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Introduction

Koinophilie ou koinophilia en anglais vient du grec “koinos” et “philos” qui signifient respectivement le commun et l’amitié. La koinophilie est donc un terme qui désigne une affinité pour les partenaires sexuels les plus communs phénotypiquement et comportementalement.

La koinophilie a surtout été étudié par le scientifique Johan Hans Koeslag. Après avoir effectué des études de médecine, il rejoint l’Université du Cap (University of Cap Town) en 1972. Il obtient son doctorat en 1980. Son fil Peter s’est orienté vers les sciences de l’informatique. Ensemble ils rédigeront certains articles ayant pour thème la koinophilie

Un individu koinophilique évite de se reproduire avec un individu qui a des traits phénotypiques inhabituels et cherche plutôt à se reproduire avec un individu qui possède le phénotype le plus habituel possible localement. En effet, de manière générale, les traits phénotypiques inhabituels sont plus souvent mal-adaptatifs tandis que les traits (biologie) habituels représentent souvent des traits (biologie) adaptatifs qui se sont fixés. (voir schéma fixation d’un trait)

Ainsi, un individu avec un trait (biologie) phénotypiquePhénotype inhabituel sera un petit peu moins attractif, pour un individu koinophilique, qu’un individu avec que des traits (biologie) phénotypiques communs. Plus un individu aura un nombre important de traits (biologie) phénotypiques inhabituels, moins il sera attractif pour tout individu koinophilique. En effet, même les individus avec des traits phénotypiques étranges cherchent à se reproduire avec des individus au phénotype le plus commun possible , au niveau local. . La koinophilie nécessite un choix du partenaire. Or toute les espèces ne peuvent pas faire de la koinophilie, comme par exemple les espèces libérant leurs gamètes dans le milieu extérieure.

Causes évolutives de la koinophilie

Evolution d’une population à reproduction aléatoire vers une population koinophilique (apparition d’un trait koinophilique)

Dans les années 1990, Koeslag a réalisé une étude dont le but était de voir dans quelles circonstances un trait koinophilique initialement rare peut envahir une population qui se reproduit jusque-là aléatoirement (panmixie). Il a donc réalisé un modèle stochastique sur informatique pour voir l’évolution d’un trait koinophilique rare dans une population panmixique sujette aux mutations avec une fitness aléatoire.

Il semblerait que le facteur déterminant pour l’évolution de la koinophilie soit la force de préférence du partenaire sexuel. En effet, la koinophilie tend à remplacer la panmixie toutes les fois où la préférence des traits phénotypiques communs est fortement exprimée, c’est-à-dire quand peu de mutations sont bénéfiques (l% au lieu de 10%) ou quand la fitness associée à ces mutations est faible (1.2 au lieu de 2.0). De plus, le choix du partenaire sexuel (koinophilie) remplace le choix aléatoire (panmixie) dès que les organismes sexuels possèdent plus qu’une capacité triviale (=maigre) pour l’estimation des potentiels phénotypiques des partenaires sexuels .

Les populations koinophiliques, sujettent aux mutations à fitness aléatoire (incluant occasionnellement des mutations bénéfiques), ont été montrées pour toujours avoir un avantage considérable, immédiat mais temporaire sur les populations panmixie (à reproduction aléatoire). En effet, lorsque la koinophilie est rare, ceux qui la pratiquent cherchent à se reproduire avec les individus portant des traits phénotypiques qui ont été prouvés bénéfiques de part leur augmentation progressive en fréquence dans la population. Cependant, quand la koinophilie devient plus commune, les individus qui la pratique ne se reproduisent plus qu’avec des individus avec un phénotype habituel et donc les nouvelles mutations bénéfiques ne s’établissent plus dans la population. La stratégie de choix du partenaire koinophilique est donc une stratégie évolutive stable par rapport à la stratégie panmixique. Néanmoins, comme la koinophilie entraîne une stagnation du phénotype (élimine la variation), les populations panmixiques finissent par dépasser au bout d’un moment les populations koinophiliques en terme de fitness absolue.

Une population panmixie peut donc évoluer en population koinophilique puis retourner vers une population panmixique, comme l’illustre le schéma, ci-dessous.

La koinophilie est donc un mécanisme qui permet d’expliquer en partie la sélection sexuelle. Ce mécanisme pourrait toutefois également expliquer pourquoi certaines espèces ne subissent aucun changement phénotypique durant de nombreuses années.

Maximisation de la fitness

Pour les individus sexués, la koinophilie est une sorte de stratégie de sélection du partenaire qui permet de maximiser la fitness d'un individu dans un groupe donné, c’est-à-dire maximiser sa capacité à produire une descendance capable de se reproduire. Tout l’enjeu est donc de choisir le partenaire possédant les « bons gènes » et d’éviter toutes mutations susceptibles d’être désavantageuses. Pourtant il est presque impossible de prédire la fitness d'une nouvelle mutation, et de savoir alors si elle sera bénéfique ou non pour l'individu. De façon générale, toutes les mutations sont considérées comme étant délétères bien qu'il existe des mutations favorables. Les individus sexués subissent donc une pression sélective dans le choix de leur partenaire. Selon la théorie de l’attribut du groupe, les traits les moins adaptatifs sont concentrés à un faible niveau de fréquence alléliques, et les traits adaptatifs, à un niveau supérieur. Ainsi, il devient évident que les individus vont chercher à éviter des partenaires qui posséderaient des traits non communs ou toutes formes de phénotypes nouveaux et a préféré un partenaire avec des traits phénotypiques les plus communs, les plus prépondérants dans le groupe. Ce choix sélectif va donc considérablement réduire les mutations du potentiel reproducteur et leur capacité à envahir la population. On parle ici de la notion de préférence, préférence pour les traits communs ou prépondérants dans le groupe. Cette préférence pour un trait est donnée par un système cognitif sensitif d'un individu d'une espèce envers toutes les formes de nouveaux phénotypes. La Koinophilie agit sur le phénotype entier. Par conséquent, toutes les caractéristiques phénotypiques (morphologiques, coloration, odeurs, pelage, comportementales...) ne passent pas inaperçues aux congénères et sont évalués. En effet, bien que chaque individu d’un espèce se ressemble, du fait, d’un haut degré intraspécifique d'uniformité phénotypique (morphologiques, comportementales, vocales, olfactif) permet à la moindre déviation de la norme spécifique d'être remarquée par un congénère. Ce mécanisme permet alors d'améliorer et d’affiner le processus de sélection du partenaire et de fiabiliser la préférence dans le choix du partenaire, car en effet, ce qui est commun, répandu ne peut être trompeur et faux.

Conséquences évolutives de la koinophilie

La spéciation

L’isolement reproductif et la spéciation

Dans une population koinophilique possédant 2 gènes indépendants et distribué selon un gradient environnemental, on observe un isolement reproductif après plusieurs générations. L’isolement reproductif correspond à un mécanisme empêchant ou limitant fortement l’hybridation de deux espèces vivant dans la même région même lorsque celles si sont étroitement apparentées. On distingue notamment l’isolement reproductif prézygotique qui évitent les croisements avant fertilisation, comme l’isolement géographique qui ne permet pas un accouplement entre espèces vivant dans des habitats séparés, ou encore, l’isolement temporel qui peut décaler les saisons de reproduction et donc de recherche de partenaires et l’isolement reproductif postzygotique qui va empêcher les descendants hybrides, comme les hybrides non viables, ou encore les hybrides stériles.

A l’issue de l’expérience, on observe la formation de regroupements entre individus présentant un phénotype similaire ou proche mais également l’apparition de lacunes phénotypiques entre ces groupes. Il faut savoir aussi que la fitness des groupes les plus représentés en nombre est supérieure à celle des plus petites. C'est justement ce que Breinstein et al définit comme étant le coût de la rareté: les espèces larges deviennent encore plus large au dépend des espèces plus petites qui se réduisent davantage. Par conséquent, au bout de plusieurs générations, seules quelques populations distinctes du point de vue phénotypiques persistent, créant alors l’extinction des populations de phénotypes intermédiaires et laissant place alors des lacunes phénotypiques entre les populations. Dans ce contexte, la Koinophilie apparaît comme une première étape du développement des barrières à l'hybridation. Ce type de choix du partenaire peut être considéré comme un moteur de la spéciation.

La stabilité des espèces

La Koinophilie pourrait aussi expliquer la plupart des changements phénotypiques évolutifs qui sont conservés chez les animaux et le fait que ces évolutions aient été réalisées par des modifications mineures et progressives. De plus, la Koinophilie semble maintenir le phénotype dominant dans une espèce donnée, de sorte que la fréquence allélique dominante dans la population reste stable, et résiste aux changements évolutifs malgré les mutations cryptiques (les mutations qui n’affectent pas le comportement) accumulées. C’est pourquoi on peut observer de longues périodes de stagnation évolutive entre les évènements de spéciation ou apparition d'une nouvelle espèce.

La koinophilie et les mutations (reproduction asexué/sexué)

D’après les expériences de Koeslag,

Koeslag a tenté d’expliquer comment la reproduction sexuée s’est maintenue au cours de l’évolution. Pour cela il a utilisé un modèle avec une population initiale en différente proportion d’asexué, de sexué. Il a ensuite utiliser un modèle informatique afin de déterminer quelles étaient les proportions des différents types de reproduction qui se maintenaient dans la population finale au bout de plusieurs générations.

À partir d’une population présentant des individus sexué et asexué, les individus asexués envahissent rapidement la population au détriment des individus sexués. Il n’y a pas de changement en faisant varier les taux de mutation (0,05 à 0,09), en insérant des mutations avantageuses et en changeant la fitness moyenne des mutants.

Or pour Koeslag, l’individu sexué échangeant son génome avec son partenaire doit pouvoir être sûre que ce ne soit pas à son détriment. De part cette pression de sélection, l’individu sexué doit être capable de pouvoir distingué les traits de ses partenaires potentiels. Les traits inadaptés ont tendance à être représenté en faible proportion alors que les traits adaptés ont tendance à être représenté en forte proportion , de cette manière les individus sont sûre de pouvoir éviter de se reproduire avec des individus ayant des traits phénotypiques rare ou inhabituel, c’est dans ce cas où intervient la koinophilie.

La probabilité de rencontre d’un partenaire pour un individu koinophile est proportionelle : fitness * attractivité.

Dans une population sexué ayant un avantage d’hétérozygote, le choix du partenaire serait alors sélectivement neutre . L’idée que « le bon est meilleur » intervient au détriment de la koinophilie. Dans ce cas, il vaut mieux être aveugle aux polymorphisme ou bien compté sur d’éventuelle indicateur indirect de fitness, comme un ornement sexuelle maladroit en bon état (Hamilton 1982)

Si maintenant on prend une population sexuée et asexuée, mais que les individus sexué sont doué de koinophilie, au bout de plusieurs génération (selon le modèle), les individus asexué n’envahissent pas la population, les population sexué arrive à ce maintenir. Les mutations sont éliminées plus rapidement comparé à la sélection naturelle. Les individus sexués doués de koinophilie sont alors dotés d’un puissant rejet d’erreur génétique qui est refusé aux individus asexués.

La koinophilie est capable de stabiliser les populations sexuées face aux asexuées, malgré le cout de production soit couteux pour les individus sexués.

L’avantage de la koinophilie réside clairement dans sa capacité à résister à l’accumulation de mutation légèrement désavantageuse dans sa descendance.

Cependant, lorsque le choix du partenaire est limité par la faible densité de population dans les environnements arides, efficacité de la koinophilie comme dispositif de rejet d’erreur génétique peut être gravement compromise

Elle permet la formation de groupe avec un morphe qui lui est propre et qui résiste à l’hybridation avec d’autre groupe en créant des lacunes morphologique entre les populations.

Implication de la koinophile dans la coopération.

L’une de ces conséquences est de promouvoir l’accumulation d’avantages sélectifs au niveau de groupe et qui ne sont pas forcément bénéfiques pour l’individu (Koeslag,1994). La koinophilie pousse donc à la coopération.

L’accumulation d’un trop grand nombre de mutations à tendance à faire baisser la fitness des individus et donc de leur descendance éventuelle. Ces mutations peuvent être observables à l’échelle du phénotype de l’individu et lui être désavantageuses lors du choix du partenaire nécessaire dans la reproduction sexuée si il y a koinophilie dans la population. L’individu présentant des caractéristiques rares sera moins choisi qu’un individu présentant des caractères communs au niveau local. Les études de Lande (1981) et Kirkpatrick (1982) ont montré que la koinophilie ne s’appliquait pas seulement à des critères phénotypiques mais qu’elle concernait aussi les comportements et surtout les interactions sociales des individus au sein de la population. Ils ont montrés que la koinophilie stabilise les dynamiques de la population en favorisant tout ce qui conduit à l’élaboration d’une stratégie commune. Si la koinophilie est négligée lors d’une étude de dynamique populationnelle, aucune stratégie évolutivement stable n’est trouvée. La stratégie individuelle laisse place à une stratégie de groupe. Le groupe est dit d ‘«accumulateurs d’adaptations ». La coopération est nécessaire entre les individus afin de maximiser la fitness du groupe. Elle est très adaptative à l’échelle du groupe (haute fréquence allélique) mais ne l’est pas à l’échelle de l’individu, c’est-à-dire qu’elle n’influence pas la fitness individuelle. Mais on atteint l’ESS grâce à elle. Il n’existe pas une seule ESS, mais la meilleure ESS pour un groupe donné proliférera au détriment d’une autre. Par contre, si un individu migre vers un groupe ayant une ESS différente de celle de son groupe d’origine, il perdra ses avantages, puisqu’elle ne s’applique pas à l’individu mais au groupe (sélection de groupe). L’ESS est héritée de génération en génération par le groupe et non l’individu. Les groupes coopératifs sont isolés sexuellement des autres groupes et exploitent de façon plus efficace leur environnement que les individus égoïstes puisque la sélection du partenaire s’est faite sur des critères phénotypiquement et comportementalement avantageux. Un individu dit d’égoïste aura des difficultés à trouver un partenaire au sein d’une population pratiquant la koinophilie. Les groupes koinophiles finiront par remplacer complètement les groupes d’égoïstes. Le sexe mène à l’évolution de la coopération. Les observations permettent de discuter un peu cela notamment concernant la résistance de la préférence des femelles qui permet le maintien du mâle dans la population même si ce mâle est désavantageux pour le transporteur. La koinophilie stabilise les phénotypes comportementaux et les préférences des femelles, ce qui est comparable au modèle de Lande et Kirkpatrick sur la stabilisation des ornements chez les mâles. La coopération dans un groupe se ferait en plusieurs étapes, en commençant pas un caractère bien spécifique, exemple : la recherche de nourriture. Cette caractéristique avantageuse évolue et engendre une coopération entre les individus puis s’étend ensuite à d’autres caractères tel que le cri d’alarme ou autre, c’est ainsi qu’un groupe devient coopératif, par étapes. Cela soulève les capacités d’imitation et d’apprentissage chez les animaux avec une forte plasticité comportementale. Il est difficile de séparer la koinophilie de la coopération. Puisque sans coopération, la koinophilie serait vite éliminée par transfuges et que sans koinophilie, la coopération disparaîtrait au bout de seulement six générations. La koinophilie est définit comme une « force évolutive agressive » de la coopération.

Pour aller plus loin

La koinophilie demande de grandes capacités mentales de traitement de l’information ainsi que de mémoire car il est nécessaire d’analyser à la fois les comportements du groupe dans différentes circonstances mais aussi le comportement du partenaire potentiel. Il y a toute une étude sur les mécanismes physiologiques mémoire-sensoriels en cours de réalisation.