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미치류

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"미치류" 측계통군
화석 범위:
데본기 후기–백악기 전기
탄룡목의 일종
탄룡목의 일종
생물 분류ℹ️
계: 동물계
문: 척삭동물문
강: "양서강" (넓은 의미에서의)
아강: "미치아강"
목

미치류(迷齒類) 또는 라비린토돈티아(Labyrinthodontia→미궁같은 이빨)는 멸종한 양서류 종류로 후기 고생대 및 초기 중생대(약 3억6000만 년 전에서 1억5000만 년 전까지)에 지배적이었던 동물들이다. 이 그룹은 데본기의 육기어류에서 진화했으며 모든 현생 네발동물의 조상이다. 따라서 자연적인 그룹인 단계통군이 아니라 측계통군을 구성한다. 이빨의 덴틴과 에나멜이 접혀져 있는 형태에서 이름이 유래했으며 이런 이빨이 종종 화석화되어 발견된다. 이들은 단단한 천장 모양의 두개골을 가지고 있었으며 예전의 이름인 "견두류"가 여기에서 유래했다. 복잡한 척추뼈의 구조를 가지고 있어서 척추뼈의 형태로 세부 분류를 한다.

미치류는 단계통군이 아니기 때문에 많은 현대의 연구자들이 이 용어를 사용하지 않는다. 그러나 일부에서는 여전히 비공식적으로 이 용어를 사용하고 있기 때문에 이 그룹의 관계에 대해서는 아직 더 자세한 연구가 필요하다.[1]

미치류의 특징

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미치류 이빨의 단면

미치류는 2억 년 이상 번성했다. 특히 초기의 형태는 많은 변이를 보여주지만 그래도 몇 가지 기본적인 해부학적 특징을 가지고 있어 눈에 띄는 화석으로 야외에서 쉽게 알아볼 수 있게 해준다.

  • 이들의 이빨은 덴틴과 에나멜이 많이 접혀있는 이빨 표면을 가지고 있어 단면이 고전적인 미로를 연상케 한다. 이 그룹의 이름도 여기에서 왔다.[2]
  • 커다란 두개골 천장에 콧구멍, 눈과 솔방울눈을 위한 구멍만이 뚫려있어 무궁강과 유사한 구조를 가진다. 후대에 파충류 비슷한 형태를 제외하면 두개골은 납작하고 피부에 상당한 양의 갑옷같은 요소를 가지고 있어 예전에는 견두류라고도 불렸다.[2]
  • 이와(otic notch)가 눈 뒤쪽, 두개골의 후면 구석에 위치한다. 수중생활을 하던 원시적인 형태에서는 열린 스피라클을 가지고 있었을 것이며 좀 더 발전된 형태에서는 아마도 고막을 가지고 있었을 것이다.[3][4]
  • 복잡한 척추뼈는 네 조각으로 되어 있었는데, 인터센트룸, 두 개의 플루로센트라, 그리고 척추궁이 그것이다. 상대적인 크기와 각 요소들의 골질화 정도는 매우 다양하다.

미치류의 생활

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초기 미치류(어피목).

전체적인 형태

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미치류는 전반적으로 양서류의 형태를 지녔다. 짧은 다리와 큰 머리, 그리고 약간 짧거나 긴 꼬리를 가지고 있다. 초기의 모든 미치류를 포함해 많은 그룹들이 큰 동물이었다. 모든 미치류 그룹의 원시적인 종류들은 물 속에 사는 포식자였을 것이며 물과 육지를 오가거나, 반수생, 혹은 반육상생활을 하는 다양한 생활형태가 서로 다른 그룹에서 여러 번 독립적으로 나타났을 것이다.[5] 어떤 계통에서는 완전히 수중생활로 돌아가 다리가 줄어들고 몸이 길어져 장어같은 모양이 되기도 했다.

두개골

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초기 어피목 미치류인 아칸토스테가의 골격 복원도.
외부 아가미를 가진 분추류 유생, 혹은 유태보존형인 브란키오사우루스의 복원도.

뱀처럼 생긴 아이스토포다(Aistopoda)를 제외하면 미치류의 두개골은 매우 컸다. 넓은 머리와 짧은 목은 호흡과 관련된 일부 제약조건 때문에 그런 형태가 되었을 수 있다.[6] 턱에는 작고 날카로운 원추형 이빨이 있었고 입천장에는 큰 엄니같이 생긴 이빨이 있었다. 이빨은 턱의 앞쪽에서 뒤쪽으로 차례대로 빠졌는데, 하나 건너 하나씩 다 자란 이빨이, 그 사이에 새로 난 이빨이 있는 식이었다.[7] 모든 이빨은 미치형 이빨이었다. 몇몇 진화된 초식 디아덱테스목 미치류의 줄같이 생긴 이빨만이 예외였다.[6] 두개골에는 뚜렷하게 눈에 띄는 이와(otic notch)가 각 눈의 뒤에 있었고 두정안(parietal eye)도 가지고 있었다.

몸통 골격

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척추는 복잡한 구조를 가지고 있었으며 많은 수의 구성요소들은 종종 제대로 골질화가 되지 않기도 해서 특별히 튼튼하지는 않았다.[2] 팔다리의 긴 뼈들은 상대적으로 짧고 넙적했으며 발목은 움직임에 제한이 있었고 발가락에는 발톱이 없어서 발이 미끄러지는 것을 방지하는 데는 한계가 있었다.[8] 때문에 대부분의 미치류들이 땅 위에서 느리고 둔하게 움직였을 것이다.[2] 큰 몸을 가진 다 큰 동물들 중 일부는 물에서만 생활해야 했을 것이다. 고생대 후기의 어떤 그룹들, 특히 세룡목과 세이무리아목은 중소형 크기의 몸을 가지고 있는 꽤 경쟁력 있는 육상동물이었을 것이다. 석탄기 후기와 페름기 초기의 진화된 디아덱테스목들은 탄탄한 골격구조를 가지고 완전한 육상 생활을 했으며 그 당시 가장 무거운 육상동물이었다. 중생대의 미치류들은 거의 대부분 수중생활을 했고 골격구조는 점차 연골로 구성되는 쪽으로 변화해 갔다.[9]

감각기관

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미치류의 눈은 거의 대부분 두개골의 위쪽에 자리잡고 있어서 하늘 방향으로는 잘 볼 수 있지만 옆쪽으로는 잘 보지 못한다. 두정안이 뚜렷하게 있는데, 현대의 투아타라와 사실상 마찬가지로 이것이 정말 사물을 볼 수 있는 기관인지 단지 밝고 어두운 것만을 구분하는 눈인지는 확실하지 않다.

거의 대부분의 미치류들은 피부에 특별한 감각기관인 측선을 가지고 있어서 어류나 몇몇 진양서류와 마찬가지로 물의 흐름과 압력을 감지한다.[10] 뿌옇고 잡초들이 많은 물 속에서 사냥을 할 때 이를 통해 먹이감이 만들어 내는 진동이나 다른 수중의 소리를 들을 수 있었다. 초기 미치류 그룹들은 큰 등골(stapes)을 가지고 있었는데 이것은 아마도 두개를 천장쪽에 고정시키는 역할을 했을 것이다. 초기의 육상 미치류들에서 등골이 이와를 덮고 있는 고막과 연결되었었는지, 그리고 공기 중의 소리를 들을 수 있었는지는 의심스럽다.[11] 개구리와 양막류의 고막은 독립적으로 각각 진화한 것으로 보이며 이것은 거의 대부분, 혹은 모든 미치류들이 아마 공기 중의 소리를 들을 수 없었으리라는 점을 시사한다.[12]

호흡

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초기 미치류는 잘 발달된 내부 아가미와 조상들이 가지고 있던 부레로부터 파생된 원시 허파를 가지고 있었다.[2] 이들은 공기를 호흡할 수 있었기 때문에 따뜻한 여울에 살면서 수중 산소농도가 낮을 경우 큰 이점을 가지게 되었다. 횡격막은 없었고 많은 경우 갈비뼈는 너무 짧거나 너무 촘촘히 나있어서 허파를 확장시키는 데 도움이 되지는 않았다. 현생 양서류처럼 목 쪽의 공기 주머니를 두개골 바닥에 눌러 허파에 공기를 주입하는 식이었을 가능성이 높으며 이것이 아마도 후대에 납작한 두개골 모양을 유지한 이유였을 것이다. 갈비뼈를 이용해 날숨을 쉬는 것은 양막류로 이어지는 계통에서만 진화했던 것으로 보인다.[6] 수중생활을 하는 종류들 다수는 유생 때의 아가미를 성체가 되어서도 유지했다.

공기 중 산소와 이산화탄소 농도가 높았던 시기, 특히 석탄기 당시에는 원시적인 목의 공기주머니를 이용한 호흡방법으로 덩치가 큰 미치류들도 충분한 산소를 얻을 수 있었다. 땅 위에서는 이산화탄소를 제거하는 것이 큰 문제였고, 큰 몸집의 미치류들은 혈중 탄산 농도에 대한 내성을 높이고 물로 돌아갔을 때 피부를 통해 이산화탄소를 방출하는 방법을 썼을 것이다.[6] 물고기 조상으로부터 물려받은 능형 비늘을 잃으면서 현생 양서류처럼 피부를 통한 추가적인 호흡이 가능해졌다.[13]

사냥과 섭식

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조상인 육기어류들과 마찬가지로 미치류도 육식성이었다. 하지만 넓고 납작한 두개골과 짧은 턱근육을 보면 입을 크게 벌릴 수는 없었을 것이다. 대부분의 미치류는 현생 양서류들처럼 앉아서 기다리는 전략을 취했을 것이다.[14] 적당한 먹이감이 가까이로 헤엄쳐오거나 걸어오면 턱을 세게 닫아 입천장의 엄니로 먹이를 물었을 것이다. 이런 섭식 형태로 인해 이빨에 힘이 가해졌기 때문에 미궁 형태로 에나멜이 복잡하게 접혀있는 미치형의 이빨을 가지게 되었을 것이다.[15] 먹이를 삼키기 위해서는 현생 악어들처럼 머리를 수직으로 들었을 것이다.

발전된 파충류 형태의 미치류에서는 두개골이 위아래로 두꺼워지고, 턱의 움직임을 잘 조절할 수 있는 능력, 그리고 입천장의 엄니가 사라지는 등의 변화가 나타난다. 아마도 더 효과적인 호흡과 정교한 사냥법을 진화시킨 것과 연관이 있을 것이다.[6]

생식

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미치류는 양서류의 생식방법을 따른다. 알을 물 속에 낳으면 알에서 올챙이가 부화한다. 유생단계에서는 물 속에서 살다가 변태를 한다. 변태가 끝난 개체들만이 때때로 땅 위로 올라가게 된다. 올챙이 상태의 화석이 몇 종 알려져있고, 현생 양서류의 유생 상태나 폐어 또는 폴립테루스과의 어린 물고기들에서 볼 수 있는 것과 같은 외부 아가미를 지닌 유태보존 상태의 성체들 역시 발견되었다. 양막류의 근연종인 디스코사우리스쿠스의 유생 상태 역시 알려져 있는 것으로 보아 모든 그룹의 미치류가 기본적으로 유생단계를 가지고 있었다고 생각해도 무리가 없을 것이다.[16]

미치류의 하위 그룹들

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미치류 내부의 그룹들은 그 분류체계가 자주 바뀌는 것으로 악명높다.[17][18] 몇몇 그룹들을 인지할 수는 있지만 이들 그룹의 계통발생학적 관계에 대해서는 합의된 것이 없다.[19] 주요 그룹들 중 많은수가 작은 몸집에 적당히 골질화된 골격을 가지고 있었고, 초기 대부분의 그룹들이 진화하고 있었을 석탄기 초기의 화석 기록에는 시간적 간격("로머의 간격")이 있었다.[17][20] 일을 더 복잡하게 만든 것은 유생-성체의 물리적 변화를 거치는 양서류의 생활사가 계통발생학적 분석을 복잡하게 만든다는 점이다.[21] 미치류는 몇몇 중첩된 계통군으로 구성된 것으로 보인다.[22] 우리가 가장 잘 이해하고 있는 두 그룹은 어피목과 파형상목인데 이들은 처음부터 측계통군이라는 것이 알려져 있었다.[2]

어피류

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 이 부분의 본문은 어피류입니다.
물고기처럼 생긴 초기 어피류, 아칸토스테가

초기 미치류는 데본기부터 시작해서 아마도 석탄기 초기의 로머의 간격까지 계속되었을 것이다. 이 미치류들은 단계통군이 아니라 측계통군이긴 하지만 종종 어피목으로 묶이곤 한다.[23] 어피류는 대부분 수중생활을 했으며 내부 아가미를 가지고 있었던 흔적이 있다. 간혹 땅 위로 올라오기도 했던 것 같다. 이들의 발에는 발가락이 다섯 개 이상 되는 경우가 많았고 노 같은 형태를 지녔다.[24] 꼬리에는 물고기에서 볼 수 있는 것과 같은 꼬리지느러미를 가지고 있었다.[25] 척추는 모양이 복잡하고 약한 편이었다. 데본기 말기에 점차 튼튼한 다리와 척추를 가진 형태가 진화하기 시작했고 그 이후의 그룹들은 성체가 되면 아가미를 잃게 되었다. 하지만 주로 수중생활을 했고 어떤 종류는 일생을 물 속에서 살았다.

파충류형 양서류

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 이 부분의 본문은 파충형류입니다.
페름기에 육상생활을 했던 파형류, 세이무리아.

초기에 갈라져나온 그룹 중 하나는 파충류형 양서류, 탄룡 혹은 파형류라고 불리는 그룹이다. 툴레르페톤이 이 계열의 가장 초기 멤버 중 하나로 간주되며, 이 경우 그룹이 갈라져 나온 것은 데본기에서 석탄기로 넘어가기 전에 있었던 일이 된다.[26] 두개골은 다른 미치류와 비교했을 때 위아래로 깊고, 옆으로는 좁은 편이다. 발가락은 대부분의 경우 앞뒷발 모두 다섯 개 씩이다. 초기형태 중 몇몇은 반담수(brackish water)나 해양 환경에서 알려져 있어서 수중생활로 돌아간 것으로 보인다.[27]

디아덱테스목을 제외하면 육상생활을 하는 종류는 초기 석탄기에 나타난 중간 크기의 동물이다. 척추는 원시적인 파충류의 것과 비슷하게 작은 플루로센트룸을 가지고 있는데, 이것이 후대 척추동물들에서는 크게 자라 척추뼈몸통이 되었다. 가장 잘 알려진 속은 세이무리아이다. 가장 발전된 그룹인 디아덱테스목의 어떤 멤버들은 초식이었으며 큰 통 모양의 몸통은 수 미터까지 크게 자랐다. 몸집이 작은 디아덱테스목의 근연종들 중에서 후기 석탄기에 첫 파충류가 나타났다.[28][29]

분추류

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 이 부분의 본문은 분추목입니다.
페름기의 악어처럼 생긴 분추목인 플라티오포사우루스(Platyoposaurus).

미치류 중 가장 다양했던 그룹은 분추류다. 분추류는 데본기 후기에 나타났고, 크기는 작은 도롱뇽 같이 생겨 물가나 덤불 근처를 바쁘게 다녔을 스테레오스폰딜에서부터 거대하고 튼튼한 갑옷 같은 피부를 지니고 악어처럼 보이는 아르케고사우루스상과에 이르기까지 다양한 크기를 보여주었다. 아르케고사우루스과에서 가장 컸던 종류인 프리오노수쿠스는 9 미터까지 자랐을 것으로 보이며 이는 지금까지 알려진 양서류 중 가장 큰 것이다.[30]

잘 알려진 에우스켈리아류 분추류인 에리옵스.

분추류의 앞발에는 발가락이 네 개, 뒷발에는 다섯 개 있어 오늘날의 양서류와 유사하다.[9] 분추류의 척추뼈 모양은 보수적인 편으로 원시적인 형태와 사실상 마찬가지로 플루로센트룸이 작게 남아 있다가, 더 발전된 종류에서는 사라진다. 인터센트룸이 체중을 받쳐주기 위해 크고 완전한 고리 모양을 형성한다.[2] 분추류 모두는 비교적 납작한 머리를 가지고 있고 척추뼈와 다리는 튼튼한 경우도 있고 이차적으로 약해진 경우도 있다. 디이노사우리아처럼 완전히 수생인 종류, 그리고 트레마토사우루스과처럼 완전히 해양생활을 하는 종류도 있었다. 분추류가 페름기 후기나 트라이아스기 초기에 현생 개구리와 도롱뇽으로 진화했을 가능성이 있다.[22]

공추류

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 이 부분의 본문은 공추아강입니다.
도롱뇽을 닮은 공추류, 힐로플레시온.

기원을 알 수 없는 작은 그룹인 공추류는 유럽과 북미의 석탄기와 초기 페름기의 지층에서 찾아볼 수 있는 작은 동물들이다. 다른 미치류에서 찾아볼 수 있는 복잡한 구조의 척추뼈와 달리 공추류는 하나의 요소로부터 만들어진 실패(spool) 모양의 척추가 특징이다.[31] 대부분 수생생활을 했으며 때로는 외부 아가미가 보존된 채 발견되기도 한다. 공추류는 일반적으로 도롱뇽처럼 생겼지만 결각목이라는 그룹은 유연하고 작은 두개골을 가진 뱀처럼 생겼다. 세룡목에 속하는 공추류는 쪼그리고 앉는 자세와 짧은 꼬리를 가지며 육상생활에 잘 적응한 것처럼 보인다. 가장 잘 알려진 속은 부메랑처럼 생긴 머리를 가진 넥트리스목의 디플로카울루스이다.

다른 미치류 그룹들과 공추류의 유연관계는 불분명하며 때로는 별개의 강으로 분류되기도 한다.[32] 이빨은 미치형이 아니며 전통적으로는 미치류에 속하지 않아왔다. 공추류가 계통분류학적으로 단계통군을 형성하는지, 혹은 다른 미치류들, 특히 파충류형 양서류의 유태보존 형태나 유생단계가 모여있는 휴지통분류군인지에 대해서도 의문이 제기되어 왔다.[33]

진화사

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물고기의 지느러미와 두개골과 분리된 팔이음뼈를 동시에 가지고 있어 사지형어류와 미치류의 중간 형태를 보여주는 화석 틱타알릭

미치류는 이른 중기 데본기(3억 9800만 년에서 3억 9200만 년) 혹은 그 이전에 처음 나타났다. 경골어류 중 육기어류인 리피디스티아 그룹에서부터 진화했다. 오늘날 살아 있는 리피디스티아의 그룹은 폐어로, 네발동물의 자매분류군이다. 그보다 이전에 나타난 육상동물의 흔적화석이 폴란드 자켈미 채석장의 3억 9500만 년 된 지층에서 발견되었고, 이크티오스테가와 유사한 발을 가진 동물이 남긴 것으로 생각된다.[34][35]

늪지의 포식자

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데본기 말기에는 육상식물이 담수 서식지를 안정화시켜서 최초의 습지생태계가 발달되었고 점차 복잡한 먹이그물이 생겨나 생태적으로 새로운 기회가 많이 생겼다.[36] 초기 미치류들은 수생이었고 얕은 물이나 조간대의 여울, 혹은 잡초가 많은 강어귀에서 사냥을 했다. 이들은 조상 물고기들로부터 소화관과 연결되어 허파로 기능할 수 있는 부레를 물려받았고 (폐어나 피소스톰 조기어류에서도 이런 모습을 볼 수 있다) 그 덕에 식물들이 썩어들어가는 등의 이유로 산소가 부족한 물에서도 숨을 쉬며 먹잇감을 찾을 수 있었다. 가장 초기의 형태, 즉 아칸토스테가 같은 종류는 척추나 다리가 육상생활에 적합하지 않았다. 이러한 관점은 예전의 관점, 즉 물고기가 먼저 땅 위로 - 망둑어처럼 먹잇감을 찾아서든, 살고 있던 물웅덩이가 말라버려 새로운 물웅덩이를 찾아가려는 것이든 - 올라오게 되었다는 관점가 배치되는 것이다. 초기의 네발동물화석은 해양 퇴적물에서 발견되어 해양 또는 반담수 지역이 이들의 주된 서식지였음을 알려준다. 여기에 더 힘을 실어주는 근거는 미치류의 화석이 전세계에 걸쳐 발견된다는 것이다. 즉, 담수에서만 살았다고 보는 것보다 해안가를 따라 퍼져나갔다고 보는 것이 더 합리적이다.

최초의 미치류는 모두 중간 크기, 혹은 큰 몸을 가진 동물이었고, 땅 위에서 움직이는 것이 쉽지 않았을 것이다. 아가미와 어류같은 두개골, 그리고 물고기의 꼬리지느러미를 가지고 있었지만 클레이트룸/견갑골이 있어 두개골과 분리된 팔이음뼈를 가지고 이것으로 상체의 몸무게를 지탱했다는 초기의 형태라도 리피디스탄 어류와는 쉽게 구분이 가능하다.[10] 이들은 모두 육식성으로, 초기에는 물고기를 잡아먹다가, 바닷가의 웅덩이에 갇힌 바다생물의 시체를 먹기 위해 물가를 오가다가 나중에 데본기의 물가에 사는 대형 무척추동물들을 잡아먹는 포식자가 되었을 것이다.[34] 초기의 다양한 형태들은 어피류라는 이름으로 묶을 수 있다.

어피류의 몸 형태와 비율은 이들이 진화하는 동안 크게 바뀌지 않았지만 다리는 무척 빠른 속도로 진화했다. 엘기네르페톤이나 틱타알릭 같은 엘피스토스테갈리아들은 뚜렷한 발가락이 있지는 않은 지느러미 같은 앞다리를 가지고 있어 주로 물에서 이동했을테지만 모래밭이나 식물들이 많은 수로를 따라서도 움직일 수 있었다. 이크티오스테가와 아칸토스테가는 노처럼 생기고 뼈로 이루어진 발가락이 여러 개 달린 앞다리를 지니고 있어서 땅 위로 몸을 끌며 이동할 수 있었을 것이다. 수중생활을 한 어피류들은 남은 데본기동안 조간대의 물길과 늪지에서 번성하다가, 석탄기로 넘어가는 시점에서 화석기록에서 사라졌다.

땅 위로

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화석을 찾기 힘든 로머의 간격에서 발견된 손가락이 여섯 개 달린 미치류 페데르페스.

데본기는 데본기 말 멸종사건으로 끝났다. 그 이후 석탄기 초기의 약 150만 년의 기간동안 동안 화석 기록이 많이 발견되지 않아 이 기간을 로머의 간격이라고 부른다. 이 기간 동안 어피류가 사라졌고 고등 미치류가 나타났다.[5][10] 이 기간의 화석 중 동 커크턴 채석장 (East Kirkton Quarry)에서 발견된 크라시기리누스는 독특하게도 육상생활을 하다가 후에 수중생활로 돌아갔으며 아마 후대의 미치류 그룹들과 자매그룹 관계였을 것이다.[37]

초기 석탄기에는 더 진화한 그룹들의 조상이거나 자매그룹인 것으로 보이는 수수께끼의 그룹, 록소마티트과가 널리 퍼졌다.[38] 석탄기 중기의 비세절 경에는 미치류가 최소한 세 개의 큰 줄기로 나뉘었다. 주목할 만한 그룹들은 분추류와 공추류, 그리고 탄룡류였으며 탄룡류에서 양막류가 진화했다.

대부분의 미치류들이 수생, 혹은 반수생으로 남아있었지만 몇몇 파충류형 양서류들은 육상의 소형, 혹은 중형 포식자라는 생태적 지위를 찾아 떠났다. 이들은 석탄기 동안 점차 육상생활에 적응하여 튼튼한 척추뼈와 가느다란 다리, 그리고 위아래로 깊은 두개골과 양 옆에 위치한 눈을 가지게 되었다. 물을 통과시키지 않는 피부는 아마도 골편으로 덮여있었을 것이다. 지금 보게 된다면 이 때의 미치류는 아마 탄탄한 몸집의 파충류처럼 보이다가 물 속에 알을 낳을 때만 양서류라는 사실이 드러났을 것이다. 석탄기 중기 또는 말기에 이들 중 작은 종류에서 파충류가 진화했다.[28] 석탄기가 끝날 무렵 전 지구적인 석탄기 우림 붕괴가 일어나면서 육상생활에 더 적응된 파충류가 이득을 얻었고, 사촌 격인 양서류들은 지배적인 위치를 잃게 되었다.[39] 어떤 파충류형 양서류들은 계절구분이 있는 새로운 환경에서 번성했다. 파충형류의 한 과인 디아덱테스과는 초식을 했으며 통처럼 생긴 무거운 몸으로 최대의 육상동물이 되었다.[10] 그에 상응하는 대형 육식동물인 림노스켈리드과도 후기 석탄기에 잠시 번성하였다.

미치류의 전성기

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석탄기 미치류의 사냥터였던 석탄숲의 물길.

초식이었던 디아덱테스과는 석탄기 후기/페름기 초기에 최고의 다양성을 보인 후 빠르게 쇠퇴하기 시작했다. 이들의 자리는 초식성 초기 파충류인 파레이아사우르나 에다포사우르스가 차지했다.[31] 파충류형 양서류와 달리 분추류는 강이나 늪지에 머물며 물고기 또는 다른 미치류들을 잡아먹었다. 이들은 석탄기 우림 붕괴가 일어나던 시점에 다양해지기 시작했고 역시 석탄기 후기와 페름기 초기에 다양성의 정점에 도달했다. 분추류는 판게아와 고테티스해의 적도 주위 얕은 분지에 위치한 석탄숲의 강 및 반담수환경에서 번성했다.

물고기를 잡아먹기 위한 적응으로 악어처럼 홀쭉한 입을 가졌던 일부 그룹들은 악어와 유사한 형태의 생활을 했을 것으로 보인다.(아르케고사우리드과, 멜로사우리드과, 코크레오사우리드과, 그리고 에리옵스과 및 파충류와 유사한 엠볼로메리 아목)[31] 다른 그룹들은 수중 매복 포식자로 진화했는데 짧고 넓은 두개골을 가지고 있어 아래턱을 떨구는 것이 아니라 두개골을 뒤로 제끼는 방식으로 입을 벌렸다.(플라기오사우리드과와 드비노사우리아과들)[40] 이들은 오늘날의 아귀와 유사한 방식으로 사냥을 했으며 몇몇 그룹들은 완전히 수중생활을 하여 유생 때의 아가미를 성체에서도 그대로 가지고 있었다. 메토포사우리드과는 ∩-모양의 두개골을 가지고 데본기의 조상들처럼 얕고 탁한 늪에서 사냥하는 것에 적응했다.

작고 거의 대부분 수생이었던 양서류인 공추류는 그 계통발생관계가 명확하지 않지만 석탄기에 유라메리카에서 나타났다. 열대숲의 아래에 있는 작은 연못에서 살았으며 현생 양서류와 유사한 생태적 지위를 가지고 있었다. 페름기에 독특하게 생긴 넥트리스과가 유라메리카에서 곤드와나 대륙으로 이주하였다.

쇠퇴

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페름기 중기부터 기후가 건조해지기 시작해 양서류의 생활이 힘들어졌다. 육상 파충형류는 사라졌으나, 악어를 닮은 수생 엠볼로메리는 트라이아스기에 멸종할 때까지 살아남았다.[2] 숲의 바닥에 살던 다양한 공추류는 화석기록에서 사라졌고 그 중에는 뱀처럼 생긴 아이스토포다도 있었다.

고생대가 끝나자 트라이아스기까지 생존한 마스토돈사우로이드상과를 제외하면 페름기에 살았던 미치류 그룹들이 모두 사라졌다. 트라이아스기 초기에는 투수쿠스, 벤토수쿠스, 그리고 에리오수쿠스와 같이 커다란 마스토돈사우로이드상과의 여러 과들이 대륙 주변부의 얕은 수로에서 잠시 번성했다. 이들의 생태적 지위는 아마도 현재의 악어와 유사하게 물고기도 잡아먹고 강가에서 육식을 했을 것이다.[31] 모든 그룹들이 점점 약한 척추, 덜 골질화된 다리, 그리고 뚜렷하게 측선기관을 지닌 납작한 두개골 등을 가지고 있어 페름기 말기/트라이아스기 초기의 분추류들이 물을 거의 떠나지 않았음을 알려주고 있다. 아주 거대한 브라키오피드과 (플라기오사우르이거나 아주 가까운 근연종일 것이다.)는 7 미터까지 크게 자랐을 것이며 아마 페름기의 프리오노쿠스만큼 무거웠을 것이다.[41]

진짜 악어가 트라이아스기 중기에 부상하면서 이 분추류들도 쇠퇴하기 시작했지만, 백악기 초기의 곤드와나대륙 남부, 악어가 살기에 너무 추운 지역에는 일부 남아있기도 했다.[42]

현생 양서류의 기원

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진양서류의 조상으로 제안된 페름기의 암피바미드 분추류, 게로바트라쿠스.

진양서류, 즉 모든 현생 양서류가 미치류에서 기원했다는 것이 일반적으로 받아들여지긴 하지만, 사람들의 동의는 거기에서 끝이다.[22] 진양서류의 부서지기 쉬운 뼈는 화석으로 보존되는 경우가 극히 드물고, 현생 양서류는 독자적인 특징들을 많이 가지고 있어서 화석 미치류와 비교하는 것이 쉽지 않다.

전통적으로 진양서류의 조상으로는 공추류가 선호되어 왔다. 현생 양서류처럼 공추류는 몸집이 작고 척추뼈 모양이 단순하며 외부 구조나 추측되는 생태적 지위 등 여러 측면에서 진양서류를 닮았기 때문이다. 강 수준에서 볼 때 공추류가 미치류에서 기원하고 다시 진양서류가 공추류에서 기원했다고 생각해 왔다.[29][43] 몇몇 분지학적 연구에서도 공추류와의 관련성을 선호하지만 공추류를 파충류형 양서류와 근연관계로 보거나 파충류형 양서류에서 기원했다고 본다.[44][45][46] 이런 관점의 문제라면 애초에 공추류가 단계통군인지 아닌지가 의문시 된다는 점이다.[20][47]

다른 연구들에서는 분추류와 진양서류가 가까운 유연관계를 가지고 있다고 본다.[10][48][49][50] 분추류의 한 과인 암피바미드과가 진양서류의 조상일 수 있다고 본다. 암피바미드 중에서 게로바트라쿠스는 2008년에 기술되었는데, 분추류와 개구리 및 도롱뇽의 과도기 화석이라고 제안되었다. 게로바트라쿠스는 넓은 두개골, 짧은 꼬리, 그리고 작은 이빨 등 개구리와 도롱뇽의 특징을 뒤섞어서 가지고 있다.[51]

문제를 복잡하게 만드는 것은 진양서류 자체가 다계통군일 수 있다는 점이다. 소수의견이긴 하지만 이런 관점이 여러 번 변형되어 제시되어 왔다. 군나르 새비-소더버그와 에릭 자르빅의 "스톡홀름 학파"는 20세기의 상당한 기간 동안 코 및 두개의 신경 구조에 기반에 양서류가 다계통군이라고 주장해 왔다. 이들의 관점에 따르면 공추류는 개구리의 조상이며 도롱뇽과 무족영원류는 독립적으로 포롤레피스과 어류에서 진화했다고 한다.[52] 로버트 L. 캐롤은 꼬리가 있는 양서류(도롱뇽과 무족영원류)는 공추류인 미크로사우리아로부터, 그리고 개구리는 분추류로부터 파생되었다고 제안했다.[53] 게로바트라쿠스의 분지학적 분석에 의하면 도롱뇽과 개구리는 분추류로부터 진화했으며, 무족영원류는 파충류형 양서류의 자매 그룹이라서 진양서류 자체가 나머지 네발동물의 강들을 제외한 진화적 그레이드(evolutionary grade)라고 제안되었다.[51] 진양서류의 기원과 다양한 미치류 그룹들 간의 관계에 대한 의견일치가 빠른 시일 내에 이루어질 것 같지는 않을 것으로 예상된다.

양막류의 기원

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발전된 파충류형 양서류였던 트세아자이아.
 이 부분의 본문은 파충형류 및 양막류입니다.

석탄기 초기의 미치류로부터 양막류에 이르는 일련의 화석들은 20세기 초반부터 전통적으로 잘 이해되고 있다고 생각해 왔고, 양서류와 파충류의 경계를 어디에 긋느냐 하는 문제만 남아 있는 것처럼 보였다. 세기가 바뀔 무렵 로버트 캐롤(Robert L. Carroll)과 미셸 로린(Michel Laurin)이 두 동물군 간의 경계를 긋는데 큰 역할을 했다.[54][55]

초기의 파충류형 양서류는 거의 대부분 수생이었으며 육상생활에 잘 적응한 최초의 그룹은 세이무리아목과 디아덱테스목이었다. 세이무리아목은 소형에서 중형 동물로 짧고 통통한 다리를 가지고 있었으며 이들의 화석은 건조한 곳이라고 해석되는 환경에서 발견되어 이들의 피부는 디스코사우리스쿠스에서 볼 수 있는 것처럼 불투수성 표피에 각질, 혹은 비늘을 가지고 있는 것으로 보였다.[56] 세이무리아목의 골격은 초기 파충류와 매우 유사했으나 이들의 유생이 발견되면서 양서류의 방식으로 생식을 했다는 것이 알려졌다.[16] 디아덱테스목의 여러 과 들은 일반적으로 현생 양막류와 가장 가까운 관계로 간주되었다. 이들 역시 여전시 양서류에 속하는 것으로 생각되지만 디아덱테스목의 유생 화석은 알려진 것이 없다.[57] 새로 발견된 화석들을 이용한 분석과 그 결과물로 나온 계통발생도를 보면 이들의 계통발생이 전통적으로 생각해 왔던 것만큼 잘 이해되고 있는 것은 아니라고 보인다.[18]

몇몇 연구자들은 땅 위에 알을 낳는 것이 물 속에 알을 낳았을 때 다른 동물이 알을 먹는 것을 방지하고 여타 미치류들과의 경쟁도 피하기 위해서였을 것이라는 제안을 했다.[58][59] 양막류의 알은 현생 양서류의 알처럼 무양막 구조를 지닌 알에서부터 진화했을 것이다.[55] 호흡을 돕기 위한 특수한 막을 가지지 않은 알이 땅 위에서 이산화탄소를 배출하기 위해서는 크기가 지름 1 cm 이내로 매우 작아야 한다. 그렇게 작은 알에서 직접 발생하는 생물이라면 성체의 크기가 제한될 수 밖에 없으므로 양막류는 매우 작은 동물로부터 진화했을 것이다.[54] 디아덱테스목과 근연관계인 것으로 보이는 게피로스테구스,[60] 솔레노돈사우루스,[57] 웨스트로티아나,[61] 그리고 카시네리아[28] 등, 작고 불완전한 화석 몇 종류가 최초의 양막류로 제시되었다. 화석화된 발자국이 뉴 브런스윅에서 발견되어 최초의 파충류가 대략 3억 1500만 년 전에 존재했음을 보여준다.[62]

분류의 역사

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개구리같은 양서류에 기반하여 19세기 고전적인 관점으로 해석한 수정궁전의 견두류.

미치류라는 용어는 이빨의 구조에 기반하여 헤르만 부르마이스터가 만든 것이다.[63] 미치류가 분류학적인 용어로 처음 쓰인 것은 1860년도에 리차드 오웬에 의해서였고, 그 다음 해에 양서류로 분류되었다.[64] 1920년 왓슨에 의해 양서강 하위의 목으로, 로머에 의해서 1947년에는 상강으로 분류되었다.[65][66] 다른 이름인 견두류는 1868년에 미국의 고생물학자인 에드워드 드링커 코프가 그리스어 스테고 케팔리아 stego cephalia - "지붕을 가진 머리" 란 의미 - 를 조합하여 만들었고, 이것은 큰 몸집을 가진 미치류의 피부를 덮고 있는 갑옷 형태의 골편에서 유래한 것이다.[67] 견두류라는 용어는 19세기와 20세기 초기의 문헌에 널리 사용되었다.

초기에 발견된 미치류의 분류는 두개골의 천장에 기반했는데 종종 이것이 발견된 표본의 전부이기도 했다. 미치류 머리 모양의 수렴 진화가 잦았기 때문에 형태적 분류군만이 존재했다.[65] 다양한 그룹들 간의 관계, 그리고 이들과 진양서류의 관계 (거기에 초기 파충류와의 관계까지)는 여전히 논쟁의 대상이다.[22][50] 몇 종류의 큰 그림이 제시되었으나 이 분야의 연구자들 사이에 합의된 것은 없다.

척추뼈 형태에 의한 분류

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미치류의 복잡한 척추뼈 요소들의 상대적인 크기와 모양에 기반한 분류학적 접근이 20세기 초반에는 선호되었다.[32] 이 분류는 어떤 형태의 척추뼈가 여러 번 나타나고 서로 다른 모양의 척추뼈가 가까운 근연종 사이에서도, 심지어는 한 개체 안에서도 관찰되면서 곧 쓰이지 않게 되었고, 20세기 중반에는 몇몇 작은 몸집을 가진 그룹들은 유생이거나 유태보존이 된 형태가 아닌지 의심되기 시작했다.[68] 여기 제시된 분류는 왓슨의 1920년 분류를 따른 것이다.[65]

전통적인 분류

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전통적인 분류는 1930년대에 군나르 새비-소더버그에 의해 시작되었다. 그는 양서류가 다계통군이라고 생각했으며 도롱뇽과 무족영원류들은 포롤레피스형 어류에서 독립적으로 진화했다고 보았다.[52] 양서류가 두 계통군으로 이루어졌다는 그의 관점을 받아들이는 사람은 거의 없었지만 공추류를 독립적인 아강으로 보거나 분추류 안에 포함시키는 관점은 로머의 1933년 책 척추고생물학과 그 이후의 판에서 계속 사용되었으며,[29] 그 이후 몇몇 연구자들에 의해 작은 수정만을 가한 상태로 받아들여졌다. 에드윈 콜버트(Edwin H. Colbert)의 1969년 책,[69] 댈리의 1973년 논문,[70] 캐롤(Robert L. Carroll)의 1988년 책,[71] 그리고 힐데브란트와 고슬로우의 2001년 책[72] 등이 그것이다. 아래의 분류는 로머와 파슨의 1985년 분류이다.[2]

계통발생학적 분류

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미치류는 측계통군이기 때문에, 즉 가장 최근의 공통조상으로부터 나온 모든 후손을 다 포함하지 않는 그룹이기 때문에 최근의 분류학에서는 선호되지 않는다. 과거에 미치류 안에 위치했던 다양한 그룹들이 현재는 줄기군 네발동물, 기반군 네발동물, 비양막류 파충형류, 그리고 단계통 혹은 측계통군인 분추류로 다양하게 분류된다. 하지만 다양한 연구자들에 의해 초기 양서류형 네발동물을[72] 쉽게 가리키는 말로, 또한 이들의 독특한 이빨 형태를 해부학적으로 알맞게 기술하는 용어로 여전히 쓰이고 있기도 하다.[73] 따라서 편의를 위해 비공식적인 용어로 오늘날 과학자들에 의해서도 계속 쓰이고 있다.[1]

크게 보아 동의어라고 할 수 있는 견두류는 미셸 로린에 의해 분지학적으로 모든 전통적인 미치류와 그 자손들을 의미하는 것으로 재정의되어 해당 단어의 전통적인 의미와 대략 비슷하게 쓰이고 있다.[4] 비공식적으로 좀 더 넓은 의미를 가지고 있는 것은 줄기 네발동물로 폐어보다는 현생 네발동물에 가깝고, 크라운 그룹이 아닌 모든 줄기생물군의 종들을 가리키는 것이다. 여기에는 전통적인 "미치류"와 더 기반에 가까운 사지형동물이 포함되는데 이들 동물의 관계가 그리 잘 이해되어 있지 않기 때문에 어디까지 포함되는지는 불확실한 면이 있다.[18]

아래는 미치류의 진화계통으로 1969년 콜버트, 1997년 캐롤의 연구[69][74]에 의해 제안된 것이다. 점선은 연구자에 따라 자주 달라지는 관계를 나타낸다.

육기어류
 

에우스테놉테론 (발전된 육기어류)

 
 
 

판데리크티스 (다리같이 생긴 지느러미를 가진 육기어류)

 
 
 

틱타알릭 (어류와 양서류 사이의 전이화석. 어지동물)

 
네발동물
 

아칸토스테가 (어류의 아가미같은 것을 가지고 있던 초기 양서류)

 
 
 

이크티오스테가 (초기 양서류)

 
 
 

크라시기리누스 (로머의 간격 시기에 발견된, 후에 다시 물로 돌아간 양서류)

 
 
 
 

록소마티드과 (석탄기 초기의 독특한 미치류)

 
 

분추류 (크고 납작한 머리를 가진 미치류, 대표적으로 에리옵스)

 
 
 
파충형류
 

세이무리아목 (파충류형 양서류)

 
 
 

웨스트로티아나 (파충류 유사한 소형 양서류)

 
 
 

디아덱테스목 (파충류의 자매그룹)

 
양막류

파충류 (+ 조류와 포유류)

 
 
 
 
바트라코형류
 

공추류 (소형 미치류)

 
 

진양서류 (현생 양서류)

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

위의 세 목의 특성들 및 주요 진화적 경향에 대한 요약 (그리고 그림)이 콜버트의 1969년 책 102-103 페이지에 있다(켄트와 밀러의 1997년 연구에 그와 다른 관점의 계통수도 참고할 것).[32]

같이 보기

[편집]

각주

[편집]
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