Jump to content

Բլաստոցիստ

Վիքիպեդիայից՝ ազատ հանրագիտարանից

Բլաստոցիստը մի կառույց է, որը ձևավորվում է կաթնասունների վաղ զարգացման շրջանում։ Այն ունի ներքին բջջային զանգված (ICM), որը հետագայում ձևավորում է սաղմը։ Բլաստոցիստի արտաքին շերտը բաղկացած է բջիջներից, որոնք հավաքականորեն կոչվում են տրոֆոբլաստ։ Այս շերտը շրջապատում է ներքին բջջային զանգվածը և հեղուկով լցված խոռոչը, որը հայտնի է որպես բլաստոկոել։ Տրոֆոբլաստը տալիս է պլասենցա։ «Բլաստոցիստ» անվանումը ծագում է հունարեն βλαστός blastos («ծիլ») և κύστης kystis («միզապարկ, պարկուճ»)։ Այլ կենդանիներում սա կոչվում է բլաստուլա։

Մարդկանց մեջ բլաստոցիստների ձևավորումը սկսվում է բեղմնավորումից մոտ 5 օր անց, երբ մորուլայում հեղուկով լցված խոռոչ է բացվում ՝ 16 բջիջներից բաղկացած գնդակի վաղ սաղմնային փուլը։ Բլաստոցիստը ունի մոտ 0,1–0,2 մմ տրամագիծ և իր մեջ պարունակում է 200–300 բջիջներ , որոնք արագորեն պոկվում են (բջիջների բաժանում)։ Բեղմնավորումից մոտ յոթ օր հետո բլաստոցիստը ենթարկվում է իմպլանտացիայի ՝ ներդնելով արգանդի պատի էնդոմետրիում։ Այնտեղ այն անցնում է հետագա զարգացման գործընթացներ, ներառյալ գաստրուլյացիան։ Բլաստոցիստի էնդոմետրիումի ներկառուցումը պահանջում է, որ այն դուրս գա zona pellucida- ից, ինչը կանխում է ֆալոպանային խողովակի պահպանումը, քանի որ նախնական սաղմն արգանդի մեջ է մտնում։

Բլաստոցիստների օգտագործումը in vitro բեղմնավորման (IVF) մեջ, ենթադրում է բեղմնավորված ձու մշակել հինգ օր առաջ `արգանդի ներմուծումը կատարելուց։ Դա կարող է լինել պտղաբերության բուժման ավելի կենսունակ մեթոդ, քան ավանդական IVF- ը։ Բլաստոցիստների ներքին բջջային զանգվածը սաղմնային ցողունային բջիջների աղբյուրն է, որոնք լայնորեն կիրառվում են ցողունային բջիջների բուժման մեջ, ներառյալ բջիջների նորոգումը, փոխարինումը և վերածնումը։

Զարգացման ցիկլ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Մարդու սաղմնային զարգացման ընթացքում ՝ բեղմնավորումից մոտավորապես 5-6 օր հետո, մորուլայի բջիջները սկսում են բջիջների տարբերակում, և մորուլան փոխվում է բլաստոցիստի։ Արգանդում բլաստոցիստը շրջապատող zona pellucida- ն քայքայվում է, ինչը թույլ է տալիս այն արգանդի պատին ներթափանցել բեղմնավորումից մոտ 6 օր հետո։ Իմպլանտացիան նշում է էմբրիոգենեզի ջերմային փուլի ավարտը[1]։

Սաղմնային վաղ զարգացումը օվուլյացիայից մարդու մեջ իմպլանտացիայի միջոցով։ Բլաստոցիստի փուլը տեղի է ունենում հայեցակարգի 5-ից 9 օրվա ընթացքում:

Բլաստոցիստի ձևավորում

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Զիգոտը զարգանում է միտոզով, և երբ այն վերածվում է 16 բջիջի, հայտնի է դառնում որպես մորուլա։ Մինչև զարգացման այս փուլը, բոլոր բջիջները (բլաստոմերները) ինքնավար են և հստակեցված չեն որևէ ճակատագրի համար։ Շատ կենդանիներում մորուլան այնուհետև զարգանում է կավիացիայի միջոցով, որպեսզի դառնա բլաստուլա։ Բջջային տարբերակումը այնուհետև զարգացնում է բլաստուլայի բջիջները երկու տեսակի ՝ տրոֆոբլաստ բջիջներ, որոնք շրջապատում են բլաստոկոելը և բջիջների ներքին զանգվածը (սաղմը)։ Հայեցակարգն այնուհետև հայտնի է որպես բլաստոցիստ[2]։ Բլաստոցիստի այն կողմը, որտեղ ձևավորվում է ներքին բջջային զանգված, կոչվում է կենդանիների բևեռ, իսկ հակառակ կողմը `բուսական բևեռ։ Տրոֆոբլաստ բջիջների արտաքին շերտը, սեղմման արդյունքում, նատրիումի իոնները մղում է բլաստոցիստի, ինչը հանգեցնում է, որպեսզի ջուրը օսմոսի միջոցով մտնի և ձևավորի հեղուկով լցված ներքին բլաստոցիստների խոռոչը (բլաստոկոել)։ Բլաստոցոկելը, տրոֆոբլաստ բջիջները և ներքին բջիջների զանգվածային բջիջները բլաստոցիստի առանձնահատկությունն են[3]։

Իմպլանտացիան շատ կարևոր է մարդու վաղ սաղմերի գոյատևման և զարգացման համար։ Այն հաստատում է կապը մոր և վաղ պտղի միջև, որը կշարունակվի հղիության մնացած մասի միջոցով։ Իմպլանտացիան հնարավոր է դառնում ինչպես բլաստոցիստի, այնպես էլ էնդոմետրիալ պատի կառուցվածքային փոփոխությունների միջոցով[4]։ Zona pellucida- ն, որը շրջապատում է բլաստոցիստի խախտումները, կոչվում է ձգում։ Սա վերացնում է սաղմնային զանգվածի ֆիզիկական մեծության վրա կաշկանդվածությունը և բացահայտում է բլաստոցիստի արտաքին բջիջները արգանդի ինտերիերին։ Բացի այդ, մոր հորմոնալ փոփոխությունները, մասնավորապես լյութինիզացնող հորմոնի գագաթնակետը (LH), պատրաստում են էնդոմետրիումը `բլաստոցիստը ստանալու և ծրարելու համար։ Իմունային համակարգը նույնպես ձևափոխվում է `թույլ տալով ներխուժել օտար սաղմնային բջիջների։ Էնդոմետրիումի արտաբջջային մատրիցին կապվելուց հետո տրոֆոբլաստ բջիջները գաղտնազերծում են ֆերմենտները և այլ գործոններ `բլաստոցիստը արգանդի պատին ներս տեղադրելու համար։ Թողարկված ֆերմենտները քայքայում են էնդոմետրիալ ծածկույթը, մինչդեռ ավտոկրին աճի գործոնները `մարդկային քորիոնիկ գոնադոտրոպինը (hCG) և ինսուլինի նման աճի գործոնը (IGF) թույլ են տալիս բլաստոցիստին հետագայում ներխուժել էնդոմետրիում[5]։

Արգանդի պատի մեջ իմպլանտացիան թույլ է տալիս իրականացնել իմբրիոգենեզի ՝ գաստրուլացիայի հաջորդ քայլը, որն իր մեջ ներառում է տրոֆոբլաստիկ բջիջներից պլասենցայի ձևավորում և ներքին բջջային զանգվածի տարբերակումը ամնիոտիկ պարկի և էպիբլաստի մեջ։

Բլաստոմերային բջիջների երկու տեսակ կա.[6]

  • Ներքին բջջային զանգվածը, որը նաև հայտնի է որպես , առաջացնում է առաջնային էնդոդերմը և պատշաճ սաղմը (էպիբլաստ)։
    • Առաջնային էնդոդերմը զարգանում է ամնիոտիկ տոպրակի մեջ, որը կազմում է հեղուկով լցված խոռոչը, որի սաղմը գտնվում է հղիության ընթացքում[7]։
    • Էպիբլաստը գաստրուլյացիայի ընթացքում առաջացնում է զարգացող սաղմի երեք մանր կտորները (էնդոդերմ, մեզոդերմ և էկտոդերմ)։
  • Տրոֆոբլաստը բջիջների մի շերտ է, որը ձևավորում է բլաստոցիստի արտաքին օղակը, որը զուգակցվում է մայրական էնդոմետրիումի հետ `պլասենցիան ձևավորելու համար[8]։
    • Իմպլանտավորումից հետո ցիտոտրոֆոբլաստը տրոֆոբլաստի ներքին շերտն է, որը բաղկացած է ցողունային բջիջներից, որոնք առաջացնում են բջիջներ, որոնք բաղկացած են քորիոնային վիլլիից, պլասենցայից և սինցիցիոտրոֆոբլաստից։
    • Իմպլանտացումից հետո սինկսիոտիոտրոբոբլաստը տրոֆոբլաստի ամենաերկար շերտն է։ Այս բջիջները գաղտնազերծում են պրոտեոլիտիկ ֆերմենտները ՝ էնդոմետրիալ արտաբջջային մատրիցը քայքայելու համար ՝ արգանդի պատի մեջ բլաստոցիստի իմպլանտացիա ապահովելու համար[9]։

Բլաստոցոկելի հեղուկի խոռոչը պարունակում է ամինաթթուներ, աճի գործոններ և բջջային տարբերակման համար անհրաժեշտ այլ մոլեկուլներ[10]։

Բջջային առանձնահատկություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Բլաստոցիստում բազմաթիվ գործընթացներ վերահսկում են բջջային գծի առանձնահատկությունները `արտադրելով տրոֆոբլաստը, էպիբլաստը և առաջնային էնդոդերմը։ Այս գործընթացները ներառում են գեների արտահայտում, բջջային ազդանշան, բջջային բջիջների շփում և դիրքային փոխհարաբերություններ և էպիգենետիկա։

Բլաստոցիստի շրջանակներում ICM- ի ստեղծումից հետո, բջջային այս զանգվածը պատրաստվում է հետագա հստակեցման համար էպիբլաստին և պարզունակ էնդոդերմին։ Հատկացման այս գործընթացը որոշվում է մասնակիորեն `ֆիբրոբլաստի աճի գործոնի (FGF) ազդանշանային միջոցով, որն առաջացնում է MAP կինազ ուղի՝ բջջային գենոմները փոփոխելու համար[11]։ Բլաստոմերների հետագա տարանջատումը տրոֆոբլաստի և ներքին բջջային զանգվածի հետ կարգավորվում է տանոդոմայի սպիտակուցը ՝ Cdx2: Այս վերափոխման գործոնը ճնշում է տրոֆոբլաստում Oct-4-ը և Նանոգի տառադարձման գործոնների արտահայտությանը[12]։ Այս գենոմային փոփոխությունները թույլ են տալիս առաջացնել առաջադիմական ճշգրտում ինչպես էպիբլաստի, այնպես էլ առաջնային էնդոդերմային տողերի զարգացմանը `նախորդ գաստրուլյացիայից առաջ զարգացման բլաստոցիստական փուլի վերջում։ Սաղմնային այս վաղ փուլերում կատարված հետազոտությունների մեծ մասը մկան սաղմերի վրա է, և հատուկ գործոններ կարող են տարբեր լինել կաթնասուների միջև։

Իմպլանտացիայի ընթացքում տրոֆոբլաստը ծնում է արտամարմինային թաղանթներ և բջիջների տեսակներ, որոնք ի վերջո կկազմեն պտղի պլասենցայի մեծ մասը, այն մասնագիտացված օրգանը, որի միջոցով սաղմը ձեռք է բերում մայրական սնուցում, որն անհրաժեշտ է հետագա էքսպոնենտալ աճի համար[13]։ Տրոֆոբլաստի ճշգրտումը վերահսկվում է բջջային բևեռականությունից բխող մորֆոլոգիական ցուցանակների համադրությամբ `ազդանշանային ուղիների, ինչպիսիք են Hippo- ն և Notch- ը և ազդանշանային արտաքին բջիջների սահմանափակումները, ինչպիսիք են CDX2- ը[14]։

Մկան մեջ առաջնային սաղմնային բջիջները հստակեցվում են էպիբլաստային բջիջներից, գործընթաց, որն ուղեկցվում է գենոմի լայնածավալ էպիգենետիկ վերամշակմամբ[15]։ Վերածրագրավորումն ընդգրկում է գլոբալ ԴՆԹ-ի դեմեմիլացումը և քրոմատինի վերակազմավորումը, ինչը հանգեցնում է բջջային տոտոպոտենցիայի։  Գենոմի դեմեմիլացման գործընթացը ներառում է ԴՆԹ-ի հիմքի արտազատման վերականգնման ուղին[16]։

Տրոֆոբլաստները իրենց բջջային մակերեսների վրա արտահայտում են ինտեգրին, ինչը թույլ է տալիս սոսնձել արգանդի պատի արտաբջջային մատրիցը։ Այս փոխազդեցությունը հնարավորություն է տալիս փոխպատվաստում իրականացնել և հետագա ճշգրտում է առաջացնում բջջային երեք տարբեր տիպերի մեջ ՝ պատրաստելով բլաստոցիստին գաստրուլյացիայի համար[17]։

Ծանոթագրություններ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]

Կաղապար:Gray's

  1. Sherk, Stephanie Dionne (2006). «Prenatal Development». Gale Encyclopedia of Children's Health. Արխիվացված է օրիգինալից 2013 թ․ դեկտեմբերի 1-ին. Վերցված է 2013 թ․ դեկտեմբերի 7-ին.
  2. Nissen SB, Perera M, Gonzalez JM, Morgani SM, Jensen MH, Sneppen K, և այլք: (July 2017). «Four simple rules that are sufficient to generate the mammalian blastocyst». PLOS Biology. 15 (7): e2000737. doi:10.1371/journal.pbio.2000737. PMC 5507476. PMID 28700688.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  3. Gilbert SF (2000). «Early Mammalian Development». Developmental Biology (6th ed.). Sunderland (MA): Sinauer Associates.
  4. Zhang S, Lin H, Kong S, Wang S, Wang H, Wang H, Armant DR (October 2013). «Physiological and molecular determinants of embryo implantation». Molecular Aspects of Medicine. 34 (5): 939–80. doi:10.1016/j.mam.2012.12.011. PMC 4278353. PMID 23290997.
  5. Srisuparp S, Strakova Z, Fazleabas AT (2001). «The role of chorionic gonadotropin (CG) in blastocyst implantation». Archives of Medical Research. 32 (6): 627–34. doi:10.1016/S0188-4409(01)00330-7. PMID 11750740.
  6. Gilbert SF (2013 թ․ հուլիսի 15). Developmental Biology. Sinauer Associates, Incorporated. ISBN 978-1-60535-173-5.[Հղում աղբյուրներին]
  7. Schoenwolf GC, Larsen WJ (2009). Larsen's Human Embryology (4th ed.). Philadelphia: Churchill Livingstone/Elsevier. [Հղում աղբյուրներին]
  8. James JL, Stone PR, Chamley LW (July 2005). «Cytotrophoblast differentiation in the first trimester of pregnancy: evidence for separate progenitors of extravillous trophoblasts and syncytiotrophoblast». Reproduction. 130 (1): 95–103. doi:10.1530/rep.1.00723. PMID 15985635.
  9. Vićovac L, Aplin JD (1996). «Epithelial-mesenchymal transition during trophoblast differentiation». Acta Anatomica. 156 (3): 202–16. doi:10.1159/000147847. PMID 9124037.
  10. Gasperowicz M, Natale DR (April 2011). «Establishing three blastocyst lineages--then what?». Biology of Reproduction. 84 (4): 621–30. doi:10.1095/biolreprod.110.085209. PMID 21123814.
  11. Yamanaka Y, Lanner F, Rossant J (March 2010). «FGF signal-dependent segregation of primitive endoderm and epiblast in the mouse blastocyst». Development. 137 (5): 715–24. doi:10.1242/dev.043471. PMID 20147376.
  12. Strumpf D, Mao CA, Yamanaka Y, Ralston A, Chawengsaksophak K, Beck F, Rossant J (May 2005). «Cdx2 is required for correct cell fate specification and differentiation of trophectoderm in the mouse blastocyst». Development. 132 (9): 2093–102. doi:10.1242/dev.01801. PMID 15788452.
  13. Menchero S, Sainz de Aja J, Manzanares M (2018). «Our First Choice: Cellular and Genetic Underpinnings of Trophectoderm Identity and Differentiation in the Mammalian Embryo». Current Topics in Developmental Biology. Elsevier. 128: 59–80. doi:10.1016/bs.ctdb.2017.10.009. ISBN 978-0-12-804252-6. PMID 29477171.
  14. Menchero S, Rollan I, Lopez-Izquierdo A, Andreu MJ, Sainz de Aja J, Kang M, և այլք: (April 2019). «Transitions in cell potency during early mouse development are driven by Notch». eLife. 8: e42930. doi:10.7554/eLife.42930. PMC 6486152. PMID 30958266.{{cite journal}}: CS1 սպաս․ չպիտակված ազատ DOI (link)
  15. Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). «Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine». Science. 339 (6118): 448–52. Bibcode:2013Sci...339..448H. doi:10.1126/science.1229277. PMC 3847602. PMID 23223451.
  16. Hajkova P, Jeffries SJ, Lee C, Miller N, Jackson SP, Surani MA (July 2010). «Genome-wide reprogramming in the mouse germ line entails the base excision repair pathway». Science. 329 (5987): 78–82. Bibcode:2010Sci...329...78H. doi:10.1126/science.1187945. PMC 3863715. PMID 20595612.
  17. Damsky CH, Librach C, Lim KH, Fitzgerald ML, McMaster MT, Janatpour M, և այլք: (December 1994). «Integrin switching regulates normal trophoblast invasion». Development. 120 (12): 3657–66. PMID 7529679. Արխիվացված է օրիգինալից 2020 թ․ մայիսի 27-ին. Վերցված է 2020 թ․ օգոստոսի 5-ին.

Արտաքին հղումներ

[խմբագրել | խմբագրել կոդը]
Վիքիպահեստն ունի նյութեր, որոնք վերաբերում են «Բլաստոցիստ» հոդվածին։