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Fabaceae

familia de plantes
(Redirixío dende Lleguminoses)

Les fabáceas (Fabaceae) o lleguminoses (Leguminosae)[2] son una familia del orde de les fabales. Axunta árboles, arbustos y yerbes perennes o añales, fácilmente reconocibles pola so frutu tipu llegume y les sos fueyes compuestes y axustaes. Ye una familia de distribución cosmopolita con aproximao 730 xéneros y unes 19.400 especies, lo que la convierte na tercer familia con mayor riqueza d'especies dempués de les compuestes (Asteraceae) y les orquídees (Orchidaceae).[3][4] Esta riqueza d'especies tópase particularmente concentrada nes cañes de les mimosóideas y les fabóideas, yá que contienen cerca del 9,4% de la totalidá de les especies de les eudicotiledónees.[5] Envaloróse qu'alredor del 16% de toles especies arbóreas nos montes lluviosos neotropicales son miembros d'esta familia. Coles mesmes, les fabáceas son la familia más representada nos montes tropicales lluviosos y nos montes secos d'América y África.[6]

Fabaceae
Clasificación científica
Reinu: Plantae
División: Angiospermae
Clas: Eudicotyledoneae
Orde: Fabales
Familia: Fabaceae Lindley (=Leguminosae Jussieu, nom. cons.).[1]
Diversidá
730 xéneros y 19.400 especies (ver Xéneros de Fabaceae)
Distribución
Subfamilies
Sinonimia
  • Caesalpiniaceae R.Br.
  • Cassiaceae Link
  • Ceratoniaceae Link
  • Detariaceae (DC.) Hess
  • Hedysareae (Hedysaraceae) Agardh
  • Lathyraceae Burnett
  • Lotaceae Burnett
  • Mimosaceae R.Br.
  • Papilionaceae Giseke
  • Phaseolaceae Ponce de León & Alvares
  • Robiniaceae Welw.
  • Swartziaceae (DC.) Bartl.
    • Consultes
    Royal Botanic Gardens, Kew Royal Botanic Gardens, Kew
    World Flora Online World Flora online
    [editar datos en Wikidata]

    Independientemente de los desalcuerdos qu'hasta apocayá tiempu esistieron en redol a si les fabáceas tendríen de ser trataes como una sola familia compuesta de tres subfamilies o como tres families separaes, esiste una gran cantidá d'información y evidencies tanto moleculares como morfolóxiques que sofiten que les lleguminoses son una única familia monofilética.[7] Esti puntu de vista reforzóse non solo pol grau d'interrellación qu'exhiben distintos grupos dientro de la familia comparaos con aquel topáu ente les lleguminoses y los sos parientes más cercanos, sinón tamién por tolos recién analises filoxenéticos basaos en secuencies d'ADN.[8][9][10] Tales estudios confirmen que les lleguminoses son un grupu monofilético y que ta estrechamente rellacionáu coles families Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae al pie de les que conformen l'orde Fabales.[11]

    Xunto colos ceberes y con delles frutes y raigaños tropicales, delles lleguminoses fueron la base de l'alimentación humana mientres milenios, siendo'l so usu un compañeru indixebrable de la evolución del ser humanu.[12]

    Descripción

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    Vezu

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    Les lleguminoses presenten una gran variedá de vezos de crecedera, pudiendo ser dende árboles, arbustos o yerbes, hasta enredaderes herbales o lianes. Les yerbes, de la mesma, pueden ser añales, biañales o perennes, ensin agregamientos de fueyes basales o terminales. Son plantes argutes, epífites o enredaderes. Nesti últimu casu sostener por aciu los tarmos que se retuercen sobre'l soporte o bien per mediu de bilortos foliares o caulinares. Pueden ser heliofítiques, mesofítiques o xerofítiques.[1][3]

    Fueyes

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    Les fueyes son cuasi siempres alternes y con estípules, persistentes o caedizas, xeneralmente compuestes, pinnadas o bipinnadas, digitadas o trifoliadas, dacuando aparentemente simple —esto ye, unifoliadas o ausentes y, nesi casu, los tarmos tópense tresformaos en filodios— o pinnadas y con bilortos nel ápice. De cutiu les fueyes tópense amenorgaes o son abondo ceo caduques o nules nes especies áfilas o subáfilas. El peciolu, y munches vegaes los pecioulos, tienen la base engrosada, "ganglionar", que dexa movimientos —les denominaes posiciones de "suañu" y de "vixilia"—. Ye frecuente la presencia d'escayos por tresformamientu del raquis de les fueyes, de les estípules o del tarmu.[1][12][3]

    Raigañu

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    Les raigaños presenten un predominiu del sistema primariu, esto ye, d'aquél que provién de la radícula del embrión.El so sistema radical ye de normal pivotante. Los raigaños de les lleguminoses son de cutiu fondes y cuasi siempres presenten nódulos simbióticos poblaos de bacteries del xéneru Rhizobium qu'asimilen el nitróxenu atmosféricu.[12]

    Flor

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    Les flores pueden ser dende pequeñes o grandes, actinomorfes —nel casu de les mimosóideas— a leves o fondamente cigomorfes —como asocede nes papilionóideas y na mayor parte de les cesalpinióideas—. Les irregularidaes na simetría floral nestos casos arreyen al periantu y al androcéu. El receptáculu de la flor desenvuelve un «ginóforo» —frecuentemente fundíu al hipanto nes cesalpinióideas— con forma de cúpula. El hipanto puede tar presente o ausente, nesti últimu casu ta reemplazáu pol tubu de la mota, como ye'l casu na mayoría de les fabóideas. El periantu tien cuasi siempres un mota y una corola estremaes. Sicasí, la corola puede tar ausente, y nesi casu el periantu dizse «sepalino» (similar a sépalos), como asocede en decenes de xéneros de cesalpinióideas y delles especies de les tribus Swartzieae y Amorpheae. La mota presenta cinco sépalos —raramente trés o seis— dispuestos nun namái ciclu, que pueden tar total o parcialmente xuníos ente sigo. La mota, amás, pue ser o non persistente, raramente ye acrescente (ye dicir que sigue nel frutu), inxeríu o valvado. La corola ta compuesta por cinco pétalos llibres —comúnmente menos de cinco o ausentes en Swartzieae, Amorphieae y nes cesalpinióideas, o trés a cuatro nes mimosóideas— o parcialmente xuníos, y presenta, polo xeneral, una morfoloxía carauterística. Asina, la corola papilionácea o amariposada ta integrada por un pétalu cimeru bien desenvueltu, conocíu como «estandarte» o «vexilo», dos pétalos llaterales o «ales» y dos pieces inferiores de cutiu conniventes que constitúin una estructura simpétala denomada «carena» o «quilla». Esta arquiteutura ye bien similar a la de les flores de les cesalpinóideas pero, a diferencia de lo qu'asocede néstes, con prefloración vexilar o descendente, esto ye, col estandarte anubriendo'l restu de les pieces corolinas dientro del botón floral.[1] El xinecéu ye d'ovariu súpero, con un solu carpelu, con desenvolvimientu bien variable y enclín al amenorgamientu nel númberu d'óvulos.[12][3][4]

     
    Xamasca y frutos de la especie Tipuana tipu.

    Inflorescencia

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    Les flores son solitaries o pueden disponese en diversos tipos d'inflorescencies: recímanos terminales o axilares, dacuando modifíquense hasta paecer cabezuelas y, n'otres ocasiones, umbeles.[12][3]

    Frutu

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    El frutu de les lleguminoses, téunicamente denomináu llegume, deriva d'un ovariu compuestu por un solu carpelu el cual —nel maduror— ábrese llonxitudinalmente en dos valva, lo qu'indica que'l so dehiscencia asocede pola nervadura media y pola unión carpelar. Sicasí, esiste una inmensa variedá de formes y tamaños de frutos na familia. Ello ye que hai especies con frutos con enclín a la indehiscencia —ye dicir que nun s'abrir nel maduror— y n'ocasiones la mota tresformar nuna estructura de dispersión. Unu de los frutos más notables de la familia seique sía'l del maní (xéneru Arachis) una y bones les flores, tres la polinización, fundir nel suelu y el frutu (una llegume indehiscente) desenvuélvese subterráneamente. Sicasí, les llegumes más grandes producir una liana tropical perteneciente al xéneru Entada. Les llegumes más llargues de la especie centroamericana Entada gigas (llamada "escalera de monu" na so tierra natal) lleguen a midir hasta 1,5 m de llargor. Otres especies desenvolvieron interesaos mecanismos de dispersión. Asina, la especie suramericana Tipuana tipu modificó parte de la pared del frutu pa convertila nuna ala, que déxa-y treslladar se col vientu rotando como les aspes d'un helicópteru. Esi tipu de frutu denominar sámara.[1][3][12][13]

    Granes

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    Anatomía d'una grana de xudía (Phaseolus).

    Granes dende solo una hasta numberoses, con o ensin estrofíolo, con o ensin arilo y con o ensin endospermo.[14] Nesti últimu casu, atropen nos cotiledones sobremanera almidón y proteínes, dacuando aceites, o aceites y proteínes. Lo más carauterístico ye que dichos cotiledones son xeneralmente grandes y son ricos en reserves, de cutiu oleaxinoses (como por casu na soya o'l cacahuate que son materies primes pal llogru d'aceites alimenticios).[12][3]

    La presencia o ausencia nel tegumentu d'una fina marca en forma d'aníu o de ferradura metanes cada llau, la “linia fisural” o pleurograma y qu'arrodia l'areola llateral de la grana puede ser una carauterística importantesobremanera pa la identificación de los xéneros dientro de la familia.

     
    “Llinia fisural” o pleurograma nes granes de Acacia farnesiana.

    Fisioloxía y bioquímica

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    Les lleguminoses raramente son cianogénicas y, nesi casu, los compuestos cianogénicos deriven de la tirosina, la fenilalanina o de la leucina. Comúnmente presenten alcaloides. Les protoantocianidines pueden tar presentes y, nesi casu, son la cianidina, la delfinidina o dambes al empar. Frecuentemente presenten flavonoides tales como kaempferol, quercitina y miricetina. El ácidu elágico tópase consistentemente ausente en tolos xéneros y especies analizaes de les tres subfamilies. Los azucres trespórtense dientro de la planta en forma de sacarosa. La fisioloxía C3 se demostró ya informó nuna gran cantidá de xéneros de les tres subfamilies.[1]

    Ecoloxía

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    Distribución y hábitat

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    Ye una familia de distribución cosmopolita. Los árboles son más frecuentes nes rexones tropicales, ente que les yerbes y los arbustos apoderen nes extratropicales.[1]

    Fixación biolóxica del nitróxenu

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    Raigaños de Vicia nes que pueden reparase los nódulos radiculares de color blancu.
     
    Seición tresversal d'un nódulu radicular de Vicia reparáu al microscopiu.

    La fijación biolóxica del nitróxenu (FBN, diazotrofía) ye un procesu bien antiguu que probablemente s'anició nel Eón arqueano so les condiciones d'ausencia d'osíxenu de l'atmósfera primitiva. Ye esclusivu d'Euryarchaeota y en 6 de los más de 50 phyla de Bacteria. Dalgunos d'estos llinaxes coevolucionaron conxuntamente coles anxospermes estableciendo les bases moleculares d'una rellación de simbiosis mutualista.

    Los nódulos son les estructures especializaes dientro de les cualos llévase a cabu la FBN que delles families de anxospermes desenvolvieron, principalmente na corteza radicular y escepcionalmente nel tarmu como ye'l casu de Sesbania rostrata. Les fanerógames qu'han coevolucionado con diazótrofos actinorrícicos o colos rizobios pa establecer la so rellación simbiótica pertenecen a 11 families que s'arrexunten dientro del clado Rosidae de la filoxenia molecular del xen rbcL que codifica parte de la enzima RuBisCO nel cloroplastu. Esti agrupamientu indica que probablemente la predisposición a la formación de nódulos surdió una sola vegada nes anxospermes y podría ser consideráu como un calter ancestral que se caltuvo o perdíu en ciertos llinaxes. Sicasí, la distribución tan esvalixa de families y xéneros nodulantes dientro d'esti llinaxe, indica oríxenes múltiples de la nodulación. De les 10 families nodulantes de Rosidae, 8 son noduladas por actinomicetos (Betulaceae, Casuarinaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Elaeagnaceae, Myricaceae, Rhamnaceae y Rosaceae), y los dos families restantes Ulmaceae y Fabaceae son noduladas por rizobios.[15]

    «Rizobios» ye'l nome que recibe'l grupu de xéneros d'alfa-proteobacterias (familia Rhizobiaceae) qu'inclúin toles especies qu'afiten nitróxenu y que producen nódulos coles lleguminoses, tales como Allorhizobium, Azorhizobium, Bradyrhizobium, Mesorhizobium, Phyllobacterium, Rhizobium y Sinorhizobium, según el fitopatógeno Agrobacterium.[16] Los rizobios y les sos lleguminoses hospedantes tienen de reconocese unu al otru por que la nodulación empecípiese. Distintes especies de rizobios son específiques de les sos especies hospedantes, pero pueden infestar -frecuentemente- a más d'una especie. Coles mesmes, una sola especie de planta puede ser infestada por más d'una especie de bacteria. Acacia senegal, por casu, pue ser nodulada por siete especies de rizobios pertenecientes a tres xéneros distintos. Los calteres más distintivos que dexen estremar a los xéneros de rizobios son la so rapidez de crecedera y el tipu de nódulu radical que formen col so hospedante.[16] De la mesma, los nódulos radicales clasificar n'indeterminaos, que son cilíndricos y frecuentemente ramificaos; y determinaos, que son esféricos y con lenticelas prominentes. Los nódulos indeterminaos son carauterísticos de les lleguminoses de climes templaos, ente que los determinaos son avezaos nes especies de climes tropicales a subtropicales.[16]

    La nodulación espolletó llargamente dientro de les lleguminoses; atópase presente na mayoría de los sos miembros que s'especializaron na asociación esclusiva con rizobios, los que de la mesma tamién establecieron una simbiosis esclusiva coles lleguminoses (cola sola esceición de Parasponia, l'únicu xéneru de los 18 que s'inclúin en Ulmaceae que ye capaz de nodular). La nodulación ta presente en toles subfamilies de leguminosa pero ye menos frecuente na subfamilia Caesalpinioideae. La subfamilia Papilionoideae ye la que presenta tolos tipos de nódulos: indetermináu (caltién el meristemo), determináu (nun caltién el meristemo) y el tipu de Aeschynomene. Los dos últimos, namái tán presentes en delles llinies de la subfamilia Papilionoideae, polo que son consideraes como los tipos de nódulos más modernos y especializaos. Anque la nodulación ye abondosa nos dos subfamilies monofilétiques Papilionoideae y Mimosoideae, tamién esisten exemplos d'especies non nodulantes. La presencia y ausencia d'especies nodulantes dientro de les tres subfamilies indica que la nodulación surdió delles vegaes nel intre de la evolución de les lleguminoses y que se perdió en dellos llinaxes. Por casu, dientro del xéneru Acacia, miembru de Mimosoideae, A. pentagona nun tien la capacidá de nodular, ente qu'otres especies del mesmu xéneru facer de manera promiscuo, como ye'l casu de la yá citada Acacia senegal que ye nodulada por rizobios de rápidu y lenta crecedera.[15]

    Evolución, filoxenia y sistemática

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    Evolución

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    L'orde Fabales contién cerca del 9,6% de la diversidá d'especies de les eudicotiledónees y la mayor parte d'esa riqueza concentrar nuna de les cuatro families que la componen: Fabaceae. L'orixe d'esti clado, compuestu amás poles families Polygalaceae, Surianaceae y Quillajaceae, ta datáu en 94 a 89 millones d'años, empezando la so diversificación hai unos 79 a 74 millones d'años.[4] Ello ye que aparentemente les lleguminoses diversificáronse mientres el terciariu tempranu pa convertise nun integrante ubicuu de les biotes terrestres modernes, al igual que munches otres families d'Anxospermes.[17][18]

    El rexistru fósil de les lleguminoses ye abondosa y diversu, particularmente nel periodu Terciariu, con fósiles de flores, frutos, folíolos, madera y polen conocíos de numberoses llocalidaes.[19][20][21][22][23] Los primeros fósiles que pueden asignase definitivamente a les lleguminoses apaecen nel Paleocenu tardíu (fai cerca de 56 millones d'años).[24][25] Representantes de les 3 subfamilies tradicionalmente reconocíes de les lleguminoses —cesalpinióideas, papilionóideas y mimosóideas— según tamién de grandes clados dientro d'eses subfamilies —como'l de les genistóides— topáronse nel rexistru fósil en periodos un pocu más tardíos, empezando ente 55 a 50 millones d'años tras.[17] Ello ye que l'afayu de diversos grupos de taxones que representen los principales llinaxes de les lleguminoses mientres el Eocenu mediu y l'Eocenu tardíu suxer que la mayoría de los grupos modernos de fabáceas yá taben presentes y que nesi periodu asocedió una estensa diversificación.[17] Les fabáceas, entós, empecipiaron la so diversificación hai aproximao 60 millones d'años y los clados más importantes dixebráronse hai unos 50 millones d'años.[26] La edá de los principales clados de les cesalpinióideas envaloróse ente 56 a 34 millones d'años y la del grupu basal de les mimosóideas en 44 ± 2,6 millones d'años.[27][28] La diferenciación ente mimosóideas y fabóideas ta datada en 59 a 34 millones d'años antes del presente y la edá del grupu basal de les fabóideas en 58,6 ± 0,2 millones d'años tras.[29] Dientro de les fabóideas, la diverxencia de dellos grupos pudo ser datada. Asina, Astragalus dixebróse de Oxytropsis hai unos 16 a 12 millones d'años; a pesar que la diversificación dientro de cada xéneru foi relativamente recién. Por casu, la radiación de les especies aneuploides de Neoastragalus empezó hai 4 millones d'años. Inga, otru xéneru de papilionóideas con aproximao 350 especies, paez diverxer nos postreros 2 millones d'años.[30][31][32][33]

    Filoxenia y taxonomía

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    La filoxenia de les lleguminoses foi l'oxetu d'estudiu de numberosos grupos d'investigación de tol mundu, que utilizaron la morfoloxía o los datos del ADN (el intrón plastídico trnL, los xenes plastídicos rbcL y matK, o los espaciadores ribosomales ITS) y el analís cladístico pa resolver les rellaciones ente los distintos llinaxes d'esta familia. Asina, púdose confirmar la monofilia de les subfamilies tradicionales Mimosoideae y Papilionoideae, añeraes conxuntamente cola subfamilia parafilética Caesalpinioideae. Tolos estudios, al traviés de distintos aproximamientos, fueron consistentes, lo que brinda un gran sofitu a les rellaciones ente los principales clados de la familia, como s'amuesa nel cladograma de más embaxo.[4] El clado que más tempranamente ramifícase ye la tribu Cercideae, siguíu por dos clados compuestos de taxones antes dispuestos dientro de Caesalpinioideae (la tribu Detarieae y el xéneru Duparquetia ).[34][35][36][37][38][39]

    Sobre la base de les rellaciones filoxenétiques descrites, van analizase de siguío cada unu de los grupos que componen a esta familia.

    1a. Cercideae

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    Entiende árboles y lianas, les fueyes son aparentemente simples, delles vegaes bilobadas. El númberu cromosómico básicu ye x=7. Inclúi de 4 a 12 xéneros y unes 265 especies. El xéneru más representáu ye Bauhinia con unes 250 especies de distribución pantropical. Cercis, otru de los xéneros dientro d'esta tribu, presenta flores que, n'apariencia, son similares a les fabóideas. Otros de los xéneros incluyíos nesti clado son Caesalpinia y Delonix.[4] Sinonimia: Bauhiniaceae Martynov.

    1b. Duparquetia

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    Esti xéneru presenta carauterístiques particulares tocantes a la so morfoloxía y desenvolvimientu floral: una mota de cuatro sépalos y un androcéu de cuatro estambres lo que les dixebra netamente de les restantes fabáceas. El clado ta representáu por un xéneru monotípicu, que la so única especie denominar Duparquetia orchidacea y distribúyese por África tropical.[4]

    1c. Detarieae

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    Presenten el viesu (la cara de baxo) de les fueyes cubiertes por glándules con forma de cráter y les estípules y bractéoles decidues, caedizas. Los miembros de la tribu amuesen un amenorgamientu nel númberu de pétalos o d'estambres. Producen, amás, un tipu de resina bien particular, que contién diterpenos bicíclicos.[4] La tribu inclúi munchos árboles tropicales ente ellos dalgunos que s'utilicen pa la producción de madera. Inclúi unos 80 xéneros con un númberu cromosómico básicu de x=12. Distribuyir n'África y Suramérica.[40]

    2. Cesalpinióideas

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    Bauhinia acuminata en Calcuta, Bengala occidental, India.
     
    Diagrames florales de delles especies de cesalpinióideas qu'amuesen la gran variabilidá de la morfoloxía floral d'esta subfamilia. A. Cercis siliquastrum. B. Dimorphandra. C. Amherstia nobilis. D. Krameria secundiflora. Y. Tamarindus indica. F. Vouapa multijuga. G. Tounatea pulchra. H. Copaifera langsdorfii. J. Ceratonia siliqua. K. Dialium divaricatum.

    Son árboles, subarbustos o, dacuando, yerbes o esguiladores. Les fueyes son pinnades o bipinnades, en dellos casos (por casu, en Gleditsia) dambos tipos foliares topar nel mesmu árbol; finalmente, hai especies áfilas.

    Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; dizse "ascendente": l'estandarte ye internu, cubiertu nos sos cantos polos pétalos vecinos. La corola ye variada, grande, mediana o pequeña, tien pétalos llibres (ye dialipétala) a lo menos na base, bien de cutiu los pétalos son unguiculados. L'androcéu ta formáu polo xeneral por 10 estambres, llibres o soldaos en grupos, igualando l'altor de los pétalos o cubiertos por ellos. El polen ye llibre y el tegumentu seminal nun presenta "llinia fisural". L'óvulu ye anátropo. Les granes tienen embrión rectu, filo apical o subapical, pequeñu. La estructura floral ye muncho más variada que nes mimosóideas. Les flores disponer en recímanos o panojas, polo xeneral de medianes a grandes, escasamente pequeñes, y n'espiga trupa. El frutu ye dehiscente o indehiscente, bien variable. Habiten preferentemente nes rexones templaes, y tán perbién representaes nes rexones tropicales d'África y América, onde son especies de cutiu xigantesques.[12] La subfamilia ta compuesta por 160 xéneros y aproximao 1.900 especies. Los xéneros más representaos son Senna (con 350 especies), Chamaechrista (265) y Caesalpinia (100).[4]

    Formen parte d'esta subfamilia plantes conocíes como cassies, cina-cina, pata de vaca, l'algarrobo européu, l'acacia negra o Gleditsia, el guayacán y el chivatu. Delles especies de cesalpinióideas cultivar con fines decorativos, forestales, industriales o melecinales.[12]

    Les Cesalpinióideas, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filoxenétiques, entienden cuatro tribus: Cassieae, Caesalpinieae, Cercideae y Detarieae.[4]

    3. Mimosóideas

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    Inflorescencia en cabezuela de Albizia julibrissin.
     
    Fueya compuesta de Albizia julibrissin. Esti tipu de fueya ye típicu de les lleguminoses mimosóideas.

    Son árboles o arbustos, escasamente yerbes, de xamasca grácil poles sos fueyes bipinnades, raramente pinnadas o amenorgaes a filodios. En munchos casos son espinosos y d'aspeutu bien particular poles pequeñu flores amestaes en cabezueles o espigues que, de la mesma, suelen formar recímanos espiciformes trupos o grandes panojes.

    Les flores son actinomorfas. La corola tien prefloración valvar, de cutiu ye gamopétala y tubulosa. La mota ye valvar o, en dellos grupos, inxeríu, siempres gamosépalo. L'androcéu ta formáu por 4, 8, 10 o numberosos estambres, que superen l'altor de la corola. Los filamentos estaminales tán llibres o soldaos ente sigo. El polen ye xeneralmente compuestu. L'óvulu ye anátropo. La grana presenta l'embrión rectu y el tegumentu presenta una "llinia fisural" con forma d'aníu o ferradura. El filo ye apical o subapical, pequeñu.[12]

    Ye un grupu perbién representáu por numberosos xéneros y especies en rexones tropicales o subtropicales, de tolos continentes, pero tán particularmente distribuyíes n'África y América. Entienden 82 xéneros y alredor de 3.300 especies. Los xéneros con mayor númberu d'especies son Acacia sensu stricto (960, entiende solamente a les especies antes incluyíes nel subxéneru Phyllodinae), Mimosa (480), Inga (350), Calliandra (200), Vachellia (161, primeramente conocíu como Acacia subgenus Acacia), Senegalia (85, primeramente incluyíes dientro de Acacia subgenus Aculeiferum), Prosopis (45), Pithecellobium (40). Especies bien conocíes pertenecen a les mimosóideas, tales como les verdaderes acacies, les mimoses o sensitives, los ingáes, timbóes y plumerillos, los aromos, tusques, garabatos, espinillos y algarrobos. Abonden ente los grandes árboles de los montes tropicales, apoderen en munches sabanes y son siempres frecuentes nes rexones semidesérticas templaes. Munches mimosóideas cultívense como árboles pa solombra, plantes ornamentales, de proteición o con fines forestales.[12] La subfamilia entiende cinco tribus: Acacieae, Ingeae, Mimoseae, Mimozygantheae y Parkieae.

    4. Fabóideas o papilionóideas

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    Diagrames florales de delles lleguminoses fabóideas. A. Vicia faba. B. Laburnum vulgare. C. Amorpha fruticosa. D. Chorizema cordatum.
     
    Flor típica d'una lleguminosa fabóidea, Vicia faba.

    Son árboles, arbustos, esguiladores maderices o herbales o añales. Les fueyes son, polo xeneral, pinnadas o digitadas, frecuentemente trifoliadas, delles vegaes unifolidas y hasta nules, pero nunca bipinnadas. Les flores disponer en recímanos, panojas, capítulos o espigues. Les flores son cigomorfas, escasamente actinomorfas. La prefloración ye inxerida, escasamente valvar; la prefloración de la corola dizse descendente: l'estandarte ye esternu, cubriendo los pétalos vecinos. La corola ye xeneralmente "amariposada" o "papilionoidea", colos dos pétalos inferiores conniventes o xuníos nel ápice, formando la quilla, los dos llaterales estendíos como ales y el superior argutu o reflexu, de mayor tamañu, llamáu estandarte. LA mota ta formáu por 5 sépalos los soldaos ente sigo y ye campanulado o tubuloso. L'androcéu ta formáu por 10 estambres, escasamente menos, xeneralmente escondíos dientro de la quilla, y tópense más o menos soldaos ente sigo; típicamente son diadelfos (9+1), pero tamién poliadelfos o llibres. Los óvulos son campilótropos. Les granes presenten un embrión curvado, raramente rectu; el filo ye de tamañu medianu a grande.

    Con 476 xéneros y 13.860 especies, ye la división más grande y diversa de la familia. Estender por tolos continentes sacante les rexones ártiques ya inclúi la mayoría de les lleguminoses más populares utilizaes como alimentu o forraxe, según delles especies modelu pa investigaciones xenómiques.[41] Los xéneros con mayor númberu d'especies son Astragalus (2.400-3.270), Indigofera (700), Crotalaria (700), Mirbelia sensu lato (450), Tephrosia (350), Desmodium (300), Aspalathus (300), Oxytropis (300), Adesmia (240), Trifolium (240), Rhynchosia (230), Lupinus (200), Aeschynomene (160), Hedysarum (160), Lathyrus (160), Vicia (160), Dalea (150), Eriosema (150), Lotononis (150), Millettia (150), Vigna (150), Swartzia (140), Daviesia (135), Lonchocarpus (135), Machaerium (130), Onobrychis (130), Ormosia (130), Lotus (inc. Coroniella, (125)), Lonchocarpus (120), Erythrina (110), Gastrolobium (110), Mucuna (105) y Pultenaea (100). Les especies maderices son preferiblemente termófilas; munches herbales son de rexones templaes y fríes, magar tán tamién representaes nos trópicos. Entiende munches plantes útiles y bien conocíes, tales como arbeyera, garbanzu, poroto o frijol, arvejilla, trébolees, fabona, alfalfa, soya, ente otres.[12][42] La subfamilia de les fabóideas subdividióse nes siguientes tribus, d'alcuerdu a les últimes investigaciones filoxenétiques (APW): Abreae - Adesmieae - Aeschynomeneae - Amorpheae - Bossiaeeae - Brongniartieae - Carmichaelieae - Cicereae - Crotalarieae - Dalbergieae - Desmodieae - Dipteryxeae - Euchresteae - Fabeae - Galegeae - Genisteae - Hedysareae - Hypocalypteae - Indigofereae - Loteae - Millettieae - Mirbelieae - Phaseoleae - Podalyrieae - Psoraleeae - Robinieae - Sophoreae - Swartzieae - Thermopsideae - Trifolieae.

    Importancia económica y cultural

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    Les lleguminoses presenten una destacada importancia económica y cultural por cuenta de la so estraordinaria diversidá y bayura de representantes en diverses formaciones vexetales y poles sos aplicaciones: xardinería y ornamentación, alimentu, llogru de compuestos con interés melecinal y en droguería, estracción d'aceites y grases.[13][43][44][45]

    Alimenticies

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    Artículu principal: Llegume

    Mientres miles d'años, les llegumes fueron utilizaes como alimentu polos seres humanos. La llenteya foi probablemente una de les primeres especies en ser adomaes. Pueden consumise fresques o seques, y pueden atopase nuna gran variedá de colores, sabores y testures. Se les conserva seques, enllataes, o bien, conxelaes. Toles llegumes son bien similares tocantes a les sos carauterístiques nutricionales. Son bien riques en proteínes, carbohidratos y fibres, ente que'l conteníu en lípidos ye relativamente baxu y los ácidos grasos que lo componen son insaturados. Una gran esceición a esta regla ye la soya, que tien un altu conteníu en lípidos. Les llegumes son una fonte importante de vitamina B. Les que se peracaben fresques tienen vitamina C, pero los niveles tornen dempués de la collecha y son virtualmente inesistentes nos granos secos. Les llegumes enllataes, sicasí, caltienen aproximao la metá de los valores de vitamina C que les llegumes fresques (sacante nel casu de les arbeyeres o llenteyes que s'ensuguen antes de enlatarlas). Les arbeyeres conxelaes pierden una cuarta parte del so conteníu inicial de vitamina C. Les llegumes peracabar pol so altu conteníu de proteína. La composición de los granos de poroto o frijol, a manera d'exemplu, ye de 21% de proteína, 46% de carbohidratos, 25% de fibra y 1,5% de lípidos. Contién amás, aproximao 7 mg de fierro y 180 mg de calciu por cada 100 gramos. Los granos de soya, sicasí, contienen 34% de proteína, 29% de carbohidratos y 18% de lípidos. El mayor conteníu en proteínes y lípidos otorgar a la soya una calidá nutricional cimera al d'otres llegumes.[46]

    Ente los factores positivos de les lleguminoses na nutrición humana, cabo citar la so alta concentración en proteínes con altu conteníu en lisina, que fai a les lleguminoses un complementu proteicu escelente pa les ceberes. Son tamién una bona fonte de dellos minerales como calciu, fierro, cinc, fósforu, potasiu y magnesiu, lo mesmo que de delles vitamines hidrosolubles, especialmente tiamina, riboflavina y niacina. En rellación cola salú, la ingestión de delles lleguminoses producen un amenorgamientu del colesterol posiblemente por cuenta del so altu conteníu en fibra dietética y tamién pueden ayudar a amenorgar los niveles de glucosa sanguínea nos diabéticos. Ente los factores negativos puede reseñase el defectu n'aminoácidos azufraos y la presencia de ciertos factores antinutricionales qu'inflúin na digestibilidad proteica y de carbohidratos. Esto pue ser un factor limitante nes dietes de los vexetarianos y en países en víes de desenvolvimientu onde la ingestión de proteína animal ye baxa o nula. Sicasí, cuando la dieta ye permediada o bien rica en proteína animal y enerxía, la ingestión de lleguminoses ye una ventaya.[47]

    Los antinutrientes son sustancies que, polo xeneral, enzanquen l'asimilación de los nutrientes, y en dellos casos, pueden aportar a tóxicos o causar efeutos fisiolóxicos pocu deseables (como, por casu, la flatulencia). Apocayá viose que, en pequeñes cantidaes, pueden ser tamién bien beneficiosos pa la salú na prevención d'enfermedaes como cáncer y enfermedaes coronaries, polo qu'anguaño se -yos ta denominando "Compuestos Biolóxicamente Activos" (BAC según les sos sigles n'inglés) yá que, magar escarecen de valor nutritivu, non siempres resulten perxudiciales. Dalgún d'estos compuestos xueguen un papel importante como defensa de llantar frente al ataque de too tipu de depredadores y otros son compuestos de reserva que s'atropen nes granes y van ser utilizaos a lo llargo del procesu germinativo. Dende'l puntu de vista bioquímicu los compuestos non-nutritivos son de naturaleza bien variada, nun apaecen por igual en toles plantes, los sos efeutos fisiolóxicos son distintos y polo tanto la so metodoloxía d'estracción, determinación y cuantificación tien que ser tamién bien específica. Como exemplu de dalgunos d'estos Compuestos Biolóxicamente Activos de les lleguminoses pueden citase a aquellos de naturaleza proteica (inhibidores de proteasas, inhibidores de amilasas, lectinas) y los de naturaleza non proteica (glicósidos, aminoácidos llibres, alcaloides, fitatos, fitoestrógenos, saponinas, taninos, etc.). Una de les víes pal amenorgamientu d'estos compuestos cuando tán n'altes concentraciones ye la meyora xenética. Estos programes non solo centráronse en consiguir una alta producción dende'l puntu de vista agronómicu, sinón d'algamar una meyor calidá nutricional cola eliminación d'estos componentes non deseables. Asina, por casu, esisten variedaes de distintes especies de Lupinus llibres d'alcaloides tóxicos. Tamién se llograron variedaes de Vicia faba ensin vicina y convicina o con concentraciones bien baxes, según Lathyrus sativus llibres d'un aminoácidu neurotóxico.[47]

    Peracabar polos sos vainas tienres o polos sos granos: fabones (Vicia faba), llenteyes (Lens culinaris), garbanzos (Cicer arietinum), arbeyeres o arbeyos (Pisum sativum), chichu o muela (Lathyrus sativus); porotos, frijoles, habichuelas o xudíes (Phaseolus vulgaris, Ph. lunatus, Ph. coccineus y Ph. acutifolius), urd (Ph. mungo), frijol de vaca, caupí o cow-pea (Vigna sinensis), adzuki (V. angularis), poroto o frijol metro (Vigna sesquipedalis), soya o soya (Glycine max), poroto xaponés (Dolichos lablab), guandú (Cajanus flavus), lupino o altramuz (Lupinus albus), tarhuí (Lupinus mutabilis), maní o cacagüés (Arachis hypogaea), guandsú o arbeyu de tierra (Voandzeia subterranea). Otres especies utilizar na alimentación pol so frutu amagayáu, como'l pacay (Inga feuillei), el algarrobo blancu (Prosopis alba) el algarrobo européu (Ceratonia siliqua) el algarrobo negru (Prosopis nigra) y el tamarindu (Tamarindus indica), ente otros. Anque nun ye frecuente ente les lleguminoses, hai especies que la so raigañu carnosa o tubérculu utilízase como alimentu. Tal ye'l casu de la ajipa (Pachyrhizus ahipa), la jícama (Pachyrhizus erosus), Neocracca heterantha, Psoralea esculenta y Apios americana.

    Finalmente, hai lleguminoses que s'utilicen pa ellaborar bébores alcohóliques, tales como la "agospia de culén" que se preparar por aciu fervinchu de tarmos de culén (Psoralea glandulosa) con azucre, granos de maíz turráu y delles especies. Los frutos de los algarrobos (Prosopis alba y P. nigra) usar nel noroeste arxentín pa ellaborar dos bebíes: la "añapa", bebida duce y refrescante llograda machucando los frutos nun morteru con agua, y la "agospia", bébora alcohólico autóctona llograda por fermentadura del mostiu de les algarrobes que se fai moliendo los frutos con agua. Los frutos de dambos algarrobos tamién s'usen pa preparar dulces, tales como'l "arrope" y el "patay".[48] El "café de Bonpland" o "café taperibá" preparar coles granes de Cassia occidentalis, torrándolas, y llogrando un fervinchu similar al café, pero de sabor y arume muncho más atenuaos.[49]

    Forrajeras

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    Pradería d'alfalfa en Marruecos.
     
    Trébol frutilla en floriamientu, acomuñáu a gramínees nuna pradería.

    Na alimentación del ganáu bovín y ovín, principalmente, les lleguminoses -por sigo soles o n'asociación coles gramínees forrajeres- presenten una serie de bondaes qu'amonten la producción de lleche y carne y que, amás, tienden a ameyorar la eficiencia reproductiva de los fataos. Dalgunes de tales carauterístiques o ventayes son que constitúin una fonte importante de proteínes de bona calidá, yá que tienen una amplia gama d'aminoácidos esenciales que les faen superiores a les gramínees. Nesti sentíu, ye de destacar que presenten una mayor concentración de nitróxenu nes fueyes que les gramínees. Presenten baxos niveles de fibres y altu conteníu de calciu, en rellación coles gramínees. Por tou esto, les lleguminoses forrajeras sémense acomuñaes con gramínees p'ameyorar la calidá de la ufierta alimenticia pal ganáu. Sicasí, les lleguminoses presenten un beneficiu adicional como mejoradoras del suelu dende'l puntu de vista de la fertilidá, yá que tienen la propiedá d'afitar el nitróxenu atmosféricu nos nódulos radiculares. La fixación de nitróxenu que se realiza nestos nódulos, ye apurríu al suelu una vegada avieyaron o morrieron los raigaños, siendo fácilmente aprovecháu por otres plantes tales como les gramínees coles que crecen acomuñaes. La cantidá de nitróxenu fitu poles lleguminoses puede variar de 20 a 560 kg añales por hectárea, dependiendo del tipu de suelu y del mugor disponible. Esta particularidá d'afitar nitróxenu otorgar a les lleguminoses la facultá d'habitar en suelos de fertilidá probe, ensin qu'esto afecte significativamente la so producción y calidá de biomasa.[50]

    Dalgunes de les especies de lleguminoses utilizaes como forrajeras son l'alfalfa (Medicago sativa), la lupulina (Medicago lupulina), los tréboles de pe a pa (Medicago hispida, Medicago arabica y Medicago minima), los tréboles de golor (Melilotus alba, Melilotus officinalis), el trébole blancu (Trifolium repens), el trébole coloráu o de los praos (Trifolium pratense), el trébole frutuca (Trifolium fragiferum), el lotus o trébole pata de páxaru (Lotus tenuis, Lotus corniculatus), la mermelada de caballu (Desmodium discolor), la zulla (Hedysarum coronarium), les lespedezas (Lespedeza striata y Lespedeza stipulacea), viciar o arvejillas (Vicia sativa, Vicia villosa), el caupí (Vigna sinensis), el kudzú (Pueraria javanica) y el bimbu (Cajanus cajan) ente les más conocíes. Una de les principales llimitaciones pal establecimientu y producción de les praderíes de lleguminoses añales ye la baxa fertilidá de los suelos ysobremanera, el baxu conteníu de fósforu de los mesmos. En ciertes zones del oeste d'Australia, por esta razón, s'introducieron y desenvolvieron la serradela mariella (Ornithopus compressus) y la serradela rosada (Ornithopus sativus) como plantes forrajeras, yá que s'afaen bien a suelos acedos de testures llixeres, de baxa fertilidá, y n'especial probes en fósforu.[51][52][53] Biserrula pelecinus ye otra especie promisoria pal secanu. Ye una lleguminosa, un endemismu de la cuenca mediterránea d'Europa y del norte d'África. Nel so hábitat natural afacer a suelos infértiles, de testura llixera, bien drenados y llixeramente acedos.[54] El trébole balansa (Trifolium michelianum), orixinariu de Turquía, ye una especie que presenta una escelente adautación a suelos con problemes d'hinchentes.[55]

    Melíferas

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    Les plantes melíferes son aquelles qu'ufierten néctar a les abeyes y aviespes como compensa por acarretar polen dende les flores d'una planta a otra y, d'esa manera, asegurar la polinización. Por estensión, tamién s'inclúin toles especies qu'estos inseutos utilicen pa recoyer polen y propóleos. El factor de mayor importancia tocantes a l'atracción de les flores poles abeyes ye'l néctar que secretan. La secreción algama'l so máximu mientres el primer día de l'apertura floral y va escayendo pasu ente pasu. El néctar ye una solución azucarada, con pequeñes cantidaes d'otres sustancies (aminoácidos, minerales, vitamines, ácidos orgánicos, enzimes y aceites esenciales) que ye secretado por órganos especializaos de la planta denominaos nectarios que xeneralmente suelen tar asitiaos na base de la corola —nectarios florales— y que s'estremen pola so forma y color; en dellos casos tán asitiaos nes fueyes o nos pedúnculos de les flores nectarios extraflorales—. Polo xeneral, les abeyes manifiesten preferencia pol néctar que contién más del 20% d'azucre.[56] Delles especies de lleguminoses son bones especies melíferas, tales como l'alfalfa, el trébole blancu, el trébole de golor y delles especies d'algarrobos.

    Industriales

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    Gomes

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    Les gomes son exudados vexetales de calter patolóxicu, esto ye, son la resultancia de l'agresión al vexetal por una picadura d'inseutu o una incisión natural o artificial. Esos exudados contienen polisacáridos heteroxéneos, formaos por distintos azucres y polo xeneral lleven acedos urónicos. Carauterizar por formar disoluciones coloidales mafoses. Hai distintes especies productores de gomes. Les más importantes tán na familia de les lleguminoses. Utilícense llargamente na industria farmacéutico, cosmética, alimentaria y testil. Tamién son interesantes poles sos propiedaes terapéutiques; por casu la goma arábiga ye antitusígena y antiinflamatoria. Les más conocíes son la goma garrofín (Ceratonia siliqua), la goma de tragacanto (Astragalus gummifer), la goma arábiga (Acacia senegal) y la goma guar (Cyamopsis tetragonoloba).[57]

    Tintóreas

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    Colorante índigo.

    Ente les especies tintóreas atópense les siguientes. El palu de campeche Haematoxylon campechianum; árbol grande y espinosu que puede algamar hasta los 15 m d'altor. La corteza ye delgada y blanda y el corazón de la madera ye sólidu y duru. El corazón del tarmu utilizar pa tiñir y llógrense colores coloraos y moraos. D'esta especie estrayi'l colorante histolóxicu denomináu hematoxilina. El palu de Brasil (Caesalpinia echinata) ye un árbol bien paecíu al anterior pero de menos altor y con flores acolorataes o moraes. La madera utilizar pa tiñir, tamién de colloráu y moráu. El guamuchil (Pithecallobium duce) ye otru árbol espinosu, que mide 4 m o más y presenta flores amarellentaes o verdoses, dispuestes en cabezuelas. El frutu ye acoloratáu y ye'l que s'utiliza pa tiñir de color mariellu.[58] El colorante índigo estrayer del índigo verdaderu Indigofera tinctoria, d'Asia. En Centro y Suramérica estrayer colorantes de dos especies allegaos a l'anterior, el añil (Indigofera suffruticosa) y el índigo de Natal (Indigofera arrecta).

    Ornamentales

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    El ceibo ye una de les tantes lleguminoses utilizaes como plantes ornamentales. Amás, ye la Flor Nacional d'Arxentina y Uruguái.

    Les lleguminoses utilizáronse en tol mundu como plantes ornamentales dende va sieglos. Una vasta diversidá d'altores, formes, colores de xamasca, flores ya inflorescencies faen qu'esta familia seya bien utilizada nel diseñu y parquización de xardinos pequeños o de grandes parques.[12] De siguío preséntase una llista de les principales especies de lleguminoses ornamentales, arrexuntaes por subfamilies:

    Lleguminoses emblemátiques

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    Referencies

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    Enllaces esternos

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    • Asociación Española de les Lleguminoses (AEL). Entidá ensin ánimu d'arriquecimientu, constituyida pa la promoción de les lleguminoses n'España, entendiéndose como tales a los grupos botánicos que, perteneciendo a esta familia de plantes, sían d'utilidá pa l'agricultura española.
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