Werbenowate

Werbenowate
	; Werbena pospolita
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	okrytonasienne
Klasa	Magnoliopsida
Nadrząd	astropodobne
Rząd	jasnotowce
Rodzina	werbenowate
	Nazwa systematyczna
	Verbenaceae J. St.-Hil.; Expos. Fam. Nat. 1: 245. Feb-Apr 1805, nom. cons.
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Werbenowate (Verbenaceae) – rodzina roślin z rzędu jasnotowców (Lamiales). Należą do niej w zależności od ujęcia ok. 32–34 rodzaje liczące ok. 1000 gatunków^[3]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna – brak jej przedstawicieli jedynie na obszarach o klimacie chłodnym i arktycznym oraz najbardziej suchych^[3]. Najwięcej ich rośnie w strefie międzyzwrotnikowej i podzwrotnikowej, a centrum zróżnicowania jest Ameryka Południowa^[2]. W stanie dzikim we florze Polski spotykany jest tylko jeden gatunek – werbena pospolita (Verbena officinalis)^[4], będący zresztą przybyszem z Europy południowej^[2].

Gatunek Aloysia citriodora i kilku przedstawicieli rodzaju Lippia ze względu na silny aromat stosuje się jako przyprawy, do aromatyzowania potraw i napojów, w przemyśle perfumeryjnym. Lippia słodka Phyla dulcis już przez Azteków używana była do słodzenia potraw i napojów. Werbena pospolita jest rośliną leczniczą, a inne gatunki z tego rodzaju są uprawiane jako ozdobne. Jako takie popularne są też duranta wyniosła Duranta erecta, Petrea volubilis, Phyla nodiflora, Stachytarpheta mutabilis i różni przedstawiciele rodzaju lantana. Niektóre gatunki łatwo uciekają z upraw i zwłaszcza lantana pospolita (L. camara) stała się problematycznym gatunkiem inwazyjnym w strefie tropikalnej. Drzewa z rodzaju Citharexylum są istotnym źródłem drewna^[3].

Morfologia

Citharexylum caudatum

Pokrój: Rośliny o różnych formach życiowych – od jednorocznych, poprzez byliny, pnącza, po krzewy i drzewa^[3], przy czym najwięcej przedstawicieli to rośliny drzewiaste^[2]. Ich pędy są często silnie aromatyczne, a łodygi czworoboczne^[3]. Włoski niegruczołowe są jednokomórkowe^[2].
Liście: Naprzeciwległe (nasady ogonków złączone są cienkim pasmem tkanki), rzadko okółkowe lub skrętoległe. Bez przylistków. Pojedyncze, trójlistkowe lub pierzasto złożone, czasem zredukowane do łusek. Blaszki liściowe są całobrzegie, piłkowane lub klapowane. Nierzadko obecne są na dolnej stronie liści i na ogonkach pozakwiatowe miodniki^[3].
Kwiaty: Zebrane są w różne kwiatostany: grona, kłosy, główki i wierzchotki wyrastające na szczytach pędów i w kątach liści. Czasem kwiatostany wsparte są podsadkami, zwykle zielonymi, ale rzadko też barwnymi i pełniącymi rolę powabni. Kwiaty są promieniste i zwykle obupłciowe, tylko u niektórych przedstawicieli Citharexylum jednopłciowe. Pięć, rzadko cztery, działki kielicha są trwałe i kubeczkowato zrośnięte. Pięć lub rzadziej cztery płatki korony są w dole zrośnięte. Pręciki są cztery, z czego dwa dłuższe od pozostałych. Czasem obecny jest dodatkowo sterylny prątniczek. Nasady nitek są przyrośnięte do rurki korony. Zalążnia jest górna, i powstaje z dwóch owocolistków tworzących własne komory, czasem dodatkowo podzielne wtórną przegrodą. Wokół zalążni znajduje się dysk miodnikowy. Szyjka słupka jest pojedyncza lub rozwidlona i zakończona jest główkowatym lub nieco sześciennym znamieniem, o powierzchni często nierównej (asymetrycznej) i gruczołowatej^[3]. Słupek zwykle jest krótki – sięga do połowy długości rurki korony^[2].
Owoce: Suche lub mięsiste rozłupnie otulone trwałym kielichem. Rozpadają się na cztery jednonasienne lub dwie dwunasienne rozłupki, czasem pestkowce z 1, 2 lub 4 pestkami. Rzadko owoce są oskrzydlone^[3].

Systematyka

Klasyfikacja rodziny i rodzajów w jej obrębie była bardzo dynamiczna ze względu na podobieństwo morfologiczne do różnych grup systematycznych w obrębie jasnotowców. W szerokim ujęciu zaliczano tu ponad 90 rodzajów liczących ok. 2 tysiące gatunków^[5]. Tradycyjnie też lokowana była w systemach klasyfikacyjnych blisko jasnotowatych Lamiaceae. Badania molekularne dowodzą jednak, że najbliżej spokrewniona jest z Thomandersiaceae (grupa siostrzana), a następnie z Schlegeliaceae i pływaczowatymi Lentibulariaceae^[2]^[3].

W obrębie rodziny pozycję bazalną zajmuje rodzaj Petrea (12 gatunków), wyróżniany jako plemię Petreeae Briquet^[2]^[3]. Dawniej rodzaj ten wyodrębniano w randze rodziny Petreaceae J. Agardh lub włączano do bignoniowatych Bignoniaceae^[2]^[3]. Z kolei dawniej do werbenowatych zaliczano rodzaje: Phryma (we współczesnych systemach we Phrymaceae)^[2], awicenia Avicennia (teraz w akantowatych Acanthaceae)^[2]^[3] oraz liczną grupę rodzajów (np. niepokalanek Vitex, Congea, pięknotka Callicarpa, klerodendron Clerodendrum) przeniesionych do jasnotowatych Lamiaceae^[3].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)^[2]

Jedna z rodzin jasnotowców (siostrzana dla rodziny Thomandersiaceae) reprezentujących grupę astrowych w obrębie dwuliściennych właściwych:

jasnotowce

Plocospermataceae

	Carlemanniaceae

	Oleaceae oliwkowate

Tetrachondraceae

Peltantheraceae

	Calceolariaceae

	Gesneriaceae ostrojowate

Plantaginaceae babkowate

Scrophulariaceae trędownikowate

Stilbaceae

	Byblidaceae byblisowate

	Linderniaceae linderniowate

	Pedaliaceae połapkowate, sezamowate

	Martyniaceae martyniowate

	Acanthaceae akantowate

Bignoniaceae bignoniowate

	Schlegeliaceae

	Lentibulariaceae pływaczowate

	Thomandersiaceae

	Verbenaceae werbenowate

Lamiaceae jasnotowate

Mazaceae

Phrymaceae

	Paulowniaceae paulowniowate

	Orobanchaceae zarazowate

Podział na rodzaje według Vascular plant families and genera^[6]

Acantholippia Griseb.
Aloysia Juss.
Baillonia Bocq.
Bouchea Cham.
Casselia Nees & Mart.
Chascanum E.Mey.
Citharexylum L.
Coelocarpum Balf.f.
Diostea Miers
Dipyrena Hook.
Duranta L. – duranta
Glandularia J.F.Gmel.
Hierobotana Briq.
Junellia Moldenke
Lampayo Phil.
Lantana L. – lantana
Lippia L. – lippia, cukrownica, miłowonka
Nashia Millsp.
Neosparton Griseb.
Parodianthus Tronc.
Petrea L.
Phyla Lour.
Pitraea Turczaninow
Priva Adans.
Recordia Moldenke
Rehdera Moldenke
Rhaphithamnus Miers – rafitamnus
Stachytarpheta Vahl
Tamonea Aubl.
Urbania Phil.
Verbena L. – werbena
Verbenoxylum Tronc.
Xeroaloysia Tronc.
Xolocotzia Miranda

Pozycja w systemie Reveala (1993–1999)

Gromada okrytonasienne (Magnoliophyta Cronquist), podgromada Magnoliophytina Frohne & U. Jensen ex Reveal, klasa Rosopsida Batsch, podklasa jasnotowe (Lamiidae Takht. ex Reveal), nadrząd jasnotopodobne (Lamianae Takht.), rząd jasnotowce (Lamiales Bromhead), podrząd Verbenineae Engl, rodzina werbenowate (Verbenaceae J. St.-Hil.)^[7].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-23] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 571. ISBN 978-1-84246-634-6.
↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
↑ Shou-liang Chen & Michael G. Gilbert: Verbenaceae Jaume Saint Hilaire. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2018-01-23].
↑ List of Genera in VERBENACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-01-23] (ang.).
↑ Crescent Bloom: Verbenaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2010-04-03]. (ang.).

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).

[apweb-2] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-23] (ang.).

[maarten-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 571. ISBN 978-1-84246-634-6.

[checklist2002-4] Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Flowering plants and pteridophytes of Poland. A checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. Instytut Botaniki PAN im. Władysława Szafera w Krakowie, 2002. ISBN 83-85444-83-1.

[china-5] Shou-liang Chen & Michael G. Gilbert: Verbenaceae Jaume Saint Hilaire. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2018-01-23].

[kew-6] List of Genera in VERBENACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-01-23] (ang.).

[7] Crescent Bloom: Verbenaceae. The Compleat Botanica. [dostęp 2010-04-03]. (ang.).

[3]

[2]

[4]

[1]

[5]

[6]

[7]