Nankangia

Nankangia Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Nankangia jiangxiensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Theropoda Superfamilie: Oviraptoroidea
Geslacht
Nankangia Lü et al., 2013
Typesoort
Nankangia jiangxiensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Nankangia op Wikispecies
Portaal    Biologie Dinosauriërs

Nankangia jiangxiensis is een theropode dinosauriër, behorend tot de Maniraptora, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

Vondst en naamgeving

In 2010 schonk een boer het skelet van een theropode, gevonden bij Longling, aan het Ganzhou Museum of Natural History. Daar werd het bestudeerd door Yi Laiping en Zhong Hui die later de hulp inriepen van theropodenexpert Lü Junchang.

In 2013 werd de typesoort Nankangia jiangxiensis benoemd en beschreven door Lü, Yi, Zhong en Wei Xuefang. De geslachtsnaam verwijst naar Nankang, het stadsdistrict waar de vondst geschiedde. De soortaanduiding verwijst naar de provincie Jiangxi. De LSDI, de Life Science Identifier van de ZooBank, is C9F22590-8438-427A-9E46-BE2A8CF7FCD2.

Het holotype, GMNH F10003, is gevonden in een laag van de Nanxiongformatie die wellicht dateert uit het Maastrichtien. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met onderkaken. Bewaard zijn gebleven: een gedeelte van de vergroeide onderkaken, vijf ruggenwervels, twee sacrale wervels, elf staartwervels, chevrons, ribben, de complete schoudergordel, een stuk vorkbeen, het rechteropperarmbeen, beide helften van het bekken, de dijbeenderen en het rechterscheenbeen.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Nankangia is een vrij kleine oviraptorosauriër met een lengte van zo'n twee meter.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. Deze zijn niet op zich uniek, maar wel in combinatie. Het uiteinde van de voorste vergroeiing van de onderkaken is niet naar beneden gebogen. De ruggenwervels hebben aan de basis van de onderzijde van het zijuitsteeksel twee uithollingen. De pneumatische uithollingen op de zijkant van de sacrale wervels zijn spleetvormig. Bij de voorste staartwervels zijn de doornuitsteeksels overdwars breder dan van voren naar achteren gemeten lang; aan hun achterkant bevindt zich een grote uitholling met een ruw middenstuk. Op de onderste basis van de zijuitsteeksels van de voorste staartwervels bevindt zich een uitholling terwijl een tweede grote uitholling aanwezig is in de voorkant van het zijuitsteeksel, onder het voorste gewrichtsuitsteeksel. Het dijbeen is langer dan het darmbeen. De hoogte van het darmbeen bedraagt 36% van de lengte. De kop van het dijbeen staat ongeveer haaks op de schacht. Het dijbeen en het scheenbeen hebben ongeveer dezelfde lengte.

Skelet

Onderkaken

De onderkaken, bovenaan van de rechterzijde bezien, onderaan van de onderzijde

De onderkaak is tandeloos, net als vermoedelijk de schedel op zich. De voorkant van de onderkaak is niet naar beneden gekromd en de onderrand is vrijwel recht. De onderkaken zijn vooraan met elkaar vergroeid in een symfyse, die de U-vormige beenkern vormt van de ondersnavel. De beennaad vormt een opstaande richel die in achteraanzicht bol is. de naad toont helemaal vooraan een opening. De symfyse is vooraan in bovenaanzicht vrijwel recht. Het bot is hier bedekt met putjes die wijzen op de aanwezigheid van een hoornschacht. Meer naar achteren welft de onderkaak hoog naar boven. Dit stuk zal overeengekomen zijn met een holle kromming van de schedel. In de welving bevindt zich het buitenste zijvenster van de onderkaak.

Postcrania

De wervelkolom met onder A. de ruggenwervels in linkerzijaanzicht, ten dele bedekt door een stuk schaambeen; onder B de onderkant van anderhalve bewaarde sacrale wervel; onder C drie voorste staartwervels in rechterzijaanzicht; onder D de details van de uithollingen van de rechterzijde; onder E het ruwe achtervlak van het doornuitsteeksel; en onder F een reeks meer achterste staarwervels en enkele chevrons

Wervelkolom

De ruggenwervels zijn amficoel: hol aan beide zijden; maar het achterste facet is veel meer uitgehold dan het voorste. De facetten zijn hoger dan breed en bijna rechthoekig in profiel. De zijkanten van de wrevels zijn uitgehold door pleurocoelen. De voorste wrevels zijn zwak gekield; naar achteren in de reeks wordt de onderzijde bol. Op de zijuitsteeksels zijn twee, infradiapofyseale, uithollingen begrensd door drie richels.

De sacrale wervels van het heiligbeen hebben krachtige vergroeide zijuitsteeksels die naar achteren in de reeks schuiner naar achteren komen te staan, met hun uiteinden voorbij hun wervellichamen reikend. De onderzijden van de sacrale wervels zijn glad maar meer naar achteren in de reeks ontstaat er een ondiepe trog. Hun wervellichamen zijn hoger dan breed met zwak uitgeholde achterste facetten. Ze hebben pleurocoelen. De ruggenmergkanalen zijn groot, breder dan hoog.

De staartwervels zijn amficoel, holler van voren dan van achteren. Hun wervellichamen hebben een ronde dwarsdoorsnede met een bolle onderkant. De voorste gewrichtsuitsteeksels steken voorbij de rand van het centrum maar de achterste gewrichtsuitsteeksels niet. Het ruggenmergkanaal is in dwarsdoorsnede een staande rechthoek. De wervelbogen zijn sterk gepneumatiseerd. De staartwervels hebben spleetvormige pleurocoelen. Hun zijuitsteeksels zijn schuin naar achteren gericht en hebben aan de voorste onderzijde een uitholling onder het voorste gewrichtsuitsteeksel en meer naar achteren een tweede uitholling begrensd door hoge dwarsrichels. De schuin naar achteren gerichte doornuitsteeksels zijn overdwars breder dan van voor naar achter gemeten en hebben een verticale middenrichel op de bovenste voorkant. In zijaanzicht is hun profiel driehoekig met de punt naar boven gericht. De achterrand van het doornuitsteeksel is sterk uitgehold met een verruwd oppervlak ter aanhechting van de pezen die deze processus spinosi onderling verbinden. Naar achteren in de reeks worden de staartwervels langer en de zijuitsteeksels korter. De meer naar achteren gelegen wervels krijgen op de onderzijde een zwakke lengtegroeve voor het contact met de chevrons ofwel haemaalbogen. De facetten voor de chevrons zijn goed ontwikkeld. De chevrons zijn breder dan lang. Doordat het staartuiteinde onbekend is, kan niet vastgesteld worden of er sprake was van vergroeiingen tot een pygostyle die een staartwaaier van veren kon dragen.

Ledematen

Het rechterscapulocoracoïde van de buitenste zijkant bezien met daaronder zichtbaar de binnenzijde van het een kwartslag geroteerde linkerscapulocoracoïde

In de schoudergordel zijn per zijde het schouderblad (scapula) en het lagere ravenbeksbeen (os coracoideum) naadloos versmolten tot een scapulocoracoïde. Het eigenlijke blad van het schouderblad is smal, naar binnen en iets omlaag gekromd zodat de bovenrand licht bol is, de onderrand licht hol. Die bovenrand is overdwars iets dikker dan de onderrand. Aan de bovenkant is het blad in zijaanzicht iets verbreed. Boven de onderkant is het blad iets ingesnoerd maar onmiddellijk daaronder verbreedt het zich aanzienlijk. Die verbreding heeft een lang voorste uitsteeksel, de processus acromialis. Deze steekt uit ten opzichte van het ravenbeksbeen zodat een holle onderrand dit acromion een tandvormig aanzien geeft; in een geleidelijke curve vindt het weer aansluiting bij het eigenlijke schouderblad, net voordat dit met het ravenbeksbeen versmelt. Het raakvlak met het ravenbeksbeen loopt recht. Naar achteren komt dit uit in een gezamenlijk schoudergewricht, een uitholling op de achterrand van het scapulocoracoïde, dat schuin naar achteren en beneden gericht is.

Het ravenbeksbeen heeft een bolle onderrand. Naar achteren loopt die uit in een lange punt die voorbij het schoudergewricht steekt. De buitenzijde van het ravenbeksbeen is sterk gebold met in het midden een verheffing die dient als aanhechting voor de musculus biceps brachii. Hetzelfde vlak wordt schuin voor en boven die verheffing doorboord door een spleetvormig foramen coracoideum waarvan de lange as haaks op het raakvlak staat. De binnenzijde van het ravenbeksbeen is vlak voor de achterrand sterk hol.

Bij het fossiel is ook een vorkbeen bewaard gebleven maar beschadigd; wel rusten delen ervan nog op de processus acromiales, hun oorspronkelijke positie.

Het opperarmbeen is licht rond de lengteas gedraaid. De deltopectorale kam aan de buitenste voorzijde heeft een dikke voorrand, dikker dan de richel op de bovenste buitenzijde van de schacht. De kam heeft een lage top die van de bovenzijde af gemeten op ongeveer een derde van de schachtlengte is gelegen, in plaats van halverwege zoals bij veel verwanten. Het vlak tussen de kam en de richel is hol gebogen. De achterzijde van het opperarmbeen is licht bol. Een holle glooiing scheidt de binnenhoek van het bovenste opperarmbeen van de kop. De kop bolt naar achter maar heeft een pat voorvlak, een teken dat de bovenarm meestal schuin naar achteren gehouden werd ten opzichte van het schoudergewricht. De fossa olecranis, het vlak dat contact maakte met de processus olecranis van de ellepijp, is plat.

Bekkendelen met bovenaan de linker en rechterbekkenhelften en onderaan de schaambeenderen verschoven op een deel van de wervelkolom

In het bekken heeft het darmbeen een bol bovenprofiel. Het voorblad ervan steekt naar voren en buiten uit terwijl het achterblad naar achteren en binnen gericht is; als gevolg heeft het bot als geheel in bovenaanzicht een duidelijk golvend profiel. Het voorblad is wat langer en een stuk dunner dan het achterblad. Het blad is aan de middelste buitenkant hol; het voorblad is plat en het achterblad licht bol. Aan de binnenzijde is het blad verticaal hol gebogen met twee verticale richels di van het heupgewricht uit naar boven lopen. Het voorblad heeft een afgeronde voorrand en hangt naar beneden af tot het niveau van de bovenrand van het heupgewricht. Daarbij wordt geen echte punt gevormd: de onderrand is hier min of meer recht afgesneden. Achter dit afhangende gedeelte bevindt zich een in zijaanzicht brede holle inkeping. De overdwars brede onderrand daarvan is diep ingesneden door een groeve voor een spier, de musculus cuppedicus. De groeve veroorzaakt dat er daar een aparte buitenwand en binnenwand is. Het achterblad eindigt in een schuin naar beneden gerichte punt. Ook hier is de onderrand ingesneden, nu door een groeve voor de musculus caudofemoralis brevis. De groeve is kort maar overdwars breed. Het aanhangsel voor het schaambeen is een stuk hoger dan dat voor het zitbeen, terwijl bij oviraptoriden beide aanhangsels typisch even diep zijn. Ook is in zijaanzicht het aanhangsel voor het schaambeen veel langer. Het aanhangsel voor het zitbeen heeft er dan ook een veel kleiner, driehoekig, raakvlak mee. Het schaambeen is met het darmbeen vergroeid maar dat geldt niet voor het zitbeen. Iets voor het aanhangsel voor het zitbeen ligt boven het heupgewricht een zijdelings uitgegroeide antitrochanter, een beenkap die de reactiekrachten bij het lopen moet opvangen. Het heupgewricht is meer naar buiten dan naar binnen uitgegroeid maar een doorlopende zijrichel boven het heupgewricht ontbreekt zoals bij alle oviraptoriden.

Dijbeen en scheenbeen

Het schaambeen is verticaal gericht en kromt licht hol naar voren. De "voet" waarin de onderste uiteinden van beide schaambeenderen vergroeid zijn heeft een langer voorste dan achterste uitsteeksel. De onderzijde ervan is vlak. Over de onderste twee derden van de schachtlengte zijn de gepaarde schachten verbonden door een beenschort.

Bij het zitbeen heeft het hoofdlichaam een cirkelvormig raakvlak met het aanhangsel van het darmbeen en een hoog raakvlak met het schaambeen. Het zitbeen heeft een driehoekige vorm door een goed ontwikkelde processus obturatorius, een puntig uitsteeksel op de dunne voorrand, vijftien centimeter van de bovenkant, dat zo groot is dat die rand in feite in tweeën gesplitst wordt en er een grote onderrand ontstaat. De hol gekromde achterrand is dik en afgerond. De binnenzijde van het zitbeen is vlak en de buitenzijde licht hol. De onderste uiteinden van het zitbeen zijn niet vergroeid en eindigen in een taps toelopende punt.

Het dijbeen is langer dan het darmbeen. Het is recht in vooraanzicht maar bol naar voren gebogen in zijaanzicht. De dijbeenkop heeft een ovale dwarsdoorsnede en staat haaks op de schacht, gescheiden door een duidelijke nek. Aan de achterzijde heeft de kop evenwijdig aan de binnenrand een richel lopen. Midden in het bovengedeelte van de achterkant van de schacht bevindt zich een duidelijk foramen. Bovenaan de achterkant scheidt een gladde gloeiing de nek van de uitstekende trochanter major die in zijaanzicht breed uitloopt. De buitenzijde van deze beenstijl is glad en plat. De trochanter minor aan de voorzijde, ervan gescheiden door een nauwe groeve, is een vingervormig uitsteeksel dat veel lager eindigt. De trochanter minor heeft een opening of foramen aan de basis. De vierde trochanter, de aanhechting voor de musculus caudofemoralis longus is een twee centimeter lange ovale groeve aan de binnenste achterkant van de schacht. Van de onderste gewrichtsknobbels is de binnenste de grootste en de buitenste steekt maar iets verder naar beneden uit. Meestal reikt de buitenste bij oviraptoriden veel verder. Wel normaal is dat een diepe groeve de goed ontwikkelde crista tibiofibularis scheidt van het grote bovenvlak van de binnenste knobbel.

Fylogenie

Nankangia is door de beschrijvers in de Oviraptorosauria geplaatst. Een cladistische analyse had als uitkomst dat Nankangia basaal in de Caenagnathoidea stond als zustersoort van de Oviraptoridae, boven Gigantoraptor in de stamboom.

Het volgende kladogram toont de positie van Nankangia in de stamboom volgens de originele beschrijving.

Oviraptorosauria	Incisivosaurus Caudipteryx Avimimus Chirostenotes Gigantoraptor Nankangia Oviraptoridae Yulong Oviraptor Rinchenia Citipati Citipati sp. "Ingeniinae"

Literatuur

• Lü, J., Yi, L., Zhong, H., Wei, X. (2013). A New Oviraptorosaur (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Late Cretaceous of Southern China and Its Paleoecological Implications. PLoS ONE 8 (11): e80557. DOI:10.1371/journal.pone.0080557.