Wikipedia

Fokowate

rodzina ssaków drapieżnych z grupy płetwonogich
Na tę stronę wskazuje przekierowanie z „foki”. Zobacz też: inne znaczenia słowa foki.

Fokowate[38] (Phocidae) – rodzina drapieżnych ssaków morskich z podrzędu psokształtnych (Caniformia) w obrębie rzędu drapieżnych (Carnivora), obejmująca 18 współczesnych gatunków. Rozwinęły liczne przystosowania do częściowo wodnego trybu życia, jak kończyny przekształcone w płetwy, przy czym w przeciwieństwie do pokrewnych uchatkowatych utraciły możliwość chodzenia na czterech łapach po lądzie. Od krewnych odróżnia je też brak małżowiny usznej. Większość czasu spędzają w wodach mórz i oceanów, zwłaszcza wysokich szerokości geograficznych, na ląd lub lód wychodzą celem odpoczynku bądź rozrodu. Polują na ryby i głowonogi, rzadziej inne zwierzęta morskie, w tym kryl, ptaki morskie i inne płetwonogie. U niektórych gatunków występuje znaczny dymorfizm płciowy. Samica kopuluje z samcem w wodzie bądź rzadziej na lądzie, po prawie rocznej ciąży z opóźnioną implantacją rodzi prawie zawsze pojedyncze młode, karmione zwykle krótko tłustym mlekiem. Kiedyś stanowiły obiekty rabunkowych polowań. Jeden gatunek mniszki wyginął, dwa są krytycznie zagrożone.

Fokowate
Phocidae[1]
J.E. Gray, 1821[2]
Ilustracja
Przedstawiciel rodziny – foka pospolita (Phoca vitulina)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Rząd

drapieżne

Podrząd

psokształtne

Infrarząd

Arctoidea

Nadrodzina

Phocoidea

Rodzina

fokowate

Typ nomenklatoryczny

Phoca Linnaeus, 1758

Rodzaje

51 rodzajów (w tym 37 wymarłych) – zobacz opis w tekście

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Budowa

edytuj
 
Największym z fokowatych jest samiec mirungi południowej

Fokowate wykazują w budowie ciała liczne przystosowania do częściowo wodnego trybu życia[39].

Istotnie różnią się wielkością. Największa z fokowatych mirunga południowa, osiąga w przypadku samców 4,5–5 m długości przy masie ciała 1500–3000, a nawet 3700 kg. Najmniejszymi przedstawicielkami rodziny są z kolei nerpy, ważące od 50 do 90 kg. Występuje często dymorfizm płciowy, niekiedy silnie wyrażony, dotyczący wielkości ciała. Samice wspomnianej mirungi południowej osiągają długość 3–3,5 m i masę 600–800 kg. Podobnie wygląda sytuacja u nieco mniejszej od swej południowej krewniaczki mirungi północnej. Natomiast u wszystkich czterech gatunków antarktycznych sytuacja wygląda odwrotnie, to samice są większe. Przykładowo samica amfitryty lamparciej osiąga masę od 225 do 590 kg, podczas gdy samiec nie przekracza 455 kg. Z kolei u krabojada foczego różnica ta jest niewielka. Samica jest większa też u fokowąsa brodatego i mniszki hawajskiej, ale już nie u mniszki śródziemnomorskiej. Rozmiary zależą też często od populacji. Szarytki morskie z zachodniego Atlantyku są większe od tych ze wschodniego. Również podgatunki foki pospolitej różnią się wielkością[39].

Fokowate cechują się ułatwiającym pływanie opływowym kształtem ciała. Nie mają małżowin usznych[39] w przeciwieństwie do uchatkowatych[40], mają rzadkie włosy i większą część kończyn skrytą w tułowiu[39].

Ubarwienie bywa rozmaite. Zależy od gatunku, a także cech osobniczych. Spotyka się kolory szare, srebrne, często z plamkami czy cętkami. Dorosły fokowąs brodaty ubarwiony jest jednolicie na szaro, ale żelazo pobierane przez niego w postaci siarczku żelaza (II) utlenia się, przybierając rdzawą barwę, i odkłada w organizmie, zapewniając rudą barwę pyska. Młode osobniki tego gatunku mają głowę plamistą. Z kolei szarytka morska ma różnorodne, zależne od danej populacji ubarwienie, od czerni przez brąz i szarość do bieli z cętkami, u samic jaśniejsze niż u samców. Z kolei lodofoka grenlandzka, zwana po angielsku harp seal, nosi na tułowiu charakterystyczny wzór podkowy bądź harfy z ciemną twarzą. Charakterystyczny wzór zdobi też ciało kajgulika pręgowanego o czterech jasnych, niekiedy zlewających się pierścieniach wokół szyi, przednich płetw i przed miednicą zwierzęcia. Noworodki porasta gęste białe lanugo, zwłaszcza u lodofoki grenlandzkiej, po trzech tygodniach zastępowane srebrzystym futrem młodego zwierzęcia[39].

Głowa jest niekiedy mała. Źródła nie wspominają o wysokim czole[39], które pokrewne uchatkowate zawdzięczają grzebieniowi strzałkowemu stanowiącemu miejsce przyczepu mięśni żuchwy[40]. Za dużymi oczami leżą dwa niewielkie otwory uszne bez zewnętrznych małżowin. Z przodu znajduje się szeroki pysk zaopatrzony w wibryssy, dobrze rozwinięte zwłaszcza u fokowąsa brodatego, który, podobnie jak mors arktyczny, żywi się organizmami dna morskiego. Wibryssy te cechują się świetnym unerwieniem i dostarczają ważnych informacji zmysłowych. Samiec kapturnika morskiego potrafi nadymać przegrodę nosową, tworzącą pęcherz opuszczający głowę przez lewe nozdrze, co wykorzystuje, starając się o samicę. W tym celu używa również kaptura powyżej[39].

W jamie ustnej znajdują się zęby. Szczęka liczy zwykle 3 siekacze, pojedynczy kieł oraz 5 dalszych zębów, przy czym nie czyni się rozróżnienia na przedtrzonowce i trzonowce[39], podobnie jak u uchatkowatych[40]. Połówka żuchwy liczy rzadziej jeden (jak u mirungi), a częściej dwa siekacze, kieł i 5 dalszych zębów (post-canine). Kły mogą być dobrze rozwinięte, są długie zwłaszcza u amfitryty lamparciej, gatunku o szerokiej diecie, obejmującej zwłaszcza stałocieplne zwierzęta morskie, jak pingwiny, uchatkowate i nawet inne fokowate. Post-canines są często kołkowate. Zmodyfikowane uzębienie cechuje krabojada foczego, odżywiającego się wbrew nazwie głównie krylem. Jego zęby tworzą wraz z grzebieniem kostnym w tyle jamy ustnej rodzaj sita odcedzającego kryl z wody. Ma to pewne wady, w przeciwieństwie do innych fokowatych, jak weddelka, nie potrafi samodzielnie otworzyć sobie wyrwy w lodzie[39].

Kończyny fokowatych znajdują się prawie w całości w obrębie tułowia, tylko palce wystają na zewnątrz. Przednie kończyny tworzą płetwy, które zazwyczaj podczas szybkiego pływania zwierzę trzyma podkurczone przy tułowiu. Kiedy płynie wolno, może nimi manewrować, skręcać. Dłuższe kończyny używane do napędu posiada amfitryta lamparcia. Łapy kończą się pięcioma palcami spiętymi unaczynioną błoną pławną, zakończonymi pazurami. Tylne kończyny są jeszcze mniej ruchome, sztywno umocowane do miednicy i zmierzające ku tyłowi. O ile uchatkowate i morsowate potrafią obrócić je do przodu i chodzić po lądzie[39], niekiedy całkiem sprawnie wchodząc nawet na skały[40], fokowate nie mają takiej możliwości. Przez to na lądzie poruszają się niesprawnie, opierając się to na klatce piersiowej, to na miednicy, niejako wijąc się jak gąsienica, niekiedy na lodzie chwytając się też kończynami przednimi. Tylne łapy w wodzie nadają im napęd, fokowate odpychają się od wody, rozcapierzając tylne palce z błoną pomiędzy nimi. Płyną bardzo wydajnie, choć są mniej zwrotne od uchatkowatych[39].

Fizjologia

edytuj

Fokowate przystosowały się do życia w zimnych wodach. Pod skórą mają grubą warstwę izolującego od zimna tłuszczu. Ponadto naczynia krwionośne zaopatrujące skórę kurczą się, ograniczając przepływ krwi i utratę energii. Działa tu ponadto wymiennik przeciwprądowy. Rodzi to istotne problemy. Funkcjonująca na co dzień w warunkach niedoboru tlenu skóra nie może się bez niego obyć w czasie linienia, tym bardziej że u mirungi i mniszek występuje linienie typu catastrophic molt. Zwierzę zrzuca nie tylko włosy, ale całą zewnętrzną warstwę powłoki ciała. Nowe włosy pojawiają się po 5–10 dniach, ale intensywny wzrost wymaga intensywnego ukrwienia. Czas ten zwierzę musi spędzić na lądzie, by nie narazić się na wychłodzenie. U innych fokowatych linienie przebiega stopniowo. Na lądzie fokowate podwyższają też temperaturę ciała przez drżenie mięśni, choć podczas nurkowania, kiedy muszą oszczędzać tlen, przeciwnie: hamują drżenia. Z kolei na lądzie na cieplejszych terenach zwierzęta te rozkopują wilgotny piasek, w którym leżą, i obrzucają się piaskiem i kamykami. Zwiększają w ten sposób powierzchnię kontaktu skóry i wilgotnego piasku, co ułatwia oddanie nadmiaru energii. Zachowanie to wydaje się wrodzone, ponieważ występuje już u noworodków, którym wszakże pomagają w tym matki[39].

Fokowate mają dużo krwi. Ich krew zawiera duże erytrocyty, zasoby mioglobiny są pokaźne. W rezultacie zwierzęta te potrafią na długo wstrzymać oddech. Najdłużej nurkuje mirunga południowa, zdarza się jej wstrzymać oddech na godzinę, a nawet dwie. Głębokość i czas nurkowania zależy jednak od gatunku. Bezdechy zdarzają się fokowatym także w czasie snu, zwłaszcza tym przystosowanym do długiego nurkowania, jak mirungi[39].

Systematyka

edytuj

Do rodziny należą następujące występujące współcześnie rodzaje[41][42][38]:

Opisano również rodzaje wymarłe:

Kladogram

edytuj

Fragment kladogramu uwzględniający gatunki z rodziny Phocidae na podstawie analiz Scheela i współpracowników (2014)[75]:

Phocidae



Monachus monachus




Neomonachus tropicalis



Neomonachus schauinslandi








Mirounga leonina



Mirounga angustirostris






Leptonychotes weddellii



Hydrurga leptonyx





Lobodon carcinophaga



Ommatophoca rossi










Erignathus barbatus






Cystophora cristata







Histriophoca fasciata



Pagophilus groenlandicus





Halichoerus grypus





Phoca vitulina



Phoca largha





Pusa sibirica




Pusa hispida



Pusa caspica











Tryb życia

edytuj
 
Foka pospolita wyleguje się (hauling-out) poza wodą w Niemczech

Fokowate wiodą ziemno-wodny tryb życia. Większość czasu spędzają w wodzie. Niektóre gatunki na ląd wracają tylko w czasie rozrodu czy linienia, jak czynią mirungi, inne regularnie wylegują się na lądzie (haul-out), jak to czyni foka pospolita. Niektóre, jak wspomniane mirungi, większość czasu spędzają pod wodą, nurkując, na powierzchnię wynurzając się tylko celem zaczerpnięcia powietrza. Niektóre pływają pod lodem, wracając tą samą drogą do przerębla i w razie zamarznięcia otwierając go ponownie zębami[39].

Zwierzęta te wiodą zwykle samotne życie, zwłaszcza w wodzie. Niekiedy gromadzą się nawet w bardzo liczne grupy, liczące setki i tysiące osobników. Jednak nie oznacza to intensywnych relacji społecznych, wręcz przeciwnie; grupy takie tworzą się na lądzie, kiedy brakuje miejsc wylegiwania się bądź w czasie rozrodu. W trakcie odpoczynku poszczególne osobniki głosem zaznaczają swoją przestrzeń osobistą, nie pozwalając na zbliżenie się za blisko innym. Dystans maleje wraz ze spadkiem temperatury, kiedy leżenie bliżej pozwala zredukować utratę energii. Natomiast w trakcie rozrodu relacje obejmują rywalizację samców, spotkania z samicami i wychowywanie młodych przez matki[39].

Cykl życiowy

edytuj
 
Młode lodofoki grenlandzkiej o charakterystycznym białym futrze

U wielu gatunków występuje okres rozrodczy. Na przykład mirungi 10 miesięcy spędzają w morzu, na miesiąc wychodzą celem przedłużenia gatunku (dodatkowy miesiąc zabiera im linienie). Zdarzają się jednak populacje fokowatych zamieszkujące bardziej umiarkowane szerokości geograficzne, które dzięki obfitym źródłom pokarmu mogą rozmnażać się cały rok. Wśród niektórych gatunków występuje poligamia (zwłaszcza mirungi), inne praktykują seryjną monogamię, podczas której samiec adoruje jednocześnie jedną tylko samicę. W przypadku mirungi samce wyznaczają sobie na plaży terytoria, których zazdrośnie strzegą i o które konkurują z innymi samcami. Podkreślają swoją pozycję głosem wydawanym przez powiększony nos (po angielsku zwane są elephant seal). Nie okazują dumnie nosa, co wskazuje, że służy on głównie wydawaniu dźwięków i to jego odgłos, a nie wygląd pozwala samcom zademonstrować swą pozycję. Zazwyczaj mniejsze samce ustępują większym po samym takim pokazie. Niekiedy jednak dwa samce podobnych walorów stają przeciw sobie i dochodzi do pojedynku. Samce ćwiczą walki już w młodości, markując uderzenia głową. W przypadku dorosłych osobników dochodzi jednak niekiedy do prawdziwej walki. Pojedynek trwa zwykle krótko, kilka minut, niemniej zdarzają się dłuższe walki, w których po każdej rundzie obaj rywale leżą blisko siebie na piachu i odpoczywają. Walka polega na uderzaniu otwartą paszczą w głowę, szyję czy klatkę piersiową przeciwnika. Krew może lać się obficie, jednak większość ran nie jest groźna z uwagi na grubą podskórną tkankę tłuszczową tych zwierząt. Wbrew pozorom znacznie większe niebezpieczeństwo stwarza dla nich długotrwałe przebywanie bez posiłku, bowiem mirungi nie mają w zwyczaju wracać podczas okresu rozrodczego do wody. Przez cały miesiąc poszczą, nie polując. Tracą istotny procent masy ciała, niekiedy jedną piątą, a w pojedynczych przypadkach nawet ponad połowę, co może skończyć się zgonem, gdyż tak wycieńczony osobnik często nie dożywa kolejnego okresu rozrodu. Tylko mirunga południowa tworzy harem, jej samice są stale pilnowane przez samca i nie mają możliwości spotkania innego osobnika. U innych gatunków, w tym u mirungi północnej, kontrola nie jest całkowita. W przypadku mniszki śródziemnomorskiej samce obierają sobie terytoria w wodzie wokół jaskiń, w których samice rodzą młode. Kapturniki praktykują seryjną monogamię[39].

W przeciwieństwie do uchatkowatych, które zawsze współżyją na lądzie[40], większość fokowatych kopuluje w wodzie. Na lądzie współżyją mirungi czy szarytka morska, natomiast większość innych przedstawicieli rodziny przedłuża swe gatunki w wodzie[39].

 
Polska szarytka morska o imieniu Depka, sfotografowana w Niechorzu

Po kopulacji samica zachodzi w ciążę. Rozwijający się z zygoty zarodek rozwija się jednak tylko przez pewien czas, potem jego rozwój hamuje. Spędza on kilka miesięcy (2–4) zawieszony w drogach rodnych swej matki. Zjawisko to nosi nazwę opóźnionej implantacji[39], występuje też u uchatkowatych[40] i pomaga zsynchronizować rozwój z cyklem rocznym. Rzeczywisty rozwój zarodkowy przypada na jakieś 9 ostatnich miesięcy jedenastomiesięcznej ciąży. Młode przychodzi na świat w różnych miejscach zależnie od gatunku. Mirungi rodzą na lądzie. Wiele innych fokowatych wydaje na świat potomka na lodzie. Czynią tak wszystkie cztery gatunki fokowatych Antarktydy, jak również lodofoka grenlandzka. Samica nie pomaga swemu dziecku wyswobodzić się z błon płodowych, które stanowić mogą pokarm ptaków morskich. Jasna barwa noworodka pozwala mu ukryć się wśród lodu. U większości gatunków zawsze przychodzi na świat jedno młode, bliźnięta zaobserwowano tylko u niektórych i przychodzą one na świat rzadko[39].

Młode po porodzie krótko żywi się mlekiem. Rekord należy do kapturnika morskiego, którego przedstawicielki karmią swe młode jedynie 4 dni, najkrócej ze wszystkich ssaków. Jednak i u innych gatunków karmienie trwać może kilkanaście dni. Tak krótkie okresy żywienia młodego mlekiem wynikają z niepobierania pokarmu przez matkę w tym czasie[39]. O ile karmiące uchatkowate co jakiś czas wracają do morza się najeść[40], niektóre fokowate przez cały ten czas zajmują się potomkiem. Nie widziano na przykład nigdy matki mirungi południowej wracającej do morza w trakcie laktacji. Wyliczono, że młode na tłustym (60% tłuszczu u kapturnika) mleku matki może dziennie przybrać 1,4 kg, matka jednak każdego takiego dnia traci 1,8 kg. U niektórych gatunków matka przerywa jednak opiekę nad dzieckiem, by zapolować. Natomiast u mniszki śródziemnomorskiej opieka nad młodym trwa znacznie dłużej i nie zaprzestaje ona sprawowania opieki nad dzieckiem pomimo kolejnej ciąży. Obserwowano samice karmiące nieswoje młode, na przykład u mirungi południowej, jednak zwykle jest ona ssana przez obce młode podczas snu, na co dzień odrzucając nieswoje dzieci. U kapturnika obserwowano razem samca, samicę i młode. Nie chodzi jednak raczej o rodzinę wspólnie wychowującą dziecko, ale raczej o samca czekającego, aż samica skończy żywienie potomka i będzie gotowa do kolejnej kopulacji[39].

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Fokowate żyją w morzach i oceanach, głównie na północy i na południu kuli ziemskiej. W północnym Atlantyku, Pacyfiku i w Arktyce występują: kapturnik morski, fokowąs brodaty o szerokim zasięgu, mirunga północna z północno-wschodniego Pacyfiku, lodofoka grenlandzka, foka pospolita i plamista, nerpa obrączkowata. Dwa pozostałe gatunki nerpy zasiedlają ograniczony teren słodkich wód Bajkału czy Morza Kaspijskiego. Wody okalające Antarktydę zamieszkują amfitryta lamparcia, foczka mała, weddelka, mirunga południowa i krabojad foczy. Szarytka morska żyje w przybrzeżnych wodach Europy i wschodniej Ameryki Północnej. Ograniczonym zasięgiem cechują się mniszki: śródziemnomorska zajmuje kilka oddzielonych od siebie obszarów wschodniego Atlantyku i wschodniego Morza Śródziemnego, mniszka hawajska zasiedla wody północno-wschodnich Hawajów[39].

Ekologia

edytuj
 
Fokowąs brodaty poluje na dnie niezbyt głębokich wód

Fokowate żyją w chłodnych morzach obu półkul[39][76]. Mniej od uchatkowatych zależne są od lądu. Niektóre wychodzą na ląd chętnie celem halu-outu, czyli wylegiwania się na plażach, a w przypadku foki pospolitej również na molach, bojach i innych konstrukcjach ludzkich. Mniszka śródziemnomorska wybiera tutaj ustronne plaże czy jaskinie. Inne, jak mirungi, wracają na ląd tylko w celach prokreacyjnych. Istnieją w końcu fokowate unikające stałego lądu, a wypoczywające bądź rozmnażające się na lodzie. Weddelka preferuje fast ice, bliższy brzegu przyłączony do niej lód, podczas gdy krabojad foczy żyje na morskim lodzie pakowym. W podobny sposób na półkuli północnej żyje lodofoka czy kapturnik[39].

W wodzie fokowate co jakiś czas wynurzają się na powierzchnię celem zaczerpnięcia powietrza. Niektóre gatunki, jak mniszka śródziemnomorska, trzymają się zwykle blisko powierzchni, inne głęboko nurkują. Rekordzistą jest mirunga południowa, która, normalnie nurkując na 300–500 m i 20–30 min, potrafi osiągnąć głębokość 2 km i przebywać pod wodą 2 godziny. W okolicach dna, ale w znacznie płytszej wodzie, przebywa fokowąs[39].

Fokowate, przedstawiciele rzędu drapieżnych, są mięsożerne. Konsumują zazwyczaj głównie ryby bądź mięczaki, aczkolwiek różne taksony preferują rożną dietę, nawet (bądź zwłaszcza) te występujące sympatrycznie. Świadczą o tym badania składu kwasów tłuszczowych przyjmowanych przez nie z pokarmu. Różnice takie znaleziono w tłuszczu fokowąsa odróżniającego się od nerpy obrączkowanej, foki plamistej czy kajgulika. Na ryby i kalmary polują obie mirungi, weddelka, krabojad, foczka, kapturnik i nerpa obrączkowana. Fokowąs brodaty poluje przy dnie morskim, zjadając zwierzęta denne i żyjące w osadzie, aczkolwiek preferuje dość płytkie wody. W głębszych przydennej zdobyczy wypatruje weddelka. Mirungi podobnie żywią się rybami pływającymi blisko dna morskiego, polują jednak często w toni wodnej. W kolumnie wody żywią się również kapturnik, lodofoka, nerpa obrączkowana, foczka mała. Mniszka hawajska poluje na dnie i w kolumnie wód przybrzeżnych. Krabojad foczy wbrew nazwom w wielu językach odżywia się głównie krylem, odcedzanym za pomocą dobrze dopasowanych do siebie zębów za kłami. Zwykle napada on na całe ławice, ale nie pogardzi też pojedynczymi osobnikami, wsysanymi do paszczy. Najszerszą dietę ma amfitryta lamparcia. Wzorem krabojada nie pogardzi ona krylem, jednak prócz ryb i głowonogów chętnie poluje na kręgowce takie jak pingwiny i inne morskie ptaki, a nawet też inne płetwonogie, zarówno z własnej rodziny fokowatych[39], jak i uchatkowatych[40]. Dokładniej wymienia się wśród jej zdobyczy gatunki takie, jak otarka australijska, kotik antarktyczny, kotik subantarktyczny, maoryszanka uszata, foczka mała, krabojad foczy, weddelka, a nawet młode mirungi południowe. Szeroki zakres miejsc wykorzystuje także foka pospolita. Fokowate nie mają w zwyczaju gryźć zdobyczy, połykają ją zwykle w całości, niekiedy jednak przed połknięciem uderzając ciałem ofiary o taflę wody[39].

Drapieżnicy polujący na fokowate nie są liczni. Polują na nie człowiek rozumny, niedźwiedź polarny, inne foki (amfitryta lamparcia), orka oceaniczna, rekiny[39].

 
Mniszka śródziemnomorska jest krytycznie zagrożona wyginięciem i może podzielić los wymarłej mniszki karaibskiej

Zagrożenia i ochrona

edytuj

Fokowate różnią się statusem. Niektóre gatunki osiągają znaczne liczebności i nie zagraża im wyginięcie. Dotyczy to w szczególności krabojada foczego – niektóre szacunki wskazywały na od kilku do nawet na 75 milionów wszystkich osobników na Ziemi. Weddelek może być nawet milion. Liczebności innych to setki tysięcy, dotyczy to np. fokowąsa, mirungi południowej, amfitryty lamparciej – bądź między dziesiątkami a setkami tysięcy, jak w przypadku foczki małej. Z drugiej strony mniszka karaibska została już wytępiona, a dwie pozostałe mniszki są krytycznie zagrożone wyginięciem. Liczebność mniszki hawajskiej wynosi około tysiąca zwierząt, z czego 59% dojrzałych płciowo. Mniszka śródziemnomorska obejmuje kilka odseparowanych od siebie populacji po kilkaset sztuk[39].

W przeszłości istotnym czynnikiem odpowiedzialnym za drastyczne spadki liczebności fokowatych były polowania przez człowieka[39], podobnie jak w przypadku uchatkowatych[40]. Wielorybnicy i miejscowa ludność nie oszczędzali fokowatych, czerpiąc z nich mięso dla siebie i psów zaprzęgowych, tłuszcz oraz skóry. Rabunkowa eksploatacja niekiedy z pozyskiem dziesiątek tysięcy osobników jednego gatunku rocznie doprowadziła do znacznych spadków populacji i ograniczenia zasięgów występowania. Mirungę północną przez pewien czas uznawano w ogóle za wymarłą, póki ponownie nie odkryto gatunku, który po wprowadzeniu działań ochronnych zaczął zwiększać liczebność i powracać do dawnego zasięgu występowania. Innym zagrożeniem jest modyfikowanie siedlisk przez człowieka, zwłaszcza plaż Morza Śródziemnego, co uniemożliwia rozmnażanie mniszce śródziemnomorskiej. Innymi problemami są połów ryb stanowiących źródło pokarmu fokowatych oraz zabijanie ich przez rybaków konkurujących o zasoby. Do spadku liczebności fokowatych przyczynia się również zanieczyszczenie środowiska[39].

Uwagi

edytuj
  1. ↑ Pisownia oryginalna.
  2. ↑ Typ nomenklatoryczny: Stenorhyncus F. Cuvier, 1829 (= Hydrurga Gistel, 1848.)
  3. ↑ Typ nomenklatoryczny: Stemmotopus J.E. Gray, 1825 (= Cystophora Nilsson, 1820).
  4. ↑ Typ nomenklatoryczny: Stenorhynchus Lesson, 1827 (= Leptonychotes Gill, 1872).
  5. ↑ Typ nomenklatoryczny: Cystophora Nilsson, 1820.
  6. ↑ Typ nomenklatoryczny: Lobodon J.E. Gray, 1844.
  7. ↑ Typ nomenklatoryczny: Monachus Fleming, 1822.
  8. ↑ Typ nomenklatoryczny: Halichoerus Nilsson, 1820.
  9. ↑ Typ nomenklatoryczny: Ogmorhinus Peters, 1875 (= Hydrurga Gistel, 1848).
  10. ↑ Typ nomenklatoryczny: Ommatophoca J.E. Gray, 1844.
  11. ↑ Typ nomenklatoryczny: Hydrurga Gistel, 1848.
  12. ↑ a b Takson nie bazuje na nazwie rodzajowej.
  13. ↑ Typ nomenklatoryczny: Histriophoca Gill, 1873.
  14. ↑ Typ nomenklatoryczny: Erignathus Gill, 1866.
  15. ↑ Typ nomenklatoryczny: Mirounga J.E. Gray, 1827.
  16. ↑ Typ nomenklatoryczny: Devinophoca Koretsky & Holec, 2002.

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Phocidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ a b J.E. Gray. On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 297, 1821. (ang.). 
  3. ↑ C.S. Rafinesque: Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés. Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 60. (fr.).
  4. ↑ a b c d J.E. Gray. An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe. „Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 340, 1825. (ang.). 
  5. ↑ Ch.-L. Bonaparte: Saggio d’una distribuzione metodica degli animali vertebrati a sangue freddo. Rome: Antonio Boulzaler, 1832, s. 68. (wł.).
  6. ↑ S.D.W.. The mammals of Britain systematically arranged. „The Analyst”. 4, s. 70, 1836. (ang.). 
  7. ↑ a b c J.E. Gray. Descriptions of some new or little known Mammàlia, principally in the British Museum Collection. „The Magazine of natural history”. New series. 1, s. 582, 1837. (ang.). 
  8. ↑ J.E. Gray: List of the specimens of Mammalia in the collection of the British museum. London: The Trustees, 1843, s. xxiii, 102. (ang.).
  9. ↑ J.E. Gray: Mammalia. I.—The seals of the southern Hemisphere. W: J. Richardson & J.E. Gray: The zoology of the voyage of the H.M.S. Erebus & Terror, under the command of Captain Sir James Clark Ross, during the years 1839 to 1843. By authority of the Lords Commissioners of the Admiralty. Cz. 1: Mammalia, Birds. London: E.W. Janson, 1844–1875, s. 2. (ang.).
  10. ↑ Blyth 1863 ↓, s. 77.
  11. ↑ Blyth 1863 ↓, s. 79.
  12. ↑ Gill 1866 ↓, s. 8.
  13. ↑ Gill 1866 ↓, s. 9.
  14. ↑ Gill 1866 ↓, s. 10.
  15. ↑ E. Haeckel: Generelle morphologie der organismen. Allgemeine grundzüge der organischen formen-wissenschaft, mechanisch begründet durch die von Charles Darwin reformirte descendenztheorie. Cz. 2. Berlin: G. Reimer, 1866, s. clix. (niem.).
  16. ↑ a b c J.E. Gray. Notes on seals (Phocidæ) and the changes in the form of their lower jaw during growth. „The Annals and Magazine of Natural History”. Fourth series. 4 (23), s. 345, 1869. (ang.). 
  17. ↑ T.N. Gill. Arrangement of the Families of Mammals; with Analytical Tables. „Smithsonian Miscellaneous collections”. 7, s. 3, 1874. (ang.). 
  18. ↑ W. Turner: Report on the Seals collected during the Voyage of H.M.S. Challenger in the Years 1873-76. W: Report on the scientific results of the voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76 under the command of Captain George S. Nares, R.N., F.R.S., and the late Captain Frank T. Thomson, R.N.. Cz. 26: Zoology. Edinburgh: Neill, 1888, s. 62. (ang.).
  19. ↑ W.H. Flower & R. Lydekker: An introduction to the study of mammals living and extinct. London: A. and C. Black, 1891, s. 604. (ang.).
  20. ↑ H. Winge: Jordfundne og nulevende rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien: med udsigt over pungdyrenes slægtskab. Copenhagen: Bianco Lunos Kgl Hof-Bogtrykkeri, 1895, s. 77. (duń.).
  21. ↑ É.L. Trouessart: Catalogus mammalium tam viventium quam fossilium. Wyd. Nova ed. (prima completa). Cz. 1. Berolini: R. Friedländer & sohn, 1897, s. 378. (łac.).
  22. ↑ G.E.H. Barrett-Hamilton: Mammalia. W: E.R. Lankaster: Report on the collections of natural history made in the Antarctic regions during the voyage of the "Southern Cross.". London: Printed by order of the Trustees, 1902, s. 11. (ang.).
  23. ↑ Н.A. Смирнов. Очеркъ Русскихъ Ластоногихъ. „Записки Императорской Академіи Наукъ по физико-математическому Отдълепио”. 23 (4), s. 36, 1909. (ros.). 
  24. ↑ R. Kellogg. Pinnipeds from Miocene and Pleistocene deposits of California. A description of a new genus and species of sea lion from the Temblor together with seal remains from the Santa Margarita and San Pedro Formations and a resume of current theories regarding origin of Pinnipedia. „University of California Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences”. 13 (4), s. 89, 1922. (ang.). 
  25. ↑ a b B. Dybowski. Zur Kenntnis der Sibirischen Seehunde. „Bulletin International de L’Académie Polonaise des Sciences et des Lettres. Classe des Sciences Mathématiques et Naturelles”. Serie B: Sciences Naturelles. 1929 (8), s. 412, 1929. (niem.). 
  26. ↑ O.P. Hay: Second bibliography and catalogue of the fossil Vertebrata of North America, Publication 390 of the Carnegie Institute of Washington. Cz. 2. Washington D. C.: Carnegie Institution of Washington, 1930, s. 562. (ang.).
  27. ↑ Chapskii 1955 ↓, s. 164, 188.
  28. ↑ Chapskii 1955 ↓, s. 164, 169.
  29. ↑ Chapskii 1955 ↓, s. 165.
  30. ↑ Scheffer 1958 ↓, s. 112.
  31. ↑ Scheffer 1958 ↓, s. 115.
  32. ↑ J.J. Burns & F.H. Fay. Comparative morphology of the skull of the ribbon seal, Histriophoca fasciata, with remarks on systematics of Phocidae. „Journal of Zoology”. 161 (3), s. 363, 390, 1970. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1970.tb04519.x. (ang.). 
  33. ↑ Ch. de Muizon. Phocid phylogeny and dispersal. „Annals of the South African Museum”. 89 (2), s. 199, 1982. (ang.). 
  34. ↑ A.R. Wyss & J.J. Flynn: A phylogenetic analysis and definition of the Carnivora. W: F. Szalay, M. Novacek & M. McKenna (redaktorzy): Mammal Phylogeny: Placentals. New York: Springer-Verlag, 1993, s. 38. ISBN 978-0-387-97853-6. (ang.).
  35. ↑ Tedford 1997 ↓, s. 258.
  36. ↑ Tedford 1997 ↓, s. 259.
  37. ↑ a b I.A. Koretsky & P. Holec. A primitive seal (Mammalia: Phocidae) from the Early Middle Miocene of central Paratethys. „Smithsonian Contributions to Paleobiology”. 93, s. 166, 2002. (ang.). 
  38. ↑ a b Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 153–154. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
  39. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae B. Stewart, Family Phocidae (Earless Seals), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier (red.), Handbook of the Mammals of the World, cz. 4 Sea Mammals, Barcelona: Lynx Edicions, 2014, s. 120-183, ISBN 978-84-96553-93-4 (ang.).
  40. ↑ a b c d e f g h i M. Webber, Family Otariidae (Eared Seals), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, cz. 4 Sea Mammals, Barcelona: Lynx Edicions, 2014, s. 34–101, ISBN 978-84-96553-93-4 (ang.).
  41. ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-12-19]. (ang.).
  42. ↑ C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 442–446. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
  43. ↑ de Muizon 1981 ↓, s. 80.
  44. ↑ I.A. Koretsky & D.P. Domning. One of the oldest seals (Carnivora, Phocidae) from the Old World. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 34 (1), s. 224, 2014. DOI: 10.1080/02724634.2013.787428. (ang.). 
  45. ↑ L. Dewaele, C.M. Peredo, P. Meyvisch & S. Louwye. Diversity of late Neogene Monachinae (Carnivora, Phocidae) from the North Atlantic, with the description of two new species. „Royal Society Open Science”. 5 (3), s. 172437, 2018. DOI: 10.1098/rsos.172437. (ang.). 
  46. ↑ A.M. Valenzuela-Toro, N.D. Pyenson, C.S. Gutstein & M.E. Suárez. A new dwarf seal from the late Neogene of South America and the evolution of pinnipeds in the southern hemisphere. „Papers in Palaeontology”. 2 (1), s. 104, 2016. DOI: 10.1002/spp2.1033. (ang.). 
  47. ↑ I.A. Koretsky & N. Peters. Batavipusa (Carnivora, Phocidae, Phocinae): a new genus from the eastern shore of the North Atlantic Ocean (Miocene seals of the Netherlands, part II). „Deinsea”. 12, s. 54, 2008. (ang.). 
  48. ↑ a b c van Beneden 1876 ↓, s. 798.
  49. ↑ I.A. Koretsky & C.E. Ray. Cryptophoca, new genus for Phoca maeotica (Mammalia: Pinnipedia: Phocinae), from Upper Miocene deposits in the northern Black Sea region. „Proceedings of the Biological Society of Washington”. 107 (1), s. 18, 1994. (ang.). 
  50. ↑ a b J.P. Rule, J.W. Adams, F.G. Marx, A.R. Evans, A.J.D. Tennyson, R.P. Scofield & E.M. Fitzgerald. First monk seal from the Southern Hemisphere rewrites the evolutionary history of true seals. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 287 (1938), s. 20202318, 2020. DOI: 10.1098/rspb.2020.2318. (ang.). 
  51. ↑ a b L. Dewaele, O. Lambert & S. Louwye. A critical revision of the fossil record, stratigraphy and diversity of the Neogene seal genus Monotherium (Carnivora, Phocidae). „Royal Society Open Science”. 5 (5), s. 171669, 2018. DOI: 10.1098/rsos.171669. (ang.). 
  52. ↑ E. Amson & Ch. de Muizon. A new durophagous phocid (Mammalia: Carnivora) from the late Neogene of Peru and considerations on monachine seals phylogeny. „Journal of Systematic Palaeontology”. 12 (5), s. 524, 2013. DOI: 10.1080/14772019.2013.799610. (ang.). 
  53. ↑ Ch. de Muizon & Q.B. Hendey. Late Tertiary seals of the South Atlantic Ocean. „Annals of the South African Museum”. 82 (3), s. 94, 1980. (ang.). 
  54. ↑ M.A. Cozzuol. A "northern" seal from the Miocene of Argentina: implications for phocid phylogeny and biogeography. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 21 (3), s. 415, 2001. DOI: 10.1671/0272-4634(2001)021[0415:ANSFTM]2.0.CO;2. (ang.). 
  55. ↑ F.W. True. Description of a new genus and species of fossil seal from the Miocene of Maryland. „Proceedings of the United States National Museum”. 30, s. 836, 1906. (ang.). 
  56. ↑ S. Rahmat, A.B. Hafed, S.J. Godfrey, J.R. Nance & I.A. Koretsky. A new unusual Monachinae from the Neogene of the Atlantic Coastal Plain (Maryland, USA). „Historical Biology”. 34 (3), s. 517, 2022. DOI: 10.1080/08912963.2021.1933469. (ang.). 
  57. ↑ Ch. de Muizon. Premier signalement de Monachinae (Phocidae, Mammalia) dans le Sahélien (Miocène supérieur) d’Oran (Algérie). „Palaeovertebrata”. 11 (5), s. 183, 1981. (fr.). 
  58. ↑ H. Zapfe. Ein bemerkenswerter Phocidenfund aus dem Torton des Wiener-Beckens. „Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien”. 86-87, s. 272, 1937. (niem.). 
  59. ↑ a b Kretzoi 1941 ↓, s. 278.
  60. ↑ van Beneden 1876 ↓, s. 800.
  61. ↑ L. Dewaele, E. Amson, O. Lambert & S. Louwye. Reappraisal of the extinct seal "Phoca" vitulinoides from the Neogene of the North Sea Basin, with bearing on its geological age, phylogenetic affinities, and locomotion. „PeerJ”. 5, s. e3316, 2017. DOI: 10.7717/peerj.3316. (ang.). 
  62. ↑ В.В. Богачев. Открытие новой формы морского млекопитающего в апшеронском ярусе. „Известия Азербайджанского филиала Академии наук СССР”. 1, s. 94, 1940. (ros.). 
  63. ↑ I.A. Koretsky & S.J. Rahmat. First record of fossil Cystophorinae (Carnivora, Phocidae): Middle Miocene seals from the northern Paratethys. „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 119 (3), s. 334, 2013. (ang.). 
  64. ↑ L. Ginsburg & P. Janvier. Les mammifères marins des faluns de la Touraine et de l’Anjou: faune, gisements et paléobiologie. „Bulletin de la Société d’Études Scientifiques de l’Anjou”. 9, s. 78, 1975. (fr.). 
  65. ↑ van Beneden 1876 ↓, s. 799.
  66. ↑ de Muizon 1981 ↓, s. 20.
  67. ↑ I.A. Koretsky & S.J. Rahmat. Unique short-faced Miocene seal discovered in Grytsiv (Ukraine). „Zoodiversity”. 55 (2), s. 145, 2021. DOI: 10.15407/zoo2021.02.143. (ang.). 
  68. ↑ G. Tavani. Revisione dei resti del pinnipede conservato nel museo di geologia di Pisa. „Palaeontographica Italica”. 40, s. 112, 1941. (wł.). 
  69. ↑ Kretzoi 1941 ↓, s. 275.
  70. ↑ van Beneden 1876 ↓, s. 801.
  71. ↑ F. Ameghino. Mammifères crétacés de l’Argentine. „Boletín del Instituto Geográfico Argentino”. 18 (7–9), s. 439, 1897. (hiszp.). 
  72. ↑ I.A. Koretsky. Morphology and systematics of Miocene Phocinae (Mammalia: Carnivora) from Paratethys and the North Atlantic region. „Geologica Hungarica”. Series Palaeontologica. 54, s. 58, 2001. (ang.). 
  73. ↑ S.J. Rahmat, I.A. Koretsky, J.E. Osborne & A.A. Alford. New Miocene Monachinae from the Western Shore of the Chesapeake Bay (Maryland, USA). „Vestnik zoologii”. 51 (3), s. 224, 2017. DOI: 10.1515/vzoo-2017-0029. (ang.). 
  74. ↑ L. Dewaele, C.M. Peredo, P. Meyvisch & S. Louwye. Diversity of late Neogene Monachinae (Carnivora, Phocidae) from the North Atlantic, with the description of two new species. „Royal Society Open Science”. 5 (3), s. 172437, 2018. DOI: 10.1098/rsos.172437. (ang.). 
  75. ↑ D.M. Scheel, G.J. Slater, S-O. Kolokotronis, C.W. Potter, D.S. Rotstein, K. Tsangaras, A.D. Greenwood & K.M. Helgen. Biogeography and taxonomy of extinct and endangered monk seals illuminated by ancient DNA and skull morphology. „ZooKeys”. 49, s. 14, 2014. DOI: 10.3897/zookeys.409.6244. (ang.). 
  76. ↑ D.E. Wilson & D.M. Reeder (red. red.): Family Phocidae. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2021-05-21]. (ang.).

Bibliografia

edytuj
  • P.-J. van Beneden. Les Phoques fossiles du bassin d’Anvers. „Bulletins de l’Académie royale des sciences, des lettres et des beaux-arts de Belgique”. 2me série. 41, s. 783–802, 1876. (fr.). 
  • E. Blyth: Catalogue of the Mammalia in the Museum Asiatic Society. Calcutta: Savielle & Cranenburgh, 1863, s. 1–187. (ang.).
  • К.К. Чапский. Опыт пересмотра системы и диагностики тюленей подсемейства Phocinae. „Труды Зоологического институтa Академии Наук СССР”. 17, s. 160–199, 1955. (ros.). 
  • T.S. Gill. Prodrome of a Monograph of the Pinnipedes. „Communications of the Essex Institute”. 5, s. 3–13, 1866–1867. (ang.). 
  • M. Kretzoi. Fóka-maradványok az érdi szarmatából. „Földtani Közlöny”. 71 (7–12), s. 278, 1941. (węg.). 
  • M.C. McKenna & S.K. Bell: Classification of mammals above the species level. Nowy Jork: Columbia University Press, 1997, s. 1–631. ISBN 978-0-231-11013-6. (ang.).
  • Ch. de Muizon. Les vertebres fossiles de la formation Pisco (Perou). Premiere partie. Deux nouveaux Monachinae (Phocidae, Mammalia) du Pliocene de Sud-Sacaco. „Travaux de L’Institut français d'études andines”. 22, s. 1–149, 1981. (fr.). 
  • V.B. Scheffer: Seals, Sea Lions, and Walruses. A Review of the Pinnipedia. Stanford: Stanford University Press, 1958, s. 1–179. (ang.).
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Fokowate&oldid=75110342”