Sinornithoides
Sinornithoides Status: Uitgestorven, als fossiel bekend | |||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Sinornithoides youngi door John Conway | |||||||||||||||||
Taxonomische indeling | |||||||||||||||||
| |||||||||||||||||
Geslacht | |||||||||||||||||
Sinornithoides Russell & Dong, 1994 | |||||||||||||||||
Typesoort | |||||||||||||||||
Sinornithoides youngi | |||||||||||||||||
Afbeeldingen op Wikimedia Commons | |||||||||||||||||
|
Sinornithoides is een geslacht van theropode dinosauriërs, behorend tot de Maniraptora, dat tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China. De enige benoemde soort is Sinornithoides youngi.
Vondst en naamgeving
[bewerken | brontekst bewerken]Op 6 augustus 1988 werd bij Huamuxiao, in het Ordosbekken van Binnen-Mongolië, door een Chinees-Canadese expeditie het skelet gevonden van een nog onbekende kleine theropode. Het fossiel werd aangetroffen in een vindplaats van fossielen van Psittacosaurus. Het fossiel werd geprepareerd door Clayton Kennedy.
In maart 1994 werd de typesoort Sinornithoides youngi benoemd en beschreven door Dale Alan Russell en Dong Zhiming. De geslachtsnaam is afgeleid van het Latijn Sinae, "Chinezen", en het Oudgrieks ὄρνις, ornis, "vogel", en ~ειδής, ~eides, een achtervoegsel dat "~vormig" betekent, in verwijzing naar de vogelachtige bouw. De soortaanduiding eert de Chinese paleontoloog Yang Zhongjian.
Het holotype, IVPP V9612, is gevonden in een laag van de Ejinhoroformatie waarvan de datering onzeker is, maar die in ieder geval uit het Onder-Krijt stamt. Het bestaat uit een vrijwel volledig en in verband liggend skelet met schedel dat in opgerolde, "slapende", houding is aangetroffen. Het schedeldak, sommige halswervels en de wervels tussen de eerste ruggenwervel en de, vermoedelijk, zesde sacrale wervel ontbreken door erosie. Door middel van een CAT-scan konden echter hun omtrekken en die van de ribben en buikribben worden zichtbaar gemaakt. In 1988 was het het meest complete skelet dat van een troödontide bekend was. Het betreft vermoedelijk een onvolwassen individu dat echter niet ver meer was van de volwassen grootte.
Beschrijving
[bewerken | brontekst bewerken]Algemene bouw en grootte
[bewerken | brontekst bewerken]Sinornithoides is een kleine roofsauriër. Gregory S. Paul schatte in 2010 de lichaamslengte op 1,1 meter, het gewicht op tweeënhalve kilogram, schattingen die overigens direct waren overgenomen uit het beschrijvende artikel.
Het gaat vermoedelijk om een bevederd en warmbloedig dier. In 1988 was het een van de kleinste bekende dinosauriërs, buiten de vogels en de kleinste bekende troödontide. De staart maakt 51% van de totale lengte uit. De arm is relatief kort, maar 40% langer dan de romp, maar de achterpoot relatief lang, tweeënhalf maal langer dan de romp. Russell merkte op dat het een rennend dier was, geen vliegend.
In het benoemende artikel wist men geen autapomorfieën vast te stellen, unieke afgeleide eigenschappen. Wel gaf men een diagnose van opvallende kenmerken. De schedel is ongeveer 30% korter dan men zou verwachten door een vergelijking met de verwant Saurornithoides. De beennaad tussen neusbeen en bovenkaaksbeen maakt een hoek van 20° met de kaakrand. De oogkassen vormen het breedste punt van de schedel. De bovenrand van de oogkas maakt een hoek van 20° met de lengteas van de schedel. Een prefrontale ontbreekt. Het scheenbeen is 40% langer dan het dijbeen. Het tongvormige uitsteeksel van de achterrand van het onderste gewrichtsvlak van het derde middenvoetsbeen is niet puntig ontwikkeld. De voet heeft niet de aanpassingen van Borogovia, zijnde een verlengde tibiotarsus, een robuuste vierde teen en afgeplatte voetklauwen.
Skelet
[bewerken | brontekst bewerken]Schedel en onderkaken
[bewerken | brontekst bewerken]De schedel van Sinornithoides is bijzonder spits en langwerpig. De lengte ervan ten opzichte van het lichaam als geheel is echter relatief beperkt. In 1988 was de absolute lengte met tien centimeter verreweg het kortst van de bekende troödontiden; andere toen ontdekte vormen hadden een kop van minsten twintig centimeter. De snuit is erg laag en eindigt in een kleine, iets afgeronde, punt. De snuit is echter niet buisvormig als bij latere troödontiden. De praemaxilla, bij troödontiden toch al erg kort, is daardoor nog extra klein. Het neusgat is echter relatief groot in de vorm van een liggende ovaal. De praemaxilla draagt vier tanden. Het bovenkaaksbeen heeft minstens achttien, in totaal vermoedelijk ongeveer drieëntwintig tanden. Deze maxillaire tanden hebben een gekromde voorrand zonder kartelingen en een grotendeels hol gekromde achterrand boven een bolle basis; de punt is ver naar achteren gekromd tot voorbij de rest van de achterrand. Hun vertandingen, die zich alleen op de achterste snijrand voordoen, zijn relatief klein met een breedte van 0,3 millimeter. De tanden staan voor in de kaak veel dichter op elkaar dan achterin. De totale lengte van de tandrij is 49,4 millimeter waarvan de maxillaire rij 44 millimeter uitmaakt.
De grote schedelopening, de fenestra antorbitalis heeft een trapeziumvormig profiel, met rechte achterkant en, iets kortere, voorkant. De uitholling waarin de opening ligt, bestaat alleen aan de voorkant ervan als een echte verdieping: de achterste onderrand valt met die van het venster samen. De voorste uitbreiding strekt zich ver naar voren uit, langer dan de opening zelf, en heeft aan de voorste onderkant een kleinere opening, de fenestra maxillaris, in de vorm van een zeer langwerpige liggende ovaal waarvan de onderrand ook weer met die van de fossa samenvalt. Daar weer voor bevindt zich een kleine fenestra promaxillaris, die bij troödontiden zeldzaam is. De beenstijl tussen de fenestra antorbitalis en de oogkas is erg recht. De oogkas is tamelijk lang; de onderkant ervan is een dunne tak van het jukbeen. De bovenkant ervan is meer afgerond. De oogkas is meer zijwaarts gericht dan bij Troodon. De oogkas toont een scleraalring met een doorsnede van twee centimeter. In het traanbeen ontbreekt een intern kanaal. De voorhoofdsbeenderen zijn driehoekig. De neergaande tak van het squamosum raakt de opgaande tak van het quadratojugale niet. Het quadratum is bovenaan hecht met het achterhoofd verbonden.
De hersenpan heeft onderaan een holle pneumatische zwelling, bulla, aan de basis van het dolkvormig uitsteeksel van het parasfenoïde. De recessus suboticus is relatief groot. Volgens Russell was de grootte van de hersenholte, mits allometrisch gecorrigeerd, vergelijkbaar met die van Troodon; de hersenen waren dus relatief groot.
Door een CAT-scan van het fossiel is de vorm van het verhemelte vastgesteld, de eerste keer dat meer uitgebreide informatie over dit deel van de troödontidenanatomie beschikbaar kwam. Er is een volledig secundair verhemelte aanwezig met interne neusgaten, choanae, ter hoogte van de beenstijl tussen de fenestra promaxillaris en fenestra antorbitalis en naar achteren reikend tot net voor de oogkassen.
De onderkaak is langgerekt, maar meer achteraan nog met een redelijke diepte; op dit diepste punt is er een vrij groot en laag gelegen langwerpig zijvenster. De kaaklijn is echter bijna volledig vlak zonder verhoging of coronoïde uitsteeksel achteraan. De beide dentaria krommen niet naar elkaar toe, maar raken elkaar zijdelings. Het dentarium heeft een horizontale groeve op de buitenste zijkant. Het aantal dentaire tanden bedraagt minstens twaalf, maar ligt vermoedelijk in feite veel hoger. Deze tanden hebben een nogal bolle voorrand zonder kartelingen en een zeer rechte achterrand; de punt is erg spits. De vertandingen van de achterste snijrand hebben een breedte van een vijfde millimeter. De dentaire tanden zijn korter dan de maxillaire tanden. Er is een zijvenster in de onderkaak met een lengte van twee centimeter.
Een langgerekt, licht gekromd, tongbeen van tweeëndertig millimeter lengte is aangetroffen.
Postcrania
[bewerken | brontekst bewerken]De nek is matig lang, naar schatting van Russell ongeveer zeventien centimeter, met vermoedelijk relatief dunne halswervels; een alternatieve interpretatie is dat de nek vrij kort is en dan de wervels in proportie dikker zijn. Bij de vrij lange halswervels steken de langwerpige wervellichamen tot achter de achterste gewrichtsuitsteeksels uit. Boven de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksel bevinden zich kleine puntige epipofysen. Althans sommige halswervels hebben pleurocoelen en een kiel aan de achterste onderzijde. De nekribben van de voorste halswervels zijn vergroeid, die van de achterste niet.
Van de rug zijn alleen wat voorste beschadigde wervels bekend. Russell schatte hun aantal op minstens twaalf en vermoedelijk dertien. De oorspronkelijke beschrijvers lieten in hun reconstructie de staartbasis wat omlaag wijzen, maar dat was een gevolg van het feit dat ze het bekken niet voldoende horizontaal geplaatst hadden. De eerste chevron van de staart is opvallend kort; daarachter verlengen de chevrons zich, maar al snel treedt weer een verkorting op en een overgang naar een sledevorm bij de middenstaart. De overgang tussen staartbasis en middenstaart ligt bij de tiende staartwervel. De middenstaart is niet verstijfd door speciaal lange voorste gewrichtsuitsteeksels; die worden juist wat korter. De staart is voor een troödontide nog tamelijk lang. Er zijn vijftien paar buikribben. Deze hebben een onderlinge afstand van 4,5 millimeter en bestaan uit twee segmenten per zijde. Die zijn niet dikker nabij de middenlijn. Er is geen verbeend borstbeen; Russell achtte er een van kraakbeen aanwezig.
Het schouderblad, het eerste dat van een troödontide bekend was, heeft aan de licht verbrede onderste voorkant een duidelijk afgetekende maar korte processus acromialis. Voor zover waarneembaar is het eigenlijke blad nog vrij dik in de lengterichting. Het ravenbeksbeen is vrij lang, rechthoekig van profiel, aan de binnenkant iets naar binnen gedraaid, in zijaanzicht wat naar achteren gekromd. Onder het schoudergewricht heeft het een kort naar achteren gericht uitsteeksel. Het blad wordt doorboord door een hoog en klein foramen. Het schoudergewricht is naar bezijden en iets naar achteren gericht. Bij het fossiel is een klein vorkbeen aangetroffen waarvan de takken op de processus acromiales rusten. Russell dacht nog dat hierin de sleutelbeenderen niet vergroeid waren maar apart bleven.
De arm is relatief zwak ontwikkeld, vooral wat de bovenarm en onderarm betreft. Het opperarmbeen is kort, dun en slank met een lichte kromming. De deltopectorale kam beslaat, op negentien millimeter van de kop geplaatst, maar een kwart van de, bovenste, lengte en heeft slechts de vorm van een laag puntje dat naar binnen gewikkeld is. De zwak ontwikkelde binnenhoek is van de rest van de bovenkant gescheiden door een uitstekende richel. De ellepijp heeft maar een dunne kromme schacht en het spaakbeen is nog tengerder. De ellepijp heeft een halvemaanvormig ondervlak. In de pols bevindt zich een driehoekig radiale en een halvemaanvormig polsbeentje, welke laatste diende om de bevederde hand in te klappen. De hand is wat groter, anderhalf maal zo lang als de onderarm. Het eerste middenhandsbeen is erg kort, maar draagt een lange eerste vinger met een stevige lange duimklauw die weinig gekromd is. Het erste kootje van de eerste vinger is vrij recht. De langere tweede vinger heeft ook een lange klauw. De derde vinger is duidelijk tengerder en de derde handklauw korter. Het tweede en derde middenhandsbeen liggen strak aaneengesloten en Russell betwijfelde of de derde vinger veel bewegingsvrijheid had in relatie tot de rest van de hand.
Van het bekken is de bouw onduidelijk door vele beschadigingen. Het darmbeen heeft onder in het achterblad slechts een ondiepe groeve voor de aanhechting van de Musculus caudofemoralis brevis. Het schaambeen is iets naar voren gericht. Het heeft slechts een kleine knopvormige voet aan het uiteinde met een lengte van 6,5 millimeter. Beide schaambeenderen zijn aan de onderzijde verbonden door een vrij hoog naar boven doorlopend beenschort. De zitbeenderen zijn niet aan hun uiteinden vergroeid.
Het dijbeen is relatief recht. Bovenaan is de trochanter minor duidelijk lager dan de trochanter major waarvan het door een nauwe kloof gescheiden is. Op de achterrand bevindt zich een langwerpige ovale vierde trochanter. Het scheenbeen is zeer lang met een goed ontwikkelde crista cnemialis aan de voorste bovenkant. Het kuitbeen heeft een dunne schacht. De middenvoet is zeer lang. Het vijfde middenvoetsbeen heeft de vorm van een gerekte kromme beensplinter. Het is onderaan twee millimeter in doorsnede en raakte volgens Russell de enkel niet. Het hielbeen is naadloos met het sprongbeen versmolten. Het derde middenvoetsbeen wordt bovenaan niet helemaal aan de voorkant bedekt door het tweede en vierde middenvoetsbeen. Het tweede middenvoetsbeen is erg smal met maar de helft van de breedte van het vierde middenvoetsbeen. Het vijfde middenvoetsbeen is een lang en slank element. De sikkelklauw aan de tweede teen is opvallend groot en lang voor een troödontide.
Fylogenie
[bewerken | brontekst bewerken]Sinornithoides is een lid van de Troodontidae.
Een mogelijke positie van Sinornithoides in de stamboom wordt getoond door dit kladogram.
Paraves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Literatuur
- Russell, D.A., Dong, Z.-M. (1994). A nearly complete skeleton of a new troodontid dinosaur from the Early Cretaceous of the Ordos Basin, Inner Mongolia, People's Republic of China. Canadian Journal of Earth Sciences 30 (10-11): 2163-2173. DOI:10.1139/e93-187.