Holyvafélék

Holyvafélék
	Evolúciós időszak: triász–holocén PreꞒ Є O S D C P T J K Pg N
	Ocypus sp.
Rendszertani besorolás
Ország:	Állatok (Animalia);
Törzs:	Ízeltlábúak (Arthropoda);
Osztály:	Rovarok (Insecta);
Rend:	Bogarak (Coleoptera);
Alrend:	Mindenevő bogarak (Polyphaga);
Alrendág:	Staphyliniformia;
Öregcsalád:	Holyvaszerűek (Staphylinoidea);
Család:	Holyvafélék (Staphylinidae); Latreille, 1802
Szinonimák
	Pselaphidae; Micropeplidae; Scaphidiidae;
Alcsaládok
	Fürkészholyvaformák (Aleocharinae); Apateticinae; Szőröscsápúholyva-formák (Dasycerinae); Empelinae; Tapogatósholyva-formák (Euaesthetinae]); Glypholomatinae; Sörtecsápúholyva-formák (Habrocerinae); Leptotyphlinae; Megalopsidiinae; Bordásholyvaformák (Micropeplinae); Microsilphinae; Neophoninae; Olisthaerinae; Barázdásholyva-formák (Omaliinae); Vértesholyvaformák (Osoriinae); Gombaholyvaformák (Oxyporinae); Korhóholyvaformák (Oxytelinae); Partiholyvaformák; Penészevőholyva-formák; Lapholyvaformák; Sutaholyvaformák; Protopselaphinae; Tapogatósbogár-formák (Pselaphinae); Pseudopsinae; Sajkabogárformák; Solieriinae; Igazi holyvaformák; Szemesholyvaformák (Stenidae); Fürgeholyvaformák; Trigonurinae; Pilláscsápúholyva-formák;
Hivatkozások
	Wikifajok A Wikifajok tartalmaz Holyvafélék témájú rendszertani információt. Commons A Wikimédia Commons tartalmaz Holyvafélék témájú kategóriát.

A holyvafélék (Staphylinidae) a rovarok (Insecta) osztályában a bogarak (Coleoptera) rendjéhez, ezen belül a mindenevő bogarak (Polyphaga) alrendjébe tartozó család több mint 63 ezer leírt fajjal (becslések szerint a trópusi fajok háromnegyede még ismeretlen). A bogarak második legfajgazdagabb családja (az ormányosbogár-félék előzik csak meg).

Származásuk, elterjedésük

Az egész Földön megtalálni őket; főleg a szárazföldi élőhelyeken. Közép-Európában mintegy 2000–3000 fajuk élhet; a magas hegységekben, a fenyvesekben és a hóhatáron élő alpesi fajok még nagyrészt ismeretlenek.

Magyarországról eddig 1186 fajukat mutatták ki, a fajok tényleges száma akár az 1300-at is megközelítheti.
Romániából eddig 21 alcsaládjuk 259 nemének 1240 faját jelezték.

Megjelenésük, felépítésük

A fajok többsége meglehetősen kicsi: hosszuk 1 és 40 mm közötti; többségüké 7 mm-nél kevesebb. Közép-Európa legnagyobb faja a Magyarországon is élő bűzös holyva (Ocypus olens), amely eléri a 30 mm-t.

Legjellemzőbb tulajdonságuk, hogy a szárnyfedőik – kevés kivétellel – megrövidültek, olyannyira hogy a potroh nagy részét fedetlenül hagyják. A potroh ennélfogva igen mozgékony, és mivel gyűrűi szabadon ízesülnek, minden irányban forgatható, sőt, előre is hajlítható. Testük többnyire erősen megnyúlt; oldalaik többé-kevésbé párhuzamosak.

Némely nagyobb faj potrohának végén védőberendezkedés alakult ki: a nyolcadik hátlemez alól kilépő két fehér csápból kellemetlen szagú váladékot fröcskölhetnek ki.

A csápízek száma többnyire 11. Csápjuk füzéres vagy fonalas, utolsó 2-3 vagy 5-6 ízük bunkót alkothat. A lábfejízek száma alapesetben 5, de ez sok esetben redukálódik (akár 2, 3 is lehet). A heteromer lábfejképlet (a lábfejízek száma nem azonos a különböző végtagpárokon) elég ritka. A lábfejízek száma fontos határozóbélyeg, többször alcsaládokra, nemzetségekre jellemző.

A holyvák lárváinak teste megnyúlt, végtagjaik végén egy-egy jól fejlett karom nő. Kilencedik potrohgyűrűjükön egy pár kéttagú farfüggeléket találunk.

Életmódjuk, élőhelyük

A tengerpartoktól a magas hegységek alpesi régiójáig a nyílt vizek kivételével szinte bármilyen élőhelyen megtalálhatóak, de legtöbbjük a nedvesebb, sok szerves anyagot tartalmazó erdőtalajokon és vizek közelében él. Sok faj él a deltatorkolatokban és sok a művelt területeken.

Sajátos holyvafaunája alakult ki egyes madarak, illetve kisemlősök fészkeinek más fajok hangyabolyokban, megint mások termeszvárakban élnek. Sok ragadozó faj (főleg az esti órákban) a növényeken keresi zsákmányállatait. Egyes Quedius és Homalota fajok behatolnak a szúfélék járataiba, és felfalják a lárvákat. A legtöbb fajuk ragadozó, de akadnak gomba-, illetve növényevők is. Egyes fajok légybábokon élősködnek; a biológiai növényvédelem hatékony eszközei. Viszonylag sok faj trágyában, dögön, taplókban és gombákban él, mások (különösen az Anthophagus fajok) mézet és virágport nyalakodnak. Nagyon sok faj táplálékát még nem ismerjük; főleg a lárvákét.

Ősi formáik feltehetőleg korhadéklakók voltak; ez ma az

alcsaládokra jellemző; ezekben egyúttal fakultatív gombafogyasztás is megfigyelhető.

A szaprofág táplálkozásból kifejlődött ragadozó életmód jellemzi a leggyakoribb és a legnagyobb alcsaládokat:

fürgeholyvaformák,
Omaliinae,
korhóholyvaformák és
fürkészholyvaformák (Aleocharinae) többsége,
tapogatósholyva-formák,
partiholyvaformák,
Pselaphinae,
igaziholyvaformák és
szemesholyvaformák.

Általában polifág ragadozók, de egyes fajok specializálódtak: így például:

az Oligota (Aleocharinae) nem fajai atkákat esznek;
ez Erichsonius (Igaziholyvaformák) fajok a talajban élő fonálférgekkel táplálkoznak;
az Gauropterus (=Eulissius) (Igaziholyvaformák) fajok a vízparti növényeken pihenő szúnyoglárvákat eszik;
az Aleochara (Aleocharinae) fajok légybábokon élősködnek.

A ragadozó fajok aktívan vadászva vagy lesből kapják el áldozataikat. A Stenus fajok szájszerve kiölthető: azt a hemolimfa nyomását változtatva tolják ki vagy húzzák be.

Egyes, külső emésztésű a fajok rágóikkal megragadják a zsákmányt, emésztőnedvet fecskendeznek annak testébe, és a részben feloldott, félig emésztett táplálékot szívják fel. Jellemzően ilyenek az

Sok faj potrohmirigye kiölthető, és abból vészhelyzetben a ragadozót elriasztó váladékot bocsáthat ki. Egyes Stenus fajok olajos váladéka (stenusin) a vízre bocsátva megakadályozza, hogy táplálékkeresés közben elsüllyedjenek.

A nagyobb fajok lárvái ragadozók. Bábozódáshoz többnyire kis üreget ásnak maguknak a földbe.

Rendszertani felosztásuk

A holyvák rendszertanában nincs még teljes egyetértés, azt jelenleg is kutatják. Több mint 63 ezer fajukat (2015-ös adat) 31 alcsaládra, kb. 100 nemzetségre és mintegy 3200 nemre tagolják. Évente mintegy 400 új fajt írnak le; a feltételezések szerint a trópusi fajok ¾-e még felfedezetlen.

Időről időre napvilágot látnak olyan elképzelések, amelyek a családot több (4–10) önálló családra osztanák.^[1] Több, korábban önálló családot (Pselaphidae, Bordásholyvaformák (Micropeplidae), Sajkabogárformák (Scaphidiidae)) viszont az újabb rendszertanok alcsaládként sorolnak be. A lárvák felépítése, táplálkozásuk és más bélyegek alapján a családban négy fő származási vonalat különítenek el:^[2]

"Omaliinae-csoport":

Barázdásholyva-formák (Omaliinae) (MacLeay, 1825)

Sutaholyvaformák (Proteininae) (Erichson, 1839)

Bordásholyvaformák (Micropeplinae) (Leach, 1815)

Tapogatósbogár-formák (Pselaphinae) (Latreille, 1802)

Szőröscsápúholyva-formák (Dasycerinae) (Reitter, 1887)

Empelinae (Newton & Thayer, 1992)

Microsilphinae (Crowson, 1950)

Neophoninae (Fauvel, 1905)

Glypholomatinae (Jeannel, 1962)

Protopselaphinae (Newton & Thayer, 1995)

"Oxytelinae-csoport":

Apateticinae (Fauvel, 1895)

Sajkabogárformák (Scaphidiinae) (Latreille, 1807)

Trigonurinae (Reiche, 1865)

Lapholyvaformák (Piestinae) (Erichson, 1839)

Korhóholyvaformák (Oxytelinae) (Fleming, 1821)

Vértesholyvaformák (Osoriinae) (Erichson, 1839)

"Staphylininae-csoport":

Solieriinae (Newton & Thayer, 1992)

Igazi holyvaformák (Staphylininae) (Latreille, 1802)

Szemesholyvaformák (Steninae) (MacLeay, 1825)

Ormosholyvaformák (Pseudopsinae) (Ganglbauer, 1895)

Tapogatósholyva-formák (Euaesthetinae) (Thomson, 1859)

Leptotyphlinae (Fauvel, 1874)

Megalopsidiinae (Leng, 1920)

Partiholyvaformák (Paederinae) (Fleming, 1821)

Gombaholyvaformák (Oxyporinae) (Fleming, 1821)

"Tachyporinae-csoport":

Fürkészholyvaformák (Aleocharinae) (Fleming, 1821)

Fürgeholyvaformák (Tachyporinae) (MacLeay, 1825)

Pilláscsápúholyva-formák (Trichophyinae) (Thomson, 1859)

Sörtecsápúholyva-formák (Habrocerinae) (Mulsant & Rey, 1875)

Olisthaerinae (Thomson, 1859)

Penészevőholyva-formák (Phloeocharinae) (Erichson, 1839)

A Naomi^[1] által javasolt rendszerezés a holyvafélék családját 3 új családra bontaná szét, meghagyva a sajkabogárformák (Scaphidiinae) és gödörkésbogár-félék (Scydmaenidae) családjainak eddigi önállóságát:

Oxytelidae sensu novo: