Brontekst bekijken van Geleedpotigen

{{Taxobox
| afbeelding        = Arthropoda.jpg
| afbeeldingtekst   = Levende en uitgestorven geleedpotigen
| rijk              = [[Dierenrijk|Animalia]] (Dieren)
| fossiel           = [[Cambrium|Vroeg-Cambrium]]<ref>{{cite journal |author=Lieberman, B. S. |title=Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography |journal=Journal of Paleontology |volume=73 |issue=2 |date=1999|page=176 |doi=10.1017/S0022336000027700}}</ref> – [[holoceen|heden]]
| onderrijk         = [[Eumetazoa]] (Orgaandieren)
| superstam         = [[Ecdysozoa]]
| taxon             = [[Stam (biologie)|Stam]]
| w-naam            = Arthropoda
| auteur            = [[Pierre André Latreille|Latreille]]
| datum             = 1829
}}
'''Geleedpotigen''' (Arthropoda) zijn een [[Stam (biologie)|stam]] van [[koudbloedig]]e, [[ongewervelde dieren]] met een [[Exoskelet|uitwendig skelet]], een [[Segment (geleedpotige)|gesegmenteerd]] lichaam en meerdelige (gelede) poten. Tot de geleedpotigen behoren bekende groepen zoals de [[insecten]], [[spinachtigen|spinnen]], [[duizendpotigen]] en [[kreeftachtigen]]. De geleedpotigen vormen met 80% van alle bekende soorten verreweg de grootste stam van het [[dierenrijk]]. Ze komen voor in alle leefomgevingen op [[aarde (planeet)|aarde]] en vertonen een grote vormenrijkdom.

Geleedpotigen kenmerken zich door hun gelede [[extremiteit|extremiteiten]] (ledematen) en hun harde [[exoskelet]] van [[chitine]], vaak verstevigd met [[calciumcarbonaat]]. Het lichaam van een geleedpotige bestaat uit [[segment (geleedpotige)|segmenten]] die gedurende de ontwikkeling met elkaar kunnen vergroeien. Om groei mogelijk te maken verliezen geleedpotigen om de zoveel tijd hun exoskelet, een proces genaamd [[vervelling]]. Ondanks hun spectaculaire verscheidenheid zijn de meeste geleedpotigen kleine dieren. Veel soorten, met name de insecten, zijn [[vleugel (insect)|gevleugeld]].

Alle geleedpotigen hebben een open circulatiesysteem, waarin [[hemolymfe]] – een vloeistof vergelijkbaar met bloed – de lichaamsweefsels voorziet van voedingsstoffen. De geleedpotigen hebben verschillende gaswisselingsorganen die sterk aangepast zijn aan de omgeving, zoals [[kieuwen#Geleedpotigen|kieuwen]] (bij crustaceeën), [[trachee (insecten)|trachee]]ën (bij insecten) en [[boeklong]]en (bij spinnen en schorpioenen). Deze maken zuurstoftransport mogelijk door het exoskelet.

De grootste geleedpotigen komen voor in de zeeën. Voorbeelden zijn de 20&nbsp;kilogram zware kreeft ''[[Homarus americanus]]'', de [[Japanse reuzenkrab]] met een spanwijdte tot 4 meter en de uitgestorven [[zeeschorpioenen]] waarvan de ''[[Jaekelopterus]]'' tot 2,5 meter lang kon worden. Op land bereiken de meeste geleedpotigen een gewicht van maximaal 100 gram.{{Refn|group=kleine-letter|Sommige [[larve]]n kunnen echter veel zwaarder worden. De larve van de [[kevers|kever]] ''[[Megasoma actaeon]]'' kan wel tot 200 gram zwaar worden.}} Tot de kleinste geleedpotigen behoren enkele soorten [[Parasitica|sluipwespen]], kevers uit de familie [[Haarvleugelkevers|Ptiliidae]], en [[mijten]].

== Diversiteit ==
[[Bestand:Branchinecta brushi (YPM IZ 024277) 023.jpeg|thumb|''[[Branchinecta brushi]]'' heeft met ''[[Boeckella palustris]]'' het hoogterecord van [[kreeftachtigen]] op 5930 m op een [[stratovulkaan]] in [[Chili]]<ref>{{aut|Hegna, T.A.}}; {{aut|Lazo-Wasem, E.A.}} (2010): '''Branchinecta Brushi'' N. SP. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) from a Volcanic Crater in Northern Chile (Antofagasta Province): A New Altitude Record for Crustaceans' in ''Journal of Crustacean Biology'', Volume 30, Issue 3, p. 445–464</ref>]]
Geleedpotigen maken qua aantal soorten een groot deel uit van de [[eukaryoten]].<ref name="Drage">{{aut|Harriet Drage|Drage, H.B.}} (2016): [https://pdf.palaeontologyonline.com/articles-2016/Patterns_in_Palaeontology_Arthropod_Moulting-Drage_Harry_July_2016.pdf 'Patterns in Palaeontology: How and why did the arthropod shed its skin? Moulting in living and fossil arthropods'] in ''Palaeontology Online'', Volume 6, Article 7, p. 1-10</ref> De [[insecten]] alleen al tellen, exclusief niet-ontdekte soorten, ongeveer 5 tot 10 miljoen soorten,<ref>{{aut|Frode Ødegaard|Ødegaard, F.}} (2000): [https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/1315/Odegaard_2000.pdf?sequence=1&isAllowed=y 'How many species of arthropods? Erwin's estimate revised'] in ''[[Biological Journal of the Linnean Society]]'', Volume 71, Issue 4, p. 583–597</ref> en volgens sommige theorieën wel 30 miljoen. Voor 1980 waren er slechts 200.000 soorten beschreven; in 2008 waren dat er al 1.000.000. Tot de geleedpotigen behoren de [[zespotigen]] (voornamelijk [[insecten]]), de achtpotige [[spinachtigen]], de [[Tienpotigen|tien-]] tot veertienpotige [[kreeftachtigen]], de [[duizendpotigen]] ([[Duizendpoten|duizend]]- en [[miljoenpoten]]) en de uitgestorven [[trilobieten]].

{{GraphChart
| width=100
| height=100
| type=pie
| innerRadius=40
| legend=Klasse
| x=Zespotigen,Andere geleedpotigen,Andere dieren, Planten
| y1=46,11,14,29
| colors=grey,lightgrey,lightblue,lightgreen
}}
Geleedpotigen komen in vrijwel alle omgevingen voor. [[Eenoogkreeftjes]] zijn zeer wijdverbreid, terwijl er tot dieper dan 4000 meter kreeftachtigen te vinden zijn. [[Springstaarten]] en [[springspinnen]] zijn aangetroffen op de [[Mount Everest]] boven de 6700 meter, terwijl springstaarten en de mijten [[Oribatida]] tot de vaste bewoners van [[Antarctica]] behoren. De pekelkreeftjes ''[[Artemia]]'' leven in zeer zoute omgevingen en kevers, mijten en kreeftachtigen zijn gevonden in [[warmwaterbron]]nen, terwijl de laatsten ook in veel ondergrondse wateren te vinden zijn. In woestijnen leven veel insecten en spinachtigen en geleedpotigen zijn de enige ongewervelden die kunnen vliegen.

== Anatomie ==
=== Exoskelet ===
Het exoskelet is een belangrijke factor in het succes van de geleedpotigen. Het dient ter bescherming, ondersteuning en aanhechting voor de spieren.

Het exoskelet bestaat uit een dunne buitenste laag van [[proteïne]], de [[Cuticula (geleedpotigen)|epicuticula]], en een dikke binnenste laag van chitine-proteïne, de [[Cuticula (geleedpotigen)|procuticula]]. Die laatste bestaat weer uit de exocuticula aan de buitenzijde en endocuticula aan de binnenzijde. In de exocuticula wordt chitine verbonden met proteïne door een proces van [[biomineralisatie]] vergelijkbaar met [[Leerlooien|looien]] waarbij door [[fenolen]] chitine-proteïne-ketens van [[sclerotine]] ontstaan die extra hardheid leveren en waardoor deze laag [[hydrofoob]] wordt. De mate waarin dit plaatsvindt, kan variëren en daarmee variëren de eigenschappen van verschillende delen van het exoskelet. Bij veel kreeftachtigen, enkele [[duizendpotigen]] en de uitgestorven [[trilobieten]] is het exoskelet versterkt met [[calciumcarbonaat]]. Het exoskelet wordt uitgescheiden door het onderliggende [[epidermis]].

[[Bestand:Cicada molting animated-2.gif|thumb|154px|Een vervellende ''[[Tibicen]]'']]
Het exoskelet maakt dat [[groei (fysiologie)|groei]] en [[Locomotie|voortbeweging]] bemoeilijkt worden. Door eens in de zoveel [[Stadium (biologie)|stadia]] te [[Vervelling|vervellen]] wordt groei mogelijk gemaakt. Daarbij worden [[enzym]]en aangemaakt die vooral het endocuticula oplossen, waarna het wordt afgeworpen en achtergelaten of in het geval van enkele soorten op wordt gegeten. Een nieuw exoskelet wordt aangemaakt dat in eerste instantie nog zacht is. Door lokaal de [[bloeddruk]] te verhogen en water of lucht in te nemen, wordt dit opgerekt. Door dit oprekken en door looien hardt het skelet binnen enkele uren uit. In de dagen tot weken na het vervellen kan extra endocuticula aangemaakt worden. Het vervelproces wordt ingezet door het afgeven in het [[bloed]] van het [[steroïde]] [[prohormoon]] [[ecdyson]]. Tijdens het vervellen is een geleedpotige kwetsbaar voor roofdieren en daarnaast kost het proces veel energie, zodat mogelijk tot 90% van de sterfgevallen van geleedpotigen tijdens deze fase valt.

Enkele geleedpotigen als [[krabben]] zijn in staat tot [[Regeneratie (biologie)|regeneratie]] waarbij ledematen die afgeworpen zijn, zoals wel gebeurt bij het ontsnappen aan roofdieren, opnieuw aangroeien. Een rudimentair uitsteeksel groeit terug dat zich bij de eerstvolgende vervelling vormt tot nieuw ledemaat.

Opmerkelijk onder [[ongewervelden]] is dat geleedpotigen geen [[trilhaar]]tjes hebben, zelfs niet als [[larve]]. Dit hangt samen met de aanwezigheid van het exoskelet.

=== Voortbeweging ===
Om voort te kunnen bewegen, is het exoskelet opgedeeld in verschillende segmenten over het lichaam en buisjes over de ledematen. Bij de verbindingen tussen de segmenten en buisjes is het exoskelet dun en flexibel doordat hier het exocuticula ontbreekt. Ook is het skelet hier gevouwen zodat de segmenten en ledematen kunnen [[Flexie (anatomie)|buigen]]. De poten van geleedpotigen bevatten meestal bicondylaire gewrichten waarbij aan elke zijde een [[condylus]] fungeert als kop die draait in een kom. Hoewel deze gewrichten meestal slechts een [[vrijheidsgraad]] kennen, zijn deze eenassige scharniergewrichten bij veel insecten paarsgewijs dicht bij elkaar geplaatst, zodat deze samen vrijwel als [[kruiskoppeling]] fungeren. Geleedpotigen kunnen deze eenvoudige vormen gebruiken, omdat de belastingen relatief laag zijn, het cuticula zo hard is en omdat de dragende oppervlaktes dicht bij de rotatieas liggen, zodat de wrijving beperkt blijft. Bij gewervelden moet het oppervlak relatief groter zijn doordat de relatieve krachten hoger liggen en omdat het hier gebruikte [[kraakbeen]] veel zwakker is. [[Ligament (anatomie)|Gewrichtsbanden]] zijn niet nodig, omdat de gewrichten onderdeel uitmaken van het exoskelet en deze kunnen dus ook de maximale uitslag niet limiteren.

[[Bestand:Aysheaia2.jpg|thumb|De uitgestorven ''[[Aysheaia]]'']]
De [[evolutie]] van het bewegingsapparaat van geleedpotigen begon met een voorouder met een week lichaam die net als de verwante [[fluweelwormen]] zoals de uitgestorven ''[[Aysheaia]]'' beweegbare lichaamsuitstulpingen hadden. Deze ledematen kregen net als het lichaam segmenten en ontwikkelden zich zo tot arthropodia, poten met meerdere geledingen. De arthropodia kwamen steeds meer in de spreidstand te staan, zodat het lichaam van een geleedpotige tussen de poten in hangt. De veelzijdigheid van deze ledematen heeft belangrijk bijgedragen aan het succes van de geleedpotigen.

Bij de weinig beweeglijke uitstulpingen zal voortbeweging nog in een golfbeweging met een kronkelend lichaam zijn gebeurd, zoals bij [[Vissen (dieren)|vissen]] en [[slangen]]. Naarmate de poten meer konden bewegen, namen deze de golfbeweging over en nam de kronkelbeweging van het lichaam af, iets waartoe het exoskelet ook dwong. Kronkelbewegingen zijn echter niet bij alle geleedpotigen verdwenen. Zo beginnen [[duizendpoten]] te kronkelen met hun lichaam als ze sneller gaan lopen en neemt het aantal poten in standfase af. Ook bij de larven van [[Volledige gedaanteverwisseling|holometabole]] insecten en in beperkte mate bij [[pissebedden]] maakt het lichaam nog een golfbeweging. Bij [[miljoenpoten]] wordt de golfbeweging wel met alleen de poten uitgevoerd.

Met zoveel ledematen zijn zeer veel [[Gang (dieren)|gangen]] mogelijk, maar er is een voorkeur om een paar van ledematen een tegengestelde beweging te laten maken, met de ene in de standfase en de andere in de zwaaifase. De meer ontwikkelde geleedpotigen hebben kortere lichamen met minder ledematen.

==== Zespotigen ====
[[Bestand:Alternating_Tripod_Gait.webm|thumb|Driepootsgang van ''[[Cataglyphis fortis]]'']]
{{Zie ook|[[Gang (dieren)#Zespotigen]]}}
Bij [[zespotigen]] is de voorkeursgang die waarbij de buitenste poten aan de ene kant en de middelste aan de andere worden verzet en daarna andersom. Daarbij staan steeds drie poten aan de grond, wat de [[Mechanisch evenwicht|stabiliteit]] ten goede komt, aangezien een driepoot statisch stabiel is.

Hoewel deze afwisselende driepootsgang veel voorkomt, kennen insecten net als [[gewervelden]] verschillende gangen voor verschillende snelheden. Zo gaat de bekende [[bananenvlieg]] over van een langzame golfbeweging naar een vierpootsgang en uiteindelijk de snelle tripod, al zijn de overgangen hiertussen minder abrupt dan bij gewervelden. [[Phasmatodea|Wandelende takken en wandelende bladeren]] gebruiken een vierpootsgang bij langzaam lopen en gaan over naar een driepootsgang als ze versnellen. [[Kakkerlakken]] gebruiken twee gangen, een om langzaam en een om snel te lopen, maar beide zijn driepootsgangen.<ref>{{aut|César S. Mendes|Mendes, C.S.}}; {{aut|Imre Bartos|Bartos, I.}}; {{aut|Turgay Akay|Akay, T.}}; {{aut|Szabolcs Márka|Márka, S.}}; {{aut|Richard S. Mann|Mann, R.S.}} (2013): [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3545443/pdf/elife00231.pdf 'Quantification of gait parameters in freely walking wild type and sensory deprived ''Drosophila melanogaster'''] in ''eLife''</ref> Bij de kakkerlak ''[[Nauphoeta cinerea]]'' is echter waargenomen dat deze voor de snelle gang overgaat naar een [[metachrone golfbeweging]], waarbij de passen van de [[Ipsilateraal|ipsilaterale]] poten – de poten aan dezelfde zijde – elkaar opvolgen.
{{Levenscyclus gedaanteverwisseling}}

==== Zwemmen ====
[[Bestand:Penaeus diagram pleopods.png|thumb|left|[[Pleopode]]n bij een ''[[Litopenaeus setiferus]]'']]
[[Bestand:Caridoid escape reaction.gif|thumb|Achterwaartse vluchtreactie]]
Bij geleedpotigen is het zwemmen waarschijnlijk pas ontwikkeld vanuit het lopen. Zo hebben [[tienpotigen]] vijf paar looppoten of [[pereopode]]n, terwijl het achterlijf vaak vijf paar zwempoten [[pleopode]]n heeft waarmee zij [[peddelen]]. Daarbij zijn [[zwemkrabben]] goede zwemmers. [[Kreeftachtigen]] kennen een achterwaartse vluchtreactie.

[[Bootsmannetjes]] worden wel rugzwemmers genoemd omdat ze met de spatelvormige poten ondersteboven zwemmen. Daarnaast kunnen ze ook vliegen.

De [[Watervlooien|watervlo]] ''[[Daphnia]]'' slaat met zijn tweede paar [[Antenne (insect)|antennes]] om zich voort te bewegen.

==== Vliegen ====
{{Zie hoofdartikel|Insectenvlucht}}
Insecten zijn de eerste dieren die konden vliegen. Het aantal fossiele insecten is zeer beperkt voor het [[Paleozoïcum]] en geen ervan is geconserveerd in [[barnsteen]]. Het oudste fossiel van een [[Insectenvlucht|vliegend insect]] is waarschijnlijk de 325 miljoen jaar oude ''[[Delitzschala bitterfeldensis]]''. De 400 miljoen jaar oude ''[[Rhyniognatha hirsti]]'' is wel als het oudste vliegende insect gekenmerkt, maar was mogelijk een [[Duizendpotigen|duizendpotige]].<ref>{{aut|Carolin Haug|Haug, C.}}; {{aut|Joachim Haug|Haug, J.T.}} (2017): [https://peerj.com/articles/3402/ 'The presumed oldest flying insect: More likely a myriapod?'] in ''PeerJ'', 5:e3402</ref> Waarschijnlijk vormde [[insectenvlucht]] zich echter al bij [[Pterygota (dieren)|Pterygota]] of gevleugelde insecten in het [[Devoon|Laat-Devoon]] of [[Vroeg-Carboon|Carboon]] uit vleugelloze [[Apterygota]].

Sinds de negentiende eeuw was de discussie of [[Vleugel (insect)|vleugels]] zich als volledig nieuwe structuren hadden gevormd, of uit bestaande structuren. Dit laatste kreeg de meeste aanhang, waarbij het opnieuw de vraag was welke structuur dit was geweest. De [[Trachee (insecten)|tracheeën]] zoals bij de [[Nimf (biologie)|nimfen]] van [[haften]] werden als optie gezien, maar op basis van de anatomie van Palaeodictyoptera kreeg de theorie aanhang dat vleugels zich vormden uit een combinatie van [[paranota]] – de [[Dorsaal|rugzijde]] van het [[borststuk]] – en de [[lichaamswand]]. Voor het ontstaansmechanisme erachter werden twee opties gezien: de theorie van [[vliegende eekhoorns]] en die van [[vliegende vissen]], dus op land of op zee. Met de ontdekking van de 407 miljoen jaar oude [[Springstaarten|springstaart]] ''[[Rhyniella praecursor]]'' kreeg de eerste theorie de meeste aanhang. De paranota zouden aanvankelijk ontstaan zijn als oppervlakte om zonnewarmte op te vangen en zo eerder actief te kunnen worden. Vanuit deze structuren ontwikkelde zich een vorm waarmee ze eerst konden zweven en daarna vliegen.<ref>{{aut|Andrew Ross|Ross, A.}} (2017): [https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S0960982216314610?token=43AC6F71561CBD53AC9108D6872A249EC9B7BEB31433454C554D2DA3D9C687CEFBB6D8F3DB828CBEEC10D2AD128A1035 'Insect Evolution: The Origin of Wings'] in ''Current Biology'', Volume 27, R113-115</ref>

{{Afbeelding combi horizontaal
| align=right
| bestand1 = Direct flight in insects.gif
| onderschrift = Directe en indirecte vlucht
| bestand2 = Motion of Insectwing.gif
}}
Bij de haften en [[libellen]] zijn de vliegspieren direct verbonden met de vleugels, dit is directe vlucht. Directe vlucht is eerder geëvolueerd en hierbij kunnen de vleugels onafhankelijk van elkaar bewegen, met een hoge wendbaarheid tot gevolg. Deze soorten kunnen hun vleugels niet vouwen.

Insectenvleugels zijn in tegenstelling tot een [[Vleugel (vliegtuig)|vliegtuigvleugel]] vlak en bestaan uit een boven- en onderlaag van het exoskelet met daarin aders. Deze worden volgepompt met [[bloed]] nadat een insect voor de laatste keer is verveld, waarna ze uitharden tot een verstevigend raamwerk. De vleugels bevinden zich op het tweede en derde [[Borststuk|thoraxsegment]]. Er zijn ook insectenfossielen bekend waarbij ook aan het eerste thoraxsegment nog vleugels voorkwamen.

==== Graven ====
Insecten als [[termieten]], [[mieren]], verschillende soorten [[Spinnen (dieren)|spinnen]] en vooral [[kreeftachtigen]] graven regelmatig ondergronds en dragen zo belangrijk bij aan de [[bioturbatie]] en daarmee de [[bodemvruchtbaarheid]]. Van de kreeftachtigen kunnen [[Hippoidea]] en [[Calappa]] zich snel graven in rul zand, terwijl [[Upogebiidae|molkreeften]], [[bidsprinkhaankreeften]] en [[pistoolgarnalen]] in holen in de zeebodem leven. [[Vlokreeften]] als [[Ampeliscidae]] leven wel in kokers in de grond.

[[Solitaire bijen]] nestelen veelal in de grond, net als de nodige [[papierwespen]]. [[Veenmollen]] leven overdag ondergronds en 's nachts bovengronds.

Niet ondergronds, maar in de [[huid]] van dieren graaft de [[schurftmijt]] gangetjes. [[Teredinidae]] als de [[paalworm]] boren zich in hout.

=== Segmentatie ===
{{Annotatieafbeelding| float=right|width=150|height=180|image-left=0|image-top=0|image-width=80| imagemap=
<imagemap>
Bestand:HemimerusHanseni.jpg|80px
</imagemap>
| annotations=
{{Annotatie|95|5|[[Kop (insect)|Kop]]}}
{{Annotatie|90|17|_______________________|color=green}}
{{Annotatie|95|37|[[Borststuk]]}}
{{Annotatie|90|50|_______________________|color=black}}
{{Annotatie|95|80|[[Achterlijf (insect)|Abdomen]]}}
{{Annotatie|90|100|_______________________|color=green}}
| caption=<small>Segmenten en [[Tagma (biologie)|tagmata]] van een geleedpotige</small>
}}
[[Bestand:Agnostus leg.jpg|thumb|left|Poot van de uitgestorven ''[[Agnostus]]'' met endopood aan de binnenzijde en een exopood aan de buitenzijde]]
Het lichaam van alle [[Embryo|embryo's]] van geleedpotigen is gesegmenteerd en dat was waarschijnlijk ook het geval bij de [[laatste gemeenschappelijke voorouder]]. Bij veel geleedpotigen is er sprake van [[Tagma (biologie)|tagmosis]], de samengroei van een aantal segmenten of [[somiet]]en, zoals bij [[spinnen (dieren)|spinnen]] in een [[cephalothorax|kopborststuk]] en achterlijf, bij [[insecten]] in een [[Kop (insect)|kop]], [[borststuk]] en [[Achterlijf (insect)|achterlijf]] en bij [[mijten]] waar aan de buitenzijde geen segmentatie is te zien.

Oorspronkelijk had elk segment een paar [[extremiteit]]en bestaande uit twee delen. Deze [[splijtpoot]] bestond uit een basipood met daarop een endopood aan de binnenzijde en een exopood aan de buitenzijde. Hieruit ontwikkelden zich niet alleen de poten, maar ook aanhangsels als voelsprieten of [[Antenne (insect)|antennes]], [[Vleugel (insect)|vleugels]] of monddelen.

Bij in het water levende geleedpotigen als kreeftachtigen heeft dit zich ontwikkeld tot tweevoudige vertakte ledematen waarbij de exopood de functie van een [[kieuw]] heeft en geveerd is, terwijl de endopood wordt gebruikt om te lopen. Bij op land levende soorten is slechts een enkelvoudig paar onvertakte ledematen per segment aanwezig.

=== Inwendige organen ===
De inwendige organen lopen van kop tot achterlijf door de segmenten heen.

==== Spijsvertering ====
[[Bestand:Schéma abeille-tag.svg|thumb|415px|left|Inwendige organen in [[Kop (insect)|kop]], [[borststuk]] en [[Achterlijf (insect)|achterlijf]] van een [[Honingbij|bij]]:
{{Kolommen2|Kolom1=
1. [[Tong (anatomie)|tong]]<br />
2. [[proboscis]]<br />
3. [[maxillae]]<br />
4. [[mandibel]]<br />
5. [[labrum]]<br />
6. [[Labium (insecten)|labium]]<br />
7. [[bovenkaakklier]]<br />
8. [[achterkaakklier]]<br />
9. [[keelgat]]<br />
10. voorste [[voedersapklier]]<br />
11. [[hersenen]]<br />
12. [[Ocellus|puntoog]]<br />
13. [[Speekselklier|borstspeekselklier]]<br />
14. [[vliegspier]]<br />
15. vleugelgesp<br />
16. [[voorvleugel]]<br />
17. [[achtervleugel]]<br />
18. [[hart]]<br />
19. [[Stigma (insect)|stigma]]<br />
20. [[Luchtzak (insect)|luchtzak]]<br />
21. [[Middendarm|chylusmaag]]<br />
22. ''ostum''<br />
23. [[dunne darm]]<br />
24. [[nasonovklier]]<br />
25. achterlijfsklier
| Kolom2= 26. [[endeldarm]]<br />
27. [[Anus (anatomie)|anus]]<br />
28. [[angelschede]]<br />
29. [[gifblaas]]<br />
30. [[borstelmembraan]]<br />
31. [[gifklier]]<br />
32. kleine klier<br />
33. [[spermatheca]]<br />
34. [[wasklier]]<br />
35. [[buikzenuw]]<br />
36. kleppen [[honingventiel]]<br />
37. ventieltrechter<br />
38. [[honingventiel]]<br />
39. [[honingmaag]]<br />
40. [[aorta]]<br />
41. [[slokdarm]]<br />
42. [[zenuwstelsel]]<br />
43. [[Kaak (anatomie)|kaak]]<br />
44. [[pollenkam]]<br />
a. ''[[coxa]]''<br />
b. ''[[trochanter]]''<br />
c. ''[[Femur (geleedpotige)|femur]]''<br />
d. ''[[Tibia (geleedpotige)|tibia]]''<br />
e. ''[[basitarsus]]''<br />
f, g, h. [[Tarsus (insect)|drie tarsomeren]] en ''[[pretarsus]]''
}}]]
[[Bestand:Bee Squirt.gif|thumb|[[Defecatie]] bij een [[Hommels|hommel]]]]
[[Ingestie]] of inname vindt plaats via de mond. Hier bevindt zich veelal een [[Mandibel (geleedpotigen)|mandibel]] of kaak voor masticatie (bijten, snijden en [[kauwen]]). [[Gifkaakdragers|Chelicerata]] waaronder de [[spinachtigen]] beschikken over een [[cheliceer]] in plaats van een mandibel. Met een cheliceer kan niet gekauwd worden. Vaak zijn [[Maxilla (geleedpotige)|maxillae]] aanwezig om het voedsel te proeven en te hanteren. Veel soorten hebben een [[proboscis]] of zuigsnuit om vloeistoffen op te zuigen.

Het [[Maag-darmstelsel|darmkanaal]] bestaat uit een [[voordarm]], een [[middendarm]] en een [[einddarm]]. De [[ectoderm]]ale voor- en einddarm hebben een bekleding van chitine, de [[endoderm]]ale middendarm heeft deze niet. De chitine van het darmkanaal vervelt ook mee. Door de bekleding met chitine hebben geleedpotigen ook in hun darmen geen trilhaartjes, zodat het voedsel [[Peristaltiek|peristaltisch]] door het darmstelsel wordt bewogen. De voor- en einddarm absorbeert bij kreeftachtigen waarschijnlijk alleen water, terwijl bij insecten de einddarm wel de nodige stoffen kan absorberen.

In de voordarm begint de [[Spijsvertering|vertering]] met [[enzym]]en in het [[speeksel]] dat afgegeven wordt door de nabijgelegen [[speekselklier]]en. Enkele dieren als de [[kakkerlak]] en [[huisvlieg]] laten de vertering al beginnen voor de ingestie door het speeksel over het voedsel aan te brengen. Voor de vlieg is het noodzakelijk om het voedsel vloeibaar te maken, aangezien deze in tegenstelling tot de meeste insecten geen kaken heeft, maar alleen een ''[[proboscis]]'' of zuigsnuit.

De middendarm wordt ook wel [[maag]] genoemd, terwijl de einddarm onderverdeeld kan worden in [[dunne darm]], [[dikke darm]] en [[endeldarm]]. [[Excretie|Afscheiding]] vindt plaats via de [[Buis van Malpighi|buizen van Malpighi]].

De [[spijsverteringsklier]] biedt functies die bij [[zoogdieren]] afzonderlijk worden verstrekt door de [[lever]] en de [[alvleesklier]]. Deze klier produceert de [[spijsverteringsenzym]]en en draagt bij aan de [[Absorptie (biologie)|absorptie]] van voedsel.

In tegenstelling tot bij andere ongewervelden is er bij geleedpotigen net als bij [[gewervelde]]n sprake van [[extracellulaire vertering]]. Geleedpotigen die in het water leven, leken minder afhankelijk van [[suikerstofwisseling]] en meer van [[eiwitstofwisseling]]. Zo bevat de spijsverteringsklier relatief weinig [[Koolhydraat|koolhydraten]]. Uit verder onderzoek blijkt echter dat de niveaus in de [[Spier (anatomie)|spieren]] en [[Onderhuids weefsel|hypodermis]] hoger liggen.

De inrichting van het darmkanaal verschilt sterk, mede afhankelijk van het dieet dat onder meer [[carnivoor]], [[herbivoor]] en [[detrivoor]] kan zijn. Veel tienpotigen zijn [[omnivoor]], al zijn ''[[Carcinus]]'', ''[[Nephrops]]'' en ''[[Homarus]]'' aaseters en eten vooral vlees, terwijl anderen als [[watervlooien]] en [[eenoogkreeftjes]] vooral plantaardig eten. [[Landpissebedden]] en [[vlokreeften]] eten vooral rottende plantenresten (''[[Detritus (biologie)|detritus]]''). [[Kannibalisme]] komt bij veel kreeftachtigen voor. Veel kleine geleedpotigen die in het water leven, zijn [[filtervoeder]]s. Hiervoor zijn verschillende filtermechanismes, zoals de aanhangsels (''[[Cirrus (biologie)|cirri]]'') bij ''[[Balanus]]''. Andere dieren als ''[[Artemia]]'' hebben borstels of ''[[seta]]e'' op hun poten. ''[[Daphnia]]'' slaan continu met hun pootjes om een stroming op te wekken die gefilterd wordt. Eenoogkreeftjes wekken de stroming op met hun antennes en monddelen.

==== Ademhaling ====
[[Bestand:Spider internal anatomy-numb.svg|thumb|360px|Inwendige organen in [[kopborststuk]] en [[Opisthosoma|achterlijf]] van een spin:
{{Kolommen2|Kolom1= 1. [[hersenen]]<br />
2. [[Ocellus|oog]]<br />
3. [[gifklier]]<br />
4. gifkanaal<br />
5. [[Cheliceer|gifkaak]]<br />
6. [[slokdarm]]<br />
7. [[maag]]<br />
8. [[zenuwknoop]]<br />
9. [[blindedarm]]<br />
10. [[aorta]]<br />
11. [[hart]]
| Kolom2= 12. [[boeklong]]<br />
13. [[middendarm]]<br />
14. verteringsbuisje<br />
15. [[eierstok]]<br />
16. [[buis van Malpighi]]<br />
17. [[einddarm]]<br />
18. [[Anus (anatomie)|anus]]<br />
19. [[eileider]]<br />
20. [[spermatheca]]<br />
21. spinklier<br />
22. [[spintepel]]
}}]]
[[Ademhaling (dier)#Geleedpotigen|Ademhaling]] bestaat uit de [[gaswisseling]] aan het [[lichaamsoppervlak]], het zuurstoftransport door het lichaam en de stofwisseling waarbij de cellen zuurstof verbruiken. Bij kleine dieren is [[diffusie]] door het cuticula vaak voldoende en ook bij grotere soorten werkt [[huidademhaling]] vaak aanvullend. Zeedieren als kreeftachtigen ademen via [[Epipodium|epipodia]] op [[extremiteit]]en die met hun grote oppervlak, dunne cuticula en goede doorbloeding waarschijnlijk fungeren als [[kieuw]]en. Bij grotere tienpotigen is passieve diffusie onvoldoende en zij hebben een [[scafognathiet]] aan de [[maxilla (geleedpotigen)|tweede maxille]] waarmee ze water door de [[kieuwkamer]] voeren, waar het vervolgens via diffusie opgenomen wordt in het bloed.

[[Pissebedden]] als ''[[Porcellio]]'' en ''[[Armadillidium]]'' hebben pseudotracheeën in enkele van hun [[pleopode]]s en daarnaast kieuwen. Zij moeten deze vochtig houden om te kunnen ademen.

Grotere landdieren hebben [[Stigma (insect)|stigmata]], openingen in het exoskelet die verbonden zijn met [[Trachee (insecten)|trachee]]ën. Dit is een zeer fijnvertakt stelsel van kleine buisjes door het lichaam. Grotere dieren hebben [[ademhalingspigment]]en in het bloed zodat deze de zuurstof kan vervoeren.

De meeste spinnen beschikken over [[boeklong]]en en tracheeën, terwijl grote spinnen en [[Schorpioenen (dieren)|schorpioenen]] alleen boeklongen hebben.

==== Circulatie ====
De inrichting van de [[Hart en vaatstelsel|bloedsomloop]] is afhankelijk van de grootte. Kleine exemplaren als [[eenoogkreeftjes]] (afgezien van [[Calanoida]]), de meeste [[mosselkreeftjes]] en [[mijten]] (afgezien van ''[[Gamasodes]]'') hebben zelfs geen hart.

Bij de kleinere organismes hoeft het bloed meestal geen of weinig [[Dizuurstof|zuurstof]] te vervoeren en het bloed of [[hemolymfe]] heeft daarom veelal geen [[ademhalingspigment]]. Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer op [[lymfe]]. Kreeftachtigen hebben meestal een ander ademhalingspigment dan [[hemoglobine]]. Dit [[hemocyanine]] is blauw door aanwezigheid van koper, waar hemoglobine rood is door ijzer. Bij [[Malacostraca]] ontbreekt hemoglobine volledig, maar bij veel soorten [[Branchiopoda]] komt het wel voor. Bij ''[[Daphnia]]'' zit het ook in het zenuwstelsel, spieren en eitjes. ''[[Daphnia hyalina]]'' het normaal nauwelijks hemoglobine en is dan kleurloos, maar in zuurstofarm water maakt het dusdanig veel hemoglobine aan dat het paars kleurt. Bij ''[[Triops cancriformis]]'' is dit ook waargenomen.

[[Watervlooien]] en de genoemde uitzonderingen hebben wel een hart, maar geen [[bloedvat]]en. Dit is mogelijk omdat alle organen bij deze kleine diertjes zo dicht bij elkaar liggen dat lichaamsbeweging voldoende is om de vloeistof door lacunaire ruimtes te bewegen. Bij primitieve geleedpotigen als de [[Branchiopoda|kieuwpootkreeftjes]] [[Phyllopoda]], [[bidsprinkhaankreeften]], [[Pekelkreeftjes (orde)|pekelkreeftjes]] en de [[kakkerlakken]] [[Blattoidea]] loopt een [[dorsaal]] bloedvat over vrijwel de gehele lengte van het lichaam. Bij onder meer [[duizendpotigen]], schorpioenen, [[zwaardstaarten]] en een aantal hogere kreeftachtigen ligt het bloedvat [[ventraal]].

Bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat gepaarde mondjes met klepjes (''ostia'') en fungeert dit ruggevat als [[hart]]. Meestal kan het bloed hierin slechts van achter naar voren lopen. Bij verschillende soorten ontbreken in het voorste deel van dit bloedvat de spieren en ostia, waarmee dit feitelijk een [[aorta]] is. Bij veel kreeftachtigen, enkele [[Gifkaakdragers|Chelicerata]] en insecten is centralisatie van de pompfunctie verder doorgevoerd, wat resulteert in een ingekort hart. Bij [[tienpotigen]] is het hart [[Sacciform|zakvormig]] met drie paar ostia en een uitgebreid vaatstelsel. Complexere geleedpotigen hebben naast een hart en een aorta dan ook een stelsel van [[slagader]]s. Bij insecten en lagere kreeftachtigen zijn slagaders nauwelijks of niet aanwezig, wat bij insecten met tracheeën ook niet nodig is. [[Ader (anatomie)|Aders]] ontbreken daar ook meestal, wat het een [[open bloedsomloop]] maakt.<ref>{{aut|Dev Raj Khanna|Khanna, D.R.}}; {{aut|Yadav, P.R.}} (2004): ''Biology of Arthropoda'', Discovery</ref>

== Migratie ==
[[Bestand:Mexmonarchs.jpg|thumb|left|[[Monarchvlinder]]s voor hun [[Migratie (dieren)|migratie]]]]
[[Bestand:Pantala flavescens dis.png|thumb|260px|De [[wereldzwerver]] (''Pantala flavescens'') heeft een van de grootste verspreidingsgebieden van alle insecten door de zwervende levenswijze]]
Om te [[foerageren]] of [[Voortplanting (biologie)|voort te planten]] [[Migratie (dieren)|migreren]] de nodige geleedpotigen. Zo moeten [[landkrabben]] terugkeren naar zee om te paren en daarna hun eitjes af te zetten. De hieruit gegroeide [[larve]]n groeien uit tot [[megalopa]] en keren daarna terug naar land. [[Gecarcinidae]], [[Gecarcinucidae]] en ''[[Sesarma]]'' zijn migrerende landkrabben en van de eerste familie is ''[[Gecarcoidea natalis]]'' een bekende soort die op [[Christmaseiland]] met miljoenen van het bos aan de ene kant op het eiland naar de rotsen op de andere kant van het eiland trekken. Zoetwaterkrabben als de [[Chinese wolhandkrab]] zijn ook afhankelijk van zout water en maken een trek naar zee tot honderden kilometers via de rivieren.

[[Zoöplankton]] migreert elke nacht van grote diepte naar het oppervlak. Veel kleine kreeftachtigen maken deel uit van deze [[verticale migratie]]. Opvallend is de [[Langoesten|langoest]] ''[[Panulirus]]'' die met tientallen in optocht over de zeebodem lopen, met het kopborststuk op de staart van de voorganger.

Onder de insecten zijn zo'n 6000 soorten [[libellen]], waaronder 25 tot 50 migrerende soorten. Deze worden zwervers genoemd en kunnen ver buiten het voortplantingsgebied worden aangetroffen. Ze kunnen in geheel andere landschappen en habitats terecht komen dan waar ze vandaan komen. Van libellen is bekend dat ze de [[Indische Oceaan]] kunnen oversteken. Van de [[wereldzwerver]] (''Pantala flavescens'') is waargenomen dat een afstand van zo'n 7000 kilometer kan worden afgelegd. Vermoed wordt zelfs dat deze soort van [[India]] naar zuidelijk [[Afrika]] vliegt en weer terug, er worden tussenstops gemaakt op de [[Seychellen]] en de [[Maldiven]]. Hierbij wordt een afstand afgelegd van 14.000 tot 18.000 kilometer wat ongekend is voor een insect.<ref>{{aut|Daniel Troast|Troast, D.}}; {{aut|Frank Suhling|Suhling, F.}}; {{aut|Hiroshi Jinguji|Jinguji, H.}}; {{aut|Göran Sahlén|Sahlén, G.}}; {{aut|Jessica Ware|Ware, J.}} (2016): [https://journals.plos.org/plosone/article/file?id=10.1371/journal.pone.0148949&type=printable 'A Global Population Genetic Study of Pantala flavescens'] in ''PLOS ONE'',</ref>

Ook [[trekvlinder]]s leggen grote afstanden af, zoals de [[monarchvlinder]] die tot 4500 kilometer van de geboortegrond migreert. [[Treksprinkhaan|Treksprinkhanen]] kunnen honderden kilometers per dag afleggen.

== Classificatie ==
{{Annotatieafbeelding| float=right| caption=<small>[[Cefalisatie]] bij geleedpotigen: het [[probleem van de kop van de geleedpotige]]</small>
| image=Arthropod_head_problem_02.svg | width=330 | image-width=330 | height=330 | image-top=10| image-left=4 | annot-font-size = 11
| annotations=
{{Annotatie|10|2|[[Trilobietachtigen|Trilobitomorpha]]}}
{{Annotatie|61|40|A}}
{{Annotatie|61|55|L}}
{{Annotatie|61|70|L}}
{{Annotatie|61|85|L}}
{{Annotatie|61|100|L}}
{{Annotatie|61|115|L}}
{{Annotatie|61|129|L}}
{{Annotatie|98|2|[[Gifkaakdragers|Chelicerata]]}}
{{Annotatie|125|40|X}}
{{Annotatie|141|55|C}}
{{Annotatie|141|70|P}}
{{Annotatie|141|85|L}}
{{Annotatie|141|100|L}}
{{Annotatie|141|115|L}}
{{Annotatie|141|130|L}}
{{Annotatie|141|145|Ci}}
{{Annotatie|182|2|[[Kreeftachtigen|Crustacea]]}}
{{Annotatie|211|40|A}}
{{Annotatie|211|55|A}}
{{Annotatie|211|70|Mnd}}
{{Annotatie|211|85|Mx}}
{{Annotatie|211|100|Mx}}
{{Annotatie|211|115|L}}
{{Annotatie|211|130|L}}
{{Annotatie|211|145|L}}
{{Annotatie|211|160|L}}
{{Annotatie|211|175|L}}
{{Annotatie|263|2|[[Tracheata]]}}
{{Annotatie|293|40|A}}
{{Annotatie|285|55|X}}
{{Annotatie|293|70|Mnd}}
{{Annotatie|293|85|Mx}}
{{Annotatie|293|100|Mx}}
{{Annotatie|293|115|L}}
{{Annotatie|293|130|L}}
{{Annotatie|293|145|L}}
{{Annotatie|293|160|L}}
{{Annotatie|5|202|<span style{{=}}"background-color: yellow">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span> {{=}} [[Prostomium|Acron]]}}
{{Annotatie|5|222|<span style{{=}}"font-size:80%; border:1px solid silver">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span> {{=}} segmenten in kop of [[kopborststuk]]}}
{{Annotatie|5|242|<span style{{=}}"background-color: silver">&nbsp;&nbsp;&nbsp;</span> {{=}} lichaamssegmenten}}
{{Annotatie|5|262|X {{=}} verloren tijdens groei}}
{{Annotatie|5|282|[[Bestand:Disc Plain blue.svg|10px]] {{=}} [[Oog (geleedpotige)|Oog]]}}
{{Annotatie|5|302|[[Bestand:Red Circle(small).svg|10px]] {{=}} [[Nefridium]]}}
{{Annotatie|5|317|[[Bestand:Red circle thick.svg|10px]] {{=}} Nefridium verloren tijdens groei}}
{{Annotatie|225|202|A {{=}} [[Antenne (insect)|Antenne]]}}
{{Annotatie|225|222|L {{=}} [[Extremiteit|Ledemaat]]}}
{{Annotatie|225|242|C {{=}} [[Cheliceer]]}}
{{Annotatie|225|262|P {{=}} [[Pedipalp]]}}
{{Annotatie|225|282|Ci {{=}} [[Chilarium]]}}
{{Annotatie|225|302|Mnd {{=}} [[Mandibel (geleedpotigen)|Mandibel]]}}
{{Annotatie|225|317|Mx {{=}} [[Maxillae]]}}
}}
De geleedpotigen worden in vier groepen (onderstammen) ingedeeld. De groepen onderscheiden zich in diverse morfologische kenmerken van elkaar. Belangrijke punten zijn de vergroeiingen van de segmenten (tagmosis) en de aan- of afwezigheid van bepaalde ledematen aan de segmenten.

* [[Trilobieten|Trilobita]] of trilobieten
:De trilobieten zijn een uitgestorven groep waarvan veel fossielen bekend zijn. De groep bestond al in het [[Cambrium]].
:De kop van trilobieten heeft vier paar uitsteeksels, het voorste paar als antenne en drie paar monddelen. De overige segmenten hebben elk nog twee paar ledematen
* [[Gifkaakdragers|Chelicerata]]. In deze groep vallen de [[spinachtigen]] (Arachnida, met [[Spinnen (dieren)|echte spinnen]], [[schorpioenen (dieren)|schorpioenen]], [[hooiwagens]], [[Teken (dieren)|teken]], [[mijten]]), de [[degenkrabben]] (Merostomata) en de [[zeespinnen]] (Pycnogonida)
:In deze groep hebben de voorste segmenten alleen de onderste ledematen behouden. Meestal gaat het om de voorste zes segmenten, waarvan het eerste (de ''chelicerae'') de monddelen vormt, het tweede paar is omgevormd tot zintuigelijke organen aan de buitenkant en de overige vier paar zijn poten. Chelicerata hebben dus als enige geleedpotigengroep geen antennes. Dieren uit deze groep hebben dus meestal acht poten. De achterste segmenten hebben alleen de bovenste ledematen behouden en hebben een functie bij de ademhaling. Bij spinnen vormen ze de [[boeklong]]
* [[Kreeftachtigen|Crustacea]] of kreeftachtigen met onder andere: [[kreeften]], [[garnalen]], [[watervlo]]oien, [[pissebedden]], [[vlokreeftjes]]
:Deze groep wordt gekenmerkt door vijf paar uitsteeksels op de kop. De eerste twee paar zijn antennes en de laatste drie paar vormen de monddelen. De segmenten van het achterlijf hebben over het algemeen nog twee paar ledematen behouden
:Kreeftachtigen worden ook wel schaaldieren genoemd en komen vooral voor in water en voeden zich met plantaardige en dierlijk plankton, kleine voedseldeeltjes uit het bodemslik tot [[algen|wieren]], [[fruit|vruchten]] en groter dood of levend voedsel
* [[Uniramia]] of Tracheata. Dit is de grootste groep met de [[zespotigen]] (Hexapoda, met onder andere de [[insecten]] en de [[springstaarten]]) en de [[duizendpotigen]] (Myriapoda)
:In deze groep heeft elk segment het bovenste paar ledematen verloren. Alle uitsteeksels ([[Vleugel (insect)|vleugels]], [[Antenne (insect)|antennes]], poten) zijn ontstaan uit het onderste paar ledematen van een [[Segment (insect)|segment]]. De ademhaling gebeurt in deze groep door [[Trachee (insecten)|tracheeën]]: een inwendig buizenstelsel dat in contact staat met het externe milieu

Er zijn weleens voorstellen gedaan dat deze groepen [[Polyfyletische groep|polyfyletisch]] zijn en dus onafhankelijk van elkaar zijn ontstaan. De overwegende opinie bij onderzoekers is echter dat de geleedpotigen evolutionair gezien een groep vormen en dus [[Monofyletische groep|monofyletisch]] zijn.

Hoe de verschillende combinaties zo geëvolueerd zijn, is dusdanig complex dat dit wel het [[probleem van de kop van de geleedpotige]] is genoemd.

In de jaren 1970 werden de uit het [[Cambrium]] afkomstige fossielen van de [[Burgess Shale]] nauwkeurig bestudeerd. Het meest voorkomende fossiel in de Burgess Shale is ''[[Marrella]]'', dat eerder werd ingedeeld bij de trilobieten. Het bleek echter dat ''Marrella'' in geen van de vier bekende groepen kon worden ondergebracht: ''Marrella'' heeft twee paar uitsteeksels aan de kop, beide voor de mond geplaatst. In moderne indelingen van de geleedpotigen wordt het daarom vaak met enkele verwante soorten in een eigen onderstam geplaatst, de [[Marrellomorpha]].

Ook met toevoeging van de Marrellomorpha blijven er echter nog fossiele geleedpotigen uit de Burgess Shale en andere [[Paleozoïcum|paleozoïsche]] vindplaatsen waarvan de indeling niet duidelijk is, zoals [[Yohoia]], [[Burgessia]] en [[Branchiocaris]].

== Zie ook ==
* [[Anatomie (insecten)]]

{{Appendix||2=
==Noten==
{{References|group=kleine-letter}}
==Referenties==
{{References}}
}}

[[Categorie:Geleedpotige| ]]