Mozak
Mozak je organ koji služi kao centar nervnog sistema kod svih kičmenjaka i većine beskičmenjaka. Samo nekoliko beskičmenjaka, kao što su spužve, meduza i odrasli plaštaši i morski ježevi i zvijezde nemaju mozak. Umjesto toga imaju difuzne ili lokalizirane nervne mreže.[1][2][3][4][5] Smješten je u glavi, obično blizu primarnih organa osjetila kao što su vid, sluh, balansiranje ravnoteže, okus i miris. To je najsloženiji organ u tijelu kičmenjaka. Procjenjuje se da ljudska moždana kora sadrži 14-16 milijardi neurona, a da je svaki neuron povezan sinapsama sa nekoliko hiljada drugih neurona. Ovi neuroni međusobno komuniciraju pomoću dugačkih protoplazmatskih vlakana pod nazivom aksoni, koji prenose struje signalnih impulsa pod nazivom akcijski potencijal do udaljenih dijelova mozga ili ostalih dijelova tijela koji ciljaju specifične receptorske ćelije.
Mozak | |
---|---|
![]() Mozak čimpanze | |
Detalji | |
Latinski | Encephalon |
Identifikatori | |
TA | A14.1.03.001 |
Anatomska terminologija |
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/ec/Skull_and_brain_normal_human.svg/150px-Skull_and_brain_normal_human.svg.png)
Fiziološki, mozak obavlja centraliziranu kontrolu nad drugim organima tijela i sopstvenim aktivnostima. On djeluje na ostatak tijela stvarajući obrasce mišićne aktivnosti čime potiče izlučivanje hemikalijskih supstanci pod nazivom hormoni. Ova centralizirana kontrola omogućava brze i koordinirane reakcije na promjene u biofizičkom okruženju. Neke osnovne vrste reakcije, kao što su refleksi, mogu se odvijati posredovanjem kičmene moždine ili perifernih ganglija, ali sofisticirana svrsishodna kontrola ponašanja zasnovana na kompleksnom senzornom ulazu zahtijeva integriranje informacija u centralizirani mozak.[6][7]
Operacije pojedinih ćelija mozga sada se razumiju dovoljno detaljno, ali način na koji oni surađuju u milionskim grupama tek treba da bude riješen. Savremeni modeli neuronauke mozak tretiraju kao biološki kompjuter, koji se jako razlikuje od ekektronskog, ali je sličan po u smislu sticanja informacije iz okolnog svijeta: prima ih i čuva, obrađuje na različite načine i analogan je centralnoj jedinici za obradu (CPU) u računaru. Mozak kao najvažniji dio nervnog sistema zaštićen je u lobanjskoj čahuri i obavijen sopstvenim opnama. Prosječna zapremina ljudskog mozga se kreće oko 1400 cm3. Pokazalo se, međutim, da zapremina mozga nije srazmjerni pokazatelj inteligencije neke osobe, jer su zabilježene osobe koje normalno funkcioniraju i sa volumenom u rasponu 700–2000 cm3.
Anatomija
urediGlavni dijelovi mozga su:
- Veliki mozak.
- Srednji mozak
- Međumozak
- Varolijev most
- Moždana greda
- Mali mozak
- Produžena moždina
- Hipofiza (žlijezda)
Produžena moždina, Varolijev most i srednji mozak se skpa nazivaju moždano stablo. Centralni kanal kičmene moždine nastavlja se u mozgu, ali se proširuje i formira četiri šupljine, koje se zovu moždane komore, a ispunjene su likvorom.
Građa nervnih ćelija
urediMozak je građen od dvije vrste ćelija: neuronske i ćelije glije.
Nervne ćelije (neuroni) se razlikuju od drugih ćelija po tome što imaju sposobnost provođenja nervnih impulsa. Procjenjuje se da ljudski mozak sadrži oko 10 milijardi nervnih ćelija. Svaka od njih se sastoji od tijela i dvije vrste nastavaka: drvolikog dendrita i nerazgranatog aksona. Tijela neurona se sastoje od jedra (u kojem se nalazi DNK), endoplazmatskog retikuluma i ribosoma (za sintezu proteina) i mitohondrija (kao sopstvenih energana). Zato su osposobljene za obavljanje svih funkcija koje su neophodne za održavanje i metabolizam. Aksoni i dendriti posreduju u međusobnoj komunikaciji između nervnih ćelija, tako da se dendrit uvijek nadovezuje na akson.
Dendriti su kratki, razgranati nastavci koji posreduju prenošenje bioelektričnih struja podražaja u tijelo nervnih ćelija. Aksoni (neuriti ili nervna vlakna) prenose impulse iz tijela jednog neurona na dendrita drugog. Omotani su posebnom membranom koja je od ćelija glije (oligodendrocita), koja ubrzava protok biostruja. Preko sinapse, svaka nervna ćelija umrežena je sa oko 10.000 drugih nervnih ćelija.
Glijne ćelije imaju niz funkcija koje omogućavaju opstanak i pravilno funkcioniranje nervnih ćelija. To su osobito sljedeće uloge:
- gradivna – čine mijelinski omotač aksona;
- potporna, jer svojim produžecima grade potpornu mrežu moždanog tkiva;
- izolacijska, u sinapsama;
- odbrambena, jer se mogu transformirati u makrofage;
- transportna, budući da dopremaju hranljive materije iz krvnih sudova do nervnih ćelija mozga;
- homeostatska, pošto imaju ulogu u lokalnom prometu materije i energije;
- ekskrecijska jer su sposobne za fagocitozu nepotrebnih materija.
U mozgu ima oko 10 puta više glija, nego nervnih ćelija.
I bez posebnih pomagala, u mozgu se razlikuju svetliji i tamniji slojevi i područja. Tamni dijelovi se označavaju kao siva masa, koju grade tijela nervnih ćelija, dendriti, početni dijelovi aksona i glije. Svijetli dijelovi su bijela masa, sastavljena od aksonskih vlakana nervnih ćelija sa oligodendrocitima i dendritima. Siva masa se uglavnom nalazi na površini, a bijela u unutrašnjosti mozga.
Moždana masa je zaštićena lobanjskom, čahurom a, ispod nje, i pomoću tri membrane, koje se uobičajeno označavaju kao meninge. Vanjska, kija je tvrda, naliježe na koštani zid lobanje i ima latinski naziv dura mater. Zalazi među sve dijelove mozga, uključujući i rascjepe između hemisfera, malog mozga i moždanog stabla. Ispod nje paučinasta membrana (arahnoidea), a razdvaja ih kapilarni prostor. Paučinasta opna je tanka i prozračna, a prelazi preko moždanih žlijebova. Treća membrana je mehka pia mater. Priljubljena je na površinu mozga i uvlači se u sva udubljenja, žlijebove i pukotine. Prostor između paučinaste i mehke opne ispunjen je moždanom tečnošću (likvorom). Tekućina štiti mozak od potresa, a obavlja i funkciju prenošenja materija. U mozgu se nalaze četiri šupljune: moždane komore, koje su ispunjene likvorom (lijeva (prva) i desna (druga), treća i četvrta, koje su nastavak centralne cijevi kičmene moždine.[8][9][10]
Mozak se primarno sastoji od više strukturno i funkcijski osobenih dijelova:
- romboidni mozak (rhombencephalon),
- srednji mozak (mesencephalon) i
- prednji mozak (prosencephalon).
Evolucija
urediRazvoj bilateralnog nervnog sistema
urediIzuzimajući nekoliko primitivnih životinjskih grupa, kao što su spužve, koje nemaju nervni system,[11] i knidarija (koje imaju difuzno rasporteđeni mrežasti nervni sistem), sve višećelijske životinje su bilateralne građe. To znači da se lijeva I desna strana tijela međusobno poklapaju kao slika u ogledalu. Smatra se das u sve takve životinje potekle od zajedničkog pretka, koji se pojavio početkom u kambrijskog periodu, prije 485-540 miliona godina. To je hipoteza da je to bio oblik jednostavnog tcjevasto-segmentiranog tijela. Na pretpostavljenoj razini, osnovni je crvoliki oblik, što se dalje ogleda u arhitekturi tijela i nervnog sistema svih recentnih bilateralnih organizama, uključujući kičmenjake. Temelj takvog oblika tijela je cijev sa šupljinom od šod usta do anusa, a nervna vrpca sa proširenjima (ganglijom ) za svaki tjelesni segment, s posebno velikom ganglijom na prednjoj strani, koja se zove mozak. Mozak je mala i jednostavan u nekih vrsta, kao što su obli crvi nematode; u drugim grupama, uključujući i kičmenjake, to je najsloženiji organ u tijelu.[12][13]
Beskičmenjaci
urediOva kategorija uključuje člankonošce, mehkušce I brojne tipove crva. Bioraznolikost planova građe beskičmenjaka se približno poklapa sa diverzitetom moždanih struktura.[14] Dvije grupe beskičmenjaka imaju posebno složene mozgove: člankonožaci (insekti, rakovi pauci i drugi) i glavonošci (hobotnice, lignje I slični mehkušci) Mozak člankonožaca i glavonožaca proizlaze iz dvostrukih paralelnih živčanih vezica koje se protežu kroz tijelo životinje. Člankonožaci imaju centralni mozak sa tri dijela i veliki optički režanj iza oba oka, za vidnu obradu.[15]
Postoji nekoliko vrsta beskičmenjaka čiji mozak su intenzivno proučavali jer imaju osobine koje ih čine pogodan za eksperimentalni rad:
- Voćne mušice ( Drosophila), zbog velikog niza raspoloživih tehnika za proučavanje njihove genetika, prirodni su model za proučavanje uloge gena u razvoju mozga.[16] Bez obzira na veliku evolucijsku udaljenost između insekata i sisara, mnogi aspekti neurogenetike Drosophila su pokazali da su relevantni I za ljude. Prvi genI biološkog sata, naprimjer, identificirani su ispitivanjem mutanata Drosophila koji su ispoljavali poremećen dnevni ciklus aktivnosti.[17] Istraživanja genoma kičmenjaka su otkrila niz analognih gena, za koje je utvrđeno da imaju slične uloge u biološkom satu miša, pa gotovo sigurno u ljudskom biološkom satu.[18] Proučavanja voćnr mušice su također pokazala da se većina neuropilnih regija kontinuirano reorganizirala tokom životnog odfovora na specifične uvjete olruženja.[19]
- Nematode, kao što je crv Caenorhabditis elegans, kao i Drosophila, proučavane su u velikoj mjeri zbog njigove važnosti u genetici.[20] U ranim 1970-im, Sydney Brenner ga je odabrao kao model organizam za proučavanje način genske kontrole razvoja. Jedna od prednosti rada sa ovim crvom je da je plan tijelesne građe vrlo stereotipan: nervni sistem hermafrodita sadrži tačno 302 neurona, uvijek na istim mjestima, što je identično sinapsnim vezama u svakom crvu. Brennerov tim je sjekao crva u hiljade ultratankih sekcija i svaki fotografirao pod elektronskim mikroskopom, a onda vizualno usklađivao vlakna iz sekcije u sekciju, u mapu svakog neurona i sinapse u cijelom tijelu. Za bilo koji drugi organizam, ova razina detalja se samo približava, a stečene informacije su omogućile mnoštvo studija koje inače nisu bile moguće..[21]
- Morski puž Aplysia californica je izabrao od dobitnik Nobelove nagrade, neurofiziolog Eric Kandel, kao model za proučavanje ćelijske osnove učenja i pamćenja, jer. jednostavnosti i dostupnosti ovog nervnog je omogućila ispitivanja u stotinama eksperimenata.[22] Arhiviran je cjelokupni nervni dijagram veza C.elegans – mjegov konektom.[23]
Kičmenjaci
urediPrvi kičmenjaci su se pojavili prije preko 500 miliona godina, tokom kambrijskog perioda I možda ličili na moderne himerne ribe.[24] Hrskavičave ribe, kao što su ajkule su se pojavile prije oko 450 miliona godina, vodozemci, oko 400 miliona, gmizavci, prije oko 350 miliona, a sisari prije oko 200 miliona godina. Svaka vrsta ima jednako dugu evolucijsku historiju, ali mozak suvremenih riba "vještica", [[lampetra|lampetri, ajkula, vodozemaca, gmizavaca I sisara ispoljava gradijent složenosti građe I funkcije, sljedeći ugrubo evolucijski niz. Svi ti mozgovi sadrže jednak set osnovnih anatomskih komponenti, ali su mnoge rudimentne kod prvonastalih riba, dok sisari pretežno imaju telencephalon koji je snažno proširen I razrađen.[25]
Mozak većina jednostavno poredi u odnosu sa veličinom tijela. Odnos između [ velčičine mozga I tijela i drugih varijabli je istraživan u širokom rasponu predstavnika kičmenjaka. U pravilu, veličine mozga se povećava s veličinom tijela, ali ne u jednostavnoj linearnoj proporciji. Manje životinje obično imaju tendenciju da imaju veće mozgove, mjereno uodnosu na veličinu tijela. Za sisara, odnos između volumena mozga i tjelesne mase u suštini slijedi zakon snaga sa eksponentom od oko 0,75. Ova formula opisuje centralne tendencije, ali svaka porodica to slijedi do nekog stepena, na način koji odražava dio složenosti njihovog ponašanja. Na primjer, primati imaju mozak 5 do 10 puta veći nego što predviđa formula. Predatori obično imaju veće mozgove od svog plijena, u odnosu na veličinu tijela.[26]
Svi kičmenjaka dijele zajednički osnovni oblik mozga, što se najjasnije ispoljava u ranoj fazi embrionskog razvoja. U svom najranijem obliku, mozak se javlja kao tri mjehura na prednjem kraju nervne cijevi; oni će na kraju postati prednji, srednji I zadnji mozak (prozencefalon, mezencefalon i rombencefalon,). U najranijim fazama razvoja mozga, tri područja su približno jednake veličine. U mnogim klasama kičmenjaka, kao što su ribe i vodozemaci, tri dijela ostaju slične veličine I u odraslih, ali u sisara, prednji mozak postaje mnogo veći od ostalih dijelova, a srednji ostaje vrlo mali.
Prisutni su isti dijelovii, ali oni se uveliko razlikuju u veličini i obliku
Sisari
urediNajočigledniji razlika između mozga sisara i drugih kičmenjaka je u pogledu veličine. U prosjeku, sisari imaju mozak otprilike dvostruko veći od pretpostavljene ptice iste veličine tijela, a deset puta veći i da od reptila iste veličine tijela.
Veličina, međutim, nije jedina razlika: postoje i značajne razlike u obliku. Zadnji i srednji mozak sisara su uglavnom slični onima drugih kičmenjaka, ali se dramatične razlike pojavljuju u prednjem mozgu, koji je znatno uvećan promijenjene structure. [27][28] Moždani korteks je dio mozga koji međusobno najsnažnije razlikuje sisare. U nesisarskih kičmenjaka, površina mozga je obložena relativno jednostavnom troslojnom strukturom pod nazivom pallium. U sisara, na njemu se razvija kompleks šestoslojne strukture zvane neokorteks ili izokorteks.[29] Nekoliko područja na rubu neokorteksa, uključujući hipokampus i amigdala, su također mnogo intenzivnije razvija u sisara nego u drugih kičmenjaka.
Elaboracija moždane kore sa sobom nosi promjene u drugim područjima mozga. Gornji kolikuli, koji u većine kičmenjaka imaju glavnu ulogu u vizuelnoj kontroli ponašanja, kod sisara su sažeti u male veličine, a mnoge funkcije kolikula su preuzela vidna područja moždane kore. Mali mozak sisara sadrži veliki dio (neocerebelum) posvećen podršci moždane kore, koji nema pandan u drugih kičmenjaka.[30]
Primati
urediVrsta | EQ[31] |
---|---|
Čovjek | 7,4–7,8 |
Čimpanze | 2,2–2,5 |
Rezus majmun | 2,1 |
Delfin | 4,14[32] |
Slon | 1,13–2,36[33] |
Pas | 1,2 |
Konj | 0,9 |
Pacov | 0,4 |
Mozgovi ljudi i drugih primata sadrže iste strukture kao i mozak drugih sisara, ali su uglavnom veći u odnosu na veličinu tijela Najšire prihvaćeni način poređenja veličine mozga između vrsta je tzv. koeficijent encephalizacije (EQ), koji uzima u obzir nelinearnost odnosa veličina mozak – tijelo.[31][34] Ljudi imaju prosječni EQ u rasponu od 7 do 8, dok većina drugih primata EQ imaju u rasponu 2 do 3. Delfini imaju vrijednosti veće od primata, osim ljudi, ali skoro svi ostali sisari imaju EQ vrijednosti koje su znatno niže.
Većina proširenja mozga primata dolazi od masivnog širenja moždane kore, posebno prečeone kore i dijelova korteksa uključenih u vidnu percepciju.[35]
Vidna mreža obrade kod primata sadrži najmanje 30 razlikuje područja mozga, sa složenim mrežnim interkonekcijama. Procijenjeno je da je vizualni područja obrade zauzimaju više od polovine ukupne površine primata neokorteks.[36][37]
U prečeonoj kori se obavljaju funkcije kao što su: planiranje, radna memorija, motivacija, pažnja i izvršna kontrola. Ona zauzima mnogo veći dio mozga kod primata nego kod drugih vrsta, a posebno veliki dio ljudskog mozga.
Funkcije
urediMozak je najsloženiji organ ljudskog tijela. Dio je centralnog nervnog sistema i pravlja svim životno važnim aktivnosti koje su neophodne za preživljavanje organizma. Sve ljudske emocije, procesi učenja, pamćenja i inteligncije su također pod kontrolom mozga. Istovremeno šalje i prima bezbroj signala iz svih drugih dijelova tijela i vanjskog okruženja. Mozak podržava svijest, emocije, i čovjeka čini razumnim,. inteligentnim i moralnim bićem.[38][39]
Pamćenje angažira višestruke prednosti moždane strukture, posebno hipokampusa, hipotalamusa i bulbusa, kao i izlučene neurotransmitere, posebno acetilholin.
Prema trajnosti, pamćenje može biti kratkoročno (nekoliko minuta) i dugoročna memorija. Kratkoročno pamćenje počiva na biohemijsko-fiziološkim promjenama u neuronima, a dugoročno u zapisivanju engrama u samoj strukturi nervnih ćelija. Pamćenje uključuje tri faze:
- učenje,
- pohranjivanje podataka, i
- sjećanje ili vraćanje upamćenih uspomena. Iako s godinama slabi, memorijske vježbe mozga i intenzivan duhovni rad mogu pomoći u održavanju dugoročnog pamćenja.
San je vrlo značajan za normalno odvijanje životnih funkcija. Biološki sat se nalazi u suprahijazmaskim jezgrima hipotalamusa, a odgovoran je za izvještavanje u redovnim intervalima. San se odvija od dvije faze:
- Lagani san, od oko 90 minuta (što može biti podijeljeno u četiri stadija), kada je aktivnost mozga na niskoj razini;
- Duboki san, od oko 20 minuta, odlikuje se brzim pokretima očiju, što indicira emitovanje većine snova.
Obje vrste sna se tokom noći ponavljaju 4-5 puta i, u elektroencafologramu, ispoljavaju obilježavajuće električne promjene. Funkcija snova još uvijek nije poznata, ali stanje bi dubokog sna može imati važnu ulogu u učenju i pamćenju.
Emocije i kontrolirani ponašanje odgovoran je hipotalamus i limfni sistem, struktura koja se nalazi na unutrašnjoj strani moždanih hemisfera i uključuje fokalno sivo jezgro. Ponašanje u ishrani, kao i društveno i spolno ponašanje ovisi o te dvije moždane strukture koje su usko vezane za čeoni režanj moždane kore.
Romboidni mozak – Rhombencephalon
urediRomboidni mozak čine su: produžena moždina (Varolijev) most malog mozga i četvrta komora. Produžena moždina se nalazi iznad kičmene moždine, a ispodVarolijevog mosta i ispred malog mozga. U njoj se međusobno ukrštaju čulni i motorni živci koji povezuju mozak sa drugim dijelovima tijela, tako da desna hemisfera mozga kontrolira sa lijevu polovinu tijela i obrnuto.
Iznad produžene moždine je moždani moždani most. To je snop živaca koji prenose signale između velikog mozga i kičmene moždine i povezuje hemisfere sa suprotnim hemisferama malog mozga.
Mali mozak i most, skupa sa srednjim mozgom, grade moždano stablo. To je evolucijski primitivni dio mozga.
U sredini moždanog stala (iz kičmene moždine do [[međumozak|međumozga) pruža se mrežasta formacija. Sastoji se od otoka sive mase koji su odvojeni snopovima bijele, tako da ima mrežolik izgled. Ona odlučuje koje se čulne informacije prenose u prednji mozak i na taj način pomaže koncentraciju na najbitnije informacije, od mnoštva onih koje neprestano pristižu iz unutrašnjeg i vanjskog okruženja. U moždanom stablu su smješteni najviši centri autonomnog nervnog sistema, kao što su za disanje, krvotok (kontrola rada srca), kašalj, kihanje, povraćanje, gutanje, žvakanje, sisanje, lučenje suza itd.
Mali mozak je u donjem stražnjem dijelu lobanje, iza moždanog mosta i ispod [[potiljačni režanj|potiljačnog režnja velikog mozga. Kao i veliki mozak, podijeljen je u dvije hemisfere, ali se putevi lijeve i desne polovine tijela ne ukrštaju, tako da svaka hemisfera (unilateralno) kontrolira svoj dio tijela. Filogentski gledano, mali mozak ima tri dijela:
- archaeocerebellum (koji je uključen u regulaciju mišićnog tonusa i održavanje ravnoteže),
- paleocerebellum (kontrolira mišićni tonus i aktivnost mišića, i
- neocerebellum (omogućava odvijanje automatske kontrole i regulaciju redoslijeda i obima voljnih pokreta). Tim redom su raspoređeni od prednjeg do zadnjeg dijela malog mozga. Postoji i podjela s lijeva na desno: u sredini je crvuljak (vermis, sa centrima koji omogućavaju svijest o stanju pojedinih dijelova tijela u prostoru), a bočno se nalaze lijeva i desna hemisfera. Mali mozak ima tri para krakova koji služe za komunikaciju sa drugim dijelovima mozga: gornji (koji se povezuje sa srednjim mozgom), srednji (koji ide prema Varolijevom mostu) i donji (prema produženoj i kičmenoj moždini).
Srednji mozak
urediPrednji mozak (A)
Srednji mozak (C)
Kičmena moždina (D)
Srednji mozak se sastoji od krovnih drški (pedunuculus cerebri), a između njih je Sylvijev kanal koji je ispinjen moždanom tekućinom, a koji povezuje treću i četvrtu komoru. Na krovnoj dršci su dva para čvorova (kvržica): gornji i donji. Gornji su odgovorni za reflekse pokreta očiju i koordinaciju pokreta očiju i glave. Iako se vidne informacije koje u srednji mozak dolaze preko talamusa na moždanu koru, gornji čvorovi mogu na određene stimulacije vida reagirati i bez učešća moždane kore. U donjim čvorovima se za prvi put sustiču sve zvučne informacije, a zatim se upućuju moždanu kore na konačnu obradu. Međutim, u nekim situacijama, na neke zvučne stimulanse, mogu i samostalno reagirati.
Moždana peteljka (Pedunuculus cerebri ) је diо "sistema samonagrađivanja" Uključena je u veoma začajne oblike učenja koje pomažu upreživljavanju. Ovaj sistem se uključuje onda kada se odvijaju neke životno važne funkcije (jelo ili gašenje žeđi i sl.), mozak zauzvrat daje nagradu u vidu prijatnih osjećanja koja podsjećaju da takve aktivnosti treba ponavljati. Neke euforijske droge, kao kokain, naprimjer, također neposredno aktiviraju isti sistem (pružajući zadovoljstvo), što može izazvati ovisnost o takvim supstancama.
Prednji mozak – Prosencephalon
urediPrednji mazok se sastoji iz međumozga i velikogog mozga. Međumozak čine: talamus, metatalamus, epitalamus, suptalamus, hipotalamus i treća moždana komora.
Talamus je najveći deo međumozga. To je parna struktura jajastog oblika. Ima sljedeće važne funkcije: prenosi motorne signale između malog mozga, kore velikog mozga i bazne ganglije, senzorne informacije (od svih čula osim mirisa) do određenih dijelova kore velikog mozga i odlučuje za koju od tih informacija ćemo biti svjesni, čini svaki deo mozga svjesnim onoga što drugi dijelovi mozga u tom trenutku rade, a ima ulogu u regulaciji razine pažljivosti i svijesti.
Metatalamus je parni simetrični dio međumozga koji se nalazi ispod talamusa. Čine ga dva koljenasta tijela: vanjsko i unutrašnje. Vanjsko je povezano sa gornjim kvržicama srednjeg mozga, a unutrašnje sa donjim. Uloga im je dalji prenos vidnih zvučnih informacija ka kori velikog mozga, a djeluju i u usmeravanju pažnje na određeni zvuk ili objekat. Naprimer, kada čujemo neki zvuk, vanjskp koljenasto tijelo usmjerava pažnju očiju na dio prostora odakle zvuk dolazi.
Epitalamus je u zadnjem dijelu međumozga, a regulira glad i žeđ. U njemu se nalazi epifiza, malena mala žlijezda sa unutrašnjim lučenjem, čiji sekret sprečava prerani pubertet; pored toga, luči hormon melatonin koji regulira biološki jednodnevni ritam (24-satni ritam).
Suptalamus se nalazi ispod talamusa i učestvuje u regulaciji unosa tečnosti. Njegovo oštećenje se može ispoljiti iznenadnim nevoljnim, brzim pokretima na suprotnoj strani tijela od mjesta povrede.
Hipotalamus se nalazi ispod talamusa. Učestvuje u kontroli krvotoka i regulaciji tjelesne temperature, kontrolira unos hrane i tečnosti i apetit (u njemu je centar za glad), a učestvuje i u kontroli dnevnonoćnog ritma. Također je uključen u regulaciju agresivnog ponašanja, nastajanju emocijskog stresa i spolnog nagona, te regulaciji ofanzivnog i defanzivnog ponašanja. U njemu se nalazi endokrina žlezda hipofiza. Hipofiza kontrolira sljedeće procese: rastenje, krvni pritisak, trudnoću i porođaj, lučenje mlijeka, funkcije spolnih organa, metabolizam i rad ostalih endokrinih žlijezda.
Veliki mozak je najrazvijeniji dio mozga i pokriva sve ostale dijelove mozga, zauzimajući najveći dio lobanjske šupljine. Sastoji se od: moždane kore, lijeve i desne komore, dijelova limbnog sistema, mirisnog režnja ( rhinencephalon) i baznih ganglija.
Mirisni režanj ili mirisni mozak prima informacije iz osjetila mirisa i odgovoran je za razlikovanje mirisa i njihove jačine. Također, pod uticajem viših moždanih centara, omogućuje usredsređenje na određeni miris iz skupa mirisa koji istovremeno pristižu iz okruženja.
Limbni sistem obavija mozak, a nalazi se ispod moždane kore. Sastoji se od mnogih dijelova, od kojih su najznačajniji: bademasto tijelo (corpus amygdaloideum) (odgovorno za formiranje i skladištenje uspomena povezanih sa jakim emocijama, stvarajući strah, agresiju, ljutnju i ljubomoru, a ima i ulogu u ubrzanom radu srca, ubrzanom disanju i blokiranju pokreta u situacijama koje izazivaju intenzivan strah). Hipokampus je prvenstveno odgovoran za prijenos informacija iz kratkoročnog u dugoročno pamćenje, a ima ulogu i u upravljanju tim područjem). Ostale funkcije limbnog sistema su dio općeg sistem nagrađivanja, sudjelujući i u stvaranju ovisnosti. Kontrolira emocije, glad, žeđ, agresivnost, te sposobnost učenja, a ima važnu ulogu u donošenju odluka i iščekivanju, tj. planiranom kontroliranom ponašanju na osnovu otkrivanja mogućih problema, sukoba i grešaka koje bi mogle nastati usljed neke od naših akcija. Bazna ganglija sudjeluje u pokretanju i kontroli pokreta, kao i u formiranju osećanja kao što su sramota, stid i krivica.
Veliki mozak je obavijen moždanim korteksom. Ovo je filogenetski najsloženiji i najnoviji dio mozga. Duž srednje linije, nepotpuno je podijeljen u dvije hemisfere: desnu i lijevu, dubokom uzdužnom pukotinom čije dno gradi žuljevito tijelo (corpus callosum). To je tanak snop nervnih vlakana kroz koje se informacije prenose iz jedne u drugu hemisferu. Lijeva hemisfera kontrolira desnu polovinu tijela i obratno. Postoji razlika između hemisfera u načinu obrade informacija: lijeva hemisfera obrađuje informacije po sekvencama, desna sve odjednom. Dakle, desna hemisfera ne daje odgovore u svakom trenu i ostavlja lijevoj da sama nađe uzroke nekih spoznaja i odluka koje donosi. Stoga je desna hemisfera je više uključena u osećaje i kreativnosti, a lijeva u logičko zaključivanje, analiziranje i orijentaciju u prostoru.
Površina hemisfera vijugavo naborana pa su moždane vijuge (gyrus, gyri) odvojene moždanim brazdama (sulcus, sulci), Duboke brazde dijele površinu svake hemisfere ona sljedećih pet dijelova:
- čeoni,
- potiljačni
- sljepoponi i
- tjemeni režanj, sa
- moždanim otokom (insula)
Čeoni režanj sudjeluje u kontroli impulsa, planiranju, rasuđivanju, pamćenju, rješavanju problema, socijalizacij, spontanosti, a pomaže u izboru između dobra i zla ili boljeg i najboljeg, ima sposobnost da predviđa efekte tekućih događaja i na osnovu toga donosi odluke. Pomaže u prevladavanju i suzbijanji društveno neprihvatljivih želja, ima sposobnost da shvati sličnosti i razlike između pojedinih događaja i stvari, omogućava da se misli pretoče u riječi, stvara svaku ličnost.
Potiljačni režanj prima informacije iz osjetila vida i obrađuje ih: prepoznaje različite boje i oblike, kontrolira pokrete i prostorne odnose.
Sljepoočni režanj je odgovoran za obradu informacija dobijenih od čula sluha (uključujući i više funkcija: govor, razumijevanje jezika, pamćenje govora), za više vidne funkciju (lica, scena i objekata) i kratkoročno pamćenje.
fTjemeni režanj prikuplja sve čulne informacije senzor nije (okus, dodir, temperatura, bol, vid, sluh) i povezuje ih prethodnim pamćenjima, dajući im smisao; također je odgovoran je za orijentaciju.
Moždani otok (insula) učestvuje u stvaranju nekih emocija, kao što su strah, ljutnja, tuga, sreća, gađenje, a povezuje i neka sjećanja sa trenutnim emocijama.
Funkcijska područja (polja) na moždanoj kori su primarna (integrirajuća), sekundarna i asocijacijska. Primarne zone su odgovorne za integraciju osnovnih motornih funkcija i prirodu osjećaja. Sekundarna polja se nalaze oko primarnih senzornih područja, a njihova uloga se sastoji u tome da na osnovu iskustva omogućavaju identifikaciju različitih senzacija. Asocijacijska polja su područja moždane kore koja imaju složenu obradu raznih informacija koje neprekidno dolaze iz različitih dijelova kore. To omogućava složene funkcije, kao što su razmišljanje, rasuđivanja, pamćenje, motivacija, emocijski ponašanje. Sva polja također postoje u lijevoj i desnoj hemisferi, ali nemaju isti funkcijski tok i značaj. U osnovi je polje jedne hemisfere dominantno u istoj funkciji u odnosu na polje suprotne hemisfere, što znači da je lateralizacije funkcija mozga gotovo potpuna.
Također pogledajte
urediReference
uredi- ^ Pritchard T. E., Alloway D. (1999): Medical neuroscience. Hayes Barton Press, ISBN 978-1-59377-200-0:http://books.google.com/books/about/Medical_neuroscience.html?id=m7Y80PcFHtsC[mrtav link].
- ^ Butler A. B., Hodos W. (2005): Comparative vertebrate neuroanatomy: evolution and adaptation. Wiley-Blackwell, ISBN 978-0-471-21005-4,
- ^ http://books.google.com/?id=3nO6ggvV1PUC&dq=%22Comparative+vertebrate+neuroanatomy:+evolution+and+adaptation%22.
- ^ Hall J. E., Guyton A. C. (2006): Textbook of medical physiology, 11th edition. Elsevier Saunders, St. Louis, Mo, ISBN 0-7216-0240-1.
- ^ Međedović S., Maslić E., Hadžiselimović R. (2000): Biologija 2. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-10-222-6.
- ^ Pelvig, DP; Pakkenberg, H; Stark, AK; Pakkenberg, B (2008). "Neocortical glial cell numbers in human brains". Neurobiology of Aging. 29 (11): 1754–1762. doi:10.1016/j.neurobiolaging.2007.04.013. PMID 17544173.
- ^ Yuste, Rafael; Church, George M. (mart 2014). "The new century of the brain" (PDF). Scientific American. 310 (3): 38–45. Bibcode:2014SciAm.310c..38Y. doi:10.1038/scientificamerican0314-38. PMID 24660326. Arhivirano s originala (PDF), 14. 7. 2014. Pristupljeno 9. 2. 2016.
- ^ Warrell D. A., Cox T. M., Firth J. D. (2010): The Oxford Textbook of Medicine Arhivirano 21. 3. 2012. na Wayback Machine (5th ed.). Oxford University Press
- ^ Greenstein B., Greenstein A. (2002): Color atlas of neuroscience – Neuroanatomy and neurophysiology. Thieme, Stuttgart – New York, ISBN 9783131081711.
- ^ Naidich T. P., Duvernoy H. M., Dalman B. N., Sorensen A. G., Kollias S. S., Haacke E. M. (2009): Duvernoy's atlas of the human brain stem and cerebellum. Springer, WienNewYork, ISBN 978-3-211-73970-9.
- ^ Jacobs, DK; Nakanishi, N; Yuan, D; et al. (2007). "Evolution of sensory structures in basal metazoa". Integrative & Comparative Biology. 47 (5): 712–723. doi:10.1093/icb/icm094. PMID 21669752.
- ^ Kristan Jr, WB; Calabrese, RL; Friesen, WO (2005). "Neuronal control of leech behavior". Prog Neurobiology. 76 (5): 279–327. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.09.004. PMID 16260077.
- ^ Mwinyi, A; Bailly, X; Bourlat, SJ; Jondelius, U; Littlewood, DT; Podsiadlowski, L (2010). "The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis". BMC Evolutionary Biology. 10: 309. doi:10.1186/1471-2148-10-309. PMC 2973942. PMID 20942955.
- ^ Barnes, RD (1987). Invertebrate Zoology (5th izd.). Saunders College Pub. str. 1. ISBN 978-0-03-008914-5.
- ^ Bulloch, TH; Kutch, W (1995). "Are the main grades of brains different principally in numbers of connections or also in quality?". u Breidbach O (ured.). The nervous systems of invertebrates: an evolutionary and comparative approach. Birkhäuser. str. 439. ISBN 978-3-7643-5076-5.
- ^ "Flybrain: An online atlas and database of the drosophila nervous system". Arhivirano s originala Provjerite vrijednost parametra
|url=
(pomoć), 23. 3. 2017. Pristupljeno 23. 10. 2019. - ^ Konopka, RJ; Benzer, S (1971). "Clock Mutants of Drosophila melanogaster". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 68 (9): 2112–6. Bibcode:1971PNAS...68.2112K. doi:10.1073/pnas.68.9.2112. PMC 389363. PMID 5002428.
- ^ Shin, Hee-Sup; et al. (1985). "An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates". Nature. 317 (6036): 445–8. Bibcode:1985Natur.317..445S. doi:10.1038/317445a0. PMID 2413365.
- ^ Heisenberg, M; Heusipp, M; Wanke, C. (1995). "Structural plasticity in the Drosophila brain". J. Neurosci. 15: 1951–1960.
- ^ http: //www.wormbook.org | Pristupljeno 2011-10-14}}
- ^ Hodgkin, J (2001). "Caenorhabditis elegans". Encyclopedia of Genetics. Elsevier. str. 251–256. ISBN 978-0-12-227080-2. Nepoznati parametar
|editors=
zanemaren (prijedlog zamjene:|editor=
) (pomoć) - ^ White, JG; Southgate, E; Thomson, JN; Brenner, S (1986). "The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans". Philosophical Transactions of the Royal Society B. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986RSPTB.314....1W. doi:10.1098/rstb.1986.0056. PMID 22462104.
- ^ Jabr, Ferris (2. 10. 2012). "The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?". Scientific American. Pristupljeno 18. 1. 2014.
- ^ Shu, D.-G.; Conway Morris, S.; Han, J.; Zhang, Z.-F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X.-L.; Liu, J.-N.; et al. (2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys". Nature. 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. doi:10.1038/nature01264. PMID 12556891.
- ^ Striedter, GF (2005). "Ch. 3: Conservation in vertebrate brains". Principles of Brain Evolution. Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-820-9.
- ^ Jerison, HJ (1973). Evolution of the Brain and Intelligence. Academic Press. str. 55–74. ISBN 978-0-12-385250-2.
- ^ Northcutt, RG (2002). "Understanding vertebrate brain evolution". Integrative & Comparative Biology. 42 (4): 743–756. doi:10.1093/icb/42.4.743. PMID 21708771.
- ^ Barton, RA; Harvey, PH (2000). "Mosaic evolution of brain structure in mammals". Nature. 405 (6790): 1055–1058. doi:10.1038/35016580. PMID 10890446.
- ^ http://www.bbsonline.org/Preprints/Aboitiz/Referees%7C pmid = 15179935| doi = 10.1017/S0140525X03000128.
- ^ Romer, AS; Parsons, TS (1977). The Vertebrate Body. Holt-Saunders International. str. 531. ISBN 0-03-910284-X.
- ^ a b Roth, G; Dicke, U (2005). "Evolution of the brain and Intelligence". Trends in Cognitive Sciences. 9 (5): 250–257. doi:10.1016/j.tics.2005.03.005. PMID 15866152.
- ^ Marino, Lori (2004). "Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity" (PDF). International Society for Comparative Psychology (17): 1–16. Arhivirano s originala (PDF), 16. 9. 2018. Pristupljeno 29. 8. 2010.
- ^ Shoshani, J; Kupsky, WJ; Marchant, GH (2006). "Elephant brain Part I: Gross morphology, functions, comparative anatomy, and evolution". Brain Research Bulletin. 70 (2): 124–157. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.016. PMID 16782503.
- ^ Finlay, BL; Darlington, RB; Nicastro, N (2001). "Developmental structure in brain evolution". Behavioral and Brain Sciences. 24 (2): 263–308. doi:10.1017/S0140525X01003958. PMID 11530543.
- ^ Calvin, WH (1996). How Brains Think. Basic Books. ISBN 978-0-465-07278-1.
- ^ Sereno, MI; Dale, AM; Reppas, AM; Kwong, KK; Belliveau, JW; Brady, TJ; Rosen, BR; Tootell, RBH (1995). "Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging" (PDF). Science. AAAS. 268 (5212): 889–893. Bibcode:1995Sci...268..889S. doi:10.1126/science.7754376. PMID 7754376.
- ^ Fuster, JM (2008). The Prefrontal Cortex. Elsevier. str. 1–7. ISBN 978-0-12-373644-4.
- ^ Hadžiselimović R., Maslić E. (1999): Osnovi etologije – Biologija ponašanja životinja i ljudi. Sarajevo Publishing, Sarajevo, ISBN 9958-21-091-6.
- ^ England M. A., Wakely J. (2005): Color atlas of the brain and spinal cord, 2nd Ed. Mosby, ISBN 13:978-0323036672; ISBN 10:032-3036678.