Wikipedia

Dípteros

insectos da orde á que pertencen as moscas, mosquitos, tabáns e típulas
Dípteros
Rango fósil: Triásico Medio – Actual
(245 millóns de anos-0)

Musca domestica
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Superorde: Antilophora
(sen categoría)
Orde: Diptera

Os dípteros son os insectos da orde Diptera (en grego 'dúas ás'), ao que pertencen as moscas, mosquitos, tabáns ou típulas, entre outros. Os insectos desta orde presentan un só par de ás voadoras, xa que o segundo par, o traseiro, téñeno reducido a uns órganos para o equilibrio con forma de maza, chamados halterios. A orde dos dípteros é moi grande, xa que se estima que contén un millón de especies,[1][2], aínda que só se describiron unhas 150 000 especies.[3]

Os dípteros teñen unha cabeza móbil, cun par de grandes ollos compostos, e pezas bucais deseñadas para perforar e chuchar (en mosquitos, asiloideos e simúlidos), ou lamber e chuchar (nos outros grupos). As características das súas ás danlle unha gran manobrabilidade en voo, e as garras e almofadas que teñen nos pés permítenlles agarrarse a superficies lisas. Sofren unha metamorfose completa; os ovos póñenos sobre o que será a fonte de alimentos das larvas, que carecen de verdadeiras patas e desenvólvense nun ambiente protexido, a miúdo dentro da súa fonte de comida. A pupa presenta unha forte cápsula da cal emerxe o adulto; a maioría teñen unha vida curta como adultos.

Os dípteros son unha das maiores ordes de insectos e son de considerable importancia ecolóxica e humana. Moitas especies de dípteros son importantes polinizadores, só superados polas abellas e outros himenópteros. Os dípteros puideron ser na evolución os primeiros polinizadores das primeiras plantas que a requirían. As moscas do vinagre son utilizadas como organismos modelo en investigación, pero outros son menos benignos, como algúns mosquitos, que son vectores de doenzas como a malaria, dengue, febre do Nilo Occidental, febre amarela, encefalite, e outras doenzas infecciosas, e as moscas domésticas espallan doenzas transmitidas polos alimentos. Os dípteros poden ser unha molestia, especialmente nalgunhas partes do mndo, onde son moi abundantes, rumbando e pousando sobre a pel ou ollos para morder ou buscar fluídos. As moscas grandes, como a mosca tse-tse e as Cochliomyia causan un dano ao gando economicamente importante. As larvas dos califóridos e outras larvas de dípteros, coñecidas como careixas, vareixas ou sens[4], utilízanse como isco para a pesca e son un alimento para animais carnívoros. Tamén se utilizan en medicina para limpar feridas (desbridamento).

Taxonomía e filoxenia

editar

Relacións con outros insectos

editar

Os dípteros son insectos endopterigotos, que sofren unha metamorfose radical. Pertencen aos Mecopterida, xunto cos Mecoptera, Siphonaptera, Lepidoptera e Trichoptera.[5][6] A posesión dun só par de ás distingue a maioría dos dípteros doutros insectos. Porén, algúns, como os Hippoboscidae perderon secundariamente todas as ás.[7]

Todos os grupos de insectos incluídos no esquema son da infraclase Neoptera, os cales poden flexionar as ás sobre o abdome, así que non se inclúen membros dos Palaeoptera, que non poden flexionar as ás deste xeito e comprenden as libélulas, e efémeras.[8] O seguinte cladograma representa o consenso actual.[9]

parte dos Endopterygota
Mecopterida
Antliophora
 

Diptera  

 
 
 

Mecoptera (400 spp.) (exc. Boreidae)  

 
 
 

Boreidae (30 spp.)  

 
 

Siphonaptera (pulgas, 2500 spp.)  

 
 
 
 
 
 

Trichoptera  

 
 

Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas)  

 
 
 
 

Hymenoptera (abellas, formigas, avespas)  

 
 
 
Nematócero fósil en ámbar dominicano. Lutzomyia adiketis (Psychodidae), Mioceno Temperán, c. hai 20 millóns de anos

Relacións entre os subgrupos e familias de dípteros

editar
 
Braquícero fósil en ámbar do Báltico. Eoceno Inferior, c. hai 50 millóns de anos

Os primeiros verdadeiros dípteros que se coñecen datan do Triásico Medio (hai uns 240 millóns de anos), e estaban xa moi espallados durante o Triásico Medio e Tardío.[10] As plantas con flor modernas non apareceron ata o Cretáceo (hai uns 140 millóns de anos), polo que os dípteros orixinais deberon ter unha fonte de nutrición diferente do néctar. Baseándose na atracción de moitos grupos modernos de dípteros a pinguiñas de líquido brillantes, suxeriuse que puideron alimentarse das secrecións azucradas que segregan os insectos que zugan os zumes elaborados das plantas, que eran moi abundantes naquel tempo, e as pezas bucais dos dípteros están ben adaptadas a abrandar e lamber residuos endurecidos.[11] Os clados basais dos Diptera son os Deuterophlebiidae e os enigmáticos Nymphomyiidae.[12] Pénsase que ocorreron tres episodios de radiación evolutiva segundo o rexistro fósil. No Triásico desenvolvéronse moitas especies novas de dípteros, hai uns 220 millóns de anos. No Xurásico apareceron os Brachycera, hai uns 180 millóns de anos. Unha terceira radiación tivo lugar entre os Schizophora a comezos do Paleoxeno, hai uns 66 millóns de anos.[12]

A posición filoxenética de Diptera foi moi controvertida. A monofilia dos insectos holometábolos acéptase desde hai moito tempo, e as principais ordes establecidas son: Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera e Diptera, pero a relación entre estes grupos é o que causou problemas. Os Diptera crese xeneralizadamente que son membros dos Mecopterida, xunto cos Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas), Trichoptera, Siphonaptera (pulgas), Mecoptera e posiblemente Strepsiptera. Os Diptera foron agrupados xunto cos Siphonaptera e Mecoptera no grupo Antliophora, mais isto non foi confirmado por estudos moleculares.[13]

Tradicionalmente, os Diptera foran divididos en dúas subordes, Nematocera e Brachycera, que se distinguían pola diferenza nas súas antenas. Os Nematocera recoñécense polos seus corpos alongados e antenas moi segmentadas, a miúdo plumosas como as dos mosquitos e tipúlidos. Os Brachycera teñen corpos arredondados e antenas moito máis curtas.[14][15] Posteriores estudos identificaron que os Nematocera non eran monofiléticos e as filoxenias modernas sitúan os Brachycera relacionados con grupos antes situados en Nematocera. A construción dunha árbore filoxenética está sendo suxeito dunha intensa investigación actualmente. O seguinte cladograma está baseado no proxecto FLYTREE.[12][16][17]

Nematocera
 
 

Ptychopteromorpha  

 
 

Culicomorpha (mosquitos, v. Culicidae)  

 
 
 
 

Blephariceromorpha  

 
 
 

Bibionomorpha  

 
 
 

Psychodomorpha  

 
 
 

Tipuloidea (v. Tipulidae)  

 
Brachycera
Tab
 

Stratiomyomorpha  

 
 
 

Xylophagomorpha  

 
 

Tabanomorpha (tabáns)  

 
 
 
Mus
 

Nemestrinoidea

 
 
 

Asiloidea  

 
Ere
 

Empidoidea  

 
Cyc
 

Aschiza (en parte)

 
 
 

Phoroidea  

 
 
 

Syrphoidea  

 
Sch
Cal
 

Hippoboscoidea  

 
 
 

Muscoidea (mosca doméstica)  

 
 

Oestroidea (moscas da carne)  

 
 
 
 

Acalyptratae  

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Abreviaturs usadas no cladograma:

Diversidade

editar
 
Gauromydas heros é a especie de díptero máis grande do mundo.

Os dípteros adoitan abundar e encóntranse en case todos os hábitats terrestres do mundo agás a Antártida. Inclúen moitos insectos familiares como a mosca doméstica, os mosquitos, moscas do vinagre, califóridos, simúlidos etc. Describíronse formalmente máis de 150 000 especies e a diversidade actual de especies é moito maior, xa que os dípteros de moitas partes do mundo aínda non se investigaron intensivamente.[18][19] A suborde tradicional dos Nematocera inclúe xeralmente insectos pequenos e delgados de longas antenas, como os mosquitos e tipúlidos, mentres que os Brachycera son dípteros máis robustos e gordos con antenas curtas. Moitas larvas de nematóceros son acuáticas.[20] En Europa estímase que hai unhas 19 000 especies de dípteros, 22 000 na rexión Neártica, 20 000 na rexión afrotropical, 23 000 na rexión Oriental e 19 000 na rexión de Australasia.[21] Aínda que a maioría das especies teñen unha distribución restrinxida, unhas poucas, como a mosca doméstica (Musca domestica) son cosmopolitas.[22] Gauromydas heros (Asiloidea), cunha lonxitude de ata 7 cm, é xeralmente considerado o díptero máis grande do mundo,[23] mentres que o máis pequeno é Euryplatea nanaknihali, que cos seus 0,4 mm de lonxitde é máis pequeno que un gran de sal.[24]

Os Brachycera son ecoloxicamente moi diversos, moitos son predadores na etapa larvaria e algúns son parasitos. Os animais aos cales parasitan son moluscos, isópodos Oniscidea, miriápodos, outros insectos, mamíferos,[21] e anfibios.[25] Os dípteros son o segundo grupo máis grande de polinizadores despois dos Hymenoptera (abellas). En ambientes fríos e húmidos os dípteros son significativamente máis importantes como polinizadores. Comparados coas abellas, necesitan menos alimento, xa que non teñen que aprovisionar ás crías. Moitas flores que producen pouco néctar e as que evolucionaron para ter unha polinización por trampa dependen dos dípteros.[26] Crese que algúns dos primeiros polinizadores de plantas puideron ser dípteros.[27]

A maior diversidade de insectos que forman bugallos nas plantas encóntrase entre os dípteros, principalmente os da familia Cecidomyiidae.[28] Moitos dípteros (especialmente na familia Agromyzidae) poñen os seus ovos no tecido do mesofilo das follas e as súas larvas aliméntanse entre as superficies formando ampolas e minándoas.[29] Algunhas familias son micófagas (comen fungos), como os Mycetophilidae, que viven en covas, cuxas larvas son os únicos dípteros con bioluminescencia. Os Sciaridae tamén se alimentan de fungos. Algunhas plantas son polinizadas por moscas que visitan flores masculinas infectadas por fungos.[30]

As larvas de Megaselia scalaris (Phoridae) son case omnívoras e viuse que comen incluso substancias como pintura e betume para zapatos.[31] As larvas de Ephydridae e algúns Chironomidae sobreviven en ambientes extremos como glaciares (Diamesa sp., Chironomidae[32]), fontes termais, géyseres, pozas salinas, pozas sulfúreas, fosas sépticas e incluso petróleo cru (Helaeomyia petrolei[32]).[21] Os Syrphidae adultos presentan mimetismo e as súas larvas adoptan diversos estilos de vida, como ser preeiros inquilinos en niños de insectos sociais.[33] Algúns braquíceros son pragas agrícolas, outros pican a animais e humanos para chucharlles o sangue, e algúns transmiten doenzas.[21]

Anatomía e morfoloxía

editar

Os dípteros están adaptados ao movemento aéreo e teñen un corpo curto e aerodinámico. O primeiro tagma dos dípteros, a cabeza, leva os ollos, as antenas e as pezas bucais (labro, labio, mandíbula e maxila). O segundo tagma, o tórax, leva as ás e contén os músculos do voo no segundo segmento, que está moi agrandado; o primeiro e terceiro segmentos están reducidos a estruturas finas como colares, e o terceiro segmento leva os halterios, que axudan o animal a manter o equilibrio durante o voo. O terceiro tagma é o abdome, que consta de 11 segmentos, algúns dos cales poden estar fusionados, e os tres segmentos do extremo están modificados para a reprodución.[34]

 
Cabeza dun Tabanus atratus mostrando os seus grandes ollos compostos e as robustas pezas bucais perforadoras

Os dípteros teñen unha cabeza móbil cun par de grandes ollos compostos nos laterais da cabeza, e en moitas especies, tres ocelos pequenos na parte superior da cabeza. Os ollos compostos poden estar bastante xuntos ou moi separados e nalgúns casos están divididos en rexión dorsal e ventral, quizais para facilitar o comportamento de enxamearse. As antenas están ben desenvolvidas pero son variables, xa que poden ser filamentosas, plumosas ou pectinadas en diferentes familias. As pezas bucais están adaptadas a furar e chuchar, como ocorre nos mosquitos, simúlidos e asílidos, ou a lamber e chuchar en moitos outros grupos.[34] As femias dos tabánidos usan mandíbulas con forma de coitelos e maxilas para facer incisións transversais na pel do hóspede e despois lamben o sangue que flúe do corte. O tubo dixestivo ten un longo divertículo que lles serve para almacenar pequenas cantidades de líquido despois dunha comida.[35]

Para o control visual o campo de fluxo óptico dos dípteros é analizado por un conxunto de neuronas sensibles ao movemento.[36] Un conxunto destas neuronas crese que está implicado no uso do fluxo óptico para estimar os parámetros do propio movemento, como viraxes, inclinacións e translacións laterais.[37] Outras neuronas crese que están implicadas en analizar o contido da propia escena visual, como distinguir figuras contra o fondo usando a paralaxe de movementos.[38][39] A neurona H1 é a responsable da detección do movemento horizontal a través de todo o campo visual da mosca, o que permite ao díptero xerar e guiar correccións motoras estabilizadoras a medio voo con respecto ás viraxes.[40] Os ocelos interveñen na detección de cambios na intensidade da luz, facilitando que o animal reaccione rapidamente cando se aproxima un obxecto.[41]

Como outros insectos, os dípteros teñen quimiorreceptores que detectan o olor e o sabor, e mecanorreceptores que responden ao tacto. Os terceiros segmentos das antenas e os palpos maxilares levan os principais receptores olfactivos, mentres que os receptores gustativos están no labio, farinxe, pés, marxes das ás e xenitais femininos,[42] permitindo que saboreen a comida mentres camiñan sobre ela. Os receptores gustativos das femias situados no extremo do abdome reciben información sobre se un sitio é axeitado para ovipositar.[41] Os dípteros que se alimentan de sangue teñen estruturas sensoras especiais que poden detectar emisións infravermellas, e úsanas para localizar e pousarse sobre os seus hóspedes, e moitos dípteros chuchadores de sangue poden detectar as concentracións elevadas de dióxido de carbono que hai preto dos grandes animais que respiran.[43] Algúns taquínidos (Ormiinae), que son parasitoides de ortópteros Tettigoniidae, teñen receptores de son para poder localizar aos seus hóspedes cantores.[44]

 
Un tipúlido, mostrando as ás traseiras reducidas a halterios con forma de pau de tambor

Os dípteros teñen un par de ás anteriores no mesotórax e un par de halterios ou ás traseiras reducidas no metatórax. Outra adaptación ao voo é a redución do número dos ganglios neurais, e a concentración de tecido nervioso no tórax, unha característica que é máis extrema na infraorde Muscomorpha.[35] Algunhas especies de moscas son excepcionais porque perderon secundariamente a capacidade de voar. A outra única orde de insectos que levan un só par de verdadeiras ás funcionais, ademais de certo tipo de halterios, son os Strepsiptera. A diferenza dos dípteros, os estrepsípteros teñen os halterios no mesotórax e as ás voadoras no metatórax.[45] As seis patas dos dípteros teñen a estrutura típica nos insectos, e constan de coxa, trocánter, fémur, tibia e tarso, e o tarso na maioría dos casos está subdividido en cinco tarsómeros.[34] No extemo da pata hai un par de garras, e entre estas hai unhas estruturas tipo almofadiña chamadas pulvilos, que proporcionan adhesión.[46]

O abdome mostra unha considerable variabilidade nos membros da orde. Consta de once segmentos en grupos primitivos e dez segmentos en grupos máis derivados, os segmentos décimo e décimo primeiro están fusionados.[47] Os últimos dous ou tres segmentos están adaptados para a reprodución. Cada segmento está constituído por un esclerito dorsal e outro ventral, conectados por unha membrana elástica. Nalgunhas femias, os escleritos están enrolados formando un ovopositor telescópico flexible.[34]

Voo

editar

Os dípteros poden voar con gran manobrabilidade grazas aos seus halterios. Estes actúan como órganos xiroscópicos e oscilan rapidamente en consonancia coas ás, actuando como un sistema de balance e guía, proporcionando unha rápida retroalimentación aos músculos ue moven as ás. Os dípteros que son privados dos halterios perden a capacidade de voar. As ás e os halterios móvense sincronicamente pero a amplitude de cada batido de á é independente, o que permite que o insecto xire lateralmente.[48] As ás do díptero están unidas a dous tipos de músculos, uns que usan para darlle potencia ao movemento das ás e outro conxunto que utilizan para o conrtrol preciso.[49]

Os dípteros tenden a voar en liña recta e despois fan rápidos cambios de dirección e continúan de novo en liña recta na nova dirección. Os cambios direccionais chamados sacadas adoitan ter un ángulo de 90°, e realízanse en 50 milisegundos. Son iniciados por estímulos visuais cando o díptero observa un obxecto, entón os nervios activan os músculos torácicos que moven as ás, que causan un peqeuno cambio no batido das ás, que xera suficiente torsión para xirar. Ao detectaren isto durante catro ou cinco batidos de ás, os halterios causan un contraxiro e o díptero cambia de dirección.[50]

Os dípteros teñen rápidos reflexos que lles axudan a escapar dos seus predadores, pero as súas velocidades no voo sostido son baixas. Os dolicopódidos do xénero Condylostylus responden en menos de 5 milisegundos aos flashes dunha cámara para levantar o voo.[51] No pasado, os Cephenemyia eran considerados uns dos insectos máis veloces baseándose nunha estimación feita visualmente por Charles Townsend en 1927.[52] As súas estimacións de elevadas velocidades de 960 a 1 280 km/h viuse máis tarde que eran fisicamente imposibles e incorrectas segundo comprobou Irving Langmuir. Langmuir suxeriu unha velocidade estimada de 40 km/h.[53][54][55]

Aínda que a maioría dos dípteros viven e voan preto do chan, uns poucos voan a maiores altitudes e uns poucos como Oscinella (Chloropidae) son dispersados polos ventos a altitudes de ata 610 m e a longas distancias.[56] Algunhas especies como Metasyrphus corollae realizan longos voos en resposta a aumentos nas poboacións de áfidos.[57]

Os machos dalgunhas especies, como as do xénero Cuterebra, moitos sírfidos,[58] os bombílidos[59] e os tefrítidos[60] manteñen territorios nos cales se enfrontan en persecucións aéreas para expulsar aos machos intrusos e outras especies.[61] Aínda que estes territorios poden ser mantidos por un só macho, algunhas especies forman leks nos que moitos machos se congregan e exhiben.[60] Algúns dípteros manteñen un espazo aéreo e algúns incluso forman densos enxames que manteñen unha situación estacionaria con respecto a algún punto senlleiro de referencia na súa área. Moitos dípteros aparéanse en voo mentres se enxamean.[62]

Ciclo de vida e desenvolvemento

editar
 
Apareamento de Anthomyiidae.

Os dípteros experimentan unha completa metamorfose con catro estadios vitais: ovo, larva, pupa e adulto. En moitos dípteros, a etapa larvaria é longa e os adultos adoitan ter unha curta vida. A maioría das larvas de dípteros desenvólvense en ambientes protexidos; moitas son acuáticas e outras encóntranse en sitios húmidos como prea, froita, materia vexetal, fungos e, no caso das especies parasitas, dentro dos seus hóspedes. As larvas adoitan ter cutículas finas e desécanse se se expoñen ao aire. A maioría das larvas de dípteros teñen cápsulas da cabeza esclerotizadas, que poden estar reducidas a ganchos bucais; porén, os Brachycera, teñen cápsulas da cabeza moles xelatinizadas nas cales os escleritos están reducidos ou ausentes. Moitas destas larvas retraen as cabezas no seu tórax.[34][63]

 
Ciclo de vida de Stomoxys calcitrans, mostrando ovos, 3 ínstares larvarios, pupa e adulto.

Hai algunhas outras distincións anatómicas entre as larvas de Nematocera e Brachycera. Especialmente nos Brachycera, obsérvase pouca demarcación entre o tórax e o abdome, aínda que a demarcación pode ser visible en moitos Nematocera, como os mosquitos; nos Brachycera, a cabeza da larva non é claramente distinguible do resto do corpo, e presentan poucos ou ningún escleritos. Informalmente, as larvas de brquíceros denomínase careixas, areixas, vareixas, sens, seses, chamizas.[4][64] Os ollos e antenas das larvas de braquíceros están reducidos ou ausentes, e o abdome tamén carece de apéndices como cercos. Esta carencia de diversas características é unha daptación a comer prea, detritus podres, ou os tecidos do hóspede que rodean o endoparasito.[35] As larvas de namatóceros xeralmente teñen ollos e antenas ben desenvolvidos, mentres que os das larvas de braquíceros están reducidos ou modificados.[65]

As larvas de dípteros non teñen patas verdadeiras articuladas,[63] pero algunhas, como as dos Simuliidae, Tabanidae e Vermileonidae, teñen propatas adaptadas a agarrarse aos substratos en correntes de auga, ou aos tecidos dos hóspedes ou ás presas.[66] A maioría dos dípteros son ovíparos e poñen lotes de ovos, pero algunhas especies son ovovivíparas e nelas as larvas empezan o seu desenvolvemento dentro dos ovos e eclosionan e maduran no corpo da nai antes de seren depositadas no exterior, e mesmo hai especies con certo tipo de viviparismo. Isto encóntrase en grupos que teñen larvas dependentes de fontes de alimentos que son de curta duración ou son accesibles durante breves períodos.[67] Isto está moi estendido nalgunhas familias como a Sarcophagidae. Na especie Hylemya strigosa (Anthomyiidae) a larva muda ao segundo ínstar antes de eclosionar, e en Termitoxenia (Phoridae) as femias teñen bolsas de incubación, e o adulto deposita no exterior unha larva no terceiro ínstar completamente desenvolvida, a cal case inmediatamente pupa sen pasar polo estadio de alimentación larvaria libre. A mosca tse-tse (e outros Glossinidae, Hippoboscidae, Nycteribidae e Streblidae) prsentan viviparismo adenotrófico; no oviduto retense un só ovo fertilizado e a larva en desenvolvemento aliméntase de secrecións glandulares. Cando creceu completamente, a femia busca un lugar cun solo brando e a larva sae do oviduto, entérrase ela mesma e pupa. Algúns dípteros como Lundstroemia parthenogenetica (Chironomidae) reprodúcense por partenoxénese telitoca, mentres que algúns dípteros que forman bugallas teñen larvas que poden producir ovos (paidoxénese).[68][69]

As pupas teñen varias formas. Nalgúns grupos, especialmente de Nematocera, a pupa é intermedia entre a forma adulta e a larvaria; estas pupas denomínanse "obtectas", e teñen os futuros apéndices visibles como estruturas que se adhiren ao corpo pupal. A superfcie externa da pupa pode ser coriácea e ter espiñas, elementos respiratorios ou pas locomotoras. Noutros grupos, denominados "coarctatos", os apéndices non son visibles. Nestes, a superfice externa é un pupario, formado a partir da última pel larvaria, e a verdadeira pupa está oculta dentro dela. Cando o insecto adulto está listo para emerxer a partir da súa cápsula dura resistente ao desecamento, ínflase na súa cabeza unha estrutura semellante a un globo, e forza a súa saída.[34]

O estadio adulto é xeralmente de breve duración, e a súa función é só aparearse e poñer ovos. Os xenitais das femias están rotados en grao variado con respecto á posición observada noutros insectos. Nalgúns dípteros isto e só unha rotación temporal durante o apareamento, mais noutros, é unha torsión permanente dos órganos que aparecen durante o estadio pupal. Esta torsión pode facer que o ano quede debaixo dos xenitais, ou, no caso dunha torsión de 360°, o conduto espermático quede enroscado arredor do intestino e os órganos externos queden na súa posición usual. Cando se aparean, o macho inicialmente voa ata pousarse sobre a femia, quedando ambos vendo na mesma dirección, pero despois xira para poñerse na dirección oposta. Isto forza o macho a apoiarse sobre o seu propio dorso para que os seus xenitais permanezan unidos cos da femia, ou a torsión dos xenitais do macho permite que este se aparee mentres permanece dereito. Todo isto fai que os dípteros teñan máis capacidade reprodutiva que a maioría dos insectos, e cunha reprodución mís rápida. Os dípteros forman grandes poboacións debido á súa capacidade de aparearse con tanta eficacia e nun curto período de tempo durante a estación reprodutora.[35]

Ecoloxía

editar
 
O sírfido Syrphus ribesii é un díptero que imita as abellas (himenópteros).

Como insectos que viven en todas partes, os dípteros xogan un importante papel en varios niveis tróficos como consumidores ou como presas. Nalgúns grupos as larvas completan o seu desenvolvemento sen alimentarse, e noutros os adultos son os que non se alimentan. As larvas poden ser herbívoras, preeiras, descompoñedores, predadores ou parasitas, e o consumo de materia orgánica en descomposición é un dos comportamentos alimenticios máis frecuentes. Comen a froita ou detritos xunto cos microorganismos asociados, un filtro a modo de baruto situado na farinxe sérvelles para concentrar as partículas, mentres que as larvas que comen carne teñen ganchos bucais para axudar a triturar o seu alimento. As larvas dalgúns grupos aliméntanse dos tecidos vivos de plantas e fungos, e algunhas delas son graves pragas agrícolas. Algunhas larvas acuáticas consomen as películas de algas que se forman baixo a auga sobre as rochas e plantas. Moitas das larvas parasitoides crecen dentro doutros artrópodos aos que finalmente matan, mentres que as larvas parasitas poden atacar a hóspedes vertebrados.[34]

Mentres que moitas larvas de dípteros son acuáticas ou viven en localizacións terrestres pechadas, a maioría dos adultos viven sobre o chan e teñen a capacidade de voar. Predominantemente, aliméntanse do néctar ou plantas ou exsudados animais, como as secrecións dos áfidos (resío de mel), para o cal están adaptadas as súas pezas bucais lambedoras. Os dípteros que se alimentan de sangue dos vertebrados teñen cortantes estiletes que furan a pel, e despois o insecto insire saliva anticoagulante e absorbe o sangue que flúe; neste proceso, poden transmitirse certas doenzas. Os Oestridae evolucionaron para parasitar mamíferos. Moitas especies completan os seus ciclos de vida dentro do corpo dos seus hóspedes.[70] En moitos grupos de dípteros, o enxameado é unha característica da vida adulta, formándose nubes de insectos reunidos en certas localizacións; estes insectos son principalmente machos, e o enxame pode servir ao propósito de facer máis visible a súa localización ás femias.[34]

Adaptacións antipredadores

editar
 
A gran Bombylius major, é unha imitadora batesiana das abellas.

Os dípteros son comidos por outros animais en todas as etapas do seu desenvolvemento. Os ovos e larvas son parasitados por outros insectos e son comidos por moitas criaturas, algunhas das cales especialízanse en comer dípteros, pero a maioría delas consómenas como parte dunha dieta mixta. Entre os depredadores dos dípteros están as aves, morcegos, ras, lagartos, libélulas e arañas.[71] En moitos dípteros evolucionou o mimetismo para asemellarse a outras especies, o que lles serve de proteción. O mimetismo batesiano está moi estendido e moitos sírfidos semellan abellas ou avespas,[72][73] formigas[74] e algunhas especies de tefrítidos lembran a arañas.[75] Algunhas especies de sírfidos son mirmecófilos, as súas crías viven e crecen dentro de formigueiros. Están protexidos das formigas porque imitan quimicamente os olores das formigas da colonia.[76] Os bombílidos como Bombylius major teñen corpos curtos, arredondados, peludos e similares ás abellas xa que visitan flores para procurar néctar, e son probablemente tamén imitadores batesianos das abellas.[77]

Na cultura

editar

Simbolismo

editar
 
Cadro de Petrus Christus de 1446 titulado Retrato dun cartuxo, que ten unha mosca pintada no seu marco de trampantollo.

Os dípteros desempeñaron diversos papeis simbólicos en diferentes culturas. Estes poden ser tanto papeis positivos coma negativos na relixión. Na relixión Navajo tradicional, a Gran Mosca é un importante ser espiritual.[78][79][80] Na demonoloxía cristiá, Belzebú é unha mosca demoníaca, o "Señor das moscas", e un deus dos filisteos.[81][82][83]

As moscas aparecen na literatura desde polo menos os tempos da Antiga Grecia. O dramaturgo grego Esquilo escribiu como un tabán perseguía e atormentaba Io, unha doncela asociada coa lúa, observada constantemente polos ollos do pastor Argo, asociado con todas as estrelas: "Io: Ah! Uh! Outra vez a picadura, o puñal do tabán! Ouh terra, agocha, a macilenta forma, Argo, esa cousa maligna, de cen ollos." En Inglaterra William Shakespeare, inspirado por Esquilo, fai que Tom o'Bedlam en O rei Lear dea en tolo pola constante persecución do insecto.[84] En Antonio e Cleopatra, Shakespeare compara a partida de Cleopatra despois da batalla de Actium coa dunha vaca perseguida por tabáns.[85] Máis recentemente, en 1962 o biólogo Vincent Dethier escribiu To Know a Fly (Coñecer unha Mosca), presentando ao lector o comportamento e fisioloxía das moscas.[86]

Importancia económica

editar
 
Un mosquito Anopheles stephensi bebendo sangue humano. Esta especie transmite a malaria.

Os dípteros son un importante grupo de insectos e teñen un considerable impacto no medio ambiente. Algúns Agromyzidae minadores de follas, as moscas da froita (Tephritidae e Drosophilidae) e os Cecidomyiidae formadores de bugallas son pragas agrícolas; outros como as moscas tse-tse, Cochliomyia e os Oestridae atacan ao gando, causándolle feridas, espallando doenzas, e creando un prexuízo económico significativo. Algúns poden causar miiase en humanos. E aínda outros, como os mosquitos (Culicidae), Simulidae e Psychodidae teñen un impacto sobre a saúde humana, actuando como vectores de importantes doenzas tropicais. Entre estes, os mosquitos Anopheles transmiten a malaria, filariase e arbovirus; os mosquitos Aedes aegypti portan o patóxeno do dengue e o virus Zika; os simúlidos portan a cegueira dos ríos; os Phlebotominae portan a leishmaníase. Outros dípteros son unha molestia para os humanos, especialmente cando están presentes en gran número; entre estes están as moscas domésticas, que contaminan os alimentos e espallan doenzas transmitidas polos alimentos, así como os Ceratopogonidae e outros Muscidae.[34] En rexións tropicais, os Chloropidae, que se pousan nos ollos na procura de fluídos poden ser unha molestia en certas estacións do ano.[87]

Moitos dípteros desempeñan funcións que son útiles aos humanos. As moscas domésticas, califóridos e micetofílidos son preeiros e axudan á descomposición. Os Asilidae, Tachinidae e Empididae son predadores e parasitoides doutros insectos, e axudan no control de diversas pragas. Moitos dípteros como os Bombyliidae e Syrphidae son polinizadores de cultivos agrícolas.[34]

Usos

editar
 
Os dípteros en investigación: larva da mosca do vinagre Drosophila melanogaster criada en tubos de ensaio nun laboratorio de xenética

Drosophila melanogaster, unha mosca do vinagre ou da froita, foi utilizada durante moito tempo como organismo modelo en investigación debido á facilidade coa que se pode criar e cruzar no laboratorio, así como polo seu pequeno xenoma, e porque moitos dos seus xenes teñen equivalentes nos vertebrados. Moitos estudos xenéticos realízanse utilizando esta especie; estes tiveron unha profunda influencia no estudo da expresión xénica, mecanismos xenéticos regulatorios e mutacións. Outros estudos investigaron a fisioloxía, patoxénese microbiana e desenvolvemento entre outros temas de investigación.[88] Os estudos sobre as relacións entre os grupos de dípteros e outros insectos feitos por Willi Hennig contribuíron ao desenvolvemento da cladística, con técnicas que el aplicou aos caracteres morfolóxicos pero que agora están adaptados para o seu uso con secuencias moleculares en filoxenética.[89]

 
Un Calliphoridae alimentándose do cadáver dun porco espiño Hystrix africaeaustralis

As larvas que se encontran en cadáveres son útiles en entomoloxía forense. Estas larvas poden identificarse polas súas características anatómicas e examinando o seu ADN. As larvas de diferentes especies de moscas visitan os cadáveres e carcasas en momentos ben determinados despois de que se produciu a morte da vítima, e igual fan os seus predadores, como os escaravellos da familia Histeridae. Así, a presenza ou ausencia de determinadas especies proporciona probas do tempo transcorrido desde a morte, e ás veces outros detalles como o lugar da morte, cando as especies están confinadas en hábitats determinados como os bosques.[90]

 
As larvas ou careixas de dípteros utilízanse como alimento animal no Zoo de Londres

Algunhas especies de larvas, como as dos Calliphoridae críanse comercialmente para vendelas como isco para a pesca con cana e como alimento para animais carnívoros (certas mascotas, animais dos zoos ou dos laboratorios) como algúns mamíferos,[91] peixes, réptiles e aves[92] incluíndo aves de curral.[93][94] Suxeriuse que as larvas de moscas poderían usarse a grande escala como alimento de polos de granxa, porcos e peixes. Porén, os consumidores opóñense a que se inclúan os insectos na súa comida, e o uso de insectos na alimentación animal é ilegal na Unión Europea.[95][96]

 
O casu marzu é un queixo de ovella tradicional de Sardeña que contén larvas da mosca Piophila casei.

As larvas de mosca poden utilizarse como ferramenta biomédica para o coidado e tratamento de feridas. A terapia de desbridamento con careixas utiliza larvas de Calliphoridae para eliminar o tecido morto das feridas, xeralmente en amputacións. Historicamente, isto leva usándose desde hai séculos, tanto de forma deliberada coma non, en campos de batalla e nalgunhas instalacións hospitalarias.[97] A eliminación dos tecidos mortos promove o crecemento das células e a curación da ferida. As larvas tamén teñen propiedades bioquímicas como a actividade antibacteriana encontrada nas súas secrecións a medida que se alimentan.[98] Estas larvas medicinais son un trtamento seguro e efectivo para as feridas crónicas.[99]

O queixo típico de Sardeña casu marzu exponse ás moscas Piophila casei da familia Piophilidae.[100] As actividades dixestivas das larvas abrandan o queixo e modifican o seu aroma como parte do proceso de maduración do produto. Antes a Unión Europea prohibía a venda deste queixo,[101] pero posteriormente levantouse a prohibición.[102]

Notas

editar
  1. ↑ "Order Diptera: Flies". BugGuide. Iowa State University. Consultado o 26 May 2016. 
  2. ↑ Comstock, John Henry (1949). An Introduction to Entomology. Comstock Publishing. p. 773. 
  3. ↑ Mayhew, Peter J. (2007). "Why are there so many insect species? Perspectives from fossils and phylogenies". Biological Reviews 82 (3): 425–454. ISSN 1464-7931. PMID 17624962. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00018.x. 
  4. ↑ 4,0 4,1 Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para careixa.
  5. ↑ Peters, Ralph S; Meusemann, Karen; Petersen, Malte; Mayer, Christoph; Wilbrandt, Jeanne; Ziesmann, Tanja; Donath, Alexander; Kjer, Karl M; Aspöck, Ulrike; Aspöck, Horst; Aberer, Andre; Stamatakis, Alexandros; Friedrich, Frank; Hünefeld, Frank; Niehuis, Oliver; Beutel, Rolf G; Misof, Bernhard (2014). "The evolutionary history of holometabolous insects inferred from transcriptome-based phylogeny and comprehensive morphological data". BMC Evolutionary Biology 14 (1): 52. PMC 4000048. PMID 24646345. doi:10.1186/1471-2148-14-52. 
  6. ↑ "Taxon: Superorder Antliophora". The Taxonomicon. Arquivado dende o orixinal o 29 de setembro de 2007. Consultado o 21 de agosto de 2007. 
  7. ↑ Hutson, A.M. (1984). Diptera: Keds, flat-flies & bat-flies (Hippoboscidae & Nycteribiidae). Handbooks for the Identification of British Insects. 10 pt 7. Royal Entomological Society of London. p. 84. 
  8. ↑ Thomas, J.A.; Trueman, J.W.; Rambaut, A.; Welch, J.J. (2013). "Relaxed phylogenetics and the palaeoptera problem: resolving deep ancestral splits in the insect phylogeny". Systematic Biology 62 (2): 285–297. PMID 23220768. doi:10.1093/sysbio/sys093. 
  9. ↑ Yeates, David K.; Wiegmann, Brian. "Endopterygota Insects with complete metamorphosis". Tree of Life. Arquivado dende o orixinal o 26 de maio de 2016. Consultado o 24 May 2016. 
  10. ↑ Blagoderov, V. A.; Lukashevich, E. D.; Mostovski, M. B. (2002). "Order Diptera Linné, 1758. The true flies". En Rasnitsyn, A. P.; Quicke, D. L. J. History of Insects. Kluwer Academic Publishers. ISBN 1-4020-0026-X. 
  11. ↑ Downes, William L. Jr.; Dahlem, Gregory A. (1987). "Keys to the Evolution of Diptera: Role of Homoptera". Environmental Entomology 16 (4): 847–854. doi:10.1093/ee/16.4.847. 
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Wiegmann, B. M.; Trautwein, M. D.; Winkler, I. S.; Barr, N. B.; Kim, J.-W.; Lambkin, C.; Bertone, M. A.; Cassel, B. K.; et al. (2011). "Episodic radiations in the fly tree of life". PNAS 108 (14): 5690–5695. Bibcode:2011PNAS..108.5690W. PMC 3078341. PMID 21402926. doi:10.1073/pnas.1012675108. 
  13. ↑ Wiegmann,Brian; Yeates, David K. (2012). The Evolutionary Biology of Flies. Columbia University Press. pp. 4–6. ISBN 978-0-231-50170-5. 
  14. ↑ B.B. Rohdendorf. 1964. Trans. Inst. Paleont., Acad. Sci. USSR, Moscow, v. 100
  15. ↑ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (29 de novembro de 2007). "Diptera True Flies". Tree of Life. Arquivado dende o orixinal o 01 de xuño de 2016. Consultado o 25 May 2016. 
  16. ↑ Yeates, David K.; Meier, Rudolf; Wiegmann, Brian. "Phylogeny of True Flies (Diptera): A 250 Million Year Old Success Story in Terrestrial Diversification". Flytree. Arquivado dende o orixinal o 03 de agosto de 2017. Consultado o 24 May 2016. 
  17. ↑ "FLYTREE". Illinois Natural History Survey. Arquivado dende o orixinal o 03 de agosto de 2017. Consultado o 2016-07-22. 
  18. ↑ Pape, Thomas; Bickel, Daniel John; Meier, Rudolf (2009). Diptera Diversity: Status, Challenges and Tools. BRILL. p. 13. ISBN 90-04-14897-3. 
  19. ↑ Yeates, D. K.; Wiegmann, B. M. (1999). "Congruence and controversy: toward a higher-level phylogeny of diptera". Annual Review of Entomology 44: 397–428. PMID 15012378. doi:10.1146/annurev.ento.44.1.397. 
  20. ↑ Wiegmann, Brian M.; Yeates, David K. (2007). "Diptera: True flies". Tree of Life Web Project. Arquivado dende o orixinal o 30 de abril de 2013. Consultado o 27 May 2016. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 Pape, Thomas; Beuk, Paul; Pont, Adrian Charles; Shatalkin, Anatole I.; Ozerov, Andrey L.; Woźnica, Andrzej J.; Merz, Bernhard; Bystrowski, Cezary; Raper, Chris; Bergström, Christer; Kehlmaier, Christian; Clements, David K.; Greathead, David; Kameneva, Elena Petrovna; Nartshuk, Emilia; Petersen, Frederik T.; Weber, Gisela; Bächli, Gerhard; Geller-Grimm, Fritz; Van de Weyer, Guy; Tschorsnig, Hans-Peter; de Jong, Herman; van Zuijlen, Jan-Willem; Vaňhara, Jaromír; Roháček, Jindřich; Ziegler, Joachim; Majer, József; Hůrka, Karel; Holston, Kevin; Rognes, Knut; Greve-Jensen, Lita; Munari, Lorenzo; de Meyer, Marc; Pollet, Marc; Speight, Martin C. D.; Ebejer, Martin John; Martinez, Michel; Carles-Tolrá, Miguel; Földvári, Mihály; Chvála, Milan; Barták, Miroslav; Evenhuis, Neal L.; Chandler, Peter J.; Cerretti, Pierfilippo; Meier, Rudolf; Rozkosny, Rudolf; Prescher, Sabine; Gaimari, Stephen D.; Zatwarnicki, Tadeusz; Zeegers, Theo; Dikow, Torsten; Korneyev, Valery A.; Richter, Vera Andreevna; Michelsen, Verner; Tanasijtshuk, Vitali N.; Mathis, Wayne N.; Hubenov, Zdravko; de Jong, Yde (2015). "Fauna Europaea: Diptera – Brachycera". Biodiversity Data Journal 3 (3): e4187. PMC 4339814. PMID 25733962. doi:10.3897/BDJ.3.e4187. 
  22. ↑ Marquez, J. G.; Krafsur, E. S. (2002-07-01). "Gene Flow Among Geographically Diverse Housefly Populations (Musca domestica L.): A Worldwide Survey of Mitochondrial Diversity". Journal of Heredity 93 (4): 254–259. ISSN 0022-1503. PMID 12407211. doi:10.1093/jhered/93.4.254. 
  23. ↑ Owen, James (10 de decembro de 2015). "World’s Biggest Fly Faces Two New Challengers". National Geographic. Consultado o 21 de xullo de 2016. 
  24. ↑ Welsh, Jennifer (2 de xullo de 2012). "World's Tiniest Fly May Decapitate Ants, Live in Their Heads". Livescience. Consultado o 21 de xullo de 2016. 
  25. ↑ Strijbosch, H. (1980). "Mortality in a population of Bufo bufo resulting from the fly Lucilia bufonivora". Oecologia 45 (2): 285–286. doi:10.1007/BF00346472. 
  26. ↑ Ssymank, Axel; Kearns, C. A.; Pape, Thomas; Thompson, F. Christian (2008-04-01). "Pollinating Flies (Diptera): A major contribution to plant diversity and agricultural production". Biodiversity 9 (1–2): 86–89. ISSN 1488-8386. doi:10.1080/14888386.2008.9712892. 
  27. ↑ Labandeira, Conrad C. (1998-04-03). "How Old Is the Flower and the Fly?". Science (en inglés) 280 (5360): 57–59. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.280.5360.57. 
  28. ↑ Price, Peter W. (2005). "Adaptive radiation of gall-inducing insects". Basic and Applied Ecology 6 (5): 413–421. doi:10.1016/j.baae.2005.07.002. 
  29. ↑ Scheffer, Sonja J.; Winkler, Isaac S.; Wiegmann, Brian M. (2007). "Phylogenetic relationships within the leaf-mining flies (Diptera: Agromyzidae) inferred from sequence data from multiple genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 42 (3): 756–75. PMID 17291785. doi:10.1016/j.ympev.2006.12.018. 
  30. ↑ Sakai, Shoko; Kato, Makoto; Nagamasu, Hidetoshi (2000). "Artocarpus (Moraceae)-Gall Midge Pollination Mutualism Mediated by a Male-Flower Parasitic Fungus". American Journal of Botany 87 (3): 440–445. doi:10.2307/2656640. 
  31. ↑ Disney, R.H.L. (2007). "Natural History of the Scuttle Fly, Megaselia scalaris". Annual Review of Entomology 53: 39–60. PMID 17622197. doi:10.1146/annurev.ento.53.103106.093415. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Foote, B A (1995). "Biology of Shore Flies". Annual Review of Entomology 40: 417–442. doi:10.1146/annurev.en.40.010195.002221. 
  33. ↑ Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2009). The Insects: An Outline of Entomology. John Wiley & Sons. p. 320. ISBN 978-1-4051-4457-5. 
  34. ↑ 34,00 34,01 34,02 34,03 34,04 34,05 34,06 34,07 34,08 34,09 Resh, Vincent H.; Cardé, Ring T. (2009). Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 284–297. ISBN 978-0-08-092090-0. 
  35. ↑ 35,0 35,1 35,2 35,3 Hoell, H. V.; Doyen, J. T.; Purcell, A. H. (1998). Introduction to Insect Biology and Diversity (2nd ed.). Oxford University Press. pp. 493–499. ISBN 0-19-510033-6. 
  36. ↑ Haag, Juergen; Borst, Alexander (2002). "Dendro-dendritic interactions between motion-sensitive large-field neurons in the fly". The Journal of Neuroscience 22 (8): 3227–33. PMID 11943823. 
  37. ↑ Hausen, Klaus; Egelhaaf, Martin (1989). "Neural Mechanisms of Visual Course Control in Insects". En Stavenga, Doekele Gerben; Hardie, Roger Clayton. Facets of Vision. pp. 391–424. ISBN 978-3-642-74084-8. doi:10.1007/978-3-642-74082-4_18. 
  38. ↑ Egelhaaf, Martin (1985). "On the neuronal basis of figure-ground discrimination by relative motion in the visual system of the fly". Biological Cybernetics 52 (3): 195–209. 
  39. ↑ Kimmerle, Bernd; Egelhaaf, Martin (2000). "Performance of fly visual interneurons during object fixation". The Journal of Neuroscience 20 (16): 6256–66. PMID 10934276. 
  40. ↑ Eckert, Hendrik (1980). "Functional properties of the H1-neurone in the third optic Ganglion of the Blowfly, Phaenicia". Journal of Comparative Physiology 135 (1): 29–39. doi:10.1007/BF00660179. 
  41. ↑ 41,0 41,1 Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 735–736. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  42. ↑ Stocker, Reinhard F. (2005). "The organization of the chemosensory system in Drosophila melanogaster: a rewiew". Cell and Tissue Research 275 (1): 3–26. doi:10.1007/BF00305372. 
  43. ↑ Zhu, Junwei J; Zhang, Qing-he; Taylor, David B; Friesen, Kristina A (2016-09-01). "Visual and olfactory enhancement of stable fly trapping". Pest Management Science (en inglés) 72 (9): 1765–1771. ISSN 1526-4998. doi:10.1002/ps.4207. 
  44. ↑ Lakes-Harlan, Reinhard; Jacobs, Kirsten; Allen, Geoff R. (2007). "Comparison of auditory sense organs in parasitoid Tachinidae (Diptera) hosted by Tettigoniidae (Orthoptera) and homologous structures in a non-hearing Phoridae (Diptera)". Zoomorphology 126 (4): 229–243. doi:10.1007/s00435-007-0043-3. 
  45. ↑ "Strepsiptera: Stylops". Insects and their Allies. CSIRO. Arquivado dende o orixinal o 09 de xullo de 2017. Consultado o 25 May 2016. 
  46. ↑ Langer, Mattias G.; Ruppersberg, J. Peter; Gorb, Stanislav N. (2004). "Adhesion Forces Measured at the Level of a Terminal Plate of the Fly's Seta". Proceedings of the Royal Society B 271 (1554): 2209–2215. JSTOR 4142949. PMC 1691860. PMID 15539345. doi:10.1098/rspb.2004.2850. 
  47. ↑ Gibb, Timothy J.; Oseto, Christian (2010). Arthropod Collection and Identification: Laboratory and Field Techniques. Academic Press. p. 189. ISBN 978-0-08-091925-6. 
  48. ↑ Deora, Tanvi; Singh, Amit Kumar; Sane, Sanjay P. (3 de febreiro de 2015). "Biomechanical basis of wing and haltere coordination in flies". Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (5): 1481–1486. PMC 4321282. PMID 25605915. doi:10.1073/pnas.1412279112. 
  49. ↑ Dickinson, Michael H; Tu, Michael S (1997-03-01). "The Function of Dipteran Flight Muscle". Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 116 (3): 223–238. doi:10.1016/S0300-9629(96)00162-4. 
  50. ↑ Dickinson, Michael H. (2005). "The Initiation and Control of Rapid Flight Maneuvers in Fruit Flies". Integrated Comparative Biology 45 (2): 274–281. doi:10.1093/icb/45.2.274. 
  51. ↑ Sourakov, Andrei (2011). "Faster than a Flash: The Fastest Visual Startle Reflex Response is Found in a Long-Legged Fly,Condylostylussp. (Dolichopodidae)". Florida Entomologist 94 (2): 367–369. doi:10.1653/024.094.0240. 
  52. ↑ Townsend, Charles H.T. (1927). "On the Cephenemyia Mechanism and the Daylight-Day Circuit of the Earth by Flight". Journal of the New York Entomological Society 35 (3): 245–252. JSTOR 25004207. 
  53. ↑ Langmuir, Irving (1938). "The speed of the deer fly". Science 87 (2254): 233–234. PMID 17770404. doi:10.1126/science.87.2254.233. 
  54. ↑ Townsend, Charles H.T. (1939). "Speed of Cephenemyia". Journal of the New York Entomological Society 47 (1): 43–46. JSTOR 25004791. 
  55. ↑ Berenbaum, M. (1999). "Getting Up to Speed". American Entomologist 45: 4–5. doi:10.1093/ae/45.1.4. 
  56. ↑ Johnson, C.G.; Taylor, L.R.; T.R.E. Southwood (1962). "High Altitude Migration of Oscinella frit L. (Diptera: Chloropidae)". Journal of Animal Ecology 31 (2): 373–383. JSTOR 2148. doi:10.2307/2148. 
  57. ↑ Svensson, BO G.; Janzon, Lars-ÅKE (1984). "Why does the hoverfly Metasyrphus corollae migrate?". Ecological Entomology 9 (3): 329–335. doi:10.1111/j.1365-2311.1984.tb00856.x. 
  58. ↑ Wellington, W. G.; Fitzpatrick, Sheila M. (2012). "Territoriality in the Drone Fly, Eristalis Tenax (Diptera: Syrphidae)". The Canadian Entomologist 113 (8): 695–704. doi:10.4039/Ent113695-8. 
  59. ↑ Dodson, Gary; Yeates, David (1990). "The mating system of a bee fly (Diptera: Bombyliidae). II. Factors affecting male territorial and mating success". Journal of Insect Behavior 3 (5): 619–636. doi:10.1007/BF01052332. 
  60. ↑ 60,0 60,1 Becerril-Morales, Felipe; Macías-Ordóñez, Rogelio (2009). "Territorial contests within and between two species of flies (Diptera: Richardiidae) in the wild". Behaviour 146 (2): 245–262. doi:10.1163/156853909X410766. 
  61. ↑ Alcock, John; Schaefer, John E. (1983). "Hilltop territoriality in a Sonoran desert bot fly (Diptera: Cuterebridae)". Animal Behaviour 31 (2): 518. doi:10.1016/S0003-3472(83)80074-8. 
  62. ↑ Downes, J. A. (1969). "The Swarming and Mating Flight of Diptera". Annual Review of Entomology 14: 271–298. doi:10.1146/annurev.en.14.010169.001415. 
  63. ↑ 63,0 63,1 Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2005). The Insects: An Outline of Entomology 3rd Edition. John Wiley & Sons. pp. 499–505. ISBN 978-1-4051-4457-5. 
  64. ↑ Brown, Lesley (1993). The New shorter Oxford English dictionary on historical principles. Oxford, England: Clarendon. ISBN 0-19-861271-0. 
  65. ↑ Lancaster, Jill; Downes, Barbara J. (2013). Aquatic Entomology. Oxford University Press. p. 16. ISBN 978-0-19-957321-9. 
  66. ↑ Chapman, R. F. (1998). The Insects; Structure & Function. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-57890-5. 
  67. ↑ Meier, Rudolf; Kotrba, Marion; Ferrar, Paul (1999-08-01). "Ovoviviparity and viviparity in the Diptera". Biological Reviews (en inglés) 74 (3): 199–258. ISSN 1469-185X. doi:10.1111/j.1469-185X.1999.tb00186.x. 
  68. ↑ Mcmahon, Dino P.; Hayward, Alexander (2016-04-01). "Why grow up? A perspective on insect strategies to avoid metamorphosis". Ecological Entomology (en inglés): n/a–n/a. ISSN 1365-2311. doi:10.1111/een.12313. 
  69. ↑ Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 ed.). Springer. pp. 614–615. 
  70. ↑ Papavero, N. (1977). The World Oestridae (Diptera), Mammals and Continental Drift. Springer. doi:10.1007/978-94-010-1306-2. 
  71. ↑ Collins, Robert (2004). What Eats Flies for Dinner?. Shortland Mimosa. ISBN 978-0-7327-3471-8. 
  72. ↑ Gilbert, Francis (2004). The evolution of imperfect mimicry in hoverflies (PDF). Insect Evolution (CABI). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de novembro de 2017. Consultado o 06 de xullo de 2017. 
  73. ↑ Rashed, A.; Khan, M.I.; Dawson, J.W.; Yack, J.E.; Sherratt, T.N. (2008). "Do hoverflies (Diptera: Syrphidae) sound like the Hymenoptera they morphologically resemble?". Behavioral Ecology 20 (2): 396–402. doi:10.1093/beheco/arn148. 
  74. ↑ Pie, Marcio R.; Del-Claro, Kleber (2002). "Male-Male Agonistic Behavior and Ant-Mimicry in a Neotropical Richardiid (Diptera: Richardiidae)". Studies on Neotropical Fauna and Environment 37: 19–22. doi:10.1076/snfe.37.1.19.2114. 
  75. ↑ Whitman, D. W.; Orsak, L.; Greene, E. (1988). "Spider Mimicry in Fruit Flies (Diptera: Tephritidae): Further Experiments on the Deterrence of Jumping Spiders (Araneae: Salticidae) by Zonosemata vittigera (Coquillett)". Annals of the Entomological Society of America 81 (3): 532–536. doi:10.1093/aesa/81.3.532. 
  76. ↑ Akre, Roger D.; Garnett, William B.; Zack, Richard S. (1990). "Ant Hosts of Microdon (Diptera: Syrphidae) in the Pacific Northwest". Journal of the Kansas Entomological Society 63 (1): 175–178. JSTOR 25085158. 
  77. ↑ Godfray, H. C. J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. p. 299. ISBN 0-691-00047-6. 
  78. ↑ Leland Clifton Wyman (1983). "Navajo Ceremonial System". Handbook of North American Indians (PDF). Humboldt State University. p. 539. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de marzo de 2016. Consultado o 06 de xullo de 2017. Case todos os elementos no Universo poden ser así personalizados, e incluso o menor deles como o diminuto Chipmunk e os pequenos insectos axudantes e mentores da deidade e o home nos mitos, a Gran Mosca (Dǫ’ soh) e a Moza Maduradora (escaravello do millo) (’Anilt’ ánii ’At’ ééd) (Wyman e Bailey 1964:29–30, 51, 137–144), son tan necesarios para o balance harmonioso do Universo como o é o gran Sol. 
  79. ↑ Leland Clifton Wyman; Flora L. Bailey (1964). Navaho Indian Ethnoentomology. Anthropology Series. University of New Mexico Press. LCCN 64024356. 
  80. ↑ "Native American Fly Mythology". Native Languages of the Americas website. 
  81. ↑ "Βεελζεβούλ, ὁ indecl. (v.l. Βεελζεβούβ and Βεεζεβούλ W-S. §5, 31, cp. 27 n. 56) Beelzebul, orig. a Philistine deity; the name בַּעַל זְבוּב means Baal (lord) of the flies (4 Km 1:2, 6; Sym. transcribes βεελζεβούβ; Vulgate Beelzebub; TestSol freq. Βεελζεβούλ,-βουέλ).", Arndt, W., Danker, F. W., & Bauer, W. (2000). A Greek-English lexicon of the New Testament and other early Christian literature (3rd ed.) (173). Chicago: University of Chicago Press.
  82. ↑ "1. According to 2 Kgs 1:2–6 the name of the Philistine god of Ekron was Lord of the Flies (Heb. ba‘al zeaûḇ), from whom Israel’s King Ahaziah requested an oracle.", Balz, H. R., & Schneider, G. (1990–). Vol. 1: Exegetical dictionary of the New Testament (211). Grand Rapids, Mich.: Eerdmans.
  83. ↑ "For etymological reasons, Baal Zebub must be considered a Semitic god; he is taken over by the Philistine Ekronites and incorporated into their local cult.", Herrmann, "Baal Zebub", in Toorn, K. v. d., Becking, B., & Horst, P. W. v. d. (1999). Dictionary of deities and demons in the Bible DDD (2nd extensively rev. ed.) (154). Leiden; Boston; Grand Rapids, Mich.: Brill; Eerdmans.
  84. ↑ Stagman, Myron (11 de agosto de 2010). Shakespeare's Greek Drama Secret. Cambridge Scholars Publishing. pp. 205–208. ISBN 978-1-4438-2466-8. 
  85. ↑ Walker, John Lewis (2002). Shakespeare and the Classical Tradition: An Annotated Bibliography, 1961–1991. Taylor & Francis. p. 363. ISBN 978-0-8240-6697-0. 
  86. ↑ Dethier, Vincent G. (1962). To Know a Fly. San Francisco: Holden-Day. 
  87. ↑ Mulla, Mir S.; Chansang, Uruyakorn. "Pestiferous nature, resting sites, aggregation, and host-seeking behavior of the eye fly Siphunculina funicola (Diptera: Chloropidae) in Thailand". Journal of Vector Ecology 32 (2): 292. doi:10.3376/1081-1710(2007)32[292:pnrsaa]2.0.co;2. 
  88. ↑ "Why use the fly in research?". YourGenome. 19 June 2015. Consultado o 27 May 2016. 
  89. ↑ Ashlock, P. D. (1974). "The Uses of Cladistics". Annual Review of Ecology and Systematics 5 (1): 81–99. doi:10.1146/annurev.es.05.110174.000501. 
  90. ↑ Joseph, Isaac; Mathew, Deepu G.; Sathyan, Pradeesh; Vargheese, Geetha (2011). "The use of insects in forensic investigations: An overview on the scope of forensic entomology". Journal of Forensic Dental Sciences 3 (2): 89–91. PMC 3296382. PMID 22408328. doi:10.4103/0975-1475.92154. 
  91. ↑ Ogunleye, R. F.; Edward, J. B. (2005). "Roasted maggots (Dipteran larvae) as a dietary protein source for laboratory animals". African Journal of Applied Zoology and Environmental Biology 7: 140–143. 
  92. ↑ "Bugs, Grubs and Maggots for feeding". Worms Direct. 2016. Arquivado dende o orixinal o 01 de setembro de 2017. Consultado o 24 May 2016. 
  93. ↑ "Feeding and caring for baby birds". British Wildlife Helpline. Arquivado dende o orixinal o 23 de xullo de 2016. Consultado o 26 de xullo de 2016. 
  94. ↑ "Growing Maggots for Chicken Feed". Bird Trader. 4 de febreiro de 2011. Consultado o 24 May 2016. 
  95. ↑ Fleming, Nic (4 June 2014). "How insects could feed the food industry of tomorrow". British Broadcasting Corporation. Consultado o 24 May 2016. 
  96. ↑ "Why are insects not allowed in animal feed?" (PDF). All About Feed. agosto de 2014. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11/08/2016. Consultado o 24 May 2016. 
  97. ↑ Stegman, Sylvia; Steenvoorde, Pascal (2011). "Maggot debridement therapy" (PDF). Proceedings of the Netherlands Entomological Society Meeting 22: 61–66. 
  98. ↑ Diaz-Roa, A.; Gaona, M.A.; Segura, N.A.; Suárez, D.; Patarroyo, M.A.; Bello, F.J. (agosto de 2014). "Sarconesiopsis magellanica (Diptera: Calliphoridae) excretions and secretions have potent antibacterial activity". Acta Tropica 136: 37–43. PMID 24754920. doi:10.1016/j.actatropica.2014.04.018. 
  99. ↑ Gilead, L; Mumcuoglu, K.Y.; Ingber, A (16 de agosto de 2013). "The use of maggot debridement therapy in the treatment of chronic wounds in hospitalised and ambulatory patients". Journal of Wound Care 21: 78–85. doi:10.12968/jowc.2012.21.2.78. 
  100. ↑ Berenbaum, May (2007). "A mite unappetizing" (PDF). American Entomologist: 132–133. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de decembro de 2010. Consultado o 06 de xullo de 2017. 
  101. ↑ Colangelo, Matt (9 de outubro de 2015). "A Desperate Search for Casu Marzu, Sardinia's Illegal Maggot Cheese". Food and Wine. Consultado o 24 de maio de 2016. 
  102. ↑ Brones, Anna (15 de abril de 2013). "Illegal food: step away from the cheese, ma'am". The Guardian. Consultado o 26 de maio de 2016. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar
  • Blagoderov, V.A., Lukashevich, E.D. & Mostovski, M.B. 2002. Order Diptera. En: Rasnitsyn, A.P. e Quicke, D.L.J. The History of Insects, Kluwer pp.–227–240.
  • Colless, D.H. & McAlpine, D.K. 1991 Diptera (flies), pp. 717–786. In: The Division of Entomology. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Canberra (spons.), The insects of Australia. Melbourne University Press.
  • Hennig, Willi Diptera (Zweifluger). Handb. Zool. Berl. 4 (2) (31):1–337. General introduction with key to World Families. En alemán.
  • Oldroyd, Harold The Natural History of Flies. W. W. Norton. 1965.
  • Séguy, Eugène Diptera: recueil d'etudes biologiques et systematiques sur les Dipteres du Globe (Colección de estudos biolóxicos e sistemáticos sobre Diptera domundo). 11 vols. Part of Encyclopedie Entomologique, Serie B II: Diptera. 1924–1953.
  • Séguy, Eugène La Biologie des Dipteres 1950.
  • Thompson, F. Christian. "Sources for the Biosystematic Database of World Diptera (Flies)" (PDF). United States Department of Agriculture, Systematic Entomology Laboratory. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 18 de setembro de 2015. Consultado o 06 de xullo de 2017. 

Ligazóns externas

editar

Xeral

Anatomía

Descritores

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Dípteros&oldid=6733210»