Sidekude
Sidekude on koeliik, mis toetab, ühendab ja eraldab erinevaid koetüüpe ja elundeid. Eri tüüpi sidekoed säilitavad elundite kuju: nad moodustavad maatriksi, mis toetab ja ühendab teised koed ja rakud elunditeks.[1] Sidekoe ekstratsellulaarne maatriks ehk rakuvaheaine (inglise keeles extracellular matrix, ECM) käitub metaboolse toena rakkudele, olles keskkonnaks toitainete ja jääkproduktide difusioonile ehk ainete ülekandumisele kõrge kontsentratsiooniga piirkonnast madala kontsentratsiooniga piirkonda.[2] Difusiooni printsiibil liiguvad toitained verest rakuvaheainesse ja sealt edasi rakkudesse ning jääkproduktid liiguvad vastupidi: kõigepealt rakkudest rakuvaheainesse ja siis verre.
Sidekude on mesodermaalne kude, mis saab pärineb embrüonaalsest mesenhüümist.[2] Mesenhüüm on algeline sidekude, mis areneb põhiliselt keskmisest lootelehest ehk mesodermist.[1][2][3] Väike osa mesenhüümist võib pärineda neuroektodermist. Mesenhüüm täidab vaheruumid elundite vahel ja tungib igasse arenevasse elundisse.[1][2] Teisisõnu liiguvad embrüos asuvad mesodermist diferentseerunud rakud arenevate elundite ümber ja nende sisse. Mesenhüüm diferentseerub sidekoe alamliikideks ehk tüüpideks.[2][3]
Sidekude koosneb rakkudest ja ekstratsellulaarsest maatriksist. Erinevalt teistest koetüüpidest (epiteel-, lihas- ja närvikude), mis koosnevad peamiselt rakkudest, on ekstratsellulaarne maatriks sidekoe peamine koostis.[2] Ekstratsellulaarne maatriks koosneb erinevatest kiududest ehk fibrillidest (näiteks kollageen ja elastiin) ja amorfsest põhiainest.[1][2] Põhiaine koosneb peamiselt mittekollageensetest valkudest glükoosaminoglükaanidest ehk GAG-dest. Glükoosaminoglükaanid on kõrgmolekulaarsed ühendid, mis esinevad sulfateeritud vormidena, ja koos valkudega kannavad nimetust glükoproteiinid. Põhiaine sisaldab ka proteoglükaane ja mittesulfateerunud hüaluroonhapet.[1][2]
Sidekoe ülesanded
Sidekoel on elusorganismide puhul leitud mitmeid ülesandeid.
- Energia varu
- Elundite kaitse
- Keha toesskeleti moodustamine
- Keha erinevate kudede ühendamine tervikuks
- Epiteelkoe ühendamine lihaskiududega
- Toitainete ja jääkproduktide transport
- Organismi kahjustavate elementide hävitamine (veri, lümf)
- Teatud vigastuste parandamine
Sidekoetüübid
Sidekoel on palju tüüpe. Sidekoe tüübid on veri, lümf, mesenhüüm, sültjas sidekude, retikulaarne sidekude, rasvkude, kohev sidekude, tihe sidekude, kõhrkoed, luukude.[3]
Veri
Pikemalt artiklis Veri
Lümf
- Pikemalt artiklis Lümf
Rasvkude
- Pikemalt artiklis Rasvkude
Kõhrkude
- Pikemalt artiklis Kõhrkoed
Luukude
- Pikemalt artiklis Luukude
Mesenhüüm
Mesenhüüm ehk looteline sidekude tekib varajases embrüonaaleas pärast idulehtede moodustumist esimese koena, mis diferentseerub mesodermist. Mesenhüümi diferentseerumisel arenevad sidekoe alamliigid, mis jagunevad troofilisteks (toitefunktsiooniga) ja toestus- ehk tugifunktsiooniga sidekudedeks.[3] Troofilised sidekoed on kohev sidekude, lümf, veri, rasvkude ja retikulaarne sidekude. Tugifunktsiooniga sidekoed on kõhrkoed, luukude ja tihe sidekude.[2][4]
Retikulaarne sidekude
Retikulaarkude koosneb III tüüpi kollageensetest kiududest, mis moodustavad erinevaid rakutüüpe toetava võrgustiku. Amorfne põhiaine puudub, rakkudevahelisi ruume täidab vedelik. Retikulaarkoe kiudude võrgustik toodetakse retikulaarrakkude poolt (fibroblastide tüüp), mis jäävad kiududega seotuks.[2] Retikulaarne sidekude moodustab võrkja raamistiku vereloomeelundites: luuüdis, lümfisõlmedes ja -sõlmekestes, põrnas ja tonsillides. Samuti on seda ka mao ja soolte limaskesta päriskihis, hambapulbis (ehk hambaõõnes), neerudes jm.[3]
Sültjas sidekude
Sültjas sidekude (mucoid või mucous connective tissue) on embrüonaalset tüüpi sidekude.[2] See tähendab, et imetajatel leidub sültjas sidekude loote elundites ja sünnimomendil ainult nabaväädis. Pärast sündi sültjat sidekude imetajatel ei ole, kuid alamatel loomadel on laialt levinud.[3] Sültjas sidekude on süldilaadne, sest seal asuvad kollageensed kiud ja fibroblastid paiknevad hõredalt. Nabaväädis asuvat sültjat sidekude nimetatakse Whartoni süldiks.[1][2][3]
Kiudsidekude
Kiudsidekoel on kaks liiki: kohev ehk elastne sidekude (loose connective tissue) ja tihe sidekude (dense connective tissue).[3]
Kohev sidekude on laialt levinud. Ta seostab omavahel elundeid, ühendab nahka selle all olevate struktuuridega, on seotud näärmeepiteeliga, paikneb lihaskimpude ja -kiudude vahel, ümbritseb väiksemaid vererakke ja närve.[2] Kohev sidekude sisaldab enam-vähem võrdsel hulgal rakke ja rakkudevaheainet ehk amorfset põhiainet, milles paiknevad kollageensed, retikulaarsed ja elastsed kiud. Arvukaim rakutüüp on fibroblastid, arvukuselt teine rakutüüp on makrofaagid.[3] Enamik koheva sidekoe rakutüüpe on lühiajaliselt liikumisvõimelised rakud, mis migreeruvad veresoontest sidekoesse kindla ärrituse tagajärjel. Rakkude liikumivõime tõttu on see kude põletiku- ja immuunreaktsioonide toimumise kohaks, mille tagajärjel võib esineda koheva sidekoe paistetamine.[1]
Põhiaine sisaldab kolme tüüpi kiude: kollageenseid, retikulaarseid ja elastseid kiude. Need kolme tüüpi kiud annavad kohevale sidekoele mehaanilise funktsiooni: elundite ja nende osade nihutusvõimeline seostumine, veresoonte ja närvide ümber kaitsva padjandi moodustamine ning rakkude kaitsmine mehaaniliste kahjustuste vastu.[1][2] Koheval sidekoel on oluline osa ka reparatsiooniprotsessis piirkondades, kus muud koed pole taastumisvõimelised. Selle käigus toimub koedefektide täitmine noore rakurohke granulatsioonkoega, mis hiljem muutub rakuvaeseks armkoeks.[3]
Kohev sidekude mängib olulist rolli hapniku ja toitainete difusioonil väikestest veresoontest koesse ning süsihappegaasi ja jääkproduktide difusioonil veresoontesse.[1][2]
Tihe sidekude asub seal, kus koelt nõutakse suurt mehaanilist vastupidavust.[3] See kude on vähem painduv, kuid talub kohevast sidekoest paremini survet. Ekstratsellulaarset maatriksit, eelkõige kollageenseid kiude, on rohkem kui rakke.[3] Kõige arvukamalt on esindatud siin fibroblastid, teisi rakutüüpe on vähe. Kollageensete kiudude vahel on elastsete kiudude võrgustik, mis pärast mehaanilise jõu lakkamist taastab kollageensete kiudude algasendi.[3] Vastavalt kollageensete kiudude paigutusele saame eristada kahte tihedat sidekude: vormitu ehk sasikiuline (dense regular connective tissue) ja vormunud ehk korraskiuline ehk paralleelkiuline (dense irregular connective tissue).[1][2][3]
Vormitu sidekude koosneb põhiliselt kollageensetest kiududest.[1] Rakud paiknevad hõredalt ning tavaliselt esineb ainult üks rakutüüp: fibroblastid.[1] Kude sisaldab suhteliselt vähe põhiainet.[3] Suur kollageeni sisaldus annab vormitule sidekoele tugevuse. Kollageensed kiud on tihedalt läbi põimunud ning paiknevad korrapäratult.[2] Selline kollageensete kiudude asetus tagab vastupidavuse survele, mida avaldatakse elunditele ja struktuuridele. Tavaliselt eksisteerib vormitu sidekude koos koheva sidekoega.[2] Õõneselunditel (nt seedetraktil) on hästi eristuv vormitu tiheda sidekoe kiht (toetav sidekoe kiht limaskesta all). Samuti sisaldab naha dermis (pärisnahk) suhteliselt paksu vormitu tiheda sidekoe kihti, mida nimetatakse dermise retikulaarkihiks. See tagab vastupidavuse erisuunalistele venitustele.[1]
Vormunud sidekude esineb seal, kus koele mõjuvad kindlasuunalised mehaanilised jõud[3] (kõõlustes, aponeuroses ja sidemetes).[1] Kollageensed kiud paiknevad paralleelselt. Kollageensed kiud annavad tugevuse, kuid vähese venivuse.[2]
Sidekoe rakud
Sidekoe rakud talletavad ja annavad edasi metaboliite. Sidekoe rakkudel on tähtis roll immuun- ja põletikulise vastuse andmisel ja kudede parandamisel pärast vigastust.[2] Sidekoe rakud võivad olla liikuvad ehk rändrakud või statsionaarsed ehk kohalpüsivad rakud. Statsionaarsed rakud võivad natukene liikuda. Sellised rakud on Fibroblast, Makrofaagid, Rasvarakud, Nuumrakud, Mesenhümaalsed tüvirakud. Rändavad rakud sisaldavad rakke, mis on verest koesse migreerunud vastava stiimuli (ärrituse) toimel. Sellised rakud on lümfotsüüdid, plasmarakud, neutrofiilid, eosinofiilid, basofiilid, monotsüüdid.[1]
Fibroblastid
Fibroblastid moodustuvad embrüonaalses arengus mesenhümaalsetest rakkudest, hiljem tüvirakkudest. Nad on sidekoe kõige arvukam rakuvorm,[3] tootes ja säilitades enamik ekstratsellulaarsete komponentide tüüpe.[2] Fibroblastid sünteesivad ja sekreteerivad ehk eritavad kollageeni, elastiini, retikulaarkiude, glükoosaminoglükaani, proteoglükaani ja glükoproteiini.[1][2] Fibroblastil on kaks aktiivsusvormi. Intensiivselt sünteesivad rakud[2] ehk aktiivsed[1] ehk diferentseerunud[3] rakud erinevad morfoloogiliselt vähediferentseerunud rakkudest. Vähediferentseerunud rakke nimetatakse ka fibrotsüütideks.[2] Aktiivsel fibroblastil on tsütoplasmat rohkem ja see on korrapäratult hargnenud. Rakutuum on suur ja eukromaatiline, tsütoplasmas on palju karedapinnalist tsütoplasmavõrgustikku (ER-i) ja hästi arenenud Golgi kompleks. Vähediferentseerunud rakk on aktiivsest ehk diferentseerunud rakust väiksem, väiksema hulga karedapinnalise tsütoplasmavõrgustikuga ja sisaldab heterokromaatilist tuuma.[2] Fibroblastid on kasvufaktorite sihtmärgid. Kasvufaktorid on valguperekonnad, mis mõjutavad raku kasvu ja diferentseerumist.[2] Täiskasvanutel toimub fibroblastide jagunemine näiteks siis, kui on vaja parandada vigastatud elundit.[1] Eritingimustel võivad fibroblastid muutuda müofibroblastideks,[1][2][3] näiteks regenereeruvas sidekoes haava paranemisel, emaka limaskestas raseduse puhul jne.[3] Müofibroblastid on rikastatud aktiiniga, mis annab neile hästiarenenud kokkutõmbevõime. Aktiini leidub ka silelihasrakkudes.[2]
Makrofaagid ehk makrofagotsüüdid
Makrofaagid on sidekoes arvukuselt levikult teine rakuvorm.[3] Nad pärinevad vererakkudest, mida kutsutakse monotsüütideks. Oma ülesannete täitmiseks väljuvad monotsüüdid punasest luuüdist vereringesse. Vereringest sidekoesse migreerudes diferentseeruvad monotsüüdid makrofaagideks.[1] Makrofaagid võivad olla paiksed või aktiivselt ringi liikuvad ehk vabad.[3] Paikseid makrofaage nimetatakse ka histiotsüütideks.[1][2] Makrofaagide põhiliseks ülesandeks on organismi kaitse kudedesse sattunud võõrosakeste ja -vedelike eest, aga ka rakujääkide ja koe laguproduktide eemaldamine ning geneetiliselt muutunud rakkude elimineerimine fagotsütoosi või pinotsütoosi teel.[1][2]
Rasvarakud ehk adipotsüüdid
Rasvarakud esinevad sidekoes üksikult või väikeste rühmadena. Kui rasvarakke on palju, siis moodustavad nad rasvkoe.[3] Adipotsüüdid ehk rasvarakud osalevad erinevate hormoonide, põletikumediaatorite ja kasvufaktorite sünteesil. Nad talletavad lipiide ja toodavad soojust. Rohkelt rasva sisaldavad adipotsüüdid isoleerivad teised elundid nahast.[1][2]
Nuumrakud ehk koebasofiilid ehk labrotsüüdid
Nuumrakud pärinevad luuüdist eraldunud pluripotentsetest tüvirakkudest ja ringlevad välimises (suures) vereringes monotsüütidesarnaste rakkudena. Pärast sidekoesse migreerumist diferentseeruvad nad nuumrakkudeks ja alustavad neile iseloomulike graanulite (basofiilsete graanulite) tootmist.[1] Nuumrakud eraldavad bioaktiivseid molekule, mis osalevad põletikulisel vastusel, kaasasündinud immuunsüsteemi reaktsioonil ja koe paranemise protsessil. Tähtsamad molekulid on hepariin, histamiin, seriini proteaasid, tsütokiinid ja fosfolipiidid.[2][3] Nuumrakke on kõige rohkem naha ja mesenteeriumi väikeste veresoonte ümber ning koes, mis ümbritseb seedetrakti ja hingamisteid.[1]
Mesenhümaalsed tüvirakud
- Pikemalt artiklis Mesenhümaalsed tüvirakud
Lümfotsüüdid
- Pikemalt artiklis Lümfotsüüdid
Plasmarakud
- Pikemalt artiklis Plasmarakud
Neutrofiilid
- Pikemalt artiklis Neutrofiilid
Eosinofiilid
- Pikemalt artiklis Eosinofiilid
Basofiilid
- Pikemalt artiklis Basofiilid
Monotsüüdid
- Pikemalt artiklis Monotsüüdid
Sidekoe kiud
Sõltuvalt sidekoe funktsioonist või struktuursest vajadusest on sidekoes erinev arv kiude ja kiutüüpe. Iga kiu tüüp toodetakse fibroblastide poolt ja koosneb pikkadest proteiine sisaldavatest peptiidahelatest. Sidekoe kiududeks on [1][2][3]
Kollageenseid kiude, mille moodustab valk kollageen[3], on sidekoes kõige rohkem. Nad on painduvad ja neil on märkimisväärselt suur tõmbetugevus.[1] Kollageensete kiudude ülesandeks on sidekoele vastupidavuse andmine ja rakkude kaitsmine mehaaniliste vigastuste eest. Rohkesti kollageenseid kiude sisaldavad näiteks kõõlused.[3] Kollageensed kiud koosnevad kollageensetest fibrillidest. Kui kiud on enamasti ühesuguse diameetriga, siis fibrillide suurus varieerub sõltuvalt asukohast ja arengustaadiumist.[1]
Retikulaarkiud on koostiselt lähedased kollageensetele kiududele ning koosnevad III tüüpi kollageenist.[1][2][3] Võrreldes kollageensete kiududega on nad peenemad ega koondu kimpudeks, vaid hargnevad ja moodustavad võrgustiku. Retikulaarkiud esinevad võrgustikuna retikulaarses sidekoes, hambapulbis, limaskestades, epiteeli ja sidekoe piiril, vöötlihaskiudude, rasvarakkude, verekapillaaride, närvikiudude ja muude struktuuride ümber.[3] Retikulaarkiud osalevad haava paranemise ja armkoe tekkimise esimestes etappides, kus annavad äsja sünteesitud ekstratsellulaarsele maatriksile mehaanilise toe. Hiljem asendatakse nad tugevamate kollageensete kiudude poolt. Enamasti toodetakse retikulaarkiud spetsiaalsete retikulaarrakkude või fibroblastide poolt, kuid erandiks on näiteks Schwanni rakud või silelihasrakud.[1]
Elastsed ehk kollased kiud koosnevad elastiinist[1][2][3] ja neid toodavad fibroblastid ja silelihasrakud.[1][3] Nende mehaaniline vastupidavus on väiksem kui kollageensetel kiududel, kuid nad on tugevasti venitatavad ehk jõu rakendamisel pikenevad ja jõu lakkamisel lühenevad.[2][3] Elastsed kiud esinevad sellistes sidekoelistes struktuurides, kus on vaja elastsust (näiteks arterites ja kopsudes) ning toimub pidev venitumine ja retraheerumine (lühenemine). Tavaliselt esinevad elastsed kiud koos kollageensete kiududega, mis kaitsevad neid ülepingutuse ja rebenemise eest.[3]
Viited
- ↑ 1,00 1,01 1,02 1,03 1,04 1,05 1,06 1,07 1,08 1,09 1,10 1,11 1,12 1,13 1,14 1,15 1,16 1,17 1,18 1,19 1,20 1,21 1,22 1,23 1,24 1,25 1,26 1,27 1,28 1,29 1,30 1,31 Michael H. Ross, Wojciech Pawlina. "Histology. A Text and Atlas. With correlated cell and molecular biology. Fifth edition", Lippincott Williams & Wilkins, 2005.
- ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 2,10 2,11 2,12 2,13 2,14 2,15 2,16 2,17 2,18 2,19 2,20 2,21 2,22 2,23 2,24 2,25 2,26 2,27 2,28 2,29 2,30 2,31 2,32 2,33 2,34 2,35 Anthony L. Mescher. "Junqueira`s basic histolgy: text and atlas. 13th edition.", New York: McGraw-Hill Medical, 2013.
- ↑ 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 3,12 3,13 3,14 3,15 3,16 3,17 3,18 3,19 3,20 3,21 3,22 3,23 3,24 3,25 3,26 3,27 3,28 3,29 3,30 3,31 3,32 Ü. Arend, J. Kärner, H. Kübar, K. Põldvere. "Üldhistoloogia", Tallinn: Valgus, 1994.
- ↑ Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Koolibri, 2010.