Sistema Nervioso. Un Clavado

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UNIDAD IV.

SISTEMA NERVIOSO

INTRODUCCIÓN

El sistema nervioso y el sistema endocrino se integran para regular las funciones


corporales junto con el sistema reproductor. Este úl mo garan za la perpetua-
ción de la especie dando lugar a un nuevo individuo con una herencia biparen-
tal.

Desde el punto de vista funcional el sistema nervioso difiere del endocrino en


que ene la capacidad para dar respuestas rápidas. El impulso nervioso solo
requiere de milisegundos para recorrer el organismo, mientras que la respuesta
de las hormonas demora algo más en aparecer pero prevalece por un empo
mayor. De esta forma, se prolonga en el empo la respuesta inicial del sistema
nervioso. Como producto de esta armonía funcional neuroendocrina, el orga-
nismo animal dispone de múl ples vías alterna vas para modular como un todo
una respuesta con el obje vo de sa sfacer sus necesidades en interacción con
el medio ambiente. Con este fin, el sistema nervioso recibe e integra una gran
can dad de información procedente de todo el cuerpo.

Entre las funciones generales del sistema nervioso se encuentran la percepción


de los es mulos del medio ambiente para desarrollar funciones vitales como la
alimentación, la defensa y la reproducción, la regulación integral de las funcio-
nes corporales y la vida de relación, la capacidad para el aprendizaje y la ejecu-
ción de los reflejos condicionados, la respuesta adapta va expresada a través
del comportamiento animal innato y aprendido y el almacenamiento de la in-
formación. Para ello, el sistema nervioso presenta un elevado nivel de compleji-
dad. La neurona, su unidad funcional carece de capacidad para la mitosis y esta-
blece numerosas redes que forman los haces o fascículos de tejido nervioso que
transmiten el impulso nervioso a través de la descarga de neurotransmisores.

En los vertebrados superiores el sistema nervioso está formado por un largo ta-
llo y una masa abultada de tejido nervioso rodeado por las meninges y protegi-

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do respec vamente por las estructuras óseas que forman el conducto raquídeo
y los huesos del cráneo. La capa más externa y resistente de las meninges es la
duramadre, la aracnoides se encuentra por debajo de la anterior y entre ambas
se localiza el espacio subdural. Por úl mo, la piamadre es la hoja más interna y
está ín mamente adherida al sistema nervioso central el cual recubre. Entre la
aracnoides y la piamadre se halla el espacio subaracnoideo, que con ene líqui-
do cefalorraquídeo.

El líquido cefalorraquídeo (LCR) se origina a par r de los plexos coroideos, su


circulación es con nua a través de los ventrículos, el epéndimo y el espacio
subaracnoideo. Es un líquido transparente e incoloro que sirve de protección al
sistema nervioso y transporta oxígeno, glucosa y muchas otras sustancias nece-
sarias para su metabolismo del sistema nervioso.

El sistema nervioso (SN) está compuesto por el sistema nervioso central (SNC),
el sistema nervioso entérico (SNE) y el sistema nervioso vegeta vo (SNV).

ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

LA NEURONA

La neurona cons tuye la unidad funcional del sistema nervioso que sirve de
eslabón para la comunicación entre receptores y efectores a través de las fibras
nerviosas. La neurona consta del cuerpo o soma (compuesto por el núcleo, el
citoplasma y el nucléolo), las dendritas que son las terminaciones nerviosas y el
axón, terminación larga que puede alcanzar una longitud variable. El axón suele
tener múl ples terminaciones llamadas botones terminales que se encuentran
en proximidad con las dendritas o en el cuerpo de otra neurona. La separación
entre el axón de una neurona y las dendritas o el cuerpo de otra, es del orden
de 0,02 micras.

Las neuronas son células de elevada complejidad estructural y funcional. Se en-


cuentran en solución de con güidad y enen la capacidad de generar, propagar,
codificar y conducir el impulso nervioso. Como parte de su función, sinte zan
neurotransmisores a expensas de un alto gasto de energía metabólica. Desde

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el punto de vista microscópico, la neurona presenta un núcleo grande y rico en
croma na, el citoplasma posee un sistema de cisternas paralelas entre las cua-
les hay abundantes ribosomas, mitocondrias y lisosomas. El aparato de Golgi
se encuentra alrededor del núcleo y da origen a vesículas membranosas que
con enen sustancias químicas que se desplazan hacia las dendritas o hacia el
axón y presenta

Las dendritas cons tuyen la parte de la neurona especializada en recibir el es-


mulo mientras que el axón ene como función conducir el es mulo desde la
zona dendrí ca. Las dendritas son prolongaciones numerosas y ramificadas que
se originan desde el cuerpo celular.

El axón es de forma cilíndrica y su principal función es la conducción del impulso


nervioso, se ramifica extensamente sólo en su región terminal o telodendrón la
que actúa como la porción efectora de la neurona.

El sistema nervioso ene como elementos celulares de sostén las células de la


neuroglia, el tejido conjun vo y un árbol vascular bien desarrollado. Propor-
cionar soporte al encéfalo y a la médula. Este tejido de sostén ene como fun-
ciones bordear los vasos sanguíneos formando una barrera impenetrable a las
toxinas, suministrar a las neuronas sustancias químicas vitales, fagocitar el teji-
do muerto y aislar los axones a través de la mielina.

Desde el punto de vista histológico la neurona consta de una porción central


denominada cuerpo celular que con ene el núcleo y una o más estructuras de-
nominadas axones y dendritas. Las dendritas son extensiones cortas del cuerpo
neuronal que par cipan en la recepción de los es mulos. El axón suele ser una
prolongación única y alargada muy importante en la transmisión de los impulsos
desde la región del cuerpo neuronal hacia otras neuronas.

La neurona ene la propiedad de ser excitable y de conducir el impulso ner-


vioso. De acuerdo con el número de prolongaciones las neuronas pueden ser
monopolares, bipolares y mul polares, mientras que de acuerdo a su función
pueden ser sensi vas, motoras o interneuronas. Las neuronas sensoriales con-

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ducen la información de la periferia a un centro nervioso. Las neuronas motoras
son efectoras, conducen la información desde un centro nervioso hacia los ór-
ganos efectores y las interneuronas establecen una relación funcional entre dos
o a mas neuronas.

* Neuronas monopolares: enen una sola prolongación de doble sen do, que
actúa a la vez como dendrita y como axón (entrada y salida).

* Neuronas bipolares: Tienen dos prolongaciones, una de entrada que actúa


como dendrita y una de salida que actúa como axón.

* Neuronas mulƟpolares: Son las más picas y abundantes. Poseen un gran nú-
mero de prolongaciones pequeñas de entrada, dendritas, y una sola de salida,
el axón.

Figura 1. Representación esquemá ca


de neuronas monopolares y bipolares

LA SINAPSIS

Son puntos de unión funcional entre una neurona y otra para enviar ell impul-
so nervioso desde un axón hasta las dendritas o el cuerpo de otra neurona. La
conducción del impulso nervioso es el desplazamiento de un potencial de ac-
ción generado por cambios en la permeabilidad a iones a lo largo a nivel de la
membrana del axón.

En las fibras nerviosas amielínicas el impulso se conduce como una onda con-
nua de inversión de voltaje hasta los botones terminales de los axones a una
velocidad que es proporcional al diámetro del axón y varía de uno a cien metros

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por segundo. En las fibras nerviosas mielínicas el axón está cubierto por una
vaina de mielina formada por la superposición o enrollamiento de una serie de
capas de la membrana celular que actúa como un aislante eléctrico del axón.

La transmisión sináp ca se caracteriza por:

 La conducción de los impulsos nerviosos se efectúa en un solo sen do del


axón de una neurona al cuerpo o dendritas de la otra neurona sináp ca.

 El impulso nervioso se propaga a través de mediadores químicos, como la


ace lcolina y la noradrenalina que son liberados por las terminaciones axónicas
de la primera neurona y son recibidos por la siguiente donde es mulan la pro-
ducción de un nuevo impulso.

 Las sinapsis pueden ser excitadoras e inhibidoras dependiendo de la acción


del mediador químico liberado.

 La velocidad de conducción del impulso nervioso a través de una fibra nervio-


sa se produce a gran velocidad (1 a 100 m/s).

 La transmisión de la señal nerviosa de una neurona a otra sufre un retraso


esencial aproximado de 5 milisegundos.

 La es mulación sostenida o con frecuencia elevada de los impulsos nerviosos


ocasiona fa ga sináp ca.

Figura 2. Representación esquemá ca de la transmisión del impulso nervioso a


nivel de la sinapsis interneuronal y neuromuscular

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A nivel de la sinapsis, el botón pre y postsináp co permiten el flujo información
el espacio o hendidura sináp ca donde se descarga la sustancia transmisora
por las vesículas de la membrana del soma al recibir el impulso nervioso. El
neurotransmisor actúa a con nuación sobre un receptor que es una molécula
proteica de la membrana de la otra neurona excitándola o inhibiéndola según el
transmisor liberado al espacio sináp co.

La sinapsis excitatoria es aquella en la que los cambios de la zona postsináp ca


conducen a una es mulación. La potencia es constante en la zona presináp ca,
pero hay cambios en la zona postsináp ca, cuando las células se encuentran en
reposo las vesículas liberan una pequeña can dad de neurotransmisores.

El potencial de membrana sufre pequeñas despolarizaciones que van a depen-


der de las uniones de las moléculas con los neurotransmisores y se producen
cambios para la permeabilidad del sodio.

En la sinapsis inhibitoria se producen cambios en la zona presináp ca o postsi-


náp ca que llevan a la hiperpolarización. El potencial de equilibrio para el cloro
ene un valor muy cercano al potencial de membrana de la neurona que impide
que la membrana se excite.

Algunos neurotransmisores como ace lcolina, la glicina, el glutamato, el aspar-


tato y el ácido gamma-amino bu rico (GABA), enen una ac vidad biológica
directa aumentando la conductancia a ciertos iones por adherencia a canales ió-
nicos ac vados en la membrana postsináp ca. Otros neurotransmisores, como
la noradrenalina, la dopamina y la serotonina no enen ac vidad directa pero
si indirecta por la vía de los sistemas del segundo mensajero para causar la res-
puesta postsináp ca. En estos sistemas par cipan el adenosin monofosfato cí-
clico (AMPc), el guanidín monofosfato cíclico y las prostaglandinas.

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NEUROTRANSMISORES

Adrenalina y noradrenalina

Cons tuyen el grupo principal de neurotransmisores del sistema nervioso (SN).


La caracterís ca diferencial de estas sustancias es la presencia de un grupo ami-
no (NH ) por lo que se denominan monoaminas o aminas biógenas.

Las catecolaminas comprenden la dopamina, la noradrenalina y la adrenalina.


Aunque la adrenalina funciona como neurotransmisor, su papel en el funciona-
miento del SNC queda en realidad completamente relegado por la acción de la
noradrenalina, aunque u lizamos generalmente el termino adrenérgico. Esta
paradoja se debe a que la potente producción de adrenalina desde la médula
de las glándulas suprarrenales, como consecuencia de la ac vación simpá ca,
ene unas consecuencias generalizadas e iguales que las de la acción de la no-
radrenalina liberada por la neurona postsináp ca de una vía autónoma.

La noradrenalina es la catecolamina que se u liza básicamente como neuro-


transmisor del sistema nervioso central (SNC).

ACETILCOLINA

La ace lcolina es el neurotransmisor específico en las sinapsis del sistema ner-


vioso somá co (SNS) y en las sinapsis ganglionares del sistema nervioso ve-
geta vo (SNV), así como en los órganos diana de la división parasimpá co. La
ace lcolina se encuentra ampliamente distribuida en el encéfalo y es un neu-
rotransmisor clave en la regulación de numerosos procesos vegeta vos y en el
funcionamiento de grandes áreas de asociación del sistema nervioso.

La ace lcolina es un neurotransmisor ampliamente difundido en el SNC y su sig-


nificación es diversa y mul facé ca. En el tronco cerebral responden a la acción
colinérgica entre otros, los núcleos cocleares; el centro respiratorio; muchos de
los pares craneales aferentes; la formación re cular y las estructuras subtalámi-
cas colinérgicas

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El papel de la ace lcolina también es importante en el diencéfalo. En el hipotá-
lamo, la ac vación colinérgica puede provocar hipotermia. También parece ser
responsabilidad de la acción colinérgica la liberación de hormonas como la an-
diuré ca y la oxitocina. En el tálamo, parece prioritaria la ac vidad colinérgica
en el funcionamiento del sistema talámico difuso y, consecuentemente, en la
regulación del nivel de vigilia de la corteza cerebral.

RECEPTORES NERVIOSOS

El receptor es la estructura encargada de captar el es mulo del medio, interno


o externo, y transformarlo en impulso nervioso, para luego entregar el impul-
so nervioso a la vía aferente. Los receptores están cons tuidos por células o
grupos de células que se encuentran en los órganos, o en la piel; otras veces
integran órganos complejos, como los órganos sensoriales. En los receptores
existen neuronas que están especializadas según los dis ntos es mulos. Existen
receptores de gran complejidad para captar los es mulos visuales, audi vos,
odoríferos, gusta vos y del sen do de tacto que incluye el tacto propiamente
dicho, el dolor y la sensación de presión. De acuerdo con el origen del es mulo,
los receptores pueden ser exterorreceptores e intrarreceptores. Los exterorre-
ceptores se encuentran en la piel, las mucosas y los órganos de los sen dos. Los
intrarreceptores captan es mulos mecánicos, químicos, eléctricos y propiocep-
vos que provienen del interior del cuerpo animal.

 Mecanorreceptores

Son sensibles a es mulos como el tacto, la presión, el es ramiento, el sonido u


otros pos de movimiento. Tienen una amplia localización en la dermis.

 Quimiorreceptores

En los vertebrados los receptores del gusto se localizan en la cavidad bucal y


especialmente en la lengua. El sen do del olfato es más complicado. Las ter-
minaciones olfa vas se sitúan en un epitelio especial situado en el fondo de la
cavidad nasal.

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 Fotorreceptores

Son receptores de muy elevada complejidad, situados en la úl ma capa de célu-


las de la re na que son sensibles a es mulos luminosos.

 PropiocepƟvos

Huso muscular y aparato tendinoso de Golgi

Las fibras están colocadas en paralelo dentro de las fibras musculares esquelé-
cas. Las fibras intrafusales se encuentran dentro del huso y paralelo a éstas,
están las fibras extrafusales de los músculos

El es mulo del huso muscular son cambios de longitud muscular. La frecuencia


por la vía aferente dinámica y está ca es analizada. Cuando aumenta la longitud
muscular en la fibra está ca, la frecuencia aumenta y, cuando disminuye la lon-
gitud, se vuelve a la frecuencia inicial. Cuando aumenta la longitud muscular, se
incrementa la frecuencia de los impulsos nerviosos.

El huso muscular sirve para formar parte del mecanismo feed back nega vo con
la finalidad de controlar la longitud muscular que permite la adecuada postura
corporal en el sostén del cuerpo contra la gravedad. Su función permite con-
trolar la longitud del flexor y del extensor. Para controlar la fuerza muscular es
necesario el órgano tendinoso de Golgi.

Figura 3. Representación esquemá ca de receptores nerviosos de la piel

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ACTO Y ARCO REFLEJO

El reflejo o acto reflejo cons tuye la respuesta involuntaria que se produce en


un organismo animal frente a un es mulo y representa la ac vidad básica fun-
cional del sistema nervioso. En su forma más simple consiste en la es mulación
de un receptor que convierte el es mulo en impulso nervioso que viaja por un
nervio sensi vo o aferente hasta un centro nervioso que elabora la respuesta
que envía por nervio motor o eferente hasta un órgano efector. El resultado de
este proceso es la respuesta al es mulo por un músculo o una glándula que
recibe el nombre de efector. Sin embargo, en la mayoría de la respuesta refleja,
el es mulo pasa a través de una o más neuronas intermedias que modifican y
dirigen su acción, a veces hasta el punto de producir la ac vidad muscular de
todo el organismo. Por ejemplo, un es mulo doloroso aplicado en una mano
produce la re rada refleja de la mano, la cual implica la contracción del grupo
de músculos que cierran el ángulo de la ar culación por los músculos flexores y
la relajación del grupo muscular opuesto. Si el es mulo es fuerte, las neuronas
que lo coordinan lo transmiten a los músculos del brazo, a los músculos del tron-
co y de las piernas. El resultado es un salto para re rar del es mulo doloroso de
todo el cuerpo.

Cuando sólo intervienen en este proceso dos neuronas, la sensi va y la motora,


el arco reflejo será simple. Si, en cambio, hay otras neuronas en este proceso,
el arco reflejo será complejo. Las neuronas con localización intermedia entre las
anteriores se denominan intercalares o interneuronas.

El centro nervioso es la estructura encargada de elaborar la respuesta adecuada


según la intensidad del impulso nervioso que llegó a través de la vía aferente.
La médula espinal, el nivel encefálico bajo y el cerebro son centros que reci-
ben, codifican y dan respuesta a los es mulos que provienen del exterior o del
medio interno del organismo. El arco reflejo es el conjunto de estructuras y el
acto reflejo es la respuesta involuntaria que caracteriza la ac vidad del sistema
nervioso.

Los reflejos son muy importantes ya que cons tuyen unos de los principales
mecanismos de defensa de los seres vivos que permite desarrollar una serie de

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ac vidades involuntarias y vitales para el buen funcionamiento del organismo.
Muchos reflejos sirven de defensa al organismo como la tos, el estornudo, la
variación del diámetro de la pupila, la vasomo lidad arterial y el parpadeo.



   

 
 
  
  

 
Figura 4. Arco reflejo simple

 
 



   

LOS REFLEJOS INCONDICIONADOS Y CONDICIONADOS

Muchas de las ac vidades complejas desarrolladas de forma co diana en la


vida animal forman parte de lo reflejo. La conducta del recién nacido depende
en gran parte de sus reflejos innatos o incondicionados como el acto de succio-
nar la leche del pezón de la glándula mamaria. Estos reflejos incondicionados
se encuentran presentes en todos los animales de la misma especie y pueden
aparecer o desaparecer con la edad como sucede con la rumia o los reflejos
sexuales cuando el animal alcanza la pubertad.

ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DEL SISTEMA NERVIOSO

El sistema nervioso (SN) se divide en sistema nervioso somá co y sistema ner-


vioso vegeta vo. El sistema nervioso somá co se divide para su estudio en nive-
les de organización y envía información principalmente al músculo esquelé co.
Los reflejos más simples se integran en la médula espinal mientras que los más
complejos, como el control de la postura, la regulación de la función cardiaca y
respiratoria se integran en el tallo cerebral. Por ul mo, la ac vidad de un eleva-
do nivel de complejidad como el almacenamiento de la información, la capaci-

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dad de aprendizaje, los reflejos condicionados y la ac vidad motora complejas
se integran en el nivel encefálico alto o cor cal.

Los nervios son fascículos, haces formados por conjuntos de axones que siguen
un mismo recorrido a excepción de los nervios sensoriales que están formados
por dendritas funcionales de cierta longitud que viajan desde los receptores
hasta el asta dorsal de la médula espinal. Del sistema nervioso emergen los
nervios craneales y raquídeos que permiten la transmisión del impulso nervioso
hasta los órganos efectores.

Existen doce pares de nervios craneales que se originan a nivel del cuarto ven-
trículo por encima del bulbo en el tronco cerebral que poseen fibras sensi vas
y motoras. Por su parte, los nervios raquídeos están formados por las fibras
nerviosas sensi vas y motoras que emergen de la médula espinal.

Por otra parte, el sistema nervioso vegeta vo (SNV) envía es mulos al músculo
liso, el músculo cardíaco, las glándulas y los órganos. Este úl mo a su vez se
subdivide según su ac vidad funcional en dos sistemas antagónicos que son el
sistema nervioso vegeta vo simpá co (SNVS) y el sistema nervioso vegeta vo
parasimpá co (SNVPS).

El SNVS esta diseñado para las situaciones de estrés o alarma del animal y ene
acción catabólica, mientras que el SNVPS juega un papel decisivo en el proceso
diges vo y posee acción anabólica.

NIVELES DE ORGANIZACIÓN

El sistema nervioso (SN) está cons tuido por los niveles de organización que
forman la médula espinal (NM), el nivel encefálico bajo (NEB), el nivel encefálico
alto (NEA) y los nervios que transmiten el impulso entre estas estructuras.


Figura 5. Representación esquemá ca


 
 
de los niveles de organización

  del sistema nervioso

 

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NIVEL MEDULAR (NM)

La médula espinal es una masa cilíndrica de tejido nervioso que ocupa el con-
ducto vertebral y se ex ende desde el agujero occipital, donde se con núa con
el bulbo hasta la región lumbar. Está protegida por las membranas meníngeas:
piamadre, aracnoides y duramadre y por el líquido cefalorraquídeo.

Los nervios espinales se encargan de enviar información sensorial del tacto, el


dolor y la temperatura del tronco y las extremidades, de la posición y el estado
de la musculatura y las ar culaciones del tronco y las extremidades hacia el sis-
tema nervioso central y desde este reciben impulsos motores para el control de
la musculatura esquelé ca que viajan por la médula espinal.

La médula está compuesta por una sustancia gris formada por cuerpos neuro-
nales, y por la sustancia blanca formada por fibras mielinizadas ascendentes y
descendentes. La sustancia gris presenta las astas dorsales o posteriores y ven-
trales o anteriores según la posición cuadrúpeda o bípeda.

La sustancia gris se localiza por dentro y se dispone según la forma de una de


una letra H de ramas arqueadas a las que se llaman astas anteriores y poste-
riores.

Las fibras ascendentes cons tuyen los haces ascendentes que son sensi vos y
conducen los impulsos que reciben de la piel, los músculos y las ar culaciones a
las dis ntas zonas del cerebro.

Las fibras descendentes cons tuyen los haces descendentes que son motores
y conducen los impulsos que provienen de los centros superiores del cerebro a
otros que radican en la médula o bien a los músculos y las glándulas.

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Figura 6. Corte transversal
de la medula espinal

Las astas son el lugar de origen de los nervios raquídeos que emergen de la
médula a o largo de la columna vertebral. Las raíces posteriores de los nervios
raquídeos están formadas por los axones de las neuronas situadas en el gan-
glio espinal, estas neuronas recogen las impresiones periféricas sensi vas y las
transmiten a las de las astas anteriores de la sustancia gris de la médula o a las
vías ascendentes hacia los centros superiores, tálamo y corteza cerebral.

El NM desempeña funciones muy semejantes a las del bulbo raquídeo, ene


función conductora de la sensibilidad y la motricidad (sustancia blanca) y refleja
(sustancia gris).

Los nervios raquídeos son nervios mixtos por llevar fibras sensi vas y motoras
al mismo empo, la raíz dorsal de cada nervio consta de vías sensoriales que
van a la médula espinal, y la raíz ventral consta de vías motoras que vienen de la
médula espinal y van a los músculos.

Función conductora de la medula

 Vías ascendentes o sensiƟvas y sus funciones

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Haz de Goll y Burdach

Está des nado a la transmisión de es mulos finos, de la discriminación tác l,


los cambios estrechos de la temperatura y la localización de sensaciones do-
lorosas y térmicas. Otro po de sensibilidad que u liza esta vía nerviosa es la
sensibilidad interna o visceral cuyos es mulos se originan en la superficie de las
vísceras, función que comparte con fibras vegeta vas simpá cas a par r de la
presencia de los intrarreceptores.

Fascículo espinotalámico lateral y ventral.

Transmite la sensibilidad protopá ca que comprende las sensaciones tác les


groseras del tacto propiamente dicho y las sensaciones térmicas y dolorosas de
mediana intensidad.

El Tracto espinocerebeloso dorsal y ventral.

Por esta vía discurre la sensibilidad profunda inconsciente que se origina en los
es mulos provenientes de los receptores propiocep vos, el huso muscular y el
aparato tendinoso de Golgi relacionados con el tono muscular, el mantenimien-
to del equilibrio y la coordinación motora.

 Vías ascendentes o motoras y sus funciones

Vía piramidal (motricidad voluntaria)


Fascículo cor coespinal
Inerva los músculos del cuello, el tronco y las extremidades.
Fascículo cor coponto
Transmite información dirigida cerebelo.
Fascículo cor cobulbo
Permite ciertos movimientos de la cara.
Vía extrapiramidal (motricidad involuntaria)
Fascículo rubroespinal
Fascículo tectoespinal
Transmisión de impulsos relacionados con los reflejos visuoespinales y audioes-
pinales.

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Fascículo ves buloespinal
Transmisión de impulsos relacionados con los movimientos reflejos para la co-
rrección del equilibrio tanto está co y dinámico.

 Función refleja medular

Los reflejos medulares de la vida de relación se clasifican en directos, indirec-


tos, de postura y locomoción y los provocados por espasmos o contracciones
musculares. Los reflejos directos se originan en el huso muscular y el aparato
tendinoso de Golgi. Los reflejos indirectos provienen de los impulsos originados
en los receptores del tacto, el dolor y las sensaciones de presión. Entre los prin-
cipales reflejos directos se encuentran los reflejos miotá co, rotuliano y tendi-
noso de Golgi.

Los reflejos indirectos enen una mayor importancia en medicina veterinaria.


Entre ellos se describen, el reflejo de la cruz, del rascado, el reflejo escrotal, el
reflejo cremastérico, el reflejo mamario, el reflejo plantar y el reflejo anal.

Los reflejos de postura y locomoción son aquellos que se derivan de la interac-


ción entre el animal y el suelo durante las marchas o desplazamientos. Entre
ellos se encuentran el reflejo flexor y el reflejo de la reacción posi va de sostén.

Por úl mo, los reflejos relacionados con los espasmos o calambres se produ-
cen como una respuesta de la médula espinal frente a es mulos locales que
producen irritación o dolor como los calambres musculares, las contracciones
espás cas de la musculatura abdominal en la apendici s o la peritoni s o en los
casos de fracturas óseas.

Por otra parte, los reflejos de la vida vegeta va responden a la necesidad de sa-
sfacer regulaciones subconscientes del cuerpo animal como el control reflejo
de la ac vidad cardiorrespiratoria, el espasmo vascular de la primera fase de
la hemostasia, el control reflejo de la micción y la defecación, la erección y la
eyaculación.

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NIVEL ENCEFÁLICO BAJO (NEB)

El nivel encefálico bajo se localiza y está formado por el bulbo, la protuberan-


cia, el mesencéfalo, el diencéfalo y el cerebelo. Este nivel de organización ene
función conductora y refleja con un nivel de complejidad mayor que la medula
espinal. El NEB cons tuye la vía mas importante de intercambio de comunica-
ción entre el cerebro anterior, la médula espinal y los nervios periféricos. Por
otra parte controla importantes funciones vegeta vas como la respiración, la
regulación del ritmo cardíaco y el tono vasomotor.

La protuberancia está situada inmediatamente por encima del bulbo y por esta
zona discurren fascículos sensi vos y motores.

Figura 7. Representación esquemá ca


de algunas estructuras del
nivel encefálico bajo

BULBO Y PROTUBERANCIA

Representa la porción terminal del tallo encefálico, ene forma cónica y actúa
como vía de conexión entre la médula y el resto de los órganos del encéfalo.
Limita por la cara anterior con la protuberancia anular y por debajo se con núa
con la médula espinal, está formado por sustancia blanca localizada por fuera y
sustancia gris en su interior agrupada en fascículos.

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Por el bulbo discurren los fascículos ascendentes o sensi vos y los descenden-
tes o motores que ponen en comunicación el nivel medular (NM) con el nivel
encefálico alto (NEA). Por otra parte, en el segmento bulboprotuberancial exis-
ten numerosos núcleos o centros nerviosos automá cos y no automá cos. A
este nivel se controlan mediante estos centros nerviosos importantes funciones
relacionadas con el proceso diges vo como la mas cación, la insalivación, la
deglución, el vomito, la succión, el ciclo motor de los preestómagos y el esto-
mago de los rumiantes y la rumia. También este segmento controla importantes
reflejos defensivos como la tos y el estornudo. En la protuberancia se localizan
los núcleos del quinto, sexto, sép mo y octavo par de nervios craneales.

MESENCÉFALO

Está dividido por la sustancia negra o locus niger en dos partes, el cuerpo o
calota con función refleja y conductora y los pies con función conductora. En
la calota se encentra el núcleo rojo que da origen al fascículo rubroespinal, los
núcleos de origen del III par de nervios craneales o motor ocular común que
juega un papel importante sobre el control voluntario e involuntario del mo-
vimiento de los ojos y los tubérculos cuadrigeminos. Estos forman dos pares,
los tu¬bérculos cuadrigeminos anteriores (TCA) y los tubérculos cuadrigeminos
posteriores (TCP) que par cipan en los reflejos visuoespinales y audioespinales
que permiten respec vamente la rotación de los ojos, la cabeza y el cuello para
la localización del es mulo visual o el movimiento del pabellón auricular y el
movimiento de la cabeza y el cuello para la ubicación del es mulo audi vo. Los
TCA también par cipan en el reflejo pupilar para acomodar la re na según la
intensidad luminosa del entorno.

El papel conductor de la calota está dado por los fascículos que hacen recambio
en esta zona.

DIENCÉFALO

Se localiza entre el tronco del encéfalo y el cerebro, consta de dos partes princi-
pales que son el tálamo y el hipotálamo.

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El tálamo es una masa ovoidea de tejido nervioso formada principalmente por
sustancia gris situada en el centro del cerebro que actúa como estación de re-
cambio sensorial. En el tálamo hacen sinapsis todas las vías aferentes que van
hacia el cerebro, incluyendo la de los órganos de los sen dos, excepto la vía
olfatoria. A este nivel es que se hacen conscientes los es mulos dolorosos.

El tálamo ene una función importante en el control de las emociones, la con-


ducta y la memoria. En la parte superior de la región talámica se localiza la
glándula pineal que ene una influencia decisiva sobre los relojes y los ritmos
biológicos del organismo animal a través de la hormona melatonina.

Por otra parte, el hipotálamo se ex ende desde el cuerpo mamilar hasta el


quiasma óp co, se encuentra localizado en posición ventral con relación al tá-
lamo, por encima de la hipófisis, está formado por el suelo y la pared lateral del
tercer ventrículo. El hipotálamo es uno de los principales reguladores de la ho-
meostasis debido a que es el elemento rector del SNV y del sistema endocrino.
Este órgano controla la inges ón del agua y los alimentos, la conducta sexual,
los cambios del estado de ánimo asociados con la ira, el terror, el placer y el
control de la temperatura corporal. El hipotálamo además regula el funciona-
miento del sistema endocrino a través de la síntesis y descarga de los factores
de liberación o de inhibición que actúan sobre la hipófisis.

FORMACIÓN RETICULAR

La formación re cular (FR) es un re culo tridimensional de neuronas difusas


formado por columnas irregulares de células y fibras nerviosas que se ex ende
a todo lo largo del segmento bulboprotuberancial. La FR atraviesa el tronco ce-
rebral, el tálamo y el hipotálamo hasta el cerebro, recibe impulsos de la mayor
parte de los sistemas sensi vos y emite fibras eferentes que envían impulsos
nerviosos a otras partes del SNC.

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La FR y el hipotálamo son necesarios para el inicio y mantenimiento del estado
de vigilia y conciencia, es una estructura compleja por la que transitan las fibras
aferentes y eferentes desde y hacia la medula espinal que establecen conexio-
nes a diferentes niveles con las neuronas de la formación re cular y con otros
núcleos del tallo facilitando la ejecución de reflejos.

Las numerosas vías nerviosas entre la FR y los niveles de organización del SNC es
la causa de las variadas funciones que desarrolla esta estructura. En este sen -
do, el sistema ac vador re cular ascendente (SARA) formado por un conjunto
de fibras ascendentes con origen en la formación re cular conducen la informa-
ción sensi va hacia los centros superiores en el diencéfalo y el cerebro.

La es mulación eléctrica de zonas de la FR ac va un sistema de retroalimenta-


ción posi va entre la FR y la corteza que desencadena el transito de la fase de
sueño a la vigilia. De esta forma, la FR a través del SARA ac va la corteza cere-
bral, es mula la vigilia e incrementa la mayor recep vidad para los es mulos
aferentes que ingresan al SNC.

CEREBELO

El cerebelo está localizado en la parte posterior del cuarto ventrículo unido al


tronco encefálico por tres pares de pedúnculos. Está formado por una masa ner-
viosa de volumen variable según la especie, ene forma ovoide, es ligeramente
aplanado y presenta una escotadura central. En la línea media se observa una
eminencia longitudinal denominada vermis y a cada lado de este se encuentran
los hemisferios cerebelosos. La sustancia gris se encuentra distribuida por fuera
y la blanca por dentro del órgano.

Este órgano conoció durante mucho empo como el área silenciosa del encé-
falo, principalmente porque la excitación eléctrica de esta estructura no provo-
caba ninguna excitación evidente. Sin embargo, su ablación conduce a que se
produzca una incoordinación motora caracterizada por una fase inicial de exal-
tación dinámica, seguida por un agotamiento muscular y la muerte.

Fisiología Animal II

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El cerebelo recibe con nuamente información de la periferia del organismo
para comparar el grado de distensión muscular a cada instante, la posición y el
ritmo de los movimientos del cuerpo animal y ene especial importancia para
controlar las contracciones de los músculos agonistas y antagonistas durante
los cambios rápidos de posición del cuerpo captado por el aparato ves bular.
Contribuye al control de los movimientos voluntarios e involuntarios para lo-
grar precisión y coordinación de la ac vidad motora del músculo esquelé co,
controla los impulsos nerviosos requeridos para llevar a cabo cada movimiento,
su velocidad de ejecución en el empo preciso, predice las posiciones de las
extremidades y juega un papel regulador para el mantenimiento de la postura y
el sostén del cuerpo contra la gravedad para mantener el equilibrio a par r de
la información propiocep va y del aparato ves bular.

NIVEL ENCEFÁLICO ALTO

El NEA esta protegido por los huesos del cráneo y las meninges. Está integrado
por dos hemisferios delimitados por la cisura y unidos por una base callosa de
sustancia blanca presenta una superficie ligeramente replegada que forma las
circunvoluciones.

En los animales no se observan lóbulos bien delimitados como en el hombre,


sino zonas o regiones que se denominan respec vamente frontal, temporal,
parietal y occipital. La corteza cerebral, está formada por seis capas de células
de sustancia gris donde las neuronas de asociación permiten que los impulsos
cuando llegan a este nivel se ex endan a un gran número de neuronas.

En este nivel se proyectan los impulsos nerviosos que provienen de los órganos
de los sen dos y se generan los potenciales de acción en los órganos efectores,
las glándulas o los músculos.

La corteza cerebral presenta áreas con caracterís cas propias según la compo-
sición de las capas de células, su grosor y la can dad de fibras aferentes y efe-
rentes.

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El área motora se halla situada delante del surco central posee células gigantes
de las que nacen las vías cor coespinal y cor cobulbar con axones que trans-
miten impulsos a la musculatura esquelé ca del organismo animal. Aquí se ge-
neran los impulsos que permiten el movimiento de grandes masas musculares,
así como también otros movimientos de la cabeza y el cuello, la mas cación y
la deglución

Las áreas sensi vas o somestésicas I y II reciben a través del tálamo la informa-
ción sensi va de todo el cuerpo, la discriminación espacial, la discriminación
tác l y los cambios de la temperatura ambiente. La zona frontal par cipa en la
respuesta comportamental, la memoria y la experiencia acumulada como con-
ducta aprendida. Las estructuras del encéfalo que mayor repercusión enen
sobre las bases fisiológicas de la conducta animal son:

El área de asociación: La información que proviene de diversas partes de la cor-


teza se integra en las áreas de asociación y estas son los si os básicos de proce-
sos relacionados con la conducta aprendida.

El área occipital está ubicada en la parte posterior de los hemisferios cerebrales,


recibe y procesa la información visual, la percepción de la forma, el color y el
movimiento según el desarrollo de los conos y los bastones. En ella se aprecian
zonas específicas para la visión de la mácula o central para la periferia de la re-
na y para las mitades superior de la esta.

El área temporal desempeña un papel importante en la ac vidad visual com-


pleja, es el centro primario del olfato, recibe y procesa la información audi va y
contribuye a regular diferentes emociones como la ansiedad, el placer y la ira.

El área parietal recibe información sensorial de todas las partes del cuerpo, de
los receptores sensoriales de la piel, los músculos y las ar culaciones.

Fisiología Animal II

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Figura 8. Zonas del nivel
encefálico alto

Los 12 pares de nervios craneales envían la información sensi va procedente


del cuello y la cabeza hacia el sistema nervioso central de donde se envían im-
pulsos motores para el control de la musculatura esquelé ca de estas zonas de
cuerpo.

- Pares de nervios craneales


- III Motor ocular común
- IV Motor ocular interno
- V Trigémino
- VI Motor ocular externo
- VII Facial
- VIII Ves bular
- IX Glosofaríngeo
- X Vago
- XI Accesorio
- XII Hipogloso

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS

El desarrollo de los órganos de los sen dos depende del hábitat, el po de ali-
mentación y la capacidad adapta va de los animales domés cos. Por regla ge-
neral el mayor desarrollo de uno de ellos se produce a expensas de una menor

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capacidad de percepción de otro, pero todos, el olfato, la vista, el gusto, el tacto
y el oído son necesarios para el desarrollo de la vida y la interacción del animal
con su medio ya que cada cumple con una función diferente pero interdepen-
diente. Los receptores de los órganos de los sen dos están formados por cé-
lulas especializadas para la captación de es mulos que permiten el ingreso de
la información del medio ambiente al sistema nervioso de un organismo. En
general, estos órganos están formados por asociaciones de uno o más pos de
receptores con otros tejidos que enen la función de protección del receptor y
la posible amplificación de su función sensorial.

 Vista

La función del ojo es traducir las vibraciones electromagné cas de la luz en un


determinado po de impulsos nerviosos que se transmiten al cerebro a través
del nervio óp co. El globo ocular es una estructura esférica de tamaño y ubi-
caron frontal o lateral según la especie. Su parte exterior se compone de tres
capas de tejido. La capa más externa o escleró ca ene una función protectora,
cubre unos la mayor parte de la superficie del ojo y se prolonga en la parte ante-
rior con la córnea. La capa media esta formada por las coroides, el cuerpo ciliar
y el iris, mientras que la capa mas interna es la re na donde se encuentran los
conos y los bastones que son los receptores de la vía óp ca.

 Oído

En el oído interno coexisten la audición y el aparato Ves bular para el mante-


nimiento del equilibrio. El órgano de Cor , receptor de la vía acús ca capta las
vibraciones y las transforma en impulsos nerviosos que se proyectan en el cere-
bro para su interpretación.

Existen diferencias de acuerdo con la especie para la captación de las ondas


sonoras. Estas vibraciones se comunican al oído medio mediante la cadena de
huesillos y a través de la ventana oval hasta la endolinfa.

Fisiología Animal II

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 Olfato

La porción posterior de las fosas nasales está equipada con receptores olfato-
rios. La percepción olfatoria está muy relacionada con la memoria y la conducta
de los animales domés cos

La captación de los olores es el primer paso de un proceso que con núa con la
transmisión del impulso a través del nervio olfatorio y acaba con la percepción
del olor por el cerebro. En los animales domés cos se transmite una can dad
importante de señales mediante feromonas asociadas con la reproducción, las
señales de alarma por la presencia de depredadores u otras causas y la territo-
rialidad en determinadas especies.

 Gusto

Cons tuye un sen do por contacto de las sustancias solubles con los receptores
gusta vos localizados en la superficie de la lengua. En los animales domés cos
solo se describe el sabor agradable, desagradable o indiferente. Sin embargo,
no son menos importantes la textura, la temperatura y el olor del propio ali-
mento ingerido.

 Tacto

A través del tacto se percibe el contacto con sico con el medio ambiente. Los
animales domés cos presentan una amplia población de terminaciones nervio-
sas especializadas en la piel para el sen do del tacto propiamente dicho, las
sensaciones de dolor, presión y de temperatura. Algunas regiones de la piel en
la superficie del cuerpo poseen una mayor sensibilidad en función de su densi-
dad de receptores.

EL SISTEMA LÍMBICO Y LA CONDUCTA ANIMAL

El sistema límbico cons tuye una de las partes filogené camente más an guas
del cerebro. Está formado por una masa de sustancia gris localizada alrededor

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del hilio de los hemisferios cerebrales, se encuentra cons tuido por las amíg-
dalas, el hipocampo y el núcleo septal y ges ona respuestas fisiológicas de la
conducta animal.

Con este fin, el sistema límbico establece estrechas relaciones funcionales con
el SNV, el hipotálamo, otras glándulas del sistema endocrino, los órganos de
los sen dos y la formación re cular. Además se relaciona con la memoria, las
reacciones de auto conservación como la alimentación, la defensa o la fuga, los
ins ntos sexuales y los estados de ánimo con cambios de la conducta expresada
por el placer, el miedo, la ira y la agresión.

El estudio de la conducta animal es abordado por la etología. Esta ciencia señala


que la respuesta comportamental de los animales domés cos es una combi-
nación compleja de la conducta innata y la conducta aprendida, dando como
resultado una mejor capacidad de adaptación del animal con su entorno según
su experiencia individual.

El comportamiento congénito de los animales domés cos está dirigido por una
programación determinada por la carga gené ca a par r de la que se observan
patrones fijos de conducta similares para cada especie. Algunas de estas ac vi-
dades se presentan durante la vida de forma rítmica durante el periodo circa-
diano, mientras que en otros casos los períodos de empo son más largos y las
ac vidades son estacionarias como sucede con la hibernación, la reproducción
y la migración de algunas especies.

Toda acción en el comportamiento posee tres componentes básicos que son el


mecanismo desencadenante, el programa y el impulso. El mecanismo desenca-
denante está compuesto por es mulos endógenos y exógenos encaminados a la
sa sfacción de una necesidad individual, el programa cons tuye la integración
nerviosa funcional que expresa la dotación gené ca, mientras que el impulso es
la transmisión del impulso nervioso hacia los órganos efectores donde se hace
evidente la respuesta conductual. Las formas básicas de la conducta animal son
el comportamiento alimentario, social, excretor, higiénico, sexual y maternal.
Otras formas de conducta observadas en los animales son la conducta afec va,

Fisiología Animal II

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la conducta lúdica, la conducta altruista, la conducta estereo pada y de vicio,
aberrante y la conducta de enfermedad.

Siempre que los animales puedan expresar su conducta según el programa de la


especie y se establezca una armonía funcional de este con su entorno se puede
decir que alcanzan un estado de bienestar. El bienestar animal es expresión de
salud. En las explotaciones pecuarias, si una masa de animales disfruta de bien-
estar, se podrá alcanzar en estas condiciones una elevada eficiencia produc va
y reproduc va. Para que exista bienestar animal, es necesario respetar las cinco
libertades de los animales que se traducen por la ausencia de hambre y sed,
de malestar sico y dolor, de heridas y enfermedades, de miedo y angus a y la
necesidad de ajustarse a su comportamiento normal y esencial.

El estudio de la conducta y el bienestar animal permite aplicar estos conoci-


mientos en los programas de alimentación, el manejo reproduc vo del rebaño,
el diseño de las instalaciones y el transporte adecuado de los animales.

SISTEMA NERVIOSO VEGETATIVO

El sistema nervioso vegeta vo (SNV) o autónomo recibe la información de las


vísceras y del medio interno, regula las funciones imprescindibles para la vida
en el organismo animal como la diges ón, la circulación sanguínea, la respi-
ración, el metabolismo basal e inerva mediante vías eferentes las vísceras, las
glándulas, el corazón, la túnica muscular de los vasos sanguíneos y el músculo
liso de diferentes territorios de la economía animal.

El SNV desde el punto de vista funcional se divide sistema nervioso vegeta vo


simpá co (SNVS) y sistema nervioso vegeta vo parasimpá co (SNVPS) con una
función antagónica por efecto. El SNV se caracteriza por tener un ganglio inter-
puesto en el recorrido de sus fibras nerviosas, dando lugar a una fibra pregan-
glionar y otra postganglionar. La fibra preganglionar del SNVS es corta y ene
como neurotransmisor la ace lcolina, mientras que la fibra postganglionar es
larga y emplea la noradrenalina. En cambio en el SNVPS la longitud de la fibra
preganglionar es larga, mientras que la fibra postganglionar es corta y el neu-

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rotransmisor para ambas es la ace lcolina. Los diferentes mensajeros químicos
que se descargan en las terminaciones nerviosas del SNV determinan que el
SNVS este conformado para las reacciones de alarma, la defensa, la lucha y los
estados de estrés, en tanto que el SNVPS se relaciona con sensaciones de pla-
cer. Es probable que una de las acciones más importantes del nervio vago sea el
control del proceso diges vo en el organismo animal.

El SNVS se origina en las astas laterales de las vértebras desde la T1 hasta L3 a


nivel de las de la médula espinal para posteriormente unirse a la cadena gan-
glionar simpá ca y penetrar en los nervios espinales, desde donde se distribu-
yen de forma amplia por todo el cuerpo.

El SNVPS ene dos niveles de origen el encefálico bajo y a nivel medular. Las fi-
bras del SNVPS se proyectan junto con las fibras nerviosas de los pares craneales
III, V y IX y a nivel del bulbo se ubican los núcleos de origen del nervio vago o X
par que cons tuye el nervio parasimpá co más importante. El segundo origen
es a nivel de S2-S4. En este segmento se origina el nervio pélvico que representa
la innervación del SNVPS de la porción terminal del intes no grueso y el sistema
urogenital.

Figura 9. Representación esquemá ca de las principales acciones del SNVS y


SNVPS sobre los órganos

Fisiología Animal II

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Papeles fisiológicos principales del SNVS

El SNVS ene mayor ac vidad durante la fase de vigilia del periodo circadiano
donde prevalecen los procesos catabólicos. Sus acciones más importantes sobre
algunos órganos son las siguientes:

- Pupila: midriasis (dilatación pupilar)

- Sistema cardiovascular: taquicardia (aumento de la frecuencia cardiaca), va-


soconstricción periférica y visceral con vasodilatación muscular que provoca hi-
pertensión.

- Sistema respiratorio: taquipnea (aumento de la frecuencia respiratoria) y bron-


codilatación.

- Sistema diges vo: disminución de la motricidad y las secreciones.

- Hígado: glucogenolisis

- Vejiga urinaria: relajación

Papeles fisiológicos principales del SNVPS

El SNVPS ene mayor ac vidad durante la fase de sueño del periodo circadiano
donde prevalecen los procesos anabólicos. Sus acciones más importantes sobre
algunos órganos son las siguientes:

- Pupila: miosis (contracción pupilar).

- Sistema cardiovascular: bradicardia (disminución de la frecuencia cardiaca),


vasodilatación periférica y visceral con vasoconstricción muscular lo que deter-
mina un cuadro de hipotensión.

- Sistema respiratorio: taquipnea (disminución de la frecuencia respiratoria) y


broncoconstricción.

- Sistema diges vo: elevación de la motricidad y las secreciones.

- Vejiga urinaria: favorece la micción.

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