Fitozaury

Fitozaury
	Phytosauria
	Okres istnienia: ladyn–trias późny PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; Rutiodon
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
(bez rangi)	Archosauriformes
(bez rangi)	Crurotarsi
Rząd	Phytosauria; von Meyer, 1861
Rrodziny
	Phytosauridae Jaeger, 1828
	Phytosauridae Jaeger, 1828
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Fitozaury (Phytosauria, syn. Parasuchia) – rząd archozaurów z kladu Crurotarsi o budowie pokrojowo przypominającej krokodyle. Obejmuje jedną rodzinę – Phytosauridae^[1].

Fitozaury charakteryzowały się wydłużoną wąską głową z długim pyskiem uzbrojonym w liczne, stożkowate zęby (około 200) i nozdrzami przesuniętymi znacznie do tyłu. Kończyny rozstawione szeroko, przednie nieznacznie krótsze od tylnych dobrze przystosowane do chwytania i utrzymywania zdobyczy zakończone ostrymi pazurami. Ogon potężny, bocznie spłaszczony, służył do pływania, podczas którego kończyny prawdopodobnie były złożone wzdłuż ciała. Prawdopodobnie były także zdolne do szybkiego biegu na krótkie dystanse. Stopy szerokie, utrzymujące zwierzę na bagnistej ziemi. Mimo zewnętrznego podobieństwa nie są blisko spokrewnione z krokodylami. Najbardziej znacząca różnica między nimi a krokodylami to rozmieszczenie nozdrzy w czaszce. Fitozaury miały nozdrza umieszczone blisko głowy albo powyżej poziomu oczu podczas gdy krokodyle mają nozdrza umieszczone daleko w przodzie przy końcu pyska. Były też pokryte potężną tarczą z łusek. Wypełniały tę samą niszę, którą zajmują dzisiaj krokodyle prowadząc ziemnowodny tryb życia wzdłuż brzegów słodkowodnych jezior i rzek podczas późnego triasu. Sądząc po budowie pyska były głównie rybożerne. Osiągały przeciętnie od 3 do 8 metrów długości, niektóre gatunki dochodziły jednak nawet do 12 metrów. Były jednymi z większych lądowych drapieżników okresu triasowego. Prawdopodobnie wymarły podczas wymierania późnotriasowego. Nieliczne skamieniałości sugerują możliwość przetrwania niektórych fitozaurów do wczesnej jury (znany jedynie z zębów "Megalosaurus" terquemi z hettangu Francji^[2], fragment żuchwy przypisywany fitozaurowi z rodzaju Mystriosuchus z Anglii^[3]); jednak zdaniem Barretta i Xu (2012) część rzekomych skamieniałości jurajskich fitozaurów nie należy do przedstawicieli tej grupy, innych nie można jednoznacznie zidentyfikować, a jeszcze inne w rzeczywistości są kośćmi fitozaurów żyjących w triasie^[4].

Według większości analiz filogenetycznych fitozaury są bazalnymi przedstawicielami linii archozaurów obejmującej krokodyle i wymarłe taksony bliżej spokrewnione z krokodylami niż z ptakami^[5]^[6]^[7], jednak niektóre analizy sugerują, że Phytosauria w ogóle nie należą do archozaurów, lecz stanowią grupę dla nich siostrzaną^[8].

Szczątki fitozaurów znajdowano w triasowych osadach Europy, Indii, Chin, Północnej i Południowej Afryki^[9] oraz Ameryki Północnej. W Polsce licznie zachowały się w Krasiejowie^[10].

Filogeneza

Kladogram fitozaurów^[11]

Phytosauridae
|--Parasuchus
|--Paleorhinus
`--Euphytosauridae
   |--Angistorhinus
   |--Brachysuchus
   `--Rutiodontinae
      |--Rutiodon
      |--Smilosuchus
      `--Pseudopalatinae
         |--Pseudopalatus
         |--Nicrosaurus
         `--Mystriosuchus

Lista

Rodzaj	Status	Okres	Miejsce	Opis	Grafika
†Angistorhinopsis	Nomen dubium	trias późny	Europa.	Nazwa pochodzi stąd, że von Huene uważał, że wygląda jak starszy fitozaur Angistorhinus. Nazwa uznawana za nomen dubium. Podrodzina Pseudopalatinae	Angistorhinus grandis Belodon Diandongosuchus Nicrosaurus Redondasaurus bermani Rutiodon validus Smilosuchus gregorii
†Angistorhinus	Poprawny	trias późny	Afryka Ameryka Północna
†Arribasuchus	młodszy synonim	nie dotyczy	nie dotyczy	Młodszy synonim Machaeroprosopus^[12].
†Belodon	Nomen dubium	trias późny	Europa.	Podrodzina Pseudopalatinae. Wiele szczątków opisanych jako Belodon zostało przypisane innym zwierzętom lub otrzymało własny rodzaj.
†Brachysuchus	Poprawny
†Centemodon	Poprawny	trias późny	Ameryka Północna.
†Coburgosuchus	Poprawny
†Diandongosuchus	Poprawny	trias środkowy	Azja (Chiny)	Pierwotnie zaliczany do bliżej niespokrewnionej z fitozaurami grupy Poposauroidea, jednakże z badań Stocker i współpracowników (2017) wynika, że jest to bazalny fitozaur^[13].
†Ebrachosuchus	Poprawny
†Leptosuchus	Poprawny
†Machaeroprosopus	Poprawny			Podrodzina Pseudopalatinae; starszy synonim rodzajów Pseudopalatus i Arribasuchus^[12].
†Mesorhinosuchus	Poprawny
†Mystriosuchus	Poprawny	trias późny	Europa.	Podrodzina Pseudopalatinae
†Nicrosaurus	Poprawny	trias późny	Europa.	Podrodzina Pseudopalatinae
†Paleorhinus	Poprawny	trias późny	Ameryka Północna ?Europa ?Afryka.	Gatunki tradycyjnie zaliczane do tego rodzaju mogą tworzyć grad bazalnych fitozaurów, a nie klad^[14]. Konieczne może się okazać przeniesienie części gatunków Paleorhinus do odrębnych rodzajów. Kammerer i współpracownicy (2016) uznają ten rodzaj za młodszy synonim rodzaju Parasuchus^[15].
†Parasuchus	Poprawny		Azja (Indie)
†Pravusuchus	Poprawny	trias późny	Ameryka Północna	Według analizy kladystycznej Stocker (2010) jest to takson siostrzany do podrodziny Pseudopalatinae^[14].
†Protome	Poprawny		Ameryka Północna
†Redondasaurus	Poprawny			Podrodzina Pseudopalatinae
†Rutiodon	Poprawny	trias późny	Europa Ameryka Północna.
†Smilosuchus	Poprawny
†Volcanosuchus^[16]	Poprawny	trias późny	Indie
†Wannia	Poprawny	trias późny	Ameryka Północna.	Odrębny rodzaj ustanowiony dla gatunku "Paleorhinus" scurriensis^[17]

Przypisy

↑ †Phytosauria – phytosaurs. Mikko's Phylogeny Archive. [dostęp 2011-05-03]. (ang.).
↑ Eric Buffetaut, Gilles Cuny, Jean Le Loeuff. French dinosaurs: the best record in Europe?. „Modern Geology”. 16, s. 17–42, 1991. (ang.).
↑ Michael W. Maisch, Martin Kapitzke. A presumably marine phytosaur (Reptilia: Archosauria) from the pre-planorbis beds (Hettangian) of England. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen”. 257 (3), s. 373–379, 2010. DOI: 10.1127/0077-7749/2010/0076. (ang.).
↑ Paul M. Barrett i Xu Xing. The enigmatic reptile Pachysuchus imperfectus Young, 1951 from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan, China. „Vertebrata PalAsiatica”. 50 (2), s. 151–159, 2012. (ang.).
↑ Paul C. Sereno. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. „Society of Vertebrate Paleontology Memoir”. 2, s. 1–53, 1991. DOI: 10.1080/02724634.1991.10011426. (ang.).
↑ Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 3–47, 2010. DOI: 10.1080/14772010903537732. (ang.).
↑ Martín D. Ezcurra. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. „PeerJ”. 4:e1778, 2016. DOI: 10.7717/peerj.1778. PMID: 27162705. PMCID: PMC4860341. (ang.).
↑ Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011. (ang.).
↑ Paul M. Barrett, Lara Sciscio, Pia A. Viglietti, Timothy J. Broderick, Celina A. Suarez, Glenn R. Sharman, Andrew S. Jones, Darlington Munyikwa, Steve F. Edwards, Kimberley E.J. Chapelle, Kathleen N. Dollman, Michel Zondo i Jonah N. Choiniere. The age of the Tashinga Formation (Karoo Supergroup) in the Mid-Zambezi Basin, Zimbabwe and the first phytosaur from sub-Saharan Africa. „Gondwana Research”. 81, s. 445–460, 2020. DOI: 10.1016/j.gr.2019.12.008. (ang.).
↑ Jerzy Dzik. A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (3), s. 625–627, 2001. (ang.).
↑ Phytosauridae. Palaeos. [dostęp 2011-05-03]. (ang.).
↑ ^a ^b William G. Parker, Axel Hungerbühler i Jeffrey W. Martz. The taxonomic status of the phytosaurs (Archosauriformes) Machaeroprosopus and Pseudopalatus from the Late Triassic of the western United States. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 103 (3–4), s. 265–268, 2013. DOI: 10.1017/S1755691013000339. (ang.).
↑ Michelle R. Stocker, Li-Jun Zhao, Sterling J. Nesbitt, Xiao-Chun Wu i Chun Li. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria. „Scientific Reports”. 7: Numer artykułu 46028, 2017. DOI: 10.1038/srep46028. (ang.).
↑ ^a ^b Michelle R. Stocker. A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical re-evaluation of Leptosuchus Case 1922. „Palaeontology”. 53 (5), s. 997–1022, 2010. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x. (ang.).
↑ Christian F. Kammerer, Richard J. Butler, Saswati Bandyopadhyay i Michelle R. Stocker. Relationships of the Indian phytosaur Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. „Papers in Palaeontology”. 2 (1), s. 1–23, 2016. DOI: 10.1002/spp2.1022. (ang.).
↑ Debajit Datta, Sanghamitra Ray i Saswati Bandyopadhyay. Cranial morphology of a new phytosaur (Diapsida, Archosauria) from the Upper Triassic of India: implications for phytosaur phylogeny and biostratigraphy. „Papers in Palaeontology”, 2020. DOI: 10.1002/spp2.1292. (ang.).
↑ Michelle R. Stocker. A new taxonomic arrangement for Paleorhinus scurriensis. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 103 (3–4), s. 251–263, 2013. DOI: 10.1017/S1755691013000340. (ang.).

[Mikko-1] †Phytosauria – phytosaurs. Mikko's Phylogeny Archive. [dostęp 2011-05-03]. (ang.).

[2] Eric Buffetaut, Gilles Cuny, Jean Le Loeuff. French dinosaurs: the best record in Europe?. „Modern Geology”. 16, s. 17–42, 1991. (ang.).

[3] Michael W. Maisch, Martin Kapitzke. A presumably marine phytosaur (Reptilia: Archosauria) from the pre-planorbis beds (Hettangian) of England. „Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie – Abhandlungen”. 257 (3), s. 373–379, 2010. DOI: 10.1127/0077-7749/2010/0076. (ang.).

[Pachysuchus-4] Paul M. Barrett i Xu Xing. The enigmatic reptile Pachysuchus imperfectus Young, 1951 from the Lower Lufeng Formation (Lower Jurassic) of Yunnan, China. „Vertebrata PalAsiatica”. 50 (2), s. 151–159, 2012. (ang.).

[Sereno-5] Paul C. Sereno. Basal archosaurs: phylogenetic relationships and functional implications. „Society of Vertebrate Paleontology Memoir”. 2, s. 1–53, 1991. DOI: 10.1080/02724634.1991.10011426. (ang.).

[BBDL10-6] Stephen L. Brusatte, Michael J. Benton, Julia B. Desojo, Max C. Langer. The higher-level phylogeny of Archosauria (Tetrapoda: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 8 (1), s. 3–47, 2010. DOI: 10.1080/14772010903537732. (ang.).

[Ezcurra2016-7] Martín D. Ezcurra. The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms. „PeerJ”. 4:e1778, 2016. DOI: 10.7717/peerj.1778. PMID: 27162705. PMCID: PMC4860341. (ang.).

[AMNH-8] Sterling J. Nesbitt. The early evolution of archosaurs : relationships and the origin of major clades. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 352, s. 1–292, 2011. (ang.).

[GR2020-9] Paul M. Barrett, Lara Sciscio, Pia A. Viglietti, Timothy J. Broderick, Celina A. Suarez, Glenn R. Sharman, Andrew S. Jones, Darlington Munyikwa, Steve F. Edwards, Kimberley E.J. Chapelle, Kathleen N. Dollman, Michel Zondo i Jonah N. Choiniere. The age of the Tashinga Formation (Karoo Supergroup) in the Mid-Zambezi Basin, Zimbabwe and the first phytosaur from sub-Saharan Africa. „Gondwana Research”. 81, s. 445–460, 2020. DOI: 10.1016/j.gr.2019.12.008. (ang.).

[Dzik-10] Jerzy Dzik. A new Paleorhinus fauna in the early Late Triassic of Poland. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (3), s. 625–627, 2001. (ang.).

[Palaeos-11] Phytosauridae. Palaeos. [dostęp 2011-05-03]. (ang.).

[ParkeretalEESTRSE-12] William G. Parker, Axel Hungerbühler i Jeffrey W. Martz. The taxonomic status of the phytosaurs (Archosauriformes) Machaeroprosopus and Pseudopalatus from the Late Triassic of the western United States. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 103 (3–4), s. 265–268, 2013. DOI: 10.1017/S1755691013000339. (ang.).

[13] Michelle R. Stocker, Li-Jun Zhao, Sterling J. Nesbitt, Xiao-Chun Wu i Chun Li. A Short-Snouted, Middle Triassic Phytosaur and its Implications for the Morphological Evolution and Biogeography of Phytosauria. „Scientific Reports”. 7: Numer artykułu 46028, 2017. DOI: 10.1038/srep46028. (ang.).

[stocker-14] Michelle R. Stocker. A new taxon of phytosaur (Archosauria: Pseudosuchia) from the Late Triassic (Norian) Sonsela Member (Chinle Formation) in Arizona, and a critical re-evaluation of Leptosuchus Case 1922. „Palaeontology”. 53 (5), s. 997–1022, 2010. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x. (ang.).

[15] Christian F. Kammerer, Richard J. Butler, Saswati Bandyopadhyay i Michelle R. Stocker. Relationships of the Indian phytosaur Parasuchus hislopi Lydekker, 1885. „Papers in Palaeontology”. 2 (1), s. 1–23, 2016. DOI: 10.1002/spp2.1022. (ang.).

[Volcanosuchus-16] Debajit Datta, Sanghamitra Ray i Saswati Bandyopadhyay. Cranial morphology of a new phytosaur (Diapsida, Archosauria) from the Upper Triassic of India: implications for phytosaur phylogeny and biostratigraphy. „Papers in Palaeontology”, 2020. DOI: 10.1002/spp2.1292. (ang.).

[17] Michelle R. Stocker. A new taxonomic arrangement for Paleorhinus scurriensis. „Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh”. 103 (3–4), s. 251–263, 2013. DOI: 10.1017/S1755691013000340. (ang.).

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]