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Encéfalo

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 Nota: Se procura pela parte superior do encéfalo, veja Cérebro.

O encéfalo é o centro do sistema nervoso em todos os animais vertebrados, e em muitos invertebrados. Alguns animais primitivos como os celenterados e equinodermes como a estrela-do-mar possuem um sistema nervoso descentralizado sem encéfalo, enquanto as esponjas não possuem sistema nervoso. Nos vertebrados o encéfalo localiza-se na cabeça protegido pelo crânio, próximo aos aparatos sensoriais primários: visão, audição, equilíbrio, paladar, e olfato. Os encéfalos podem ser extremamente complexos. O encéfalo humano - composto dentre outras estruturas pelo cérebro, cerebelo e tronco encefálico (Mesencéfalo, Ponte e Bulbo) - contém cerca de 86 bilhões de neurônios, ligados por mais de 10 mil conexões sinápticas cada.[1][2] Esses neurônios comunicam-se por meio de prolongamentos citoplasmáticos denominado axônio, que conduzem pulsos em sinais chamados potencial de ação para partes distantes do encéfalo e do corpo e as encaminham para serem recebidas por células específicas.

Nem todos os comportamentos precisam de um encéfalo. Mesmo organismos unicelulares são capazes de extrair informações do ambiente e responderem de acordo.[3] As esponjas, às quais falta um sistema nervoso central, são capazes de coordenar suas contrações corporais, e até mesmo de se locomoverem.[4] Na maioria dos vertebrados, a própria coluna vertebral - especificamente a medula espinhal e suas extensões imediatas - contém vários dos circuitos neurais essenciais à vida vegetativa e mesmo circuitos neurais capazes de gerar respostas reflexas, assim como padrões motores simples, a exemplo nadar ou andar:[5]

Anatomia

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Diagrama do encéfalo
Diagrama esquemático do encéfalo humano, em corte sagital, destacando algumas de suas partes:
1. Encéfalo frontal
2. Telencéfalo
3. Diencéfalo
4. Tronco cerebral
5. Mesencéfalo
6. Ponte
7. Bulbo raquidiano
8. Cerebelo
9. Medula espinhal
  1. Prosencéfalo, que se divide em:
    1. Telencéfalo.
      1. Córtex cerebral, que inclui: lobo occipital (visão), lobo parietal (órgãos das sensações e cinesia), lobo temporal (audição e olfato próximos ao hipocampo), lobo frontal (julgamento, percepção e zona motora). Os lobos frontal, parietal e temporal são responsáveis ​​pelo aprendizado e todo o córtex é responsável pela linguagem.
      2. Corpo estriado.
      3. Rinencéfalo
    2. Diencéfalo:
      1. Epitálamo: contém a glândula pineal, produtora de melatonina.
      2. Tálamo: zona de máximo controle das sensações.
      3. Subtálamo: é a estrutura diencefálica localizada entre o mesencéfalo, o tálamo e o hipotálamo. Ele está localizado próximo ao lado medial da cápsula interna.
      4. Hipotálamo: composto por quiasma óptico, tubérculo cinéreo, tubérculo mamilar e hipófise posterior que secreta dois hormônios: ocitocina e vasopressina; É o centro regulador das emoções (sistema límbico) e do controle físico.
      5. Mesencéfalo: possui quatro tubérculos quadrigêmeos, dois superiores ou anteriores relacionados à visão e dois inferiores ou posteriores relacionados aos fenômenos auditivos e é aquele que filtra as informações entre o rombencéfalo e o prosencéfalo.
      6. Rombencéfalo: é uma porção do cérebro que circunda o quarto ventrículo cerebral; é constituído pelo mielencéfalo e pelo metencéfalo em conjunto. Ele está localizado na parte superior imediata da medula espinhal e é composto de três estruturas: o bulbo raquidiano, a ponte e o cerebelo. Nele está também o quarto ventrículo.
    3. Metencéfalo:
      1. Cerebelo: controla o movimento, a energia muscular, a postura.
      2. Ponte
    4. Mielencéfalo
      1. Bulbo raquidiano: (tronco cerebral) controle de funções básicas, como circulação sanguínea através do coração e respiração.
Encéfalo humano (seção sagital)

O cérebro, que consiste nos hemisférios cerebrais, forma a maior parte do encéfalo e recobre as outras estruturas cerebrais[6] A região externa dos hemisférios, o córtex cerebral, é a massa cinzenta, consistindo de camadas corticais de neurônios. Cada hemisfério é dividido em quatro lobos principais - o lobo frontal, o lobo parietal, o lobo temporal e o lobo occipital.[7] Três outros lobos são incluídos por algumas fontes, que são um lobo central, um lobo límbico e um lobo insular.[8] O lobo central compreende o giro pré-central e o giro pós-central e está incluído, pois forma um papel funcional distinto.[8][9]

O tronco encefálico, semelhante a um talo, se fixa e deixa o cérebro no início da área do mesencéfalo. O tronco cerebral inclui o mesencéfalo, a ponte e o bulbo raquidiano. Atrás do tronco cerebral está o cerebelo (latim para pequeno cérebro).[6]

O cérebro, o tronco cerebral, o cerebelo e a medula espinhal são cobertos por três membranas chamadas meninges. As membranas são a dura-máter resistente; a aracnóide e a pia-máter interna, mais delicada. Entre a aracnoide e a pia-máter estão o espaço e as cisternas subaracnoides, que contêm o líquido cefalorraquidiano.[10] A membrana mais externa do córtex cerebral é a membrana basal da pia-máter e é uma parte importante da barreira hematoencefálica.[11] O cérebro vivo é muito macio, tendo uma consistência de gel semelhante ao tofu.[12] As camadas corticais de neurônios constituem grande parte da matéria cinzenta cerebral, enquanto as regiões subcorticais mais profundas dos axônios mielinizados constituem a matéria branca.[6] A substância branca do cérebro representa cerca de metade do volume total do cérebro.[13]

Cérebro

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Ver artigos principais: Cérebro e Córtex cerebral
Ver também: Cérebro humano
Principais giros e sulcos na superfície lateral do córtex
Lóbulos do cérebro

O cérebro é a maior parte do encéfalo e é dividido em hemisférios direito e esquerdo quase simétricos por um sulco profundo, a fissura longitudinal.[14] A assimetria entre os lobos é observada como uma petália.[15] Os hemisférios são conectados por cinco comissuras que abrangem a fissura longitudinal, a maior delas é o corpo caloso.[6] Cada hemisfério é convencionalmente dividido em quatro lobos principais; o lobo frontal, o lobo parietal, o lobo temporal e o lobo occipital, nomeados de acordo com os ossos do crânio que os cobrem.[7] Cada lobo ou lóbulo está associado a uma ou duas funções especializadas, embora haja alguma sobreposição funcional entre elas.[16] A superfície do cérebro é dobrada em cristas (giros) e ranhuras (sulcos), muitos dos quais são nomeados geralmente de acordo com sua posição, como o giro frontal do lobo frontal ou o sulco central, que separa as regiões centrais dos hemisférios. Existem muitas pequenas variações nas dobras secundárias e terciárias.[17]

A parte externa do cérebro é o córtex cerebral, composto de matéria cinzenta organizada em camadas. Tem 2 a 4 milímetros de espessura e é profundamente dobrado para dar uma aparência complicada.[18] Abaixo do córtex está a matéria branca cerebral. A maior parte do córtex cerebral é o neocórtex, que possui seis camadas neuronais. O resto do córtex é de alocórtex, que tem três ou quatro camadas.[19]

O córtex é mapeado por divisões em cerca de cinquenta áreas funcionais diferentes, conhecidas como áreas de Brodmann, que são nitidamente diferentes quando vistas ao microscópio.[20] O córtex é dividido em duas áreas funcionais principais - um córtex motor e um córtex sensorial.[21] O córtex motor primário, que envia axônios para os neurônios motores no tronco cerebral e na medula espinhal, ocupa a parte posterior do lobo frontal, diretamente na frente da área somatossensorial. As áreas sensoriais primárias recebem sinais dos nervos e tratos sensoriais por meio de núcleos de retransmissão no tálamo. As áreas sensoriais primárias incluem o córtex visual do lobo occipital, o córtex auditivo em partes do lobo temporal e o córtex insular e o córtex somatossensorial no lobo parietal. As partes restantes do córtex são chamadas de áreas de associação, que recebem informações das áreas sensoriais e partes inferiores do cérebro e estão envolvidas nos complexos processos cognitivos de percepção, pensamento e tomada de decisão.[22] As principais funções do lobo frontal são controlar a atenção, o pensamento abstrato, o comportamento, as tarefas de resolução de problemas e as reações físicas e a personalidade.[23][24] O lobo occipital é o menor lobo; suas principais funções são recepção visual, processamento visual-espacial, movimento e reconhecimento de cores.[23][24] Existe um lóbulo occipital menor no lobo conhecido como cúneo. O lobo temporal controla as memórias auditivas e visuais, a linguagem e um pouco da audição e da fala.[23]

Dobras corticais e matéria branca na bissecção horizontal da cabeça

O cérebro contém os ventrículos onde o líquido cefalorraquidiano é produzido e circulado. Abaixo do corpo caloso está o septo pelúcido, uma membrana que separa os ventrículos laterais. Abaixo dos ventrículos laterais está o tálamo e na frente e abaixo deste está o hipotálamo, que leva à glândula pituitária. Na parte posterior do tálamo está o tronco cerebral.[25]

Os núcleos da base são um conjunto de estruturas nas profundezas dos hemisférios envolvidas no comportamento e na regulação do movimento.[26] O maior componente é o corpo estriado, outros são o globo pálido, a substância negra e o núcleo subtalâmico.[26] O corpo estriado é dividido em ventral e dorsal, subdivisões que são baseadas em funções e conexões. O estriado ventral consiste no núcleo accumbens e no tubérculo olfatório, enquanto o estriado dorsal consiste no núcleo caudado e no putâmen que, ao lado do globo pálido, fica separado dos ventrículo laterais e do tálamo pela cápsula interna, enquanto o núcleo caudado se estende ao redor e confina com os ventrículos laterais em seus lados externos.[27] Na parte mais profunda do sulco lateral, entre o córtex insular e o corpo estriado, existe uma fina lâmina neuronal chamada claustro.[28]

Abaixo e na frente do copro estriado estão várias estruturas basais do prosencéfalo. Isso inclui o núcleo basal, a faixa diagonal de Broca, a substância inominada e o núcleo septal medial. Essas estruturas são importantes na produção do neurotransmissor acetilcolina, que é então amplamente distribuído por todo o cérebro. O prosencéfalo basal, em particular o núcleo basal, é considerado a principal saída colinérgica do sistema nervoso central para o corpo estriado e o neocórtex.[29]

Cerebelo

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Ver artigo principal: Cerebelo
Localização do cerebelo (em vermelho)

O cerebelo é dividido em um lobo anterior, um lobo posterior e o lobo floculonodular.[30] Os lobos anterior e posterior são conectados no meio pelo vermis.[31] Comparado ao córtex cerebral, o cerebelo tem um córtex externo muito mais fino que é estreitamente sulcado em várias fissuras transversais curvas.[31] Visto por baixo, entre os dois lóbulos, está o terceiro lóbulo, o lóbulo floculonodular.[32] O cerebelo fica na parte posterior da cavidade craniana, abaixo dos lobos occipitais, e é separado deles pelo tentório cerebelar, uma lâmina de fibra.[33]

Ele está conectado ao tronco cerebral por três pares de tratos nervosos chamados pedúnculos cerebelares. O par superior se conecta ao mesencéfalo; o par do meio se conecta à medula e o par inferior se conecta à ponte.[31] O cerebelo consiste em uma medula interna de substância branca e um córtex externo de substância cinzenta.[33] Os lobos anterior e posterior do cerebelo parecem desempenhar um papel na coordenação e suavização de movimentos motores complexos, enquanto o lobo floculonodular é responsável pela manutenção do equilíbrio,[34] embora exista debate quanto às suas funções cognitivas, comportamentais e motoras.[35]

Tronco cerebral

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Ver artigo principal: Tronco cerebral
As três partes do tronco cerebral

O tronco cerebral fica abaixo do cérebro e consiste no mesencéfalo, ponte e medula. Situa-se na parte posterior do crânio, repousando na parte da base conhecida como clívo, e termina no forame magno, uma grande abertura no osso occipital. O tronco cerebral continua abaixo dele como a medula espinhal, protegida pela coluna vertebral.[36]

Dez dos doze pares de nervos cranianos emergem diretamente do tronco cerebral.[36][36] O tronco cerebral também contém muitos núcleos de nervos cranianos e de nervos periféricos, bem como núcleos envolvidos na regulação de muitos processos essenciais, incluindo respiração, controle dos movimentos oculares e equilíbrio.[37][36] A formação reticular, uma rede de núcleos de formação mal definida, está presente dentro e ao longo do tronco cerebral.[36] Muitos tratos nervosos, que transmitem informações de e para o córtex cerebral para o resto do corpo, passam pelo tronco cerebral.[36]

Desenvolvimento

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Cérebro de um embrião humano na sexta semana de desenvolvimento

O encéfalo não apenas cresce, ele se desenvolve em uma sequência muito bem orquestrada,[38] muitos neurônios são criados em zonas especiais que contêm células-tronco, e então migram pelo tecido para chegarem a sua localização final.[38] No córtex, por exemplo, o primeiro estágio de desenvolvimento é a formação de uma "plataforma" por um grupo especial de células gliais, chamadas glia radiais , que projetam fibras verticalmente através do córtex. Os neurônios corticais novos são criados na base do córtex, então "escalam" estas fibras radiais até chegarem às camadas que estão destinados a ocupar enquanto adultos.

Uma vez em seu lugar, o neurônio começa a estender dendritos e um axônio a seu redor.[38] Os axônios, por geralmente se estenderem a grande distância do corpo celular e terem de fazer contato com alvos específicos, crescem de modo particularmente complexo. A ponta de um axônio em crescimento consiste de uma bolha de protoplasma chamada "cone de crescimento", repleta de receptores químicos. Estes receptores sentem o ambiente local, fazendo o cone de crescimento ser atraído ou repelido por vários elementos celulares, sendo atraído a uma direção em particular em cada ponto de seu trajeto. O resultado deste processo de direcionamento é que o cone de crescimento navega através do cérebro até atingir sua área de destino, onde outros indicadores químicos o fazem iniciar a formação de sinapses. Levando em conta todo o encéfalo, muitos milhares de genes dão origem a proteínas que influenciam o direcionamento do axônio.

Diagrama representando as principais subdivisões do cérebro embrionário dos vertebrados. Estas regiões posteriormente se diferenciam em prosencéfalo, mesencéfalo e rombencéfalo.

Entretanto, a rede sináptica que se forma é apenas parcialmente determinada pelos genes. Em muitas partes do encéfalo, há inicialmente um "supercrescimento" de axônios, que então são "ceifados" por mecanismos que dependem da atividade neural.[38] Na projeção do olho para o mesencéfalo, por exemplo, a estrutura adulta apresenta uma organização muito precisa, conectando cada ponto da superfície da retina a um ponto correspondente numa camada mesencefálica. Nos primeiros estágios de desenvolvimento, cada axônio da retina é guiado para a região correta do mesencéfalo por indicadores químicos, mas então se ramifica profusamente e faz contato inicial com um amplo feixe de neurônios do mesencéfalo. A retina, antes do nascimento, possui mecanismos especiais que a fazem gerar ondas de atividade que se originam em algum ponto e se propagam lentamente pela superfície retinal. Estas ondas são úteis por ativarem ao mesmo tempo os neurônios vizinhos: quer dizer, elas produzem um padrão de atividade neural que contém informação sobre o arranjo espacial dos neurônios. Esta informação é utilizada no mesencéfalo por um mecanismo que faz as sinapses enfraquecerem, e finalmente desaparecerem, se a atividade em um axônio não for seguida pela ativação da célula-alvo. O resultado deste processo sofisticado é a gradual afinação e consolidação do sistema, até adquirir a forma final adulta. Processos semelhantes têm lugar em outras áreas do cérebro: uma matriz sináptica inicial é gerada, resultado do direcionamento químico geneticamente determinado, mas então é gradualmente refinada por mecanismos dependentes da atividade, parte controlados pela dinâmica interna, e parte por estímulos sensórios externos. Em alguns casos, assim como no sistema retina-mesencéfalo, os padrões de atividade dependem de mecanismos que operam apenas no cérebro em desenvolvimento, e aparentemente existem somente com o fim de guiar o desenvolvimento.

No ser humano e em muitos outros mamíferos, novos neurônios são criados principalmente antes do nascimento, e o cérebro infantil contém número significativamente maior do que o adulto.[38] Há entretanto umas poucas áreas onde novos neurônios continuam a ser criados durante a vida. As duas áreas para as quais o fato é pacífico são o bulbo olfatório e o giro dentado do hipocampo, onde há evidências de que novos neurônios estão envolvidos no armazenamento de memórias recentes. Com estas exceções, entretanto, o conjunto dos neurônios que estão presentes na primeira infância é o mesmo para o resto da vida. (Células gliais são diferentes: assim como a maioria dos tipos de células do corpo, estas se reproduzem ao longo da vida.) Apesar de o conjunto de neurônios já estar praticamente todo no lugar quando do nascimento, suas conexões axonais continuam a se desenvolver ainda por longo tempo. No ser humano, a mielinização não está completada até a adolescência.[38]

Houve longo debate sobre se as características da mente, personalidade e inteligência podem ser atribuídas à hereditariedade ou à criação; o debate "inato ou adquirido".[38] Não é uma questão apenas filosófica: ela assume grande relevância prática para pais e educadores. Apesar de muitos detalhes ainda precisarem ser esclarecidos, a neurociência mostra claramente que ambos fatores são essenciais. Os genes determinam a forma geral do encéfalo, e determinam como o encéfalo reage à experiência. A experiência, entretanto, é necessária para refinar a matriz de conexões sinápticas. Em alguns aspectos, esta (a matriz) é em grande parte uma questão de presença ou ausência de experiência durante períodos críticos de desenvolvimento.[38] Em outros aspectos, a quantidade e a qualidade da experiência pode ser mais relevante: por exemplo, há evidências substanciais de que animais criados em ambientes ricos (riqueza de estímulos) têm córtex mais espesso do que animais cujos níveis de estimulação são restritos.[38]

Ver também

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Referências

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Bibliografia

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Ligações externas

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