Lipidni splav

Lipidni splav je glikolipoproteinski mikrodomen proteinskih receptora u ćelijskoj membrani.^[1]^[2]^[3] Funkcija ikrtosplavova, kao specijalizovani membranski mikrodomena, je kompartmentalizacija ćelijskih procesa. Služe kao centri za formiranje signalnih molekula, utiču na membranski prenos fluida i razmjenu proteina, te na regulaciju neurotransmisije.^[3]^[4] Lipidni splavovi su uređeniji i gušće pakovani nego okružujući dvosloj.Oni slobodno plutaju u ćelijskoj memebrani.^[5]

Osobenosti

Bitna razlika između lipidnog splava i ćelijske membrane je njihova arhitektura. Istraživanja su pokazala da lipidni splavovi općenito sadrže dva puta veću količinu holesterola nego okolni lipidni dvosloj. Lipidni splavovi su također bogatiji u sfingolipidima kao što je sfingomijelin, čija koncentracija je tipski povećana za 50%, u poređenju sa ćelijskom membranom. Suprotno tome, razine fosfatidilholina su proporcijski umanjene, što rezultira u sličnoj zastupljenosti holinskih lipida u splavovima i membrani. Holesterol preferira, iako ne isključivo, reakcije sa sfingolipidima – zbog njihove strukture i zasićenosti ugljovodikovih lanaca. Iako svi fosfolipidi unutar splava nisu zasićeni, hidrofobni lanci lipida u splavu su u većoj mjeri zasićeni i gušće su pakovani od okružujućeg dvosloja.^[4]

Holesterol je dinamični "ljepak" koji održava molekule splava zajedno.^[3] Zbog krutosti sterolne grupe, holesterol se prvenstveno nalazi u lipinim splavovima u kojima su acil lanci lipida krući i u manjoj mjeri u tečni.^[4] Posebno značajno svojstvo membranskih lipida je njihov amfifilni karakter. Amfifilni lipidi imaju polarnu – hidrofilnu čeonu grupu i nepolarnu – hidrofobnu regiju.^[6] Slika sa desne strane prikazuje obrnuti kupasti oblik sfingomijelina, i kupasti oblik holesterola, na osnovi prostora zauzetog hidrofobnim i hidrofilnim regijama. Holesterol ima sposobnost pakovanja između lipida u splavu, čime postaje molekulski umetak i popunjivač praznina između vezanih sfingolipida.^[7] Utvrđena je veza između lipidnih splavova i odsustva miješanja uređene (Lo faze) i (Ld ili Lα faze) neuređene tečne faze.^[8] Iako uzrok tog fenomena nije potpuno jasan, smatra se da nesposobnos miješanja minimizira slobodnu energiju između dvije faze.

Istraživanja su pokazala razlike u debljini između lipidnih splavova i okružujuće membrane, što izaziva hidrofobnu neravnotežu na granici faza. Ova visinska neravnoteža tih faza povećava liniju napetosti. To može dovesti do formiranja većih, i u većoj meri kružnih platformi splavova, da bi se minimizirao energetski trošak održavanja splavova u zasebnoj fazi. Druge spontane pojave, kao što su zakrivljenost membrane i fuzija malih splavova u veće, mogu također minimizirati liniju napetosti.^[4]

Uobičajeni tipovi

Predložena su dva tipa lipidnih splavova:

planarni lipida splavovi (nekaveolski ili glikolipidni splavovi) i
kaveolski.

Planarni splavovi su definirani kao kontinuirani, sa ravnom plazma membranom (neinvagiranom) i nedostatkom razlika u morfološkim karakteristikama. Kaveole, s druge strane, su bocolike invaginacije plazma membrane, koje sadrže kaveolinske proteine i najviše lahko uočljivih struktura u lipidnim splavovima. Kaveolini su široko izraženi u mozgu, mikro-splavovima nervnog sistema, endotelnim ćelijama, astrocitima, oligodendrocitima, Schwannovim ćelijama, dorzalnom korijenu ganglija i hipokampusnim neuronima. Planarni splavovi sadrže flotilinske proteine i mogu se naći u neuronima, gdje su kaveole odsutne. Oba tipa imaju slične sastave lipida (obogaćene holesterolom i sfingolipidima). Flotilin i kaveolini imaju mogućnost da angažiraju signalne molekule u lipidne splavove, tako ds ima važnu ulogu u neurotransmiterskoj signalizaciji. Sugerirano je da su ovi mikrodomeni prostorno organizirane signalne molekule za promociju kinetički povoljnih interakcije, koje su neophodne za signalizaciju. S druge strane, ovi mikrodomeni mogu odvojiti signalne molekule, inhibirajući interakciju i vlaženje signalnog odgovora.^[9]

Također pogledajte

Reference

^ Thomas S., Pais A.P., Casares S and Brumeanu T.D. (2004). "Analysis of lipid rafts in T cells". Molecular Immunology. 41: 399–409.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)^{[mrtav link]}
^ Thomas S., Kumar R.S. and Brumeanu.T.D (2004). "Role of lipid rafts in T cell" (PDF). AITE. 52: 215–224.^{[mrtav link]}
^ ^a ^b ^c Korade, Zeljka (2008). "Lipid rafts, cholesterol, and the brain". Neuropharmacology. 55: 1265–273.
^ ^a ^b ^c ^d Pike, Linda J. (2008). "The Challenge of Lipid Rafts". Journal of Lipid Research (Oct): 1-17.
^ Simons, Kai, and Ehehalt, R. "Cholesterol, lipid rafts, and disease." The Journal of Clinical Invesigation 110 (2002): 597-603.
^ Jacques Fantini, Nicolas Garmy, Radhia Mahfoud and Nouara Yahi (2002). "Lipid rafts: structure, function and role in HIV, Alzheimer's and prion diseases". Exp. Rev. Mol. Med.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Fantini J, Garmy N, Mahfoud R, Yahi N (2002). "Lipid rafts: structure, function and role in HIV, Alzheimer's and prion diseases". Expert Reviews in Molecular Medicine. 4 (27): 1–22. doi:10.1017/S1462399402005392. PMID 14987385. Nepoznati parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
^ Rietveld A, Simons K (1998). "The differential miscibility of lipids as the basis for the formation of functional membrane rafts". Biochim. Biophys. Acta. 1376 (3): 467–79. PMID 9805010. Nepoznati parametar |month= zanemaren (pomoć)
^ Allen, John A.; Halverson-Tamboli, Robyn A.; Rasenick, Mark M. (2006). "Lipid raft microdomains and neurotransmitter signalling". Nature Reviews Neuroscience. 8 (2): 128–40. doi:10.1038/nrn2059. PMID 17195035.

Vanjski linkovi

Logo Commonsa

Lipid rafts na Wikimedia Commonsu.

Lipid Rafts, Cell Membrane na US National Library of Medicine Medical Subject Headings (MeSH)

[1] Thomas S., Pais A.P., Casares S and Brumeanu T.D. (2004). "Analysis of lipid rafts in T cells". Molecular Immunology. 41: 399–409.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)^{[mrtav link]}

[2] Thomas S., Kumar R.S. and Brumeanu.T.D (2004). "Role of lipid rafts in T cell" (PDF). AITE. 52: 215–224.^{[mrtav link]}

[korade-3] Korade, Zeljka (2008). "Lipid rafts, cholesterol, and the brain". Neuropharmacology. 55: 1265–273.

[Pike-4] Pike, Linda J. (2008). "The Challenge of Lipid Rafts". Journal of Lipid Research (Oct): 1-17.

[5] Simons, Kai, and Ehehalt, R. "Cholesterol, lipid rafts, and disease." The Journal of Clinical Invesigation 110 (2002): 597-603.

[6] Jacques Fantini, Nicolas Garmy, Radhia Mahfoud and Nouara Yahi (2002). "Lipid rafts: structure, function and role in HIV, Alzheimer's and prion diseases". Exp. Rev. Mol. Med.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[7] Fantini J, Garmy N, Mahfoud R, Yahi N (2002). "Lipid rafts: structure, function and role in HIV, Alzheimer's and prion diseases". Expert Reviews in Molecular Medicine. 4 (27): 1–22. doi:10.1017/S1462399402005392. PMID 14987385. Nepoznati parametar |month= zanemaren (pomoć)CS1 održavanje: više imena: authors list (link)

[pmid9805010-8] Rietveld A, Simons K (1998). "The differential miscibility of lipids as the basis for the formation of functional membrane rafts". Biochim. Biophys. Acta. 1376 (3): 467–79. PMID 9805010. Nepoznati parametar |month= zanemaren (pomoć)

[Allen-9] Allen, John A.; Halverson-Tamboli, Robyn A.; Rasenick, Mark M. (2006). "Lipid raft microdomains and neurotransmitter signalling". Nature Reviews Neuroscience. 8 (2): 128–40. doi:10.1038/nrn2059. PMID 17195035.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]