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恐龙公园组

坐标：49°12′N 110°24′W / 49.2°N 110.4°W / 49.2; -110.4
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恐龙公园组
地层年代：晚白垩世坎帕期，76.9–75.8 Ma
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暴露于加拿大亚伯达省东南红鹿河（英语：Red Deer River）沿线的恐龙公园组，位于省立恐龙公园
类型组
属于腹河群（英语：Belly River Group）
上覆熊掌组（英语：Bearpaw Formation）
下伏老人组（英语：Oldman Formation）
岩性
主要砂岩 (下层)
泥岩及沙泥岩 (上层)
次要皂土及煤
地点
取名自省立恐龙公园
命名Eberth, D.A. and Hamblin, A.P. [1]
经纬度49°12′N 110°24′W / 49.2°N 110.4°W / 49.2; -110.4
地区 艾伯塔省
国家 加拿大
范围加拿大西部沉积盆地

恐龙公园组（英语：Dinosaur Park Formation）是加拿大亚伯达省南方的一个主要地层，属于腹河群（英语：Belly River Group）或朱迪斯河群（英语：Judith River Group），沉积于约7690万至7580万年前的晚白垩世坎帕期。[2]该层因沉积作用而形成冲积及海岸平原环境。其覆盖于非海相的老人组（英语：Oldman Formation）之上，被覆盖于海相的熊掌组（英语：Bearpaw Formation）之下。[3]

恐龙公园组附有密集的完整或破碎的恐龙骨骸，且经常发现一些保存完好的软组织。其他动物的残骸也很丰富，如鱼类、乌龟及鳄鱼；植物的残骸也很丰富。[4]该层命名自加拿大省立恐龙公园，其被联合国教科文组织列为世界遗产，暴露于红鹿河（英语：Red Deer River）侧面的恶地。[1]

地质环境

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恐龙公园组的大型恐龙复原图，从左至右分别为开角龙、赖氏龙、戟龙、刺甲龙、副栉龙、胄甲龙，背景为戟龙群。

恐龙公园组是由西部山脉侵蚀而形成的沉积物所组成。其堆积在冲积及海岸平原，其河流系统走向往东及东南方流动，最后流入熊掌海，其为一大型内海，为西部内陆海道的一部分。该海最终淹没邻近的海岸平原，并将熊掌组的海相页岩堆积在恐龙公园组之上。

恐龙公园组厚约70米（230呎）。该层下方由河道覆盖，主要由小至中等颗粒的砂岩组成，上层的环境则是泛滥平原，主要由大量的薄片且富含有机物的泥岩及皂土组成。在地层的顶层，莱斯布里奇煤矿带是由几层低含碳量的煤夹杂泥岩和沙泥岩。

恐龙公园组的沉积物跟在其底下的老人组很相似，老人组原本是恐龙公园组的一部分，两地层因区域性断层而分离，然而，仍然可透过岩相学及沉积学来区分两地层的差异，此外，完整的骨骼化石及骨床在老人组很稀少，却普及于恐龙公园组。

生物地层学

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恐龙公园组至少有两种不同的动物相。下层部分的特征是拥有丰富的冠龙及尖角龙，这两个类群的物种稍晚被赖氏龙及戟龙所取代。在恐龙公园的最上层有一些新的且稀有的鸟臀目物种的出现说明在恐龙公园及其上层地层的过渡带有第三个不同的动物相取而代之，同时内海慢慢消退形成陆地，然而此层遗迹甚少。一个种名未定的厚鼻龙、尔文迷乱角龙及大冠赖氏龙可能是这第三个动物相中最常见的物种。[5]

下列时间线图是富勒于2016年结合亚伯等人、伊凡等人的研究描绘出来。大型植食动物带的数据是马龙等人于2012年绘制的。

剑角龙属尤内斯克角龙属赖氏龙属赖氏龙属冠龙副栉龙属副栉龙属原栉龙属钩鼻龙属钩鼻龙属厚鼻龙亚科戟龙属尖角龙属迷乱角龙属开角龙属开角龙属墨丘利角龙属

两栖动物

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在该层中发现了以下两栖动物的化石:

恐龙

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下列恐龙的遗迹在该层被发现:

鸟臀目

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下列鸟臀目恐龙遗迹在该层被发现:

甲龙科

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  • 灰色系疑名或可能为幼年个体
恐龙公园组的甲龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
无齿甲龙属 A. inceptus 甲龙亚科 甲龙科
倍甲龙属 D. acutosquameus 下部，约7650万年前 甲龙亚科 甲龙科
埃德蒙顿甲龙属 E. rugosidens 下部，约7650-7590万年前 结节龙亚科 结节龙科
包头龙属 E. tutus 下部至中部，~7640-7560万年前 甲龙亚科 甲龙科
胄甲龙属 P. mirus 中部，7560万年前 一些骨架包含完整头骨、皮内成骨、此外还有单独的牙齿化石、颅后架、皮内成骨 结节龙亚科 结节龙科
扁甲龙属（英语：Platypelta） P. coombsi 下部，7750-7650万年前[6] 甲龙亚科 甲龙科
刺甲龙属 S. cutleri 下部，7650万年前或更久 甲龙亚科 甲龙科 可能与包头龙为同一物种。可能来自老人组上部[7]
S. thronus 甲龙亚科 甲龙科

角龙科

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一个疑似为厚鼻龙属未定种的化石在该层被发现。

恐龙公园组的角龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
尖角龙属 C. apertus 中部，7620-7550万年前 15个头骨，几副骨架，均为成年个体，丰富的骨床有少许接近成年及亚成年个体和角鼻独角龙可能是同物异名 尖角龙亚科 角龙科
开角龙属 C. belli 中部，7600-7550万年前 12个头骨，若干标本 开角龙亚科 角龙科
C. russelli 下部，7650-7600万年前 6个完整或部分完整的头骨
墨丘利角龙属 M. gemini[8] 下部，~7700万年前[8] 一个变形的鳞片[8] 开角龙亚科 角龙科
独角龙属 M. lowei 疑名。尖角龙亚科 角龙科，可能与尖角龙属的异名
五角龙属[9] P. aquilonius[9] 最上部，7480万年前[9] 两个褶边碎片[9] 疑名。开角龙亚科 角龙科 可能和钉盾龙属为同一物种[10]
棘面龙属[11] S. sternbergorum[11] 下部，7650万年前[11] 部分头盖骨, 部分齿骨, 无法辨别的四肢碎片, 部分头骨及部分右鳞状骨[11] 尖角龙亚科 角龙科 也可能位于老人组上部[11]
戟龙属 S. albertensis 上部，7550-7520万年前 2个头骨，3具骨架，和一些部位 尖角龙亚科 角龙科
尤内斯克角龙属 U. koppelhusae 部分下颌[12] 纤角龙科 被认为只有1到2米且低于91千克 其牙齿是纤角龙科中最圆的
迷乱角龙属 V. irvinensis 上部，7500万年前 3个头骨, 缺乏尾巴的骨架 开角龙亚科 角龙科 以前被归为开角龙属物种[13]

鸟脚亚目

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至少一个未定的棱齿龙科成员在该层中被发现。自2001年发现鸭嘴龙科的蛋壳及孵化过程化石来，Darren H. Tanke 与 M.K. Brett-Surman判定该层无论是高地还是低地环境，都有鸭嘴龙科的筑巢痕迹。较不常见的短冠龙及副栉龙喜欢在高地筑巢，然而，作者却无法肯定是什么因素影响筑巢地点的选择。他们认为行为、饮食、土壤条件及种内竞争都是影响筑巢地点选择的潜在因素。

据报告指出，恐龙公园组有发现小于一厘米的鸭嘴龙蛋壳碎片。这个蛋壳跟南亚伯达省魔鬼古力恐龙博物馆（英语：Devil's Coulee Dinosaur Heritage Museum）的鸭嘴龙科馆藏及美国蒙大拿州的双屋组（英语：Two Medicine Formation）与朱迪斯河组（英语：Judith River Formation）发现的化石类似。目前恐龙公园组的蛋壳化石非常稀少，只有在两个微化石遗址中找到。这些遗址由大量的豌豆蚬属蛤蜊及较少见的贝类无脊椎动物如蚌科及蜗牛来做区分。这样的连结并非巧合，因为无脊椎动物的壳会慢慢被分解而且会释放足够的钙化碳酸盐来保护蛋壳使其不被天然酸性物质所溶解，如非如此则很快就会被分解致无法化石化。

相较于蛋化石，年幼的鸭嘴龙科化石还算普遍。Darren Tanke注意到一些有经验的化石收藏家一天之内就可以就可以发现很多亚成年的鸭嘴龙科标本。恐龙公园组中最常见的幼年鸭嘴龙化石部位有下颌骨、四肢骨头及椎骨。这些化石几乎没有在运送的过程中磨损，意味着这些化石离他们被埋葬的地方不远。该层骨床23、28、47及50号是最多小鸭嘴龙的地方，尤其是50号。尽管发现了小鸭嘴龙及鸭嘴龙蛋壳碎片，但没有证据表明，这些小鸭嘴龙是来自这些蛋。

恐龙公园组的鸟脚亚目成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
冠龙属 C. casuarius 下部至中部，7650-7550万年前 10个连接颅后骨的完整的头骨，10到15个连接身体或独立的头骨，包括亚成体和成体 赖氏龙族 赖氏龙亚科 鸭嘴龙科
钩鼻龙属 G. notabilis 下部，7620-7600万年前 约10个完整头骨，12个头骨碎片及其颅后骨 小贵族龙族 栉龙亚科 鸭嘴龙科
赖氏龙属 L. lambei 上部，7550-7500万年前 约7个头骨及其颅后，能有10个连接或单独的头骨，包括亚成体及成体
L. magnicristatus 上部与熊掌组，7480万年前 两个完整头骨，其中一个连接颅后
副栉龙属 P. walkeri 下部，7650-7530万年前 完整头骨及连接骨架 副栉龙族 赖氏龙亚科 鸭嘴龙科
原栉龙属 P. maximus 上部，7550-7480万年前 20至25个个体，包括至少7个连接颅后的头骨 栉龙族 栉龙亚科 鸭嘴龙科

厚头龙科

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恐龙公园组的厚头龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
孔头龙属 F. brevis 老人组也有发现 额顶，多个青少年和亚成体 剑角龙属
重头龙属 G. albertae 额顶
汉苏斯龙属 H. sternbergi 下部, 老人组和朱迪斯河组也有
剑角龙属 S. validum 包括额顶的标本

兽脚亚目

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在恐龙园地层中，小型兽脚亚目恐龙很少见，因为它们的薄壁骨骼容易断裂或保存不良。小型兽脚类容易为大型动物所捕食，因此可能被整个吞下去并被消化。在这种情况下，他们所遗留的牙齿就变得非常珍贵。可能为未定种的拟鸟龙科成员在该层被发现。

似鸟龙科

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恐龙公园组的似鸟龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
似鸟龙属 未定种[14] 似鸟龙科，可能是属于似鸵龙属.[15]
秋扒龙属 未定种[16] 一些标本 似鸟龙科, 该属可能辐射演化至亚洲[16]
前似鸵龙属 R. evadens 正模标本 似鸟龙科，曾被鉴定为似鸵龙属[17]

偷蛋龙科

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恐龙公园组的偷蛋龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
近颌龙属 C. collinsi 喙，正模标本 近颌龙科[18] 与安祖龙大小相当[19]
纤手龙属 C. pergracilis 一些碎片，正模标本 中型近颌龙科
捷足龙属 C. elegans[19] 一些碎片，正模标本 该层最小的近颌龙科[19]
大足龙属（英语：Macrophalangia）（有争议） M. canadensis 幼年纤手龙属的同物异名

近鸟类

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恐龙公园组的近鸟类成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
潜水鸟属（英语：Baptornis）（有争议） 未定 黄昏鸟目鸟类
Cimolopteryx（有争议） 未定 部分鸟喙骨 可能为鸻形目鸟类
驰龙属 D. albertensis 一些标本和牙齿化石正模标本 驰龙科
西爪龙属 H. elizabethae 臀骨和一些脚趾及爪子，正模标本 小盗龙类 驰龙科，老人组也有发现
潜猎龙属 L. mcmasterae 臀骨、骨盆、头骨碎片，正模标本 大型伤齿龙科约3—3.5米（9.8—11.5呎）
Palintropus（有争议） 未命名物种 部分肩颊骨 唇形目鸟类
近爪牙龙属（有争议） 有争议 P. lacustris 牙齿 不确定是否是小盗龙科，在朱迪斯河组也有找到
梳齿龙属（有争议）[20] 未定 牙齿 伤齿龙科
多齿龙属 P. grandis 下颌骨，正模标本 疑名，可能是潜猎龙属的同物异名
理察伊斯特斯龙属 R. gilmorei 下颌骨，正模标本 驰龙科
R. isosceles 牙齿
蜥鸟盗龙属 S. langstoni 不完整的骨架和牙齿，正模标本 一个被认为属于蜥鸟盗龙的下颔骨有年轻暴龙科成员留下的齿痕 驰龙科
细爪龙属 S. inequalis 近乎完整的头骨和部分骨架，正模标本 伤齿龙科 曾被认为是伤齿龙属的物种

暴龙科

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恐龙公园组的暴龙科成员
属 种 发现地点 地层位置 发现部位 备注 图片
惧龙属 未命名物种[21] 中部至上部，7560-7500万年前 几个标本 暴龙亚科 暴龙科，有些化石在熊掌组被发现
蛇发女怪龙属 G. libratus 下部至中部，7660-7510万年前 正模标本及其他许多标本[21] 艾伯塔龙亚科 暴龙科

其他爬行动物

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离龙目

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离龙目或鳄龙是一类水生爬行动物。小的看起来像蜥蜴，大的外表则类似鳄鱼。

在该层中发现了以下离龙目的化石:

鳄鱼

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在该层中发现了以下鳄鱼的化石:

蜥蜴

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在该层中发现了以下蜥蜴的化石：

蛇颈龙

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在该层中发现了以下蛇颈龙的化石：

翼龙

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在该层中发现了以下翼龙的化石：

龟鳖目

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在该层中发现了以下龟鳖目的化石：

哺乳动物

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在该层中发现了以下哺乳动物的化石：

鱼类

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在该层中发现了以下鱼类化石：

无脊椎动物

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下列无脊椎动物的遗迹在该层被发现: [22]

植物相

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植物体化石

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下列植物体化石在该层中被发现:[23]

孢粉形类

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孢粉形类是被有机物包围的微化石，像孢子、花粉和藻类。下列粉孢型仔该层中被发现:[24]

  • 未知类群
    • 至少8个物种

参见

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注释

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  1. ^ 1.0 1.1 Eberth, D.A.; Hamblin, A.P. Tectonic, stratigraphic, and sedimentologic significance of a regional discontinuity in the upper Judith River Group (Belly River wedge) of southern Alberta, Saskatchewan, and northern Montana. Canadian Journal of Earth Sciences. 1993, 30: 174–200. doi:10.1139/e93-016. 
  2. ^ Fowler, D. (2016). A new correlation of the Cretaceous formations of the Western Interior of the United States, I: Santonian-Maastrichtian formations and dinosaur biostratigraphy （页面存档备份，存于互联网档案馆）. Peer J Preprints.
  3. ^ Eberth, D.A. 2005. The geology. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p.54-82. ISBN 0-253-34595-2.
  4. ^ Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p. 277-291. ISBN 0-253-34595-2.
  5. ^ Evans D.C.; Bavington R.; Campione N.E. An unusual hadrosaurid braincase from the Dinosaur Park Formation and the biostratigraphy of Parasaurolophus (Ornithischia: Lambeosaurinae) from southern Alberta. Canadian Journal of Earth Sciences. 2009, 46 (11): 791–800 [2021-07-01]. Bibcode:2009CaJES..46..791E. doi:10.1139/E09-050. （原始内容存档于2020-04-08）. 
  6. ^ Penkalski, Paul. Revised systematics of the armoured dinosaur Euoplocephalus and its allies. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. 2018, 287 (3): 261–306. doi:10.1127/njgpa/2018/0717. 
  7. ^ Penkalski, Paul. A new ankylosaurid from the late Cretaceous Two Medicine Formation of Montana, USA. Acta Palaeontologica Polonica. 2013. doi:10.4202/app.2012.0125 可免费查阅. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Ryan, Michael J.; Evans, David C.; Currie, Phillip J.; Loewen, Mark A. A New chasmosaurine from northern Laramidia expands frill disparity in ceratopsid dinosaurs. Naturwissenschaften. 2014, 101 (6): 505–512. PMID 24859020. S2CID 13957187. doi:10.1007/s00114-014-1183-1. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 Nicholas R. Longrich. The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography. Cretaceous Research. 2014, 51: 292–308. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011. 
  10. ^ Jordan C. Mallon, Christopher J. Ott, Peter L. Larson, Edward M. Iuliano and David C. Evans. Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a Boldly Audacious New Chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Cretaceous: Campanian) of Montana, USA. PLOS ONE. 2016, 11 (5): e0154218. Bibcode:2016PLoSO..1154218M. PMC 4871577 可免费查阅. PMID 27191389. doi:10.1371/journal.pone.0154218. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 11.3 11.4 Farke, Andrew A.; Michael J. Ryan; Paul M. Barrett; Darren H. Tanke; Dennis R. Braman; Mark A. Loewen; Mark R. Graham. A new centrosaurine from the Late Cretaceous of Alberta, Canada, and the evolution of parietal ornamentation in horned dinosaurs (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2011, 56 (4): 691–702 [2021-06-28]. S2CID 13717580. doi:10.4202/app.2010.0121. （原始内容存档 (PDF)于2015-09-23）. 
  12. ^ Michael J. Ryan; David C. Evans; Philip J. Currie; Caleb M. Brown; Don Brinkman. New leptoceratopsids from the Upper Cretaceous of Alberta, Canada. Cretaceous Research. 2012, 35: 69–80. doi:10.1016/j.cretres.2011.11.018. 
  13. ^ Scott D. Sampson; Mark A. Loewen; Andrew A. Farke; Eric M. Roberts; Catherine A. Forster; Joshua A. Smith; Alan L. Titus. New Horned Dinosaurs from Utah Provide Evidence for Intracontinental Dinosaur Endemism. PLOS ONE. 2010, 5 (9): e12292. Bibcode:2010PLoSO...512292S. PMC 2929175 可免费查阅. PMID 20877459. doi:10.1371/journal.pone.0012292. 
  14. ^ Longrich, N. R. The horned dinosaurs Pentaceratops and Kosmoceratops from the upper Campanian of Alberta and implications for dinosaur biogeography. Cretaceous Research. 2014, 51: 292. doi:10.1016/j.cretres.2014.06.011. 
  15. ^ Longrich, N. A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: Implications for the study of dissociated dinosaur remains. Palaeontology. 2008, 51 (4): 983–997. doi:10.1111/j.1475-4983.2008.00791.x 可免费查阅. 
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  17. ^ McFeeters, B.; et al. A new ornithomimid theropod from the Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada. Journal of Vertebrate Paleontology. 2016, 36 (6): e1221415. S2CID 89242374. doi:10.1080/02724634.2016.1221415. 
  18. ^ Longrich, N. R.; Barnes, K.; Clark, S.; Millar, L. Caenagnathidae from the Upper Campanian Aguja Formation of West Texas, and a Revision of the Caenagnathinae. Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 2013, 54: 23–49. S2CID 128444961. doi:10.3374/014.054.0102. 
  19. ^ 19.0 19.1 19.2 Funston, Gregory. Caenagnathids of the Dinosaur Park Formation (Campanian) of Alberta, Canada: anatomy, osteohistology, taxonomy, and evolution. Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology. 2020-07-27, 8: 105–153. ISSN 2292-1389. doi:10.18435/vamp29362 可免费查阅. 
  20. ^ Currie, Philip J.; Larson, Derek W. Multivariate Analyses of Small Theropod Dinosaur Teeth and Implications for Paleoecological Turnover through Time. PLOS ONE. 2013-01-23, 8 (1): e54329. Bibcode:2013PLoSO...854329L. ISSN 1932-6203. PMC 3553132 可免费查阅. PMID 23372708. doi:10.1371/journal.pone.0054329 （英语）. 
  21. ^ 21.0 21.1 Currie, Philip J. Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta. Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 191–226 [2021-06-28]. （原始内容存档于2021-04-10）. 
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  23. ^ Koppelhus, E.B. 2005. Paleobotany. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p. 131-138. ISBN 0-253-34595-2.
  24. ^ Braman, D.R., and Koppelhus, E.B. 2005. Campanian palynomorphs. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, p. 101-130. ISBN 0-253-34595-2.

参考文献

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  • Arbour, V. M.; Burns, M. E.; Sissons, R. L. A redescription of the ankylosaurid dinosaur Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1117–1135. S2CID 85665879. doi:10.1671/039.029.0405. 
  • Braman, D.R., and Koppelhus, E.B. 2005. Campanian palynomorphs. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 101-130.
  • Brinkman, D.B. 2005. Turtles: diversity, paleoecology, and distribution. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 202-220.
  • Caldwell, M.W. The squamates: origins, phylogeny, and paleoecology. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds). 2005. ‘’Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 235-248.
  • Currie, P.J. 2005. Theropods, including birds. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 367-397.
  • Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds). 2005. Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 648 p.
  • Eberth, D.A. 2005. The geology. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54-82.
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  • K. Gao and Brinkman, D.B. 2005. Choristoderes from the Park and its vicinity. In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds), Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed. Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 221-234.
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