Craniata

Craniata
(Organizmi sa lobanjom)
Vremenski raspon:
Rani Kambrij prije 540 miliona godina → Sadašnost
Craniata ; (Organizmi sa lobanjom) ; Vremenski raspon: ; Rani Kambrij prije 540 miliona godina → Sadašnost
	Pacifička sljepulja, nekičmenjak, ali kranijat (lobanjac)
Sistematika
Natcarstvo	Eukarya
Carstvo	Animalia
Potcarstvo	Eumetazoa
Natkoljeno	Bilateria
Koljeno	Chordata
Poddivizija	Craniata; * Vertebrata Agnatha Hyperoartia; Myxini; ; Cephalaspidomorphi (sumnjivi); Gnathostomata; ;
Sinonimi
	Craniota Haeckel, 1866; Pachycardia Haeckel, 1866;

Craniata, ponekad i Craniota, ili kranijati, moguće i lobanjci je predloženi kladus Chordata – životinja s trvdom – koštanom ili hrskavičnom lobanjom. Ovo koljeno među danađnjim kičmenjacima obuhvata grupe Myxini (sljepulje), Hyperoartia (uključujući zmijuljice]) i mnogo brojnije Gnathostomata (kičmenjake sa vilicom).^[1]

Iako se nekada odvajaju od kičmenjaka, isključivanjem sljepulja, molekulska i anatomska istraživanja u 21. stoljeću dovela su do ponovnog uključivanja sljepulja, čineći žive kranijate sinonimima za današnje kičmenjanjake.

Kladus je bio zamišljen u velikoj mjeri na temelju Hyperoartia (zmijuljica) koje su usko povezane sa Gnathostomata (vilični kičmenjaci) od Myxini (sljepulja). Ovo, u kombinaciji s očiglednim nedostatkom kičmenjačkih elemenata unutar miksina, sugeriralo je da su Myxini porijeklom od drevnijih loza kičmenjaka i da je lobanja evoluiralala prije kičme. Kladus je tako bio sačinjena od kolousta i vertebrata i svih izumrlih Chordata s lobanjama.

Međutim, rezultati nedavnih istraživanja koja koriste molekulsku filogenetiku bili su u suprotnosti s ovim gledištem, s dokazima da su Cyclostomata (Hyperoartia i Myxini) monofiletski; ovo sugerira da su Myxini degenerirani kičmenjaci, pa su zbog toga ličmenjaci i kranijati kladistički ekvivalentni, barem za žive predstavnike. Položaj miksina u kičmenjacima dodatno je ojačan nedavnom anatomskom analizom, a ostaci pršljenova otkriveni su i kod grupe Myxini.^[2]

Obilježja

U najjednostavnijem smislu, kranijati su hordati sa dobro definiranim glavama, čime se isključuju članovi hordati potkoljana Tunicata (plaštaši) i Cephalochordata (kopljaši), ali uključujući Myxini, koji imaju hrskavičaste lobanje i zubne strukture sastavljene od keratina. Craniata također uključuje sve zmijuljice i oklopljene ribe bez vilica, oklopnjače, hrskavičave ribe, i Teleostoma Acanthodii, Osteichthyes (koštunjače, Lissamphibia, Temnospondyli i protogmizavcw, Sauropsida i Mammalia. Kranijati imaju mozak, čulne organe uključujući i oči i lobanju.^[3]^[4]

Osim izrazitog kranija (sing. Cranium), kranijati posjeduju mnoge izvedene karakteristike, koje su omogućile praćenje složenijih pojava. Molekularnogenetička analiza kranijata otkriva da su, u usporedbi sa manje složenim životinjama, razvili duplikatne grupe mnogih genskih porodica koje su uključene u ćelijsku signalizaciju, transkripciju i morfogenezu

Općenito, kranijati su mnogo aktivniji od plaštaša i kolousta, a kao rezultat, imaju veće metaboličke potrebe, kao i nekoliko anatomskih prilagodbi. Vodeni kranijati imaju škržne proreze, koji su spojeni na mišiće i živce koji pumpaju vodu kroz proreze, uključujući se u hranjenje i razmjenu plinova (za razliku od kopljaša, čiji se ždrijelni prorezi koriste samo za hranjenje suspenzijom). Mišići usmjeravaju probavni trakt, peristaltika kretanje hrane kroz crijevni kanal, omogućavajući višim kranijatima kao što su sisari, da razviju složenije probavne sisteme za optimalnu obradu hrane. Kranijati imaju kardiovaskularni sistem koji uključuje srce s dvije ili više komora, crvene krvne ćelije i transport kisika pomoću hemoglobina, kao i bubrege (u sistemu za izlučivanje.

Sistematika i taksonomija

Linnaeus (1758) koristio je izraze "Craniata" i "Vertebrata" naizmenično kako bi se uključili kolouste, ribe viličnjače i kopneni kičmenjaci (ili tetrapoda). Sljepulje je klasificirao kao Vermes, što može predstavljati prijelazni oblik između 'crva' i riba.

Løvtrup (1977) je tvrdio da su kolouste usko povezane sa Gnathostomata, na temelju brojnih jedinstveno izvedenih obrazaca, uključujući:

Arcualia (serijski raspoređene uparene hrskavice iznad notohorda)
Vanjski mišići očne jabučice
Radijalni mišići u perajama
Usko postavljeni srčana pretkomora
Nervna regulacija rada srca preko vagusnog živaca
Tifloza (spiralno namotani ventil crijevnog zida)
Peavi limfociti
Diferenciran prednji režanj hipofize (adenohipofiza)
Tri makule unutrašnjeg uha (osetljive na ubrzanje 'ćelijskih dlaka' koji se koriste u ravnoteži) organizirane u dva ili tri okomita polukružna kanala
Neuromastni organi (sačinjeni od ćelija dlaka osjetljivih na vibracije) u laterosenzornim kanalima
Elektrorecepcija (bočna linija, sa ćelijama dlakama osetljivim na napon)
Osjetljivi nervi u bočnim linijama
Cerebellum, tj. višeslojni krov zadnjeg mozga jedinstvene strukture (karakteristična neuronska arhitektura, uključujući izravne ulaze iz bočne linije i velike izlazne Purkinjeove ćelije) i funkcionira integrirajući osjetilnu percepciju i koordinirajući motornu kontrolu

Drugim riječima, karakteristike kolousta (npr. rožni zubi na "jeziku", škrletne vrećice) su ili primjeri konvergentne evolucije za ishranu i ventilaciju škrga

Validacija

Valjanost taksona "Craniata" nedavno su ispitali Delarbre i sur. (2002) koristeći podatke o mtDNK DNK sekvencama, zaključujući da su Myxini bliže Hyperoartia nego Gnathostomata,^[5] tj. da moderne ribe bez vilica tvore kladus koji se zove Cyclostomata. Argument je da bi se, ako su Cyclostomata doista monofiletske, Vertebrata vratile svom starom sadržaju (Gnathostomata + Cyclostomata), a ime Craniata činilo suvišnim, tj. postalo bi mlađi sinonim.

Novi dokazi uklanjaju potporu hipotezi za evolucijskom nizu kojim je (među Tunicatama) prvo nastao tvrdi kranij kakvog imaju sljepulje, zatim kičma kao što imaju zmijuljice, a potom napokon zglobna vilica koja je danas sveprisutna. U 2010., Philippe Janvier je izjavio:

Iako sam bio među prvim pristalicama parafilije kičmenjaka, impresioniran sam dokazima koje su dali Heimberg i dr. i spreman priznati da su ciklostomi zapravo monofiletski. Posljedica toga je da će nam možda reći malo, ako ništa drugo, o evolucijskoj zoni kičmenjaka, osim što su intuicije zoologa 19. stoljeća bile ispravne u pretpostavci da su ovi čudni kičmenjaci (osobito jegulje) snažno degenerirani i izgubili mnoge obrasce tokom vremena.

Klasifikacija

Filogenetsko stablo koljena Chordata. Linije pokazuju vjerojatne evolucijske odnose, uključujući izumrle taksone, koji su označene tipogragskim bodežom (†). Neki su beskičmenjaci. Prikazani su ooložaji (odnosi) na lilijama kopljaša, Tunikata i Craniata.^[6]^[7]

Agnatha/

	Myxini

	Hyperoartia (Petromyzontida)

Cyclostomata

†Myllokunmingia fengjiaoa

†Zhongjianichthys rostratus

Conodonta†

Osteostraci†

Placodermi†

	Actinopterygii

	Sarcopterygii

Craniata

Također pogledajte

Reference

^ Campbell N. A., Reece J. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7.
^ Janvier, Philippe (2011). "Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae". Current Biology. 21 (17): R661–R663. doi:10.1016/j.cub.2011.07.014. ISSN 0960-9822. PMID 21920298.
^ Campbell & Reece 2005 pp. 675-7
^ Parker & Haswell 1921
^ Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (19. 6. 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. doi:10.1038/nature06967. PMID 18563158.
^ Ota, K. G.; Kuratani, S. (septembar 2007). "Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842.
^ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". BMC Biology. 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMC 5899321. PMID 29653534.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

Dopunska literatura

Neil Campbell (2005). Biology (Seventh izd.). San Francisco CA: Pearson Education.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Cleveland P. Hickman, J., Roberts, L. S., Keen, S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J. (2007). Animal Diversity (Fourth izd.). New York: McGraw Hill.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link) CS1 održavanje: ref=harv (link)
Cracraft, Joel; Donoghue, Michael J. (2004). Assembling the Tree of Life. New York: Oxford University Press US. ISBN 978-0-19-517234-8.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Delarbre, Christiane; Gallut, C; Barriel, V; Janvier, P; Gachelin, G; et al. (2002). "Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly". Molecular Phylogenetics and Evolution. 22 (2): 184–192. doi:10.1006/mpev.2001.1045. PMID 11820840.CS1 održavanje: ref=harv (link)
Parker, T. J.; William Aitcheson Haswell (1921). A Text-book of Zoology. Macmillan & Co.CS1 održavanje: ref=harv (link)

[Campbell-1] Campbell N. A., Reece J. (2008). Biology. 8th Ed. Person International Edition, San Francisco. ISBN 978-0-321-53616-7.

[Janvier2011-2] Janvier, Philippe (2011). "Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae". Current Biology. 21 (17): R661–R663. doi:10.1016/j.cub.2011.07.014. ISSN 0960-9822. PMID 21920298.

[3] Campbell & Reece 2005 pp. 675-7

[4] Parker & Haswell 1921

[5] Putnam, N. H.; Butts, T.; Ferrier, D. E. K.; Furlong, R. F.; Hellsten, U.; Kawashima, T.; Robinson-Rechavi, M.; Shoguchi, E.; Terry, A.; Yu, J. K.; Benito-Gutiérrez, E. L.; Dubchak, I.; Garcia-Fernàndez, J.; Gibson-Brown, J. J.; Grigoriev, I. V.; Horton, A. C.; De Jong, P. J.; Jurka, J.; Kapitonov, V. V.; Kohara, Y.; Kuroki, Y.; Lindquist, E.; Lucas, S.; Osoegawa, K.; Pennacchio, L. A.; Salamov, A. A.; Satou, Y.; Sauka-Spengler, T.; Schmutz, J.; Shin-i, T. (19. 6. 2008). "The amphioxus genome and the evolution of the chordate karyotype". Nature. 453 (7198): 1064–1071. doi:10.1038/nature06967. PMID 18563158.

[6] Ota, K. G.; Kuratani, S. (septembar 2007). "Cyclostome embryology and early evolutionary history of vertebrates". Integrative and Comparative Biology. 47 (3): 329–337. doi:10.1093/icb/icm022. PMID 21672842.

[7] Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (april 2018). "A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates". BMC Biology. 16 (1): 39. doi:10.1186/s12915-018-0499-2. PMC 5899321. PMID 29653534.CS1 održavanje: upotreba parametra authors (link)

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]