тахтаджяна (1987), данный род входил в отдельную трибу Enkiantheae подсемейства Вакциниевые[англ.] (Vaccinioideae) семейства Вересковые (Ericaceae)[9][10]. В начале XXI века род Enkianthus был — в соответствии с данными молекулярно-филогенетических исследований — выделен в отдельное подсемейство Энкиантовые[исп.] (Enkianthoideae). При этом установлено, что последнее является сестринской группой для клады, которую в совокупности составляют остальные подсемейства, входящие в семейство Вересковые (иначе говоря, род Энкиантус — это наиболее рано отделившаяся ветвь в эволюционном дереве семейства)[3]. Выделение подсемейства Enkianthoideae в самостоятельную ветвь произошло примерно 90 млн лет тому назад[11].
Виды
[править | править код].jpg)
По современным представлениям, в составе рода Энкиантус насчитывают от 12 до 17 видов[12]; чаще всего принимают 13[13], 14[14][15] или 15[4] видов. Приведём перечень видов рода, следуя информации, приведённой в базе данных Catalogue of Life[14]:
- E. campanulatus[исп.] (Miq.) G.Nicholson — эндемик Японских островов (Хоккайдо, Хонсю, Сикоку)[16]. Характерны кремово-жёлтые или светло-оранжевые (иногда — белые) цветки с красными жилками и колокольчатым венчиком[17]; встречается и разновидность с тёмно-красными цветками[5].
- E. cernuus[швед.] (Siebold & Zucc.) Benth. & Hook. f. ex Makino — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку, Кюсю)[18]. Отличается белыми цветками c колокольчатым венчиком — по 10-12 в соцветии[17][19].
- E. chinensis[швед.] Franch. — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае. Характерны желтоватые с оранжевыми полосками или красные цветки с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные или зонтиковидные соцветия (от 10 до 20 в каждом)[20].
- E. deflexus[швед.] (Griff.) C.K.Schneid. — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае (с заходом ареала в Ганьсу), а также в Мьянме, северо-восточной Индии, Бутане и Непале. Характерны белые, кирпично-красные или бледно-жёлтые цветки (самые крупные среди видов рода Энкиантус[21]) с колокольчатым венчиком, собранные в щитковидные соцветия[22].
- E. indicus[швед.] Debta & H.J.Chowdhery — эндемик Индии[23]. Близок к виду E. deflexus и часто включается в его состав[24].
- E. nudipes[швед.] (Honda[исп.]) Ueno — эндемик Японских островов (Хонсю, Сикоку)[25]. Иногда его включают в состав близкого вида E. subsessilis, от которого он, однако, отличается характером опушения чашечки и цветоножки; различия между видами имеются также и на молекулярном уровне[12].
- E. pauciflorus[швед.] E.H.Wilson — встречается в юго-западном Китае (Сычуань, Юньнань). Цветки обычно одиночные (изредка собраны в пары), жёлтого (с красными полосками) или красного цвета, с кувшинчатым венчиком[26].
- E. perulatus[англ.] (Miq.) C.K.Schneid. — произрастает на Японских островах (Хонсю, Сикоку, Кюсю), а также на Тайване[27]. Отличается белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными в зонтиковидные соцветия[17][28].
- E. quinqueflorus[швед.] Lour.typus[29] — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме[30]. Характерны розовые, красные или белые цветки с колокольчатым венчиком, собранные в зонтиковидные соцветия (от 3 до 8 в каждом)[31].
- E. ruber[швед.] Dop — произрастает в центральном, южном и юго-западном Китае, а также во Вьетнаме[32].
- E. serotinus[швед.] Chun & W.P.Fang — произрастает в южном и юго-западном Китае. Характерны белые цветки с трубчато-колокольчатым венчиком, собранные по 2-7 цветков в зонтиковидные соцветия[33].
- E. serrulatus[швед.] (E.H.Wilson) C.K.Schneid. — произрастает в восточном, центральном, южном и юго-западном Китае[34]. Отличается восковыми, кремово-белыми цветками с кувшинчатым венчиком, собранными по 2-6 цветков в зонтиковидные соцветия[17][35].
- E. sikokianus[швед.] (Palib.) Ohwi — эндемик Японских островов (Сикоку, Хонсю)[36]. Иногда его включают в состав близкого вида E. campanulatus[37], от которого он, однако, отличается более длинными соцветиями, содержащими от 8 до 20 цветков (у E. campanulatus их число в соцветии не превышает 10); различия между обоими видами прослеживаются и на молекулярном уровне[5][12].
- E. subsessilis[швед.] (Miq.) Makino — эндемик Японии (остров Хонсю)[38][39]. Характерны белые цветки с кувшинчатым венчиком, собранные по 2-6 цветков в щитковидные соцветия[40].
Таксономия
[править | править код]В 1994 году шведский ботаник Арне Андерберг провёл кладистический анализ рода Enkianthus с учётом морфологических, анатомических, эмбриологических и цитологических данных и выделил в составе этого рода 4 секции[41]:
- Enkianthus (виды E. perulatus, E. quinqueflorus, E. serotinus, E. serrulatus)
- Andromedina (виды E. nudipes, E. subsessilis)
- Meisteria (виды E. campanulatus, E. cernuus, E. sikokianus)
- Enkiantella (виды E. chinensis, E. deflexus, E. pauciflorus, E. ruber)
Четыре перечисленные секции чётко выделялись как клады и по результатам исследования морфологии пыльцевых зерён у видов рода Enkianthus, которое выполнили в 2006 году Ахмед Голям Сарвар и Хидэки Такахаси[42]. При этом филогенетические связи между данными секциями, по Андербергу, можно отобразить следующей кладограммой[12]:
| род Enkianthus |
| ||||||||||||||||||
В 2012 году японские исследователи Тиэ Цуцуми и Юмико Хираяма заново провели кладистический анализ рода Enkianthus, используя в этот раз методы молекулярной филогенетики. Их анализ (в котором, правда, участвовала лишь половина известных видов) в целом подтвердил правомерность предложенного Андербергом деления рода на секции, однако филогения получилась другой: виды секции Enkianthus с их зонтиковидными соцветиями оказались чётко противопоставленными другой кладе, образованной видами из трёх остальных секций — с щитковидными соцветиями. В этой последней кладе первой отделилась ветвь, соответствующая секции Andromedina, а секции Meisteria и Enkiantella оказались сестринскими группами (впрочем, надёжно разграничить их не удалось)[12]:
| род Enkianthus |
| ||||||||||||||||||
Практическое применение
[править | править код]Многие виды рода Энкиантус, и прежде всего эндемики Японии E. campanulatus, E. perulatus и E. cernuus, используются в качестве декоративных садовых растений[5][17]. Эти растения влаголюбивы, но не выносят длительного переувлажнения и застоя влаги (так что обязателен хороший дренаж); светолюбивы, хотя в культуре более устойчивы в лёгкой полутени. В южной зоне вполне зимостойки, в средней и северной зонах могут подмерзать в суровые зимы. Весьма декоративны, их ярусная крона осенью окрашивается в необычайно яркие цвета — огненно-красные, оранжевые или жёлтые[6].
Рекомендуется выращивать данные кустарники на влажных почвах с добавлением опавших листьев и некоторого количества торфа. Подобно многим другим представителям семейства Вересковые, энкиантусы предпочитают кислую почву и не переносят известкования. В культуре энкиантусы обычно размножают семенами, но применяют также и черенкование[43].
Примечания
[править | править код]- ↑ Жизнь растений. Энциклопедия в 6 тт. Т. 5, ч. 2: Цветковые растения / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1981. — 511 с. — С. 93.
- ↑ 1 2 3 4 5 Fang Ruizheng, Stevens P. F. Enkianthus Loureiro. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано из оригинала 5 октября 2018 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kron K. A., Judd W. S., Stevens P. F., Crayn D. M., Anderberg A. A., Gadek P. A., Quinn C. J., Luteyn J. L. . Phylogenetic classification of Ericaceae: molecular and morphological evidence // The Botanical Review, 2002, 68 (3). — P. 335—423. — doi:10.1663/0006-8101(2002)068[0335:pcoema]2.0.co;2.
- ↑ 1 2 Enkianthus Lour.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано из оригинала 6 мая 2009 года.
- ↑ 1 2 3 4 Clark T., Hsu E., Camelbeke K. . Enkianthus in cultivation // The Plantsman: New Series, 2011, 10 (2). — P. 78—85.
- ↑ 1 2 3 Род энкиантус — Enkianthus Lour.. // Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано 10 февраля 2017 года.
- ↑ Flowering Plants. Dicotyledons: Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales / Ed. by K. Kubitzki. — Berlin: Springer Science & Business Media, 2013. — xi + 489 p. — (The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. 6). — ISBN 978-3-642-05714-4. — P. 151.
- ↑ Stevens P. F. Ericaceae. // Missouri Botanical Garden: Project Angiosperm Phylogeny Website (2001 onwards). Дата обращения: 20 мая 2016. Архивировано 2 июня 2019 года.
- ↑ Stevens P. F. . A classification of the Ericaceae: subfamilies and tribes // Botanical Journal of the Linnean Society, 1971, 64 (1). — P. 1—53. — doi:10.1111/j.1095-8339.1971.tb02133.x.
- ↑ Тахтаджян А. Л. . Система магнолиофитов. — Л.: Наука, 1987. — 439 с. — С. 102.
- ↑ Liu Zhenwen, Jolles D. D., Zhou Jing, Peng Hua, Milne R. I. . Multiple origins of circumboreal taxa in Pyrola (Ericaceae), a group with a Tertiary relict distribution // Annals of Botany, 2014, 114 (8). — P. 1701—1709. — doi:10.1093/aob/mcu198.
- ↑ 1 2 3 4 5 Tsutsumi C., Hirayama Y. . The Phylogeny of Japanese Enkianthus species (Ericaceae) // Bulletin of the National Museum of Nature and Science. Ser. B, 2012, 38 (1). — P. 11—17.
- ↑ Enkianthus Lour.: Species. // Website Biological Library (BioLib). Дата обращения: 9 мая 2016. Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ 1 2 Enkianthus: Search Results. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 4 июня 2016 года.
- ↑ Species in Enkianthus. The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 5 сентября 2017 года.
- ↑ Enkianthus campanulatus (Miq.) G.Nicholson. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ 1 2 3 4 5 Dirr M. A. . Dirr's Encyclopedia of Trees and Shrubs. — Portland: Timber Press, 2011. — 952 p. — ISBN 978-0-88192-901-0. — P. 285—287.
- ↑ Enkianthus cernuus (Siebold & Zucc.) Benth. & Hook. f. ex Makino. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ Enkianthus cernuus (Sieb. & Zucc.) Makino. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 18 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus chinensis Franchet. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus deflexus (Griff.) Schneid.. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 18 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus deflexus (Griffith) C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus indicus Debta & H.J.Chowdhery. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus indicus Debta & H.J.Chowdhery. The Plant List. Version 1.1. (2013). Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 21 октября 2019 года.
- ↑ Enkianthus nudipes (Honda) Ueno. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 17 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus pauciflorus E.H.Wilson. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus perulatus (Miq.) C.K.Schneid.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ Enkianthus perulatus C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Enkianthus Lour.. // Names in Current Use for Extant Plant Genera (the NCU-3 database) by the International Association for Plant Taxonomy (IAPT). Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 6 мая 2009 года.
- ↑ Enkianthus quinqueflorus Lour.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ Enkianthus quinqueflorus Loureiro. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 17 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus ruber Dop. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 17 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus serotinus Chun & W.P.Fang. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 26 октября 2015 года.
- ↑ Enkianthus serrulatus (E.H.Wilson) C.K.Schneid.. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ Enkianthus serrulatus (E.H.Wilson) C.K.Schneider. // Website eFloras.org: Project Flora of China. Дата обращения: 13 мая 2016. Архивировано 26 октября 2015 года.
- ↑ Enkianthus sikokianus (Palib.) Ohwi. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus campanulatus (Miq.) Nichols.. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 10 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino. // Website Germplasm Resources Information Network (GRIN): Project National Plant Germplasm System. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 20 августа 2016 года.
- ↑ Enkianthus subsessilis Makino. // Website Catalogue of Life. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 23 июня 2016 года.
- ↑ Enkianthus subsessilis (Miq.) Makino. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 15 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
- ↑ Anderberg A. A. . Cladistic analysis of Enkianthus with notes on the early diversification of the Ericaceae // Nordic Journal of Botany, 1994, 14 (4). — P. 385—401. — doi:10.1111/j.1756-1051.1994.tb00624.x.
- ↑ Golam Sarwar A. K. M., Takahashi H. . Pollen morphology of Enkianthus (Ericaceae) and its taxonomic significance // Grana, 2006, 45 (3). — P. 161—174. — doi:10.1080/00173130600813345.
- ↑ Enkianthus. // Website of the International Dendrology Society: Project Bean’s Trees and Shrubs. Дата обращения: 20 мая 2016. Архивировано 11 июня 2016 года.
Ссылки
[править | править код]- Enkianthus Lour. (англ.)
- Enkianthus Lour. (англ.)
- Enkianthus Loureiro (англ.)
 | Эта статья входит в число добротных статей русскоязычного раздела Википедии. |