Brontekst bekijken van Fagocyt

[[Bestand:Neutrophil with anthrax copy.jpg|thumb|[[Elektronenmicroscopie|Elektronenmiscroscopische ]]opname van fagocytose tussen een fagocyt (geel) en [[bacillus anthracis|miltvuurbacteriën]] (oranje)]]

Een '''fagocyt''' is een type [[witte bloedcel]] die schadelijke deeltjes, bacteriën en dode of stervende cellen opruimt door middel van [[fagocytose]] (omsluiting). Fagocyten vernietigen ziekteverwekkers en vormen een essentieel onderdeel van het aangeboren [[afweer|immuunsysteem]].<ref name=":1">{{en}}{{sc|Delves}} ''et al'', 2006. pp. 2–11.</ref> De naam fagocyt komt van het Griekse ''phagein'', wat 'verslinden' of 'eten' betekent. Fagocyten zijn goed ontwikkeld bij [[gewervelde dieren]]. Een liter menselijk bloed bevat ongeveer zes miljard fagocyten.

Tot de ''professionele fagocyten'' behoren vele soorten witte bloedcellen, zoals [[neutrofiel]]en, [[monocyt]]en, [[macrofagen]], [[mestcel]]len en [[dendritische cel]]len. Deze immuuncellen hebben gespecialiseerde [[pattern recognition receptor|receptoren]] op hun membraan die lichaamsvreemde deeltjes detecteren.<ref name=":2">{{en}}{{sc|Ernst & Stendahl}} 2006, p. 4-10.</ref> Fagocyten zijn cruciaal voor de bestrijding van infecties en voor de instandhouding van gezonde weefsels door dode en stervende cellen te verwijderen.

Fagocyten [[celmigratie|migreren]] met behulp van chemische signalen naar de plaats waar een lichaamsvreemd organisme het lichaam is binnengedrongen. Wanneer een fagocyt in contact komt met een bacterie, zal de fagocyt zich via zijn receptoren vasthechten en de bacterie verzwelgen. De meeste fagocyten doden de ingenomen pathogeen door middel van [[Reactieve zuurstofcomponent|reactieve zuurstofverbindingen]].<ref name=pmid15378046>{{citeer journal |auteur=Fang FC |title=Antimicrobial reactive oxygen and nitrogen species: concepts and controversies |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=2 |issue=10 |pages=820–32 |date= 2004 |pmid=15378046 |doi=10.1038/nrmicro1004 |taal=en }}</ref> Nadat de pathogeen inwendig is vernietigd, zal de fagocyt kleine fragmentjes (peptiden) van de pathogeen presenteren op zijn membraan: [[antigeenpresentatie]]. Het lichaamsvreemde materiaal wordt op deze manier aangeboden aan andere cellen van het immuunsysteem, zoals [[lymfocyt]]en. Die kunnen vervolgens specifiek tegen de ziekteverwekker in actie komen.

==Fagocytose==
{{Zie hoofdartikel|Fagocytose}}
{{Kaderloos bijschrift|Phagocytosis2.png|Diagram van [[fagocytose]]: een bacteriële cel wordt opgenomen en afgebroken.|275px|right|bottom|triangle|grey}} 

Fagocytose is het proces waarbij kleine deeltjes zoals [[bacteriën]], [[parasiet]]en, dode of stervende cellen en ander lichaamsvreemd materiaal door een cel, een ''fagocyt'', wordt opgenomen.<ref name=":2" /> Fagocytose wordt aangestuurd door een aaneenschakeling van intracellulaire processen.<ref>{{en}}{{sc|Flannagan R, Jaumouillé V, Grinstein S.}} (2012). The cell biology of phagocytosis. ''Annual Review of Pathology: Mechanisms of Disease'', '''7''': 61-98. {{doi|10.1146/annurev-pathol-011811-132445}}. </ref> Nadat een lichaamsvreemd deeltje, bijvoorbeeld een [[bacteriën|bacteriële cel]], zich heeft gebonden aan de receptoren van een fagocyt, strekt deze zich uit rond de bacterie ([[actine]]polymerisatie). De bacterie wordt vervolgens verzwolgen.

Binnen de fagocyt zit de bacterie gevangen in een compartiment, het zogenaamde [[fagosoom]]. Het fagosoom versmelt met een [[lysosoom]] of een andere granule. De bacterie wordt vervolgens blootgesteld aan een reeks dodingsmechanismen, waaronder de productie van [[reactieve zuurstofcomponent|reactieve zuurstofverbindingen]] (ROS), en wordt binnen enkele minuten afgebroken.<ref name=":1" /> Bij neutrofielen duurt het gehele fagocytoseproces gemiddeld negen minuten.<ref name="pmid8301210">{{citeer journal | auteur = Hampton MB, Vissers MC, Winterbourn CC | title = A single assay for measuring the rates of phagocytosis and bacterial killing by neutrophils | journal = J. Leukoc. Biol. | volume = 55 | issue = 2 | pages = 147–52 | date = 1994 | pmid = 8301210 | doi =  10.1002/jlb.55.2.147|taal=en }}</ref> Macrofagen en dendritische cellen zijn minder snel, maar nemen dan ook veel grotere hoeveelheden materiaal op.

== Professionele fagocyten ==
=== Neutrofielen ===
{{Zie hoofdartikel|Neutrofiele granulocyt}}
[[Bestand:Neutrophils.jpg|thumb|Neutrofielen met gesegmenteerde [[celkern|kernen]], omgeven door rode bloedcellen. De granulen in het cytoplasma zijn gekleurd ([[Giemsa-kleuring]]).]]
Neutrofiele granulocyten worden normaal gevonden in de bloedbaan en zijn de meest voorkomende vorm van fagocyten, die samen 50 tot 60% van de totale circulerende witte bloedcellen vormen. Een liter menselijk bloed bevat ongeveer 5 miljard neutrofielen. Ze hebben een diameter van 10 micrometer en leven ongeveer vijf dagen. Wanneer ze de juiste signalen hebben ontvangen, duurt het ongeveer dertig minuten om het bloed te verlaten en de plaats van infectie te bereiken. Neutrofielen gaan daarna niet meer terug naar het bloed, maar veranderen in pus.

=== Monocyten ===
{{Zie hoofdartikel|Monocyt}}
Monocyten ontwikkelen in het beenmerg en bereiken volwassenheid in het bloed. Rijpe monocyten hebben grote, gladde, gelobde kernen en hebben overvloedig cytoplasma dat granulaat bevat. Monocyten vormen twee groepen: een circulerende groep en een marginale groep die nog in andere weefsels verblijft. De meeste monocyten verlaten de bloedstroom na 20 tot 40 uur reizen naar weefsels en organen. Er zijn ongeveer 500 miljoen monocyten in een liter menselijk bloed.

=== Macrofagen ===
{{Zie hoofdartikel|Macrofaag}}
[[Bestand:Macrophage.jpg|thumb|[[Macrofaag|Macrofagen]] zijn migrerende cellen die met hun lange uitlopers hun omgeving aftasten op lichaamsvreemde deeltjes]]
Oudere macrofagen hoeven niet ver te reizen, maar houden de wacht over de gebieden van het lichaam die aan de buitenwereld zijn blootgesteld. Ze gedragen zich als opruimers, antigeen presenterende cellen of hevige killers naargelang van de signalen die ze ontvangen. Ze zijn afgeleid van monocyten, granulocyten stamcellen of de celdeling van bestaande macrofagen. Menselijke macrofagen hebben een diameter van ongeveer 21 micrometer.

Macrofagen vind je in het hele lichaam in bijna alle weefsels en organen waar ze liggen te wachten. De locatie van de macrofaag bepaalt de grootte en het uiterlijk ervan. Macrofagen vind je alleen in de weefsels, zelden in de bloedsomloop. De levensduur van weefselmacrofagen varieert van vier tot vijftien dagen.

=== Dendritische cellen ===
{{Zie hoofdartikel|Dendritische cel}}
[[Bestand:Dendritic cell.JPG|thumb|upright|Een [[dendritische cel]] met de vele armen (dendrieten) zichtbaar]]
Dendritische cellen zijn gespecialiseerd antigen-presenterende cellen die lange uitgroeisels hebben, dendrieten. Zij dragen bij aan het overspoelen van indringers. Dendritische cellen zijn aanwezig in weefsels die in contact komen met de externe omgeving, zoals de huid, binnenkant neus, longen, maag en darmen. Wanneer ze geactiveerd en volwassen zijn, migreren ze naar de lymfoïde weefsels waar ze omgaan met T-cellen en B-cellen.

=== Mestcellen ===
{{Zie hoofdartikel|Mestcel}}
Mestcellen kunnen [[Gramkleuring|gram-negatieve bacteriën]] consumeren en doden, en verwerken hun antigenen. Ze zijn gespecialiseerd in de verwerking van de fimbria eiwitten op het oppervlak van de bacteriën, die betrokken zijn bij adhesie aan weefsels. Naast deze functies, produceren mestcellen cytokines, wat ontstekingsreacties veroorzaakt. Dit is een essentieel onderdeel van de vernietiging van micro-organismen.

==Evolutionaire oorsprong==
Fagocytose is een wijdverspreid cellulair proces en ontstond waarschijnlijk vroeg in de evolutie van de eukaryoten. [[Amoebe]]n zijn eencellige [[protisten]] die aan de basis staan van de fylogenie van de [[metazoa]] (dieren).<ref name="pmid18550419">{{citeer journal | auteur = Cosson P, Soldati T | title = Eat, kill or die: when amoeba meets bacteria | taal=en|journal = Curr. Opin. Microbiol. | volume = 11 | issue = 3 | pages = 271–76 |date= 2008 | pmid = 18550419 | doi = 10.1016/j.mib.2008.05.005}}</ref> Amoeben hebben veel functies met zoogdierlijke fagocyten gemeenschappelijk. ''Dictyostelium discoideum'' is bijvoorbeeld een amoebe die in de bodem leeft en zich voedt met bacteriën. Net als bij de fagocyten van dieren neemt deze amoebe bacteriën op middels fagocytose, voornamelijk op basis van [[Toll-like receptor]]en. Vermoedelijk hebben dergelijke amoeben gedurende de evolutie afweermechanismen ontwikkeld die geconserveerd zijn gebleven tijdens de diversificatie van het dierenrijk.<ref name="pmid17673666">{{citeer journal| auteur = Chen G, Zhuchenko O, Kuspa A
| title = Immune-like phagocyte activity in the social amoeba | journal = Science | volume = 317 | issue = 5838 | pages = 678–81 |date=August 2007 |taal=en| pmid = 17673666 | doi = 10.1126/science.1143991}}</ref>

==Zie ook==
* [[Immuunsysteem]]

{{Appendix||2=
==Referenties==
{{References||2}}
==Literatuur==
* {{Citeer boek |auteur=Delves P, Martin S, Burton D, Roit I. |title=Roitt's Essential Immunology |url=https://archive.org/details/roittsessentiali0011unse |edition=11th |year=2006 |taal=en|publisher=Blackwell Publishing |location=Malden, MA |isbn=978-1-4051-3603-7 }}
* {{Citeer boek |auteur=Ernst J, Stendahl O. |title=Phagocytosis of Bacteria and Bacterial Pathogenicity |year=2006 |taal=en|publisher=Cambridge University Press |location=New York |isbn=978-0-521-84569-4 }}
* {{Citeer boek |auteur=Hoffbrand A, Pettit J, Moss P. |title=Essential Haematology |edition=4th |year=2005 |taal=en|publisher=Blackwell Science |location=London |isbn=978-0-632-05153-3 }}
* {{Citeer boek |auteur=Paoletti R, Notario A, Ricevuti G. |title=Phagocytes: Biology, Physiology, Pathology, and Pharmacotherapeutics |url=https://archive.org/details/phagocytesbiolog0832unse |year=1997 |taal=en|publisher=The New York Academy of Sciences |location=New York |isbn=978-1-57331-102-1 }}
}}

{{Commonscat|Phagocytes}}
{{Navigatie immunologie}}

[[Categorie:Cel]]
[[Categorie:Hematologie]]
[[Categorie:Immunologie]]