Wikipedysta:KrzysG/Poczęcie
Poczęcie, czyli zapłodnienie u człowieka – zapoczątkowanie cyklu rozwojowego gatunku człowiek rozumny wskutek połączenia komórki jajowej kobiety z plemnikiem mężczyzny[1][2]. W wyniku poczęcia powstaje zygota ludzka, czyli komórka zawierająca w sobie pełny genotyp człowieka, który z niej wyrośnie[3].
W sposób naturalny poczęcie dokonuje się przez współżycie płciowe osobników różnej płci gatunku homo sapiens, w jajowodzie kobiety, będącej w okresie owulacji.
Poczęcia osiąga się także poprzez ingerencję w naturalny proces rozmnażania człowieka. Można tutaj wyróżnić dwa zasadnicze rodzaje: in vivo, czyli wstrzyknięcie nasienia mężczyzny do pochwy kobiety, oraz instrumentalne poczęcie metodą laboratoryjną, nazywaną in vitro.
Stan kobiety, w której organizmie rozwija się zapoczątkowane zapłodnieniem życie, nazywa się „ciążą”[4] lub nieco przestarzale „stanem błogosławionym”[5]. Przy czym przy zabiegach typu FIVET jako początek liczenia wieku ciąży podaje się ostatnią miesiączkę przed implantacją, bądź wylicza się hipotetyczną miesiączkę od dnia punkcji jajników[6][7].
Dla dokładności naukowej należy zaznaczyć, że poczęcie to nie to samo, co klonowanie; chociaż w piśmiennictwie na temat klonowania ludzi, można spotkać określenie: „bezpłciowy sposób poczęcia”[8].
Płodność
[edytuj | edytuj kod]Warunkiem koniecznym do zaistnienia poczęcia jest płodność mężczyzny i kobiety podczas aktu płciowego. Nie jest to jednak warunek wystarczający, bowiem do tej pory nie wiadomo, jakie czynniki sprawiają, że w pełni płodni mężczyzna i kobieta nie mogą mieć dzieci.
Mężczyzna
[edytuj | edytuj kod]Mężczyzna od pierwszej polucji nocnej przez całe swoje życie jest zdolny do zapładniania i chociaż sprawność fizyczna do przekazywania życia z biegiem lat maleje[a], nawet w późnej starości może zostać ojcem[10][11][12].
Hormonem regulującym męską płodność jest wytwarzana w kościach osteokalcyna[13][14][15]. W znajdujących się w jądrach komórkach Leydiga, hormon ten reaguje z pełniącym funkcję receptora białkiem Gprc6a, stymulując produkcję testosteronu. Testosteron zaś jest odpowiedzialny za spermatogenezę, bowiem pobudza komórki Sertoliego do wytwarzania plemników. Cały proces jest kontrolowany przez układ gruczołów dokrewnych. Podwzgórze wydziela hormon GnRH do przysadki, ta zaś uwalnia gonadotropiny (FSH oraz LH), które odpowiednio oddziałują na komórki Leydiga i Sortoliego[16][17].
Wytworzone plemniki są uwalniane do kanalików i magazynowane w najądrzach, gdzie jeszcze dojrzewają. Podczas złożonego i nie do końca wyjaśnionego procesu dojrzewania w celu ograniczenia aktywności plemników nakładana jest na nie powłoka z sialoglikoprotein i sulfoglicerolipidów, która później stanowi barierę ochronną przed zapłodnieniem innego organizmu niż ludzki[18][19]. Zdolność do zapłodnienia zmagazynowanych w najądrzach plemników wynosi około 42 dni[20].
Kobieta
[edytuj | edytuj kod]Płodność kobiety to tylko dzień na miej więcej miesiąc w okresie od pokwitania do przekwitania, czyli przez jakieś 30-40 lat. Znajomość własnego organizmu pomaga w wyznaczeniu dni płodnych, dzięki czemu poczęcie można zaplanować. Nie zawsze jednak jest to takie proste, chociażby ze względu na nieregularne cykle menstruacyjne[b].
W organizmie kobiety wszystkie komórek rozrodcze powstają już w okresie prenatalnym jej życia[22][23][c]. Są to umieszczone w pęcherzykach jajnikowych zatrzymane w rozwoju komórki jajowe I rzędu (oocyt), z których większość ulega atrezji[25]. Na pęcherzykach tworzy się warstwa ziarnista pełniąca istotną rolę w przygotowaniu komórki do owulacji i ewentualnego zapłodnienia[26].
Spośród wytworzonych pęcherzyków pierwotnych tylko nieliczne rozpoczynają dojrzewanie wcześniej niż dziewczynka dorośnie. Jednak wskutek nieodpowiednich stężeń hormonów (LH, FSH) wszystkie one podlegają atrezji[27]. Czas dojrzewania pęcherzyka trwa ponad trzy miesiące[28]. Podczas tego procesu oocyt zwiększa objętość i pomiędzy nim a warstwą ziarnistą tworzy się osłona przejrzysta, a część komórek warstwy ziarnistej łączy się z komórką jajową tworząc wieniec promienisty[29].
Po osiągnięciu przez organizm kobiety dojrzałości płciowej wśród pęcherzyków dojrzewających cyklicznie dochodzi do rekrutacji kilku z nich, a następnie do selekcji jednego, który dalej może się rozwijać (w pełni rozwinięty pęcherzyk nazywany jest od nazwiska odkrywcy pęcherzykiem Graafa[30]), a niewybrane jak zwykle ulegają atrezji[31][32]. Rekrutacja następuje w pierwszych czterech dniach cyklu, a selekcja pomiędzy piątym a siódmym dniem[33].
Podczas owulacji komórka jajowa uwalniana z jajnika do jajowodu wydziela pierwsze ciałko kierunkowe i w ten sposób przekształca się w oocyt II rzędu. Pozostałe zaś w jajniku komórki ziarniste ulegają luteinizacji w wyniku czego powstaje ciałko żółte[34], najbardziej aktywny hormonalnie gruczoł kobiety[35]. Gruczoł ten wydziela umożliwiający zagnieżdżenie i rozwój zarodka progesteron. Gdy nie dochodzi do zapłodnienia komórki jajowej gruczoł ten ulega regresji i powstaje bogata w kolagen blizna, ciałko białawe[36], następstwem czego jest zanik wydzielania progesteronu, co powoduje złuszczenie się tkanki nabłonkowej macicy i w rezultacie krwawienie miesięczne.
Fizjologia poczęcia
[edytuj | edytuj kod]Dzięki badaniom naukowym o powstaniu nowego ludzkiego życia w chwili poczęcia wiele już wiemy i potrafimy opisać mechanizmy, które go tworzą. Jednakże nie wszystkie procesy towarzyszące temu zjawisku są do końca jasne i w świetle obecnej nauki wytłumaczalne, chodzi szczególnie o procesy biochemiczne zachodzące w organizmie kobiety, gdy dochodzi do wtargnięcia spermy.
Kapacytacja
[edytuj | edytuj kod]Po ejakulacji do dróg rodnych kobiety plemniki poddawane są uzdatnianiu i selekcji. Przygotowanie plemników do środowiska dróg rodnych kobiety rozpoczyna się już po opuszczeniu najądrzy w początkowym odcinku nasieniowodu.
W początkowym odcinku nasieniowodu rozpoczyna się proces kapacytacji, czyli dojrzewania gamety męskiej, czyniąc ją ostatecznie zdolną do zapłodnienia. W wyniku kapacytacji zwiększa się krzywizna i amplituda uderzenia witki oraz indukcja wzmożonej siły pchania. Tor ruchu zmienia się z prostoliniowego na krzywoliniowy. Zmianom ulega również struktura błon główki oraz witki. Bez tych zmian plemniki zostają niezdolne do penetracji osłonki przejrzystej. Proces kapacytacji zachodzi w różnych przedziałach czasowych dla różnych populacji gamet. Dla jego prawidłowego przebiegu konieczne są jony: Ca, K, Mg i Zn. Kapactacja kończy się w drogach rodnych kobiety [61]. Swoistą ruchomość uzyskują po zetknięciu się z wydzieliną gruczołów dodatkowych dróg wyprowadzających: pęcherzyków nasiennych, gruczołu krokowego, gruczołu opuszkowo-cewkowego. W skład płynu pęcherzykowego wchodzą tłuszcze, białka, sole mineralne, z wyjątkiem chlorków; kwas askorbinowy, kwas cytrynowy, fruktoza, prostaglandyny, fosforylocholina. W wydzielinie pęcherzyka nasiennego znajduje się również enzym - wesikulina, który powoduje koagulację nasienia zaraz po ejakulacji. Gruczoł krokowy wytwarza białą wydzielinę o odczynie zasadowym, która rozcieńcza masę plemników i stanowi znaczną część nasienia. Białko spermina nadaje mu również swoisty zapach. Gruczoł opuszkowo – cewkowy produkuje śluzowatą, lepką wydzielinę, która sprawia, że cewka moczowa jest śliska. Alkalizuje również resztki kwaśnego moczu i kwaśne środowisko pochwy. Wydzielina ta zwykle poprzedza ejakulację i może zwierać plemniki zdolne do zapłodnienia. Duża ilość wydzielin gruczołów dodatkowych powoduje zbyt duże rozcieńczenie spermy, natomiast zbyt mała ogranicza ich dostęp do fruktozy. Plemniki osiągają szczyt ruchliwości dopiero w świetle macicy i jajowodów, a ich zdolność zapładniająca trwa około 3 dni. Ma na to wpływ: skład całego nasienia i stan wydzieliny żeńskich narządów płciowych. W wyniku ejakulacji złożonych zostaje w sklepieniu pochwy około 200-300 mln plemników. Tylko kilkaset osiąga miejsce zapłodnienia [81]. W świetle narządu rodnego kobiety plemniki poruszają się z szybkością około 3 - 5 mm/s. Pokonują odległość od ujścia zewnętrznego macicy do bańki w czasie 1 – 1,5 h [46]. Siłą sprawczą podróży plemnika oprócz jego witki jest pomoc i selekcja ze strony narządów płciowych żeńskich. Wspomaganie ruchów plemnika odbywa się poprzez mechanizmy: − skurcze popychające mięśniówki macicy i jajowodów − ruch rzęsek w narządach rozrodczych − sekrecja, która przyspiesza bądź hamuje transport (przez właściwości upłynniające) Narządy płciowe żeńskie pełnią również rolę odżywczą – dostarczają glukozę oraz selekcjonują plemniki, za co odpowiada śluz szyjkowy. Tylko plemniki o ruchu spełniającym sprecyzowana wymagania mogą go penetrować. Śluz szyjkowy eliminuje plemniki, które noszą anomalie witki. Penetracją mogą również hamować przeciwciała plemnikotwórcze, które mogą znajdować się na plemnikach. Śluz szyjkowy jest produkowany przez gruczoły, tworzące krypty, które zajmują całą długość kanału szyjki. Pula plemników w kryptach jest stała (100 – 200 tys.) do 24 h po stosunku. Kanał szyjki pełni więc rolę filtra i zbiornika [81].
Kapacytacja
W drogach rodnych kobiety plemniki ulegają procesowi kapacytacji (uzdatnianiu), podczas którego zostają przygotowane do zapłodnienia komórki jajowej [50,69]. Na przebieg kapacytacji mają wpływ substancje zawarte w płynie, w którym zawieszone są plemniki. Płyn ten zawiera wydzieliny tkanek jądrowych i najądrzy, męskich gruczołów dodatkowych: pęcherzyków nasiennych, prostaty oraz gruczołów opuszkowo-cewkowych, a także wydzielinę macicy oraz płyn pęcherzykowy [122]. Jedną z zachodzących podczas kapacytacji zmian w strukturze błon komórkowych plemnika, jest zwiększenie ich płynności na skutek oddziaływania albumin, które powodują usunięcie z błon komórki cholesterolu oraz innych steroli, a także niekowalencyjnie związanych glikoprotein [30,50,118]. Obecność albumin powoduje także obniżenie ilości kwasu sjalowego, gangliozydów oraz triglicerydów obecnych w błonie komórkowej plemnika [43]. Dodatkowym czynnikiem inicjującym reakcję kapacytacji in vitro jest metylo-β-cyklodekstryna (MBCD), której działanie polega na obniżeniu zawartości cholesterolu w błonie komórkowej plemnika oraz zaburzeniu działania tratw lipidowych. Jednakże stężenie krytyczne MBCD nie zostało jeszcze określone [55]. Obecne w błonie komórkowej tratwy lipidowe są małymi (10-200 nm), heterogennymi domenami (tzw. mikrodomeny), o wysokiej dynamice, wzbogaconymi w sterole i inne lipidy (sfingolipidy, glikolipidy), a także w białka zakotwiczone w błonie za pomocą glikozylofosfatydyloinozytolu. Tratwy mogą być stabilizowane tworząc większe struktury poprzez interakcje lipid-białko oraz białko-białko [56,84], dzięki czemu mogą stanowićstabilne platformy umożliwiające agregację białek uczestniczących w oddziaływaniach pomiędzy plemnikiem a komórką jajową [87]. Ze wzgledu na to, że tratwy lipidowe błon komórkowych gamet zawierają białka sygnałowe regulujące funkcje wewnątrzkomórkowe oraz przekazywanie sygnałów między komórkami, domeny te uznano za ważne dla procesu dojrzewania plemników, zapłodnienia i wczesnej embriogenezy [66]. W ludzkim najądrzu uwidocznionych jest sześć genów, znanych jako HE1-HE6. Mutacje HE1 prowadzą do rozwoju śmiertelnej lizosomalnej choroby spichrzeniowej Niemanna-Picka typu 2 (NPC2), polegającej na kumulacji cholesterolu w lizosomach. HE1 to mała rozpuszczalna glikoproteina zbudowana ze 132 aminokwasów, która wiąże się z cholesterolem, lecz nie z jego pochodnymi, które mają hydrofilowy podstawnik na izooktylowym łańcuchu bocznym [51]. HE1 wiąże się z cholesterolem in vitro i może regulować zawartość cholesterolu w plemnikach podczas ich przemieszczania się przez obszar najądrza. Jednakże w niektórych doniesieniach wykazano, że podczas wędrówki plemników przez najądrze stosunek całkowitej ilości fosfolipidów do całkowitej ilości cholesterolu nie zmienia się [88]. Kawano i wsp. [56] sugerują, że HE1 reguluje liczbę lub położenie plemnikowych tratw lipidowych w najądrzach, w których magazynowane są dojrzałe plemniki. Uważane za jeden z rodzajów tratw lipidowych kaweole, to niewielkie wgłębienia błony komórkowej, powstające na skutek polimeryzacji białek nazywanych kaweolinami, będącymi palmitoilowanymi integralnymi białkami błonowymi, mającymi duże powinowactwo do cholesterolu [56,99]. Ze względu na to, że kaweoliny „znikają" po zakończeniu reakcji akrosomalnej, uważane są za białka regulujące przebieg reakcji akrosomalnej [95]. Hydrolazy, znajdujące się w drogach rodnych kobiety, powodują usunięcie sulfoglicerolipidów i sjaloglikoprotein. W wyniku tych przemian odsłonięte zostają enzymy, znajdujące się w błonie osłaniającej akrosom [67]. Zmianie ulega stosunek ilości kwasów tłuszczowych nasyconych do polinienasyconych (głównie arachidonowego, dokozapentaenowego oraz dokozaheksaenowego), na korzyść tych drugich [88]. Podczas reakcji kapacytacji dochodzi do hiperaktywacji plemnika, która polega na zwiększeniu jego ruchliwości na skutek wzrostu częstotliwości uderzenia i siły pchania witki, co prowadzi do zmiany toru ruchu gamety męskiej. Hiperaktywne plemniki poruszają się po torze zakrzywionym, dzięki czemu mogą przenikać do osłonki przejrzystej i zapłodnionej komórki jajowej. Plemniki przemieszczające się prostoliniowo w płynie nasiennym, nie mają zdolności zapłodnienia oocytu [103]. U prawie wszystkich gatunków ssaków składniki plazmy nasienia uważane są za jedne z najważniejszych czynników biorących udział w kapacytacji. Plazma nasienia zawiera m.in. płyn z pęcherzyków nasiennych, bogaty w aktywatory ruchu plemników, takie jak fruktoza czy kwas cytrynowy, będące głównym źródłem energii gamety męskiej, prostaglandyny tłumiące odpowiedź żeńskiego układu immunologicznego oraz czynnik koagulacji nasienia [65]. Płyn pęcherzyków nasiennych zapewnia plemnikom odpowiednie środowisko do ich przemieszczania się do bańki jajowodu [122]. Znane jest także zjawisko dekapacytacji, na które mają wpływ substancje zawarte w płynie nasiennym. Znanymi czynnikami dekapacytacji są białka odkryte u myszy: autoantygen pęcherzyków nasiennych (SVA - seminal vesicle autoantigen) [48] oraz białko sekrecyjne 2 pęcherzyków nasiennych (SVS2 - seminal vesicle secretion 2) będące homologiem ludzkiej semenogeliny, w naturalny sposób regulujące płodność [57]. Po ejakulacji SVS2 (u myszy) lub semenogelina (u człowieka) wytrąca się w macicy i reaguje z główkami plemników oraz redukuje ich zdolność do zapłodnienia [48]. Ponadto obecność semenogeliny zapobiega fosforylacji białkowej tyrozyny w plemniku, indukcji reakcji akrosomalnej i kapacytacji [27]. Spośród wielu czynników wpływających na przebieg reakcji kapacytacji, najważniejszym jest utrzymanie na odpowiednim poziomie wewnątrzkomórkowego stężenia jonów wapniowych, za co odpowiedzialne są trzy mechanizmy: 1) pompa sodowo-wapniowa, która wydala Na+ z komórki i jednocześnie umożliwia napływ Ca2+ do jej wnętrza, 2) kanały wapniowe, którymi jony Ca2+ dostają się do cytoplazmy oraz 3) Ca2+-ATP-aza, która stymuluje usuwanie jonów wapnia z komórki na zewnątrz. Aktywność tych mechanizmów nie jest jednoczesna. W zależności od etapu procesu zapłodnienia aktywacji ulegają inne mechanizmy. W czasie reakcji akrosomalnej aktywne są kanały wapniowe, a w czasie kapacytacji najprawdopodobniej Ca2+-ATP-aza [75]. Istnieje wiele mechanizmów zapobiegających przedwczesnej kapacytacji. Czynnik dekapacytacji (DF - decapacitation factor), jeden z czynników obecnych w plazmie nasienia, mających wpływ na przebieg procesu zapłodnienia, jest glikoproteiną o masie 40 kDa, która wiąże się z glikozylofosfatydyloinozytolem, receptorem błonowym, zakotwiczonym na plemniku, w regionie za akrosomem [33]. Czynnik dekapacytacji jest uważany za pozytywny regulator aktywności Ca2+-ATP-azy błonowej [1]. Innym białkiem, biorącym udział w procesie dekapacytacji jest inhibitor kinazy Raf-1 (RKIP-1 - Raf kinase inhibitor protein-1), występujący na powierzchni plemnika [79], pełniący także rolę receptora czynnika dekapacytacji [39]. U ssaków naczelnych, także u człowieka, podczas inkubacji plemników in vitro wydzielany jest czynnik aktywujący płytki (PAF - platelet-activating factor), który dzięki wiązaniu z receptorem błonowym powoduje wzrost ruchliwości plemników, stymulując przebieg reakcji akrosomalnej i procesu zapłodnienia [91]. Bi i wsp. [6] zbadali czynnik dekapacytacji NYD-SP27, będący izoformą fosfolipazy C Zeta1, obecnej w akrosomie plemników ludzkich i mysich. Wykazano, że NYD-SP27 zostaje uwolniony z plemników podczas kapacytacji i reakcji akrosomalnej. Brak jonów HCO3-, głównego czynnika aktywującego proces kapacytacji, zapobiega uwalnianiu NYD-SP27 z plemników. Również zastosowanie przeciwciał anty-NYD-SP27 zapobiega uwalnianiu tego czynnika z plemników, redukuje liczbę plemników, które zakończyły kapacytację, a także hamuje reakcję akrosomalną indukowaną przez ATP i progesteron oraz hamuje sprzężoną z fosfolipazą C agonistycznie indukowaną mobilizację Ca2+ w plemniku. Na podstawie przeprowadzonych badań autorzy sugerują, że NYD-SP27 jest fizjologicznym inhibitorem fosfolipazy C, działającym jako wewnętrzny czynnik przeciwdziałający przedwczesnej kapacytacji plemników [6]. Kolejnym czynnikiem dekapacytacji jest białko SERPINE2, jeden z potencjalnych inhibitorów proteazy serynowej, modulator aktywności aktywatora plazminogenu i trombiny. Czynnik SERPINE2 jest obecny głównie w pęcherzykach nasiennych gryzoni, ale może także występować w wydzielinie pęcherzyków nasiennych i nabłonku śluzowym pęcherzyka nasiennego, najądrzach i nasieniowodach. W jądrach SERPINE2 jest obecny w spermatogoniach, spermatocytach, spermatydach, komórkach Leydiga i plemnikach. SERPINE2 wykryto także w czapeczce akrosomalnej plemników obecnych w jądrach i najądrzach i został uznany za istotne białko powierzchniowe plemników. Oczyszczona postać SERPINE2 może wiązać się z plemnikami obecnymi w najądrzach, a znaczną ilość SERPINE2 wykryto na plemnikach tuż po ejakulacji oraz obecnych w jajowodach. Jednakże SERPINE2 jest obecny głównie na plemnikach, które jeszcze nie uległy kapacytacji, co wskazuje, że SERPINE2 jest uwalniany przed zainicjowaniem procesu kapacytacji. Ponadto SERPINE2 może hamować in vitro reakcję kapacytacji inicjowaną przez albuminę wołową, zapobiegając połączeniu plemnika z komórką jajową, tym samym zapobiegając zapłodnieniu. Działanie SERPINE2 polega na przeciwdziałaniu wypływowi cholesterolu, jednego z czynników inicjujących proces kapacytacji [63]. Ważną rolę w przebiegu procesu zapłodnienia odgrywa reakcja fosforylacji aminokwasów, takich jak: seryna, treonina i tyrozyna. Największe znaczenie ma fosforylacja tyrozyny, co może być głównym, a nawet wyłącznym, wskaźnikiem przekazywania sygnałów w komórce [76]. Fosforylacja tyrozyny, wchodzącej w skład białek gamety męskiej, uważana jest za najważniejszą reakcję zachodzącą podczas procesu kapacytacji [32] oraz wiązania się plemnika z osłonką przejrzystą [92]. Jednym z fosforylowanych białek, o masie 51±5 kDa, jest antygen zapłodnienia 1 (FA-1 - fertilization antygen-1), który pełni ważną rolę zarówno w procesie wiązania się błony plemnika z osłonką przejrzystą, jak i w procesie kapacytacji [77]. Inkubacja plemników z przeciwciałem monoklonalnym anty-FA-1 redukuje fosforylację tyrozyny podczas kapacytacji [77]. Zarówno rodzaj, jak i lokalizacja białek, które ulegają reakcji fosforylacji, mają wpływ na funkcje plemnika. W przypadku ludzkiej gamety męskiej w czasie kapacytacji znaczny wzrost fosforylacji białek następuje w rejonie witki, w głównej jej części, co ma znaczenie dla nabycia przez plemnik zdolności do ruchu hiperaktywnego [74]. Najważniejszymi białkami, które uczestniczą w reakcji fosforylacji tyrozyny, są białka kotwiczące kinazę A (AKAP - A-kinase anchoring proteins), a fosforylacji tyrozyny może ulegać białko wiążące wapń (CABYR - calcium-binding tyrosine phosphorylation-regulated protein), umiejscowione w głównej części witki [61,73]. Zależne od cAMP (cykliczny adenozynomonofosforan) kinazy białkowe typu A (PKA - protein kinase A) fosforylują grupy hydroksylowe w łańcuchach bocznych seryny i treoniny wybranych białek błon komórkowych. Swoistość substratowa PKA nie jest zbyt duża, więc regulacja aktywności tych enzymów odbywa się m.in. za pomocą białek kotwiczących PKA. AKAP mają zdolność wiązania się z PKA bez zmiany jej aktywności. Wobec powyższego fosforylacji najprawdopodobniej będą ulegały przede wszystkim białka znajdujące się w bezpośrednim sąsiedztwie AKAP, a tym samym i PKA [15,64]. Białka kotwiczące kinazę A odgrywają ważną rolę w funkcjonowaniu plemników, gdyż uczestniczą w regulacji ich ruchu, kapacytacji i reakcji akrosomalnej. Ponadto wzrost stężenia cAMP w plemniku powoduje wzrost ilości ATP, co z kolei dodatkowo wpływa na większą ruchliwość męskiej gamety [32]. Wśród plemnikowych białek kotwiczących PKA można wyróżnić AKAP84 (AKAP1), AKAP110 (AKAP3), AKAP82 (AKAP4), AKAP95 (AKAP8), AKAP220 (AKAP11), WAVE-1 oraz MAP2 [16]. Oprócz wiązania z PKA, AKAP mogą także wiązać się z czterema grupami białek, homologicznymi do domeny dimeryzacji/dokowania RII (R2D2). Białka R2D2 w dużej ilości obecne są w jądrach. Uczestnictwo tych białek w funkcjonowaniu wici i rzęsek nie zależy od aktywności PKA oraz, w odróżnieniu od RII, nie wiążą one cAMP [29]. Nokaut genu AKAP4 u samców myszy skutkuje bezpłodnością spowodowaną brakiem ruchu plemników. Białko AKAP4, zwane także komponentą 1 osłony włóknistej, jest swoiste dla plemnika i występuje w osłonie włóknistej głównej części wici plemnika [15]. Fosforylacja białek, zachodząca w czasie kapacytacji, także może „aktywować" niektóre białka. Przykładem są kinazy aktywowane sygnałem zewnątrzkomórkowym ERK-1 i ERK-2 (ERK - extracellular signal-regulated kinases) [28]. http://www.phmd.pl/fulltxthtml.php?ICID=967076
Proces kapacytacji trwa ok. 6 godzin. http://www.czytelniamedyczna.pl/1201,molekularne-aspekty-procesu-zaplodnienia.html#
Reakcja akrosomalna
[edytuj | edytuj kod]Akrosom położony na główce plemnika zawiera enzym hialuronidazę, która depolaryzuje kwas znajdujący się na wzgórku jajonośnym. Pod wpływem enzymu połączenia między komórkami wzgórka są przerywane i komórki szybko się rozpraszają. Plemnik zapładniający łączy się z zona pellucida i ulega zmianom określanym jako reakcja akrosomalna. Reakcja jest wyzwolona przez specyficzne białko zawarte w otoczce przeźroczystej i powoduje połączenie się błony komórkowej plemnika z zewnętrzną oraz wewnętrzną błoną akrosomu i jej pęknięcie. Uwalniane zostają 12 wówczas z akrosomu liczne enzymy i akrosyna, która rozpuszcza zona pellucida tworząc tunel, przez który przesuwa się plemnik ku błonie komórki jajowej. Następuje penetracja komórki jajowej przez plemnik i przyczepienie się go do błony komórkowej oocyta, która zawiera unikalną substancję określaną jako bindin, która działa jak receptor plemnika. Z tą chwilą na powierzchni błony komórkowej zachodzą zmiany elektryczne, które uniemożliwiają penetrację dalszych plemników. Pod powierzchnią komórki jajowej powstają tzw. ziarenka korowe zawierające enzymy proteolityczne uniemożliwiające przyczepienie się innych plemników do błony jajeczka (reakcja korowa). Plemnik, zarówno główka jak i ogon, dostaje się do cytoplazmy oocyta kończąc proces penetracji. Następuje koncepcja, czyli zapłodnienie. Główka plemnika przekształca się w męskie przedjądrze zawierające haploidalną liczbę chromosomów i jąderko. Jądro jajeczka tworzy żeńskie przedjądrze. Komórka ma już wtedy podwójną ilość chromosomów i po pewnym czasie następuje pierwszy podział zygoty na dwie komórki potomne pluripotencjalne.
Przeniknięcie
[edytuj | edytuj kod]"Otaczająca komórkę jajową osłonka przejrzysta (ZP – zona pellucida) spełnia w procesie zapłodnienia trzy zasadnicze funkcje: zapobiega zapłodnieniu międzygatunkowemu, wiąże plemnik i indukuje reakcję akrosomową a zmodyfikowana po zapłodnieniu stanowi barierę dla plemników. Osłonka przejrzysta zbudowana jest z glikoprotein, z których dotychczas najlepiej poznano trzy: ZP1, ZP2 i ZP3. ZP3 jest właściwym receptorem dla plemników, które nie uległy reakcji akrosomowej zaś ZP2 stabilizuje wiązanie po jej ukończeniu." http://www.czytelniamedyczna.pl/1201,molekularne-aspekty-procesu-zaplodnienia.html#
Połączenie gamet
[edytuj | edytuj kod]W warunkach laboratoryjnych do momentu połączenia gamet istnieje techniczna możliwość usunięcia jądra plemnika z komórki jajowej[37].
Dziedziczenie
[edytuj | edytuj kod]W czasie zapłodnienia ustala się płeć chromosomowa i genetyczna[38]. Chromosomy XX genetycznie określają kobietę, a chromosomy XY mężczyznę. Zazwyczaj płeć chromosomowa i genetyczna jest równoznaczna z płcią somatyczną, zdarzają się jednak anomalie w tym względzie i człowiek, który wedle chromosomów jest mężczyzną, de facto jest kobietą (lub odwrotnie). Odpowiedzialny za taki stan rzeczy jest gen SRY[39].
W genach zapisane są także cechy człowieka (w tym cechy adaptatywne oraz kolor oczu, kolor skóry itp.[40]), a nawet tendencje do pewnych chorób.
W ramach ciekawostki można dodać, iż niektórzy uczeni na podstawie badań socjologicznych wnioskują, że poczucie zadowolenia z życia jest warunkowane genetycznie[41].
Zaburzenia zapłodnienia
[edytuj | edytuj kod]W warunkach naturalnych proces zapładniania może skończyć się niepowodzeniem, gdy[42]:
- istnieje przeszkoda mechaniczna uniemożliwiająca zetknięcie się gamet;
- nastąpiły zaburzenia podczas procesu kapacytacji lub reakcji akrosomalnej;
- komórka jajowa nie jest w pełni dojrzała (np. opóźnienie reakcji korowej prowadzi do wniknięcia wielu plemników do oocytu);
- zapłodniona komórka jajowa dalej się nie rozwija (około 16% zapłodnień).
Przy zapłodnieniu pozaustrojowym może dochodzić do różnego typu mutacji DNA, które jeśli nie zostały wyeliminowane we wczesnej fazie rozwoju, przez np. przez unicestwienie zapłodnionej komórki jajowej, mogą mieć konsekwencje w przyszłych pokoleniach[43].
Aspekty prawne
[edytuj | edytuj kod]Zasadniczo podmiotem prawa człowiek staje się po urodzeniu, jednakże prawo zarówno międzynarodowe i poszczególnych państw odnosi się do życia poczętego. http://libr.sejm.gov.pl/tek01/txt/inne/1969a.html (art. 4)
http://www.prawoimedycyna.pl/?str=artykul&id=161
Nasciturus
[edytuj | edytuj kod]W prawie rzymskim dziecko poczęte otrzymywało zdolność prawną pod warunkiem, że urodzi się żywe. Zgodnie z sentencją zrównującą prawa przed i po narodzeniu ze względu na korzyść mającego się narodzić. Chodziło przede wszystkim o kwestię dziedziczenia.
Ustawodawstwo poszczególnych państw (w tym Polski[45]) w podobny sposób odnosi się do tej kwestii: nienarodzony nie dziedziczy długów.
http://www.justice.gov.za/sca/judgments%5Csca_2005/2004_332.pdf
Prawa dziecka
[edytuj | edytuj kod]Konwencja o prawach dziecka za Deklaracją praw dziecka określa „nasciturusa” mianem „dziecko”:
…dziecko, z uwagi na swoją niedojrzałość fizyczną oraz umysłową, wymaga szczególnej opieki i troski, w tym właściwej ochrony prawnej, zarówno przed, jak i po urodzeniu.
Rzeczpospolita Polska, która ratyfikowała Konwencję w 1991 r., w Ustawie o rzeczniku praw dziecka doprecyzowuje, że „dzieckiem jest każda istota ludzka od poczęcia do osiągnięcia pełnoletności (Art.2.1.). Uzyskanie pełnoletności określają odrębne przepisy(Art.2.2)”[46].
Mater semper certa est?
[edytuj | edytuj kod]Prawo rzymskie nie rozróżniało matki biologicznej i genetycznej, gdyż nie było technicznej możliwości, aby dziecko urodziła inna kobieta niż ta, w której się ono poczęło. Jednak wskutek „niezrównoważonego rozwoju medycyny”[47] sentencja łacińska: „Mater semper certa est” (matka jest zawsze pewna) straciła na znaczeniu.
Współcześnie można wyróżnić następujące rodzaje macierzyństwa[48]:
- macierzyństwo genetyczne, które wiąże się ściśle z samym momentem zapłodnienia i sprowadza się do dawstwa materiału genetycznego; matkę i dziecko łączą więzy genetycznego pokrewieństwa;
- macierzyństwo biologiczne - wiąże się z przebiegiem samej ciąży, rolą matki biologicznej jest jej donoszenie i urodzenie dziecka;
- macierzyństwo społeczne to więzy łączące dziecko z tą z kobiet, która pragnie je w przyszłości wychowywać jako jego matka;
- macierzyństwo prawne odnosi się do tej z kobiet, która zostanie uwidoczniona w akcie urodzenia dziecka jako jego matka.
Wrongful conception
[edytuj | edytuj kod]„Wrongful conception” – tytuł do odszkodowania, o które wnoszą rodzice za urodzenie dziecka zdrowego, a nieplanowanego[49][50], oraz dziecka, które urodziło się z wadami genetycznymi, przed czym rodzice starali się zabezpieczyć procedurą medyczną.
http://www.prawoimedycyna.pl/?str=artykul&id=187
„rodzice, którzy chcą uzyskać od państwa wsparcie na leczenie i utrzymanie dziecka z wadami genetycznymi, muszą powiedzieć: nie chcieliśmy tego dziecka, dla nas jego urodzenie jest szkodą. To sytuacja niezdrowa prawnie i moralnie”[51][52].
USA
[edytuj | edytuj kod]"• Sytuacji prawnej zarodka, który poczę- ty został ,,na zamówienie” pary z materiału biologicznego obcych dawców, • Sytuacji prawnej zarodka, którego żaden z potencjalnych rodziców nie chce objąć opieką, • Sytuacji prawnej embrionu –,,noszone- go” przez surogatkę, u którego w okresie prenatalnym stwierdzono występowanie zaburzeń genetycznych – w chwili, w której ,,zamawiający” rodzice odmówili przyjęcia dziecka obarczonego podobną wadą. Podobne przykłady odnoszą się do kon- kretnych przepisów prawa rodzinnego. Pierwszy problem jaki w tym miejscu poja- wia się nieuchronnie zwraca jednak uwagę, iż prawo w pewnym sensie nie jest w stanie nadążyć za technologicznym postępem. Dlatego, m.in. w ostatnich miesiącach w śro- dowisku polskich embriologów uczestni- czących w programie in vitro pojawiły się głosy sugerujące by nie regulować wszyst- kich elementów procedury wspomaganego rozrodu. Dodano, iż prawo nie jest w stanie odnieść się do wszystkich (także nowych) problemów pojawiających się w związku z kolejnymi odkryciami." http://www.selvita.com/pl/images/media/kwartalnik_biotechnologia_pl_1_2014.pdf#52
Polska
[edytuj | edytuj kod]"Poczynione rozważania pozwalają na konstatację, że zarodek powstały w wyniku zapłodnienia pozaustrojowego (bez względu na miejsce jego przebywania) mieści się w pojęciu „dziecko poczęte”, o którym mowa w art. 157a §1 k.k. Tym samym jego zdrowie objęte jest karnoprawną ochroną tego przepisu." [53]
http://christianitas.org/news/marek-jurek-in-dubio-pro-vita/
Problemy bioetyczne
[edytuj | edytuj kod]Jednym z podstawowych pytań bioetycznych jest pytanie: Od kiedy człowiek? Czyli w którym momencie życia możemy przypisać ludzkiemu życiu wartość moralną. Jak na razie nie wypracowano jednolitych kryteriów człowieczeństwa i jest kilka prób odpowiedzi na ten temat[54][55]:
- kryterium genetyczne;
- kryterium neurologiczne;
- kryterium animacji;
- kryterium zdolności płodu do życia poza organizmem matki;
- kryterium narodzin;
- kryterium pragmatyczne.
Kryterium genetyczne poparte jeszcze zasadą potencjalności w praktyce utożsamia zapłodnioną komórkę jajową z osobą ludzką, co wśród części naukowców budzi kontrowersje. W konsekwencji bowiem prowadzi do odrzucenia wszelkich form ingerencji w naturalne poczęcie człowieka, jak również wprowadza całkowitą ochronę poczętego życia ludzkiego. Kryterium to jest więc przywoływane przez różne religie.
Należy jednak zauważyć, że przyjęcie kryterium genetycznego i pełnej ochrony życia pomaga uniknąć wielu bioetycznych problemów. Jak chociażby przedstawiona przez Błażej Kmieciak hipotetyczna sytuacja[56]:
Wyobraźmy sobie następująca sytuację: pewna para od kilku lat stara się o dziecko. W trakcie dokładnych badań okazuje się, iż problem z poczęciem nie został zlokalizowany. Analizy wykryły jednak istnienie nieprawidłowości w pobranych od kobiety komórkach jajowych (stwierdzano problem z mDNA). Lekarze ostrzegli ww. parę, iż w podobnej sytuacji klinicznej znacznie zwiększa się prawdopodobieństwo, iż poczęte dziecko będzie narażone poważnymi zaburzeniami, które ujawnić się mogą w trakcie ciąży. Małżeństwo otrzymuje propozycje wykorzystania innej komórki jajowej, z której wykorzystane zostanie zdrowe mDNA. Para decyduje się na powyższą propozycję. W procedurze dochodzi do powstania w fazie laboratoryjnej zarodka. Okazuje się jednak, iż nie dochodzi do implantacji, gdyż przyszli rodzice giną w wypadku samochodowym. (...), kto jest rodzicem dziecka? Czy dawczyni komórki jajowej – której zdrowe mDNA wykorzystano w procedurze powinna pamiętać o obowiązkach rodzicielskich?
Jeśli zaś odrzuca się kryterium genetyczne, to powstaje pytanie: na ile biomedycyna może ingerować w początki życia człowieka?[57][58] Bioetyka jest nauką stosunkowo młodą i zadaje więcej pytań niż udziela odpowiedzi, lecz na konkretny problem wypowiada się rzeczowo, dlatego postuluje rozstrzyganie kwestii medycznych z poszanowaniem praw moralnych[59][60].
Religie a poczęcie
[edytuj | edytuj kod]Dla większości wyznań i religii poczęcie jest istotnym momentem w życiu konkretnej jednostki ludzkiej.
Buddyzm
[edytuj | edytuj kod]W filozofii buddyjskiej poczęcie jest związane z procesem odrodzenia i stanowi połączenie trzech warunków: aktu seksualnego rodziców (coitus), płodności matki i obecności świadomości w pośmiertnym stanie pośrednim bardo[61][62].
Poczęcie jest początkiem nowego życia, którego nie wolno niszczyć. Aborcja, środki powodujące niemożliwość zagnieżdżenia się zapłodnionego jaja, a nawet zabiegi in vitro są niedopuszczalne ponieważ zabijane są ludzkie istoty[63]. Same zabiegi in vitro, gdyby nie produkować nadliczbowych embrionów, chociaż budzą zastrzeżenia (probówka jest środowiskiem mniej gościnnym dla powstania życia niż łono matki), mogłyby być w buddyzmie rozważane jako akceptowalne.
Kościół katolicki
[edytuj | edytuj kod]Doktryna katolicka na temat początków życia ludzkiego pod wpływem rozwoju nauk medycznych została zebrana i usystematyzowana przez Pawła VI w encyklice Humanae vitae[64], a niektóre szczegółowe zagadnienia doprecyzowała Kongregacja Nauki Wiary w instrukcji „o szacunku dla rodzącego się życia i o godności jego przekazywania” Donum vitae. Instrukcja ta najpełniej prezentuje stanowisko Kościoła[65]. Wydana w 2008 roku instrukcja Dignitas personae potwierdzając dotychczasowe nauczanie Magisterium Kościoła, podaje odpowiedzi na nowe pytania bioetyczne[66].
W nauce Kościoła katolickiego poczęcie stanowi początek nowego posiadającego swoją godność osobowego bytu ludzkiego[67]. Godność człowieka nigdy nie może być umniejszona, okaleczona, czy zniszczona, ponieważ źródłem tej godności jest Bóg[68]. Ponadto życie jako dar Boga Stwórcy i Pana życia jest święte i nienaruszalne od samego początku, a gwarantem godności i świętości poczętego życia jest sakramentalność i świętość małżeństwa[69]. Bowiem jak zauważa Jan Paweł II: „małżonkowie jako rodzice są współpracownikami Boga-Stwórcy w poczęciu i zrodzeniu nowego człowieka”[70]. Więc oddzielanie prokreacji od całkowicie osobistego kontekstu aktu małżeńskiego jest dla Kościoła etycznie nie do przyjęcia[71].
Niezależnie od okoliczności powstania poczęte życie ludzkie jako dar Boży powinno być – według nauki Kościoła – otoczone troską i miłością, czyli powinno przede wszystkim mieć prawo do dalszego rozwoju. Przez poczęcie powstaje nowy człowiek, o którego życiu inni nie mają prawa decydować. Dlatego Kościół ustanowił sankcję karną za przerwanie nienarodzonego życia: „Kto powoduje przerywanie ciąży, po zaistnieniu skutku, podlega ekskomunice wiążącej mocą samego prawa” (Kan. 1398)[72]. Przy czym za powstanie ciąży uważa się zapłodnienie komórki jajowej[73].
Kościół prawosławny
[edytuj | edytuj kod]Prawosławie naucza, że poczęcie wymaga aktu stwórczego Boga, dlatego życie ludzkie jest święte i nienaruszalne od samego jego początku. Każdy człowiek już od chwili poczęcia jest „dzieckiem Bożym”, powołanym do przebóstwienia, tzn. zjednoczenia z Bogiem przez łaskę (por. 2 P 1,4), więc od początku swojego istnienia posiada nie tylko tożsamość genetyczną, lecz także osobową i pozostaje w ścisłej relacji z Bogiem[74].
Cerkwie prawosławne nie są tak jurydyczne, jak Kościół katolicki. Większą uwagę zwraca się w nich na działanie Bożej łaski, bosko-ludzką współpracę i poszukiwanie przez człowieka woli Bożej. W związku z tym nie ma tak rygorystycznego podejścia do zapłodnienia pozaustrojowego, jak w Kościele katolickim, i jednoznacznie się go nie zakazuje[75]. Natomiast przestrzega wiernych przed podjęciem takiej decyzji, gdyż poczęcie poza organizmem matki prowadzi do ingerencji w misterium człowieka i człowieczeństwa, desakralizując początek życia. Ponadto poczęcie w warunkach laboratoryjnych jest pozbawione miłości rodziców, ich intymności i czułości[76]. Dlatego też, jak zauważa ks. Andriej Lorgus: „małżonkowie powinni mieć świadomość tego, że podjęcie takiej decyzji jest pozbawione jakiegokolwiek moralnego i duchowego sensu, ponieważ ich rodzicielstwo zostało zrealizowane w tym przypadku w sposób nienaturalny, czyli w sposób przeciwny naturze”[77].
Zaznaczyć należy, że z prawosławnego punktu widzenia nie można traktować metod wspomaganej reprodukcji, jako sposobów leczenia niepłodności[78].
Islam
[edytuj | edytuj kod]W tradycji islamskiej poczęcie jest istotnym momentem, bowiem od tej chwili nad nowym życiem czuwa anioł, jak również i sama kobieta jest otaczana szczególną opieką. Aczkolwiek do chwili otrzymania duszy, czyli do ok. 120 dnia od zapłodnienia można przerwać ciążę[79].
Judaizm
[edytuj | edytuj kod]W Judaizmie życie kobiety nastawione jest na maksymalną prokreację, jednakże wartość płodu nie jest zbyt wielka. Narodziny są momentem, w którym przychodzący na świat człowiek zostaje uznany za istotę żyjącą[80].
Hinduizm
[edytuj | edytuj kod]W hinduizmie poczęcie stanowi ważny element cyklu wędrówki dusz. Tradycyjnie od tego momentu liczono wiek człowieka (nie od narodzin). Zabicie poczętego życia jest uznawane za zbrodnię, a nawet morderstwo[81].
Świadkowie Jehowy
[edytuj | edytuj kod]Świadkowie Jehowy uważają, że od chwili poczęcia życie nienarodzonego dziecka jest bardzo cenne w oczach Boga[d]. Z tego powodu sprzeciwiają się i wystrzegają się aborcji[82][83]. Ponieważ Biblia szczegółowo ustala zasady dotyczące małżeństwa oraz moralności płciowej, uważają za niedozwolone doprowadzanie do poczęcia lub rozwoju ciąży z wykorzystaniem plemników, komórek jajowych bądź embrionów, pochodzących od obcych (pozamałżeńskich) dawców (wyklucza to macierzyństwo zastępcze i niektóre inne metody przezwyciężania niepłodności)[e][84][85][86].
Zobacz też
[edytuj | edytuj kod]Uwagi
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Cyceron: A zatem wspaniały dar przynosi starość ze sobą, gdyż odbiera nam to, co bywa przyczyną najgorszych występków młodości. Natura nie dała człowiekowi nic bardziej niebezpiecznego i zgubnego nad zmysłowość, której chciwe żądze w sposób bezmyślny i niepowściągliwy szukają zaspokojenia[9].
- ↑ W leczeniu zaburzeń cyklu miesiączkowego może pomóc naprotechnologia[21].
- ↑ Dla ścisłości należy jednak nadmienić, iż podczas badań stwierdzono w jajnikach kobiet komórki macierzyste, które mają zdolność do oogenezy i folikulogenezy, co sugeruje możliwość tworzenia pęcherzyków pierwotnych także w wieku reprodukcyjnym[24].
- ↑ Opierają się przy tym na tekście z Księgi Wyjścia 21:22, 23 w oryginalnym zapisie hebrajskim, z którego uważają, że wynika, iż według Prawa Mojżeszowego sprawca krzywdy wyrządzonej nienarodzonemu dziecku musiał ponieść surowe konsekwencje: w przypadku śmierci nienarodzonego dziecka miała to być kara śmierci.
Za dodatkowe potwierdzenie, że Bóg dostrzega i ceni życie nienarodzonego dziecka od chwili poczęcia uznają Psalm 139:16 „Oczy twoje widziały nawet mój zarodek, a w twej księdze były zapisane wszystkie jego cząstki”, który interpretują jako zgodny z potwierdzonym naukowo kształtowaniem się kodu genetycznego, opisującego osobę ludzką, w chwili zapłodnienia i powstania ludzkiego zarodka. - ↑ Powołują się w tym wypadku na zasadę z Księdze Kapłańskiej 18:20: Nie wolno ci żonie twego towarzysza dać nasienia, które z ciebie wypłynie, bo przez to stałbyś się nieczysty.
Przypisy
[edytuj | edytuj kod]- ↑ Dymitr Aleksandrow i inni red., Polski Słownik Medyczny, Warszawa: Polska Akademia Medyczna. Wydział VI Nauk Medycznych, 1981, s. 902, ISBN 83-200-0319-9 .
- ↑ Stanisław Cebrat, Genetyczny początek i genetyczny porządek życia ludzkiego, oplodnosci.pl, 17 marca 2014 [dostęp 2015-12-11] .
- ↑ Monika Derda , Genetyka Rozwoju [dostęp 2015-11-02] .
- ↑ Tomasz Lewandowicz , Odpowiedzialność karna za pomoc kobiecie w niedopuszczeniu do implantacji zarodka, prawoimedycyna.pl, 11 stycznia 2009 [dostęp 2015-11-02] .
- ↑ Słownik Języka Polskiego .
- ↑ Forum embriologiczne. Jak liczyć wiek ciąży po in vitro?, 1 września 2012 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Bartłomiej Barczyński , Jak ustalić wiek dziecka i termin porodu?, mp.pl [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Małgorzata Gałązka , Prawnokarne oceny klonowania człowieka, prawoimadycyna.pl, 15 lipca 2008 [dostęp 2015-11-13] .
- ↑ Kinga Wiśniewska-Roszkowska , Problemy współczesnego erotyzmu, Warszawa 1986, s. 134 .
- ↑ 96-latek został szczęśliwym ojcem, tvn24.pl, 16 października 2012 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Ma już 15 dzieci! 85-latek został ojcem bliźniaków, fakt.pl, 12 czerwca 2015 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Najstarszy ojciec na świecie, se.pl, 18 listopada 2010 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Joanna Morga , Zaskakujący wpływ kości na męską płodność, pap.pl, 24 lutego 2011 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Teresa Wesołowska (red.), Wiadomości krajowe, „Postępy Biochemii”, 57 (2), Warszawa 2011, s. 124-125, ISSN 0032-5422 .
- ↑ Franck Oury i inni, Endocrine Regulation of Male Fertility by the Skeleton, DOI: 10.1016/j.cell.2011.02.004 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Katarzyna Ledwig , Diagnostyka i terapia niepłodności w NaProTECHNOLOGY™, Wrocław 2012, s. 8 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Przemysław Woźniak , Plemnik – jedna z najciekawszych komórek w przyrodzie, „Edukacja Biologiczna i Środowiskowa”, 3, 2013, s. 24-25, ISSN 1643-8779 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Marek Maleszewski , Zapłodnienie i Zapłodnienie ''in vitro''. Nagroda Nobla z biologii lub medycyny, „KOSMOS”, 1-2 (290-291), 2011, s. 8, ISSN 0023-4249 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Piotr Marianowski , Molekularne aspekty procesu zapłodnienia, „Nowa Medycyna”, czytelniamedyczna.pl, 1999, s. 5-6, ISSN 1233-5991 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Katarzyna Ledwig , Diagnostyka i terapia niepłodności w NaProTECHNOLOGY™, Wrocław 2012, s. 11 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Gdańsk – konferencja o naprotechnologii, 5 października 2015 [dostęp 2015-11-10] .
- ↑ Bogusław Nedoszytko , Układ rozrodczy żeński [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Barbara Kozak-Pawulska , Iwona Sudoł-Szopińska , Wiesław Jakubowski , Anatomia prawidłowa i ultrasonograficzna jajnika, w tym obraz zmian zachodzących w trakcie cyklu jajnikowego, „Medycyna Rodzinna”, 2, czytelniamedyczna.pl, 2007, s. 43-49, ISSN 1505-3768 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Katarzyna Kotarska , Ekspansja komórek ziarnistych wzgórza jajonośnego – proces niezbędny do prawidłowego przebiegu owulacji i zapłodnienia, „Postępy Biologii Komórki”, 2 (36), pbkom.eu, 2009, s. 172, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Bogusław Nedoszytko , Układ rozrodczy żeński [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Katarzyna Kotarska , Ekspansja komórek ziarnistych wzgórza jajonośnego – proces niezbędny do prawidłowego przebiegu owulacji i zapłodnienia, „Postępy Biologii Komórki”, 2 (36), pbkom.eu, 2009, s. 171-178, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Agnieszka Brodowska , Maria Laszczyńska , Andrzej Straczewski , Rola apoptozy w komórkach jajnika, „Postępy Biologii Komórki”, 1 (33), pbkom.eu, 2006, s. 40, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Katarzyna Kotarska , Ekspansja komórek ziarnistych wzgórza jajonośnego – proces niezbędny do prawidłowego przebiegu owulacji i zapłodnienia, „Postępy Biologii Komórki”, 2 (36), pbkom.eu, 2009, s. 172, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Katarzyna Kotarska , Ekspansja komórek ziarnistych wzgórza jajonośnego – proces niezbędny do prawidłowego przebiegu owulacji i zapłodnienia, „Postępy Biologii Komórki”, 2 (36), pbkom.eu, 2009, s. 172, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Reinier de Graaf, [w:] Encyclopædia Britannica [dostęp 2015-12-12] (ang.).
- ↑ Agnieszka Brodowska , Maria Laszczyńska , Andrzej Straczewski , Rola apoptozy w komórkach jajnika, „Postępy Biologii Komórki”, 1 (33), pbkom.eu, 2006, s. 40, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Schemat selekcji pęcherzyka dominującego [dostęp 2015-12-27] .
- ↑ Agnieszka Brodowska , Maria Laszczyńska , Andrzej Straczewski , Rola apoptozy w komórkach jajnika, „Postępy Biologii Komórki”, 1 (33), pbkom.eu, 2006, s. 40, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Barbara Kozak-Pawulska , Iwona Sudoł-Szopińska , Wiesław Jakubowski , Anatomia prawidłowa i ultrasonograficzna jajnika, w tym obraz zmian zachodzących w trakcie cyklu jajnikowego, „Medycyna Rodzinna”, 2, czytelniamedyczna.pl, 2007, s. 43-49, ISSN 1505-3768 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Agnieszka Brodowska , Maria Laszczyńska , Andrzej Straczewski , Rola apoptozy w komórkach jajnika, „Postępy Biologii Komórki”, 1 (33), pbkom.eu, 2006, s. 40, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Agnieszka Brodowska , Maria Laszczyńska , Andrzej Straczewski , Rola apoptozy w komórkach jajnika, „Postępy Biologii Komórki”, 1 (33), pbkom.eu, 2006, s. 40, ISSN 0324-833X [dostęp 2015-11-07] .
- ↑ Stanisław Cebrat, Genetyczny początek i genetyczny porządek życia ludzkiego, oplodnosci.pl, 17 marca 2014 [dostęp 2015-12-11] .
- ↑ Embriologia I [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Krzysztof Kula , Jolanta Słowikowska-Hilczer, Zaburzenia determinacji i różnicowania płci, Andrzej Szczeklik (red.), [w:] Choroby wewnętrzne: Stan wiedzy na rok 2010, s. 1211, ISBN 978-83-7430-255-5 [dostęp 2015-12-12] .
- ↑ Grzegorz Jasiński , Niebieskie oczy generała Sikorskiego – rozmowa z Wojciechem Branickim, rmf24.pl, 15 stycznia 2013 [dostęp 2015-12-25] .
- ↑ Izabela Filc Redlińska , Szczęście zapisane w genach, rp.pl, 6 marca 2008 [dostęp 2015-12-08] .
- ↑ Krzysztof Kula i inni, Medycyna rozrodu z elementami seksuologii, Łódź: Katedra Andrologii i Endokrynologii Płodności Uniwersytetu Medycznego w Łodzi, 2011 [dostęp 2015-12-08] .
- ↑ Stanisław Cebrat, Genetyczny początek i genetyczny porządek życia ludzkiego, oplodnosci.pl, 17 marca 2014 [dostęp 2015-12-11] .
- ↑ Trybunał Sprawiedliwości Unii Europejskiej , Wyrok Trybunału z dnia 18 października 2011 r. [dostęp 2011-10-24], Cytat: „embrionem ludzkim” (...) jest każda ludzka komórka jajowa począwszy od stadium jej zapłodnienia. .
- ↑ Joanna Szmigiel , Jak dziedziczy dziecko nienarodzone?, infor.pl [dostęp 2015-12-08] .
- ↑ http://brpd.gov.pl/prawa-dziecka
- ↑ Adrian Marcin Bielecki , Równoważenie rozwoju konstrukcji prawnych w stosunku do medycyny i bioetyki na przykładzie macierzyństwa zastępczego, Teresa Jemczura, Henryk Kretek (red.), [w:] Zrównoważony rozwój – debiut naukowy 2011, Racibórz 2012, ISBN 978-83-60730-60-7 [dostęp 2015-12-19] .
- ↑ Problematyka prawna zastępczego macierzyństwa - regulacje prawnomiędzynarodowe i krajowe, prawoimedycyna.pl, 9 września 2010 [dostęp 2015-12-09] .
- ↑ Aleksandra Ulanowska , Odpowiedzialność lekarza z tytułu wrongful birth w prawie polskim, „Biuletyn Stowarzyszenia Absolwentów i Przyjaciół Wydziału Prawa Katolickiego Uniwersytetu Lubelskiego”, 5, 24 października 2011, ISSN 1896-8406 [dostęp 2015-11-05] .
- ↑ Tomasz Justyński , Wrongful conception w prawie polskim, „Przegląd Sądowy”, 1, 2005, s. 35-36 .
- ↑ Marek Domagalski , Polskie prawo nie wspiera heroicznych rodziców. Rozmowa z Markiem Safjanem, rp.pl, 4 lutego 2008 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Kamila Szutowska , Odpowiedzialność za szkodę z tytułu ''wrongful conception'' i ''wrongful birth'' w świetle funkcji odszkodowawczej w polskim prawie cywilnym – część I, s. 59 .
- ↑ Paweł Daniluk , Ochrona zarodków powstałych w wyniku zapłodnienia pozaustrojowego na podstawie art. 157a k.k., „Zeszyty Prawnicze”, 1(25), 2010, s. 14, ISSN 1896-9852 .
- ↑ Danuta Ślęczek-Czakon , Problem jakości i wartości życia w sporach bioetycznych, Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 2004, s. 59-72, ISBN 83-226-1324-5 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Krzysztof Chyliński , Zarodkowe komórki macierzyste - spór etyczny na szczeblu międzynarodowym, biotechnolog.pl, 3 maja 2007 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Błażej Kmieciak , Bioetyka – teoria, czy praktyka, „Biotechnologia.pl”, 1, selvita.com, 2014, s. 52 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Jan Stradowski , Granice życia: Od ilu komórek zaczyna się człowiek. Rozmawiają: dr Krzysztof Łukaszuk, specjalista od zapłodnienia in vitro z kliniki Invicta, prof. Jacek A. Modliński, embriolog z Instytutu Genetyki i Hodowli Zwierząt PAN oraz prof. Jerzy Stępień, sędzia Trybunału Konstytucyjnego, focus.pl, 6 lutego 2008 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Andrzej Muszala , Etyka, biologia, medycyna. Czy możliwa jest płaszczyzna porozumienia?, mp.pl, 14 maja 2009 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Błażej Kmieciak , Bioetyka – teoria, czy praktyka, „Biotechnologia.pl”, 1, selvita.com, 2014, s. 52 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Andrzej Muszala , Etyka, biologia, medycyna. Czy możliwa jest płaszczyzna porozumienia?, mp.pl, 14 maja 2009 [dostęp 2015-11-12] .
- ↑ Ngawang Jampa Thaye , Krąg ochronny dla nienarodzonych. Buddyjski pogląd na powstawanie życia, mahajana.net [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Ponowne odrodzenie [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Ngawang Jampa Thaye , Krąg ochronny dla nienarodzonych. Buddyjski pogląd na powstawanie życia, mahajana.net [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Jerzy Bajda i inni, Wprowadzenie do Encykliki ''Humanae vitae'', [w:] Paweł VI, Encyklika ''Humanae vitae'' oraz komentarz teologów moralistów środowiska krakowskiego pod kierunkiem Karola kardynała Wojtyły, przedruk z: Notificationes e curia Metropolitana Cracoviensi , nr 1-4 A.D. 1969, s. 71-105 [dostęp 2015-11-27] .
- ↑ Magdalena Debita , Bioetyka, współczesne wyzwania, a nauka społeczna Kościoła katolickiego, [w:] Mirosław Sadowski (red.), Akta Erasmiana VIII. Wiara, polityka i religia, Wrocław: Wydział Prawa, Administracji i Ekonomii Uniwersytetu Wrocławskiego, 2015, s. 69, ISBN 978-83-65158-00-0 [dostęp 2015-11-27] .
- ↑ Wokół instrukcji ''Didnitas personae'', vatican.va [dostęp 2015-12-01] .
- ↑ Konferencja Episkopatu Polski , Służyć prawdzie o małżeństwie i rodzinie, nr 17, Tarnów 2009, ISBN 978-83-733275-5-9 .
- ↑ Konferencja Episkopatu Polski , W trosce o człowieka i dobro wspólne, nr. 3-4, Tarnów 2012, ISBN 978-83-7793-048-9 .
- ↑ Piotr Morciniec , Służba poczętemu życiu służbą człowieczeństwu, Wydawnictwo św. Krzyża, 1993, s. 162, ISBN 83-85025-57-X .
- ↑ Jan Paweł II, List do Rodzin ''Gratissimam sane'', nr 9, Rzym, 2 lutego 1994 [dostęp 2015-11-27] .
- ↑ Kongregacja Nauki Wiary , Instrukcja ''Dignitas personae'' dotycząca niektórych problemów bioetycznych, nr 16, vatican.va, Rzym, 8 września 2008 [dostęp 2015-12-02] .
- ↑ Tomasz Wytrwał , Ekskomunika za aborcję - analiza prawna, eKai.pl, 24 czerwca 2008 [dostęp 2015-12-02] .
- ↑ Kongregacja Nauki Wiary , Dignitas personae, przypis 46, Rzym, 8 września 2008 [dostęp 2015-12-02] .
- ↑ Artur Aleksiejuk , Współczesne zagadnienia bioetyczne, „Elpis”, 11, 2009, s. 57, ISSN 1508-7719 .
- ↑ Artur Aleksiejuk , Współczesne zagadnienia bioetyczne, „Elpis”, 11, 2009, s. 60, ISSN 1508-7719 .
- ↑ Artur Aleksiejuk , Współczesne zagadnienia bioetyczne, „Elpis”, 11, 2009, s. 64-65, ISSN 1508-7719 .
- ↑ Artur Aleksiejuk , Współczesne zagadnienia bioetyczne, „Elpis”, 11, 2009, s. 70, ISSN 1508-7719 .
- ↑ Artur Aleksiejuk , Współczesne zagadnienia bioetyczne, „Elpis”, 11, 2009, s. 68, ISSN 1508-7719 .
- ↑ Jolanta Olszewska i inni, Spojrzenie na ciążę i poród przez pryzmat różnych religii, „Problemy Pielęgniarstwa”, 4 (21), 2013, s. 537-538-539, ISSN 1233-9989 [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Jolanta Olszewska i inni, Spojrzenie na ciążę i poród przez pryzmat różnych religii, „Problemy Pielęgniarstwa”, 4 (21), 2013, s. 537-538, ISSN 1233-9989 [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Jolanta Olszewska i inni, Spojrzenie na ciążę i poród przez pryzmat różnych religii, „Problemy Pielęgniarstwa”, 4 (21), 2013, s. 539-540, ISSN 1233-9989 [dostęp 2015-11-17] .
- ↑ Przerywanie ciąży. [w:] Prowadzenie rozmów na podstawie Pism, wyd. 2 [on-line]. Biblioteka Internetowa Strażnicy, 2001. s. 263-265.
- ↑ Czy Biblia wypowiada się na temat aborcji?. jw.org. [dostęp 2014-04-22].
- ↑ Kiedy zaczyna się życie człowieka?. , s. 26, 27, 8 listopada 1990. Towarzystwo Strażnica.
- ↑ Biblijny punkt widzenia: Jak chrześcijanie mają się zapatrywać na macierzyństwo zastępcze?. , s. 10, 11, 8 marca 1993. Towarzystwo Strażnica.
- ↑ Moralne aspekty nowych terapii. [w:] Przebudźcie się! [on-line]. 22 września 2004. s. 6-11.
Linki zewnętrzne
[edytuj | edytuj kod]- Gamety - komórki rozrodcze organizmów wyższych, do których człowiek sapiący (Homo sapiens) również się zalicza, antykoncepcja.com.pl [dostęp 2015-12-02] .
- Karol Wojtyła , Antropologia encykliki ''Humanae vitae'', „Anelecta Cracoviensia”, 1978 [dostęp 2015-12-02] .
- http://phmd.pl/fulltxt.php?ICID=967076 http://www.phmd.pl/fulltxthtml.php?ICID=967076
- http://www.czytelniamedyczna.pl/1201,molekularne-aspekty-procesu-zaplodnienia.html#
- http://naprotechnologia.wroclaw.pl/wp-content/uploads/2012/11/Diagnostyka-i-terapia-nieplodnosci-w-NaProTECHNOLOGY.pdf
- http://nedo.gumed.edu.pl/wszpziu/histologia/uk%C5%82ad%20rozzrodczy.pdf
- https://www.pum.edu.pl/__data/assets/file/0004/56497/I-WLA-Meski-uklad-plciowy-2013.pdf
- http://www.biotechnolog.pl/zarodkowe-komorki-macierzyste-spor-etyczny-na-szczeblu-miedzynarodowym
- http://www.prawomedyczne.edu.pl/2014/12/tsue-organizm-niezdolny-do-rozwiniecia.html
- http://www.h-ph.pl/pdf/hyg-2012/hyg-2012-3-277.pdf
- http://ciaza.mp.pl/poczecie/61882,poczecie-dziecka
Kategoria:Ginekologia i położnictwo Kategoria:Genetyka człowieka Kategoria:Fizjologia rozrodczości Kategoria:Prawo medyczne Kategoria:Bioetyka