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Trafficking of GPCRs 1st Edition Wu

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225 Wyman Street, Waltham, MA 02451, USA
525 B Street, Suite 1800, San Diego, CA 92101-4495, USA
125 London Wall, London, EC2Y 5AS, UK
The Boulevard, Langford Lane, Kidlington, Oxford OX5 1GB, UK

First edition 2015

© 2015, Elsevier Inc. All Rights Reserved.

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assume any liability for any injury and/or damage to persons or property as a matter of
products liability, negligence or otherwise, or from any use or operation of any methods,
products, instructions, or ideas contained in the material herein.

ISBN: 978-0-12-802939-8
ISSN: 1877-1173

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CONTRIBUTORS

Sana Al Awabdh
INSERM U894, and Centre de Psychiatrie et Neurosciences, Université Paris Descartes,
Sorbonne Paris Cité, Paris, France
Annette G. Beck-Sickinger
Faculty of Biosciences, Pharmacy and Psychology, Institute of Biochemistry, Universität
Leipzig, Leipzig, Germany
Shanna L. Bowman
Department of Biological Sciences, Carnegie Mellon University, Pittsburgh, Pennsylvania,
USA
Christopher Cottingham
Department of Biology and Chemistry, Morehead State University, Morehead, Kentucky,
USA
Michèle Darmon
INSERM U894, and Centre de Psychiatrie et Neurosciences, Université Paris Descartes,
Sorbonne Paris Cité, Paris, France
Jason E. Davis
Department of Pharmacology and Toxicology, Medical College of Georgia, Georgia
Regents University, Augusta, Georgia, USA
Denis J. Dupré
Department of Pharmacology, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada
Michel-Boris Emerit
INSERM U894, and Centre de Psychiatrie et Neurosciences, Université Paris Descartes,
Sorbonne Paris Cité, Paris, France
Craig J. Ferryman
Department of Biology and Chemistry, Morehead State University, Morehead, Kentucky,
USA
Catalin M. Filipeanu
Department of Pharmacology, College of Medicine, Howard University, Washington,
District of Columbia, USA
Qin Fu
Department of Pharmacology, School of Basic Medicine, Tongji Medical College,
Huazhong University of Science and Technology, Wuhan, PR China
Eugenia V. Gurevich
Department of Pharmacology, Vanderbilt University, Nashville, Tennessee, USA
Vsevolod V. Gurevich
Department of Pharmacology, Vanderbilt University, Nashville, Tennessee, USA

ix
x Contributors

Yoshikazu Imanishi
Department of Pharmacology, School of Medicine, Case Western Reserve University,
Cleveland, Ohio, USA
Justine E. Kennedy
Department of Molecular Pharmacology and Therapeutics, Loyola University Chicago,
Health Sciences Division, Maywood, Illinois, USA
Wolfgang Klein
Leibniz-Institut f€
ur Molekulare Pharmakologie (FMP), Berlin, Germany
Adriano Marchese
Department of Molecular Pharmacology and Therapeutics, Loyola University Chicago,
Health Sciences Division, Maywood, Illinois, USA
Justine Masson
INSERM U894, and Centre de Psychiatrie et Neurosciences, Université Paris Descartes,
Sorbonne Paris Cité, Paris, France
Karin M€ orl
Faculty of Biosciences, Pharmacy and Psychology, Institute of Biochemistry, Universität
Leipzig, Leipzig, Germany
Ina Nemet
Department of Pharmacology, School of Medicine, Case Western Reserve University,
Cleveland, Ohio, USA
Manojkumar A. Puthenveedu
Department of Biological Sciences, Carnegie Mellon University, Pittsburgh, Pennsylvania,
USA
Kausik Ray
Scientific Review Branch, NIDCD, National Institutes of Health, Bethesda, MD, USA
Philip Ropelewski
Department of Pharmacology, School of Medicine, Case Western Reserve University,
Cleveland, Ohio, USA
Claudia Rutz
Leibniz-Institut f€
ur Molekulare Pharmakologie (FMP), Berlin, Germany
Ralf Sch€ulein
Leibniz-Institut f€
ur Molekulare Pharmakologie (FMP), Berlin, Germany
Qin Wang
Department of Cell, Developmental and Integrative Biology, University of Alabama at
Birmingham, Birmingham, Alabama, USA
Jaime Wertman
Department of Microbiology and Immunology, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia,
Canada
Contributors xi

Guangyu Wu
Department of Pharmacology and Toxicology, Medical College of Georgia, Georgia
Regents University, Augusta, Georgia, USA
Yang K. Xiang
Department of Pharmacology, University of California, Davis California, USA
Brent Young
Department of Pharmacology, Dalhousie University, Halifax, Nova Scotia, Canada
Maoxiang Zhang
Department of Pharmacology and Toxicology, Medical College of Georgia, Georgia
Regents University, Augusta, Georgia, USA
PREFACE

G protein-coupled receptors (GPCRs) (also known as seven-


transmembrane domain receptors or 7TMRs) constitute the largest family
of cell surface receptors involved in signal regulation under diverse physio-
logical and pathological conditions and are drug targets for many diseases.
Extensive studies carried out over the past 2–3 decades have clearly demon-
strated that the spatiotemporal regulation of GPCR intracellular trafficking,
including the cell surface export, internalization, recycling, and degradation,
is a crucial mechanism that controls receptor transport to the right place
which in turn dictates the integrated responses of the cell to hormones
and drugs at the right time. Adding to the complexity, each of these traffick-
ing processes is mediated by multiple pathways and is highly regulated by
many factors, such as structural determinants, specific motifs, interacting
proteins, posttranslational modifications, and transport machineries, alto-
gether coordinating receptor transport using very specialized routes. GPCR
trafficking is rapidly evolving and has great potential to translate into new
therapeutics.
The main purpose of this book is to review our current understanding of
intracellular trafficking of some well-characterized GPCRs. In addition, this
book will also highlight the roles of trafficking in regulating the functionality
of the receptors and pinpoint current challenges and future directions in
studying GPCR trafficking. The contributors are experts in this area with
many years of experience. It is my hope that this book will be useful to grad-
uate students, postdoctoral fellows, and researchers who are interested in
general GPCR biology or intracellular trafficking of GPCRs.
I am grateful to each of the contributors for their valuable time and tre-
mendous efforts to make this book possible. It is my great pleasure to work
with them to put together a book on this very important topic in GPCR
biology. I thank Dr. P. Michael Conn, the Chief Editor of the Progress in
Molecular Biology and Translational Science series, for inviting me to edit this
volume and always being supportive. I also would like to take this oppor-
tunity to thank my former mentor, Dr. Stephen M. Lanier, for leading
me into the GPCR field.
GUANGYU WU

xiii
CHAPTER ONE

Arrestins: Critical Players in


Trafficking of Many GPCRs☆
Vsevolod V. Gurevich1, Eugenia V. Gurevich
Department of Pharmacology, Vanderbilt University, Nashville, Tennessee, USA
1
Corresponding author: e-mail address: [email protected]

Contents
1. Arrestins and GPCR Trafficking 2
2. Non-visual Arrestins Mediate GPCR Internalization via Coated Pits 2
3. Visual Arrestins and Trafficking Proteins 4
4. Ubiquitination and Deubiquitination in GPCR Cycling and Signaling 6
5. Faster Cycling Prevents Receptor Downregulation 7
6. Arrestins in Receptor Recycling and Vesicle Trafficking: Questions
Without Answers 8
7. Conclusions and Future Directions 9
References 10

Abstract
Arrestins specifically bind active phosphorylated G protein-coupled receptors (GPCRs).
Receptor binding induces the release of the arrestin C-tail, which in non-visual arrestins
contains high-affinity binding sites for clathrin and its adaptor AP2. Thus, serving as a
physical link between the receptor and key components of the internalization machin-
ery of the coated pit is the best-characterized function of non-visual arrestins in GPCR
trafficking. However, arrestins also regulate GPCR trafficking less directly by orchestrat-
ing their ubiquitination and deubiquitination. Several reports suggest that arrestins play
additional roles in receptor trafficking. Non-visual arrestins appear to be required for the
recycling of internalized GPCRs, and the mechanisms of their function in this case
remain to be elucidated. Moreover, visual and non-visual arrestins were shown to
directly bind N-ethylmaleimide-sensitive factor, an important ATPase involved in vesicle
trafficking, but neither molecular details nor the biological role of these interactions is
clear. Considering how many different proteins arrestins appear to bind, we can confi-
dently expect the elucidation of additional trafficking-related functions of these versatile
signaling adaptors.


We use systematic names of arrestin proteins: arrestin-1 (historic names S-antigen, 48 kDa protein,
visual or rod arrestin), arrestin-2 (β-arrestin or β-arrestin1), arrestin-3 (β-arrestin2 or hTHY-ARRX),
and arrestin-4 (cone or X-arrestin; for unclear reasons, its gene is called “arrestin 3” in the HUGO
database).

Progress in Molecular Biology and Translational Science, Volume 132 # 2015 Elsevier Inc. 1
ISSN 1877-1173 All rights reserved.
http://dx.doi.org/10.1016/bs.pmbts.2015.02.010
2 Vsevolod V. Gurevich and Eugenia V. Gurevich

ABBREVIATIONS
AIP4 atrophin-1-interacting protein 4
AP2 adaptor protein 2
β2AR β2-adrenergic receptor
GPCR G protein-coupled receptor
GRK G protein-coupled receptor kinase
Nedd4 neural precursor cell expressed developmentally down-regulated protein 4

1. ARRESTINS AND GPCR TRAFFICKING


Preferential binding of arrestins to active phosphorylated receptors
was discovered about 30 years ago.1 The finding that arrestin binding sup-
presses receptor coupling to cognate G proteins was made soon after in the
visual system.2 The mechanism turned out to be remarkably simple: direct
competition between arrestin and G protein for overlapping sites.3,4 For
some time, it appeared that the only function arrestins have is to bind active
phosphorylated G protein-coupled receptors (GPCRs), precluding receptor
interactions with G proteins by direct competition.3,4 The first described
non-GPCR binding partners of arrestins were trafficking proteins: clathrin
in 19965 and clathrin adaptor AP2 a few years later.6 These data demon-
strated that arrestins play an essential role not only in GPCR desensitization7
but also in receptor endocytosis,8 via trafficking signals added by receptor-
bound arrestins. The discovery that arrestins are ubiquitinated upon receptor
binding and regulate ubiquitination of GPCRs9 revealed yet another mech-
anism, whereby arrestins regulate receptor trafficking indirectly. Here, we
discuss several known mechanisms of arrestin effects on GPCR trafficking
and highlight observations that suggest that there are many other mecha-
nisms that still remain to be elucidated.

2. NON-VISUAL ARRESTINS MEDIATE GPCR


INTERNALIZATION VIA COATED PITS
Arrestins promote GPCR internalization by virtue of recruitment of
clathrin and AP2 via fairly well-mapped binding sites in the C-tail of non-
visual arrestins5,6,10,11 (Fig. 1). Interestingly, the C-tail in the basal confor-
mation of all arrestins is anchored to the N-domain,12–16 whereas receptor
binding triggers its release.17–19 The expression of separated arrestin C-tail
carrying these sites inhibits GPCR internalization, apparently by winning
Arrestins in GPCR Trafficking 3

Figure 1 Arrestins play many roles in GPCR trafficking. Arrestins (ARR) bind active phos-
phorylated GPCRs (shown as a seven-helix bundle). Receptor binding induces the release
of the arrestin C-tail, which carries binding sites for clathrin (Clath) and adaptor protein-2
(AP2). The interactions of these sites with clathrin and AP2 promote receptor internali-
zation via coated pits. Arrestins also recruit ubiquitin ligases Mdfm2, Nedd4, and AIP4 to
the complex, which favors ubiquitination of both non-visual arrestins and at least some
GPCRs. Arrestins also recruit certain deubiquitination enzymes (USP20 and USP33 are
shown), facilitating receptor deubiquitination. The role of arrestin interactions with
microtubules, centrosome, and N-ethylmaleimide-sensitive factor (NSF) in trafficking
of GPCRs and/or other proteins remains to be elucidated.

the competition with the arrestin–receptor complexes for clathrin and


AP2.20 This finding provided the first clear evidence of functional signifi-
cance of shielding of the arrestin C-tail in the basal conformation and its
release upon receptor binding. In free arrestins, the C-tail is anchored to
the body of the molecule, which makes it inaccessible, preventing its com-
petition with the receptor-bound arrestins for the components of internal-
ization machinery (reviewed in Ref. 21).
Another known mechanism of arrestin recruitment to the coated pit is its
direct binding to phosphoinositides, which was reported to be necessary for
GPCR internalization.22 Since resident coated pit protein AP2 is also rec-
ruited to this part of the membrane via phosphoinositide binding,23 one
might think that as soon as the arrestin–receptor complex is formed, it
has no choice but to move to the coated pit. However, this does not appear
to be the case. In muscarinic M2 receptor, which was among the first shown
to bind arrestins,24 two Ser/Thr clusters in the third cytoplasmic loop were
identified as critical for arrestin binding and receptor desensitization.25 Yet
4 Vsevolod V. Gurevich and Eugenia V. Gurevich

the elimination of these clusters, and even dominant-negative dynamin


K44A mutant that blocks the internalization of β2AR in the same cells,
did not prevent M2 endocytosis, suggesting that M2 receptor does not
use coated pits and internalizes in an arrestin-independent manner.25 Inter-
estingly, overexpression of non-visual arrestins can redirect some M2 to
coated pits,25 suggesting that this receptor can use more than one route.
Many other GPCRs were shown to have that choice. For example, chemo-
kine receptor CCR5 uses both phosphorylation- and arrestin-dependent
and -independent pathways.26 Cysteinyl leukotriene type 1 receptor inter-
nalizes normally in mouse embryonic fibroblasts lacking both non-visual
arrestins, yet arrestin expression facilitates its internalization,27 apparently
directing it to the arrestin-dependent pathway, which is usually not pre-
ferred, similar to M2 receptor.25 Metabotropic glutamate receptor
mGluR1a constitutively internalizes via arrestin-independent mechanism,
whereas its agonist-dependent internalization appears to be mediated by
arrestin-2.28 Endogenous and overexpressed serotonin 5HT4 receptor
internalizes via arrestin-dependent pathway, but the deletion of Ser/Thr
cluster targeted by G protein-coupled receptor kinases (GRKs) redirects
it to an alternative pathway and even facilitates its internalization.29
Thus, it appears that the ability of GPCRs to use more than one inter-
nalization pathway is a general rule, rather than an exception, likely rep-
resenting one of the many backup mechanisms cells usually have. Many
receptors have recognizable internalization motifs in their sequence, so
arrestin binding simply adds new ones. The relative strength of these motifs,
as well as the arrestin expression levels, likely determines the pathway(s) each
receptor chooses in a particular cell. The dominant internalization pathway
of a particular receptor is not necessarily the same in different cell types, or
even at different functional states of the same cell (reviewed in Ref. 8). Vari-
ety, rather than uniformity, characterizes the world of GPCR signaling and
trafficking.30

3. VISUAL ARRESTINS AND TRAFFICKING PROTEINS


In vertebrate rod photoreceptors, rhodopsin is localized on the discs,
which are detached from the plasma membrane31 and therefore are topolog-
ically equivalent to vesicles with internalized non-visual GPCRs. Thus, ver-
tebrate rhodopsin is not supposed to be internalized. Indeed, arrestin-1,
which is the prevalent arrestin isoform in both rods and cones,32 does not
have conventional clathrin- or AP2-binding elements in its C-tail.33 How-
ever, sequence comparison of arrestin-1 and non-visual subtypes shows that
Arrestins in GPCR Trafficking 5

in the region homologous to AP2-binding motif in arrestin-2 and -3, only


one positive charge is missing.34 Therefore, it is hardly surprising that
arrestin-1 also binds AP2, albeit with 30 times lower affinity.34 Constitu-
tively active rhodopsin–K296E is a naturally occurring mutant that causes
autosomal dominant retinitis pigmentosa in humans, apparently due to
constitutive phosphorylation and formation of a stable complex with
arrestin-1.35 The concentration of rhodopsin in the outer segment of rods
reaches 3 mM.31 Rods also express roughly 8 arrestin molecules per
10 rhodopsins,36–38 so the concentrations of both proteins and their complex
formed in bright light are very high. It turns out that at these concentrations
even low affinity matters: the presence of WT arrestin-1 facilitates rod death
in animals expressing rhodopsin–K296E, with visible accumulation of AP2
in the outer segment, where it is not observed in normal mice.34 In contrast,
truncated arrestin-1 lacking the C-tail containing the low-affinity AP2-
binding site protects photoreceptors in these animals and preserves their
function.34 Thus, in rod and cone photoreceptors, both of which express
very high levels of arrestin-1,32 even relatively low-affinity interactions,
which would not matter in other cells, with submicromolar concentrations
of both non-visual arrestins,39,40 can become biologically relevant.
Interestingly, the localization of rhodopsin on invaginations of the
plasma membrane in flies, in contrast to detached discs in vertebrate rods,
is one of the many differences between vertebrate and invertebrate photo-
receptors. Another difference directly follows from this localization:
Drosophila rhodopsin is internalized, like “normal” vertebrate GPCRs, via
clathrin- and AP2-mediated mechanism.41 In fly photoreceptors, arrestin
is evenly distributed, whereas in dark-adapted vertebrate rods, it is concen-
trated in the inner segment, with fairly small fraction in the outer segment,
where rhodopsin resides.36–38 However, in both types of photoreceptors
upon illumination, arrestin translocates to rhodopsin-containing mem-
branes.36–38,42–45 Like non-visual arrestins, and in contrast to vertebrate visual
arrestin,22 visual arrestin in Drosophila has high-affinity phosphoinositide-
binding site.43 It was proposed that due to phosphoinositide binding,
Drosophila arrestin translocates to rhodopsin on phosphoinositide-rich vesicles
moved with the help of Drosophila myosin III (NINAC).42 The participation
of NINAC in metarhodopsin inactivation in Drosophila was independently
confirmed,46 but arrestin translocation was found to be largely driven by its
binding to rhodopsin in flies,44 just like in mice.45 Thus, the internalization
of invertebrate rhodopsin apparently follows the same rules as many non-
visual GPCRs: active receptor recruits arrestin via direct binding,47 which
then links it to the key components of the coated pit.5,6,41
6 Vsevolod V. Gurevich and Eugenia V. Gurevich

4. UBIQUITINATION AND DEUBIQUITINATION


IN GPCR CYCLING AND SIGNALING
Monoubiquitination of many proteins regulates their trafficking and
signaling, rather than proteasomal degradation.48 Two GPCRs, β2AR9
and chemokine receptor CXCR4,49 were shown to be ubiquitinated in
response to agonist activation. Arrestin ubiquitination upon receptor
binding, as well as the role of arrestin in GPCR ubiquitination, was discov-
ered a few years later than the interactions of non-visual arrestins with
clathrin and AP2.9 It appears that arrestin ubiquitination by Mdm2 prolongs
the life of the arrestin–receptor complex.50 As only receptor-bound arrestins
facilitate ERK1/2 activation,51,52 it is natural that arrestin ubiquitination
increases ERK1/2 activation induced by GPCR stimulation.53 Slow
deubiquitination of the receptor-bound arrestin prolongs the dwell time
of the complex inside the cell and slows down receptor recycling.50 How-
ever, receptor or arrestin ubiquitination per se does not appear to be neces-
sary for arrestin-dependent internalization: virtually complete suppression of
agonist-induced ubiquitination of arrestin-2 does not appreciably affect
endocytosis of β2AR.54 Arrestin-2 recruits ubiquitin ligase AIP4 to ubiq-
uitinate CXCR4, which affects endosomal sorting of this receptor.55
Receptor-bound arrestin-3 recruits yet another ubiquitin ligase, Nedd4,
which ubiquitinates β2AR, and this receptor modification is required for
lysosomal targeting of internalized β2AR,56 although arrestin domain-
containing protein 3 was also suggested as the mediator of the interaction
of Nedd4 with β2AR.57,58 Finally, both non-visual arrestins bind a fourth
ubiquitin ligase, parkin.54 Interestingly, parkin binding enhances arrestin
interactions with Mdm2, but paradoxically strongly reduces arrestin
ubiquitination in response to receptor activation.54 The possible role of
parkin in receptor modification remains to be elucidated. To further com-
plicate matters, arrestins were found to recruit deubiquitinating enzymes
USP20 and USP33 to β2AR, which facilitate receptor recycling and
resensitization.59,60
To summarize, it is clear that arrestins bind several ubiquitin ligases and
recruit them at least to some GPCRs. Both arrestins and GPCRs are
ubiquitinated upon receptor stimulation. Receptor ubiquitination appears
to play a role in sorting and lysosomal targeting, whereas the ubiquitination
of arrestins likely affects their affinity for receptors. However, arrestin-
mediated recruitment of some deubiquitinating enzymes suggests that their
Arrestins in GPCR Trafficking 7

role in GPCR trafficking is more complex and includes postendocytotic


steps. Interestingly, the role of arrestins in recruiting deubiquitinases
was shown on β2AR,59,60 which appears to contradict the idea that arrestins
bound to this particular receptor dissociate from it very quickly.61 Thus, the
biological functions of arrestin-assisted ubiquitination and deubiquitination
of GPCRs and similar modifications of non-visual arrestins need to be fur-
ther clarified. One should also keep in mind that the role of the same pro-
cesses in trafficking of different GPCRs is not necessarily the same: the very
fact that animals have so many members of this superfamily suggests that
variety, rather than uniformity, is the key.30

5. FASTER CYCLING PREVENTS RECEPTOR


DOWNREGULATION
With very few exceptions, the fate of internalized receptors is not pre-
determined: they can be recycled back to the plasma membrane and reused, or
sent to lysosomes and destroyed.7 The latter process leads to the reduction of
overall receptor number, usually termed downregulation. We do not know
how the choice between recycling and elimination is made, but it appears that
the intensity and/or duration of signaling can tip the scales one way or
another. In the process of internalization and recycling, most receptors tran-
sition through several functional states. First, in case of GPCRs that internalize
via arrestin-dependent pathway, after phosphorylation by GRKs and arrestin
binding receptors, move into coated vesicles and then to endosomes. The
internal pH in endosomes is much lower than on the extracellular side of
the membrane.62 It is likely (but remains unproven) that acidification facili-
tates the dissociation of the ligand. The loss of the bound agonist and conse-
quent transition into inactive state is the only conceivable mechanism of
subsequent release of bound arrestins: both non-visual subtypes demonstrate
lower binding to inactive phosphoreceptors,63–65 even though the difference
is not as dramatic as in the case of visual arrestin-1.66,67 Arrestin dissociation is
necessary to make receptor-attached phosphates accessible to phosphatases,68
so it must precede receptor dephosphorylation. Since both non-visual arrestins
require at least two phosphates for high-affinity binding,63 dephosphorylation
has to be a multistep process. It must be completed, as it appears that only fully
dephosphorylated receptors are recycling competent.69,70 One conceivable
model is that only certain functional states of the receptor can be diverted
to lysosomes and destroyed; and the other is that every state can be transported
8 Vsevolod V. Gurevich and Eugenia V. Gurevich

to lysosomes, so that the longer the time that a GPCR spends in the
endosomal compartment, the higher the probability that it will be transported
to lysosomes and destroyed.
Similar to visual arrestin-1, both non-visual arrestins can be made to bind
active unphosphorylated GPCRs by mutations destabilizing the main phos-
phate sensor, the polar core, by mutations detaching the C-tail from the body
of the molecule, or by C-tail deletions.64,65,71 The effect of two different
arrestin-2 mutants, one activated by polar core mutation and the other by
the C-tail detachment, on cycling of β2AR was tested in cells.72 Since these
forms of arrestin-2 bind the same active receptor as GRKs, they actually
compete with GRKs and suppress receptor phosphorylation both in vitro,
in the system reconstituted from purified proteins, and in cells.72 It turned
out that in cells, these preactivated arrestin-2 mutants bind unphosphorylated
β2AR and induce its internalization. Interestingly, unphosphorylated β2AR
internalized in complex with these mutants recycles very rapidly, much faster
than in the presence of WT arrestin-2 that only binds phosphorylated recep-
tor.72 Importantly, the expression of phosphorylation-independent
arrestin-2 mutants protected the receptor from downregulation, so that, in
sharp contrast to cells expressing WT arrestin-2, even after 24 h of agonist
exposure virtually no β2AR was lost.72 This was the first study of the effect
of the nature of the arrestin–receptor complex on the fate of internalized
receptor. It did not answer all questions. The results can be interpreted in
the context of both models: (1) as an indication that rapid cycling reduces
the chances of the receptor to be diverted to lysosomes, or (2) as a suggestion
that only phosphorylated forms of the receptor are diverted to that com-
partment and destroyed. The use of nonphosphorylatable β2AR mutants
in similar experiments is necessary to resolve this issue.

6. ARRESTINS IN RECEPTOR RECYCLING AND VESICLE


TRAFFICKING: QUESTIONS WITHOUT ANSWERS
The mechanism whereby arrestin-2 and -3 participate in GPCR
internalization is fairly well established: the C-tail of both non-visual
arrestins is released upon receptor binding,19 which increases the accessibility
of clathrin and AP2-binding sites in this element.10,73,74 In addition, arrestins
appear to recruit ubiquitin ligases to GPCRs, and receptor ubiquitination
plays a role in receptor sorting.9,55,56 Yet it is still unclear how arrestins par-
ticipate in other steps of GPCR trafficking. N-Formyl-peptide receptor
binds arrestin-2 and -3 in an activation- and phosphorylation-dependent
Arrestins in GPCR Trafficking 9

manner,75,76 yet it was reported to internalize in the absence of both non-


visual arrestins.77 However, in mouse embryonic fibroblasts lacking both
non-visual arrestins, internalized N-formyl-peptide receptor does not recy-
cle.77 The receptor travels to the perinuclear recycling compartment and
gets stuck there, but its recycling can be rescued by the expression of either
arrestin-2 or -3.77 These data suggest that, as far as N-formyl-peptide recep-
tor recycling is concerned, the two non-visual arrestins are functionally
redundant. Yet we do not have many clues how exactly are arrestins
involved in GPCR recycling. One conceivable scenario is that arrestins bind
to this receptor after internalization and recruit deubiquitinating enzymes
necessary for recycling, as was shown in the case of β2AR,59,60 but this leaves
open the question why arrestins do not bind it before endocytosis, similar to
β2AR.5,6,9 Existing evidence does not suggest any good answers to this
question.
Another issue that needs experimental clarification is arrestin binding to
the N-ethylmaleimide-sensitive factor (NSF), an ATPase involved in vesicle
trafficking. Arrestin-2 binding to NSF was discovered 15 years ago,78 but its
functional significance in case of non-visual arrestins remains unclear. Inter-
estingly, a few years ago, visual arrestin-1 was shown to interact with NSF in
photoreceptors.79 It appears that in rods, arrestin-1 is necessary to maintain
proper NSF function and normal level of neurotransmitter release.79 How-
ever, the molecular mechanism of this arrestin-1 effect remains to be
elucidated.

7. CONCLUSIONS AND FUTURE DIRECTIONS


The role of non-visual arrestins in recruiting GPCRs to coated pits
and facilitation of receptor internalization via this pathway is fairly well
established. The case of ubiquitin modification of receptors and arrestins
is less straightforward: arrestins seem to recruit enzymes responsible for
ubiquitination and deubiquitination of GPCRs. These modifications play
distinct roles in receptor trafficking, but the exact role of non-visual
arrestins, which are also ubiquitinated in response to receptor stimulation,
remains to be elucidated. The functions of non-visual arrestins in complex
trafficking itineraries of individual GPCR subtypes might be different. How
arrestins affect the recycling of internalized GPCRs, and how exactly
arrestin binding regulates NSF function and vesicle trafficking, remains
even less clear (Fig. 1). Cytoskeleton is intimately involved in trafficking
of many proteins. Arrestins were shown to bind microtubules80–82 and a
10 Vsevolod V. Gurevich and Eugenia V. Gurevich

very specialized structure containing polymerized tubulin, the centro-


some.83 However, the role of these interactions in the transport of receptors
and/or other molecules within the cell still needs to be defined. Most likely,
recent finding that non-visual arrestins recruit clathrin to microtubules
targeting focal adhesions, thereby facilitating integrin internalization and
focal adhesion disassembly,84 is only the tip of the iceberg.

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„So,“ sagte er ermunternd, „genug gearbeitet für heute. Nun das
Vergnügen. Können wir jetzt einmal ins Atelier gehen?“
Pierre blickte empor und wieder, wie bei der Ankunft des Wagens,
betrachtete er mit Verwunderung das bewegte und freudig verjüngte
Gesicht seines Vaters.
„Du bist so lustig, Papa,“ sagte er anerkennend.
„Jawohl,“ nickte Veraguth.
Aber sein Freund fragte: „Ist er denn sonst nicht so lustig?“
Pierre blickte verlegen von einem zum anderen.
„Ich weiß nicht,“ meinte er zögernd. Dann aber lachte er wieder
und sagte bestimmt: „Nein, so vergnügt bist du noch gar nie
gewesen.“
Er lief mit dem Muschelkorb davon. Otto Burkhardt nahm seines
Freundes Arm und ging mit ihm ins Freie. Er ließ sich durch den Park
und schließlich zum Atelierhaus führen.
„Ja, da ist angebaut worden,“ stellte er alsbald fest, „sieht
übrigens recht hübsch aus. Wann hast du das machen lassen?“
„Vor drei Jahren etwa, glaube ich. Das Atelier selbst ist auch
größer geworden.“
Burkhardt sah sich um.
„Der See ist unbezahlbar! Da wollen wir am Abend ein wenig
schwimmen. Du hast es schön hier, Johann. Aber jetzt muß ich das
Atelier sehen. Hast du neue Bilder da?“
„Nicht viele. Aber eines, ich bin vorgestern erst damit fertig
geworden, das mußt du ansehen. Ich glaube, das ist gut.“
Veraguth schloß die Türen auf. Der hohe Arbeitsraum war festlich
sauber, der Boden frisch gescheuert und alles aufgeräumt. In der
Mitte stand einsam das neue Bild. Sie blieben schweigend davor
stehen. Die feuchtkalte, zähe Atmosphäre der trüben, regnerischen
Morgenfrühe stand im Widerspruch mit dem klaren Licht und der
heißen durchsonnten Luft, die durch die Türen hereinfloß.
Lange betrachteten sie das Werk.
„Das ist das letzte, was du gemacht hast?“
„Ja. Es muß ein anderer Rahmen darum, sonst ist nichts mehr
dran zu tun. Gefällt es dir?“
Die Freunde sahen einander prüfend in die Augen. Der größere
und stärkere Burkhardt mit dem gesunden Gesicht und den warmen,
lebensfrohen Augen stand wie ein großes Kind vor dem Maler,
dessen Blick und Gesicht scharf und streng aus den vorzeitig
ergrauenden Haaren sah.
„Das ist vielleicht dein bestes Bild,“ sagte der Gast langsam. „Ich
habe auch die in Brüssel gesehen und die zwei in Paris. Ich hätte es
nicht gedacht, aber du bist in den paar Jahren noch vorwärts
gekommen.“
„Das freut mich. Ich glaube es auch. Ich bin ziemlich fleißig
gewesen, und manchmal meine ich, ich sei früher eigentlich nur ein
Dilettant gewesen. Ich habe erst spät richtig arbeiten gelernt, aber
jetzt bin ich drüber Herr geworden. Weiter geht es nun wohl auch
nicht, Besseres als das hier kann ich nicht machen.“
„Ich verstehe. Na, du bist ja auch reichlich berühmt geworden,
sogar auf unseren alten Ostasiendampfern habe ich gelegentlich von
dir sprechen hören und bin ganz stolz geworden. Wie schmeckt es
denn nun, das Berühmtsein? Freut es dich?“
„Freuen, das will ich nicht sagen. Ich finde es in Ordnung. Es
leben zwei, drei, vier Maler, die vielleicht mehr sind und mehr geben
können als ich. Zu den ganz Großen habe ich mich nie gerechnet,
und was die Literaten darüber sagen, ist natürlich Blech. Ich kann
verlangen, daß man mich ernst nimmt, und da man das tut, bin ich
zufrieden. Alles andere ist Zeitungsruhm oder Geldfrage.“
„Na ja. Aber wie meinst du das mit den ganz Großen?“
„Ja, damit meine ich die Könige und Fürsten. Unsereiner bringt es
zum General oder Minister, dann ist er an der Grenze. Siehst du, wir
können nichts tun als fleißig sein und die Natur so ernst nehmen, als
irgend möglich ist. Die Könige aber, die sind Brüder und Kameraden
der Natur, sie spielen mit ihr und können selber erschaffen, wo wir
nur nachbilden. Aber freilich, die Könige sind rar, es kommt nicht alle
hundert Jahre einer.“
Sie gingen im Atelier auf und ab. Der Maler, nach den Worten
suchend, blickte angestrengt zu Boden, der Freund ging nebenher
und suchte in dem bräunlich mageren, starkknochigen Gesicht
Johanns zu lesen.
Bei der Tür zum Nebenraum blieb Otto stehen.
„Mach doch hier einmal auf,“ bat er, „und laß mich die Zimmer
sehen. Und gib mir eine Zigarre, gelt?“
Veraguth öffnete die Tür. Sie gingen durch das Zimmer und
blickten in die Nebenräume. Burkhardt zündete sich eine Zigarre an.
Er trat in das kleine Schlafzimmer des Freundes, er sah sein Bett und
betrachtete aufmerksam die paar bescheidenen Räume, in welchen
überall Malergeräte und Rauchzeug umherlag. Das Ganze war fast
dürftig anzusehen und sprach von Arbeit und Askese wie etwa die
kleine Wohnung eines armen, fleißigen Junggesellen.
„Also da hast du dich eingerichtet!“ sagte er trocken. Aber er sah
und fühlte alles, was hier in Jahren vor sich gegangen war. Er
bemerkte mit Genugtuung die Gegenstände, die auf Sport, Turnen,
Reiten hinwiesen, und er vermißte bekümmert alle Zeichen von
Behagen, kleinem Komfort und genießerischer Mußezeit.
Dann kehrten sie zu dem Bilde zurück. Also so entstanden diese
Bilder, die überall an den Ehrenplätzen der Ausstellungen und
Galerien hingen und die man mit schwerem Gold bezahlte; hier
entstanden sie in Räumen, die nur Arbeit und Entsagung kannten,
wo nichts Festliches, nichts Unnützes, kein lieber Tand und
Kleinkram, kein Duft von Wein und Blumen, keine Erinnerung an
Frauen zu finden war.
Über dem schmalen Bett hingen ungerahmt zwei Photographien
angenagelt, ein Bild des kleinen Pierre und eines von Otto Burkhardt.
Er hatte es wohl bemerkt, es war eine schlechte Liebhaberaufnahme,
sie zeigte ihn im Tropenhelm mit der Veranda seines indischen
Hauses hinter sich, und unterhalb der Brust floß das Bild ganz in
mystische weiße Streifen auseinander, weil Licht auf die Platte
gekommen war.
„Das Atelier ist schön geworden. Überhaupt, wie du fleißig
geworden bist! Gib deine Hand her, Junge, es ist fein, dich
wiederzusehen! Aber jetzt bin ich müd und verschwinde für eine
Stunde. Willst du mich später abholen, zum Baden oder
Spazierengehen? Gut, danke. Nein, ich brauche gar nichts, in einer
Stunde bin ich wieder all right. Auf Wiedersehen!“
Er schlenderte bequem unter den Bäumen hinweg und Veraguth
sah ihm nach, wie seine Gestalt und sein Gang und jede Falte seiner
Kleidung Sicherheit und ruhige Lebensfreude verkündete.
Indessen ging Burkhardt zwar ins Haus hinüber, schritt aber an
seinen Zimmern vorbei zur Treppe, stieg hinauf und klopfte bei Frau
Veraguth an.
„Störe ich, oder darf ich ein bißchen Gesellschaft leisten?“
Sie ließ ihn ein und lächelte, und er fand das kurze, ungeübte
Lächeln auf dem kräftigen, schweren Gesicht sonderbar hilflos.
„Es ist herrlich hier auf Roßhalde. Ich war schon im Park und am
See drüben. Und wie Pierre gediehen ist! Der hübsche Kerl könnte
mir beinah mein Junggesellentum verleiden.“
„Nicht wahr, er sieht gut aus? Finden Sie, er gleiche meinem
Mann?“
„Ein wenig, ja. Oder eigentlich mehr als nur ein wenig. Ich habe
Johann in diesem Alter noch nicht gekannt, aber ich weiß noch
ziemlich gut, wie er mit elf, zwölf Jahren ausgesehen hat. – Er
scheint übrigens ein wenig überanstrengt. Wie? Nein, ich spreche
von Johann. Hat er in der letzten Zeit sehr viel gearbeitet?“
Frau Adele sah ihm ins Gesicht; sie fühlte, daß er sie ausforschen
wolle.
„Ich glaube wohl,“ sagte sie ruhig. „Er spricht sehr selten von
seiner Arbeit.“
„Was malt er denn jetzt? Landschaften?“
„Er arbeitet oft im Park, meistens mit Modellen. Haben Sie Bilder
von ihm gesehen?“
„Ja, die in Brüssel.“
„Hat er in Brüssel ausgestellt?“
„Gewiß, eine ganze Menge Bilder. Ich habe den Katalog
mitgebracht. Ich möchte nämlich eines davon kaufen und hätte
gerne von Ihnen gehört, was Sie davon halten.“
Er bot ihr ein Heft hin und deutete auf die kleine Reproduktion
eines Bildes. Sie betrachtete das Bildchen, blätterte in dem Büchlein
und gab es ihm zurück.
„Sie müssen sich selber helfen, Herr Burkhardt, ich kenne das Bild
nicht. Ich glaube, er hat es im vergangenen Herbst in den Pyrenäen
gemalt und gar nie hier gehabt.“
Sie machte eine Pause und fuhr ablenkend fort: „Sie haben Pierre
beschenkt, das war lieb. Ich danke Ihnen.“
„O, es sind Kleinigkeiten. Aber Sie müssen mir erlauben, auch
Ihnen etwas Asiatisches als Andenken zu geben. Wollen Sie das? Ich
habe ein paar Stoffe mitgebracht, die ich Ihnen zeigen möchte, und
Sie müssen sich davon aussuchen, was Ihnen gefällt.“
Es gelang ihm, aus ihrem höflichen Sperren einen kleinen
scherzhaft galanten Wortkrieg zu entfachen und die verschlossene
Frau in gute Stimmung zu bringen. Er brachte einen Arm voll
indischer Gewebe aus seiner Schatzkammer herauf, er breitete
malaiische Battickstoffe und handgewobene Stücke aus, legte
Spitzen und Seide über die Stuhllehnen, plauderte und erzählte, wo
er dies und jenes gesehen und erfeilscht habe, fast für nichts, und
entfaltete einen lustigen, bunten kleinen Basar. Er bat um ihr Urteil,
hing ihr Spitzen über die Hände, erklärte ihre Machart und nötigte
sie, die schönsten Stücke auszubreiten, zu betrachten, zu betasten,
zu loben und schließlich zu behalten.
„Nein,“ rief sie am Ende lachend, „ich mache Sie ja zum Bettler.
Das kann ich unmöglich alles behalten.“
„Keine Sorge,“ lachte er dagegen. „Ich habe vor kurzem wieder
sechstausend Gummibäume gepflanzt und bin im Begriff, ein rechter
Nabob zu werden.“
Als Veraguth ihn abzuholen kam, fand er beide plaudernd in voller
Fröhlichkeit. Verwundert sah er, wie seine Frau gesprächig geworden
war, suchte vergebens mit ins Geplauder zu kommen und ging etwas
schwerfällig daran, nun auch die Geschenke zu bewundern.
„Laß nur, das sind Damensachen,“ rief der Freund ihm zu, „wir
wollen jetzt baden gehen!“
Er zog ihn hinaus und ins Freie.
„Deine Frau ist wirklich kaum älter geworden, seit ich sie zum
letztenmal sah,“ fing Otto unterwegs an. „Eben war sie mächtig
vergnügt. Soweit ist ja also bei euch alles in Ordnung. Fehlt noch der
große Sohn. Was macht denn der?“
Der Maler zuckte die Achseln und zog die Brauen zusammen.
„Du wirst ihn sehen, er kommt dieser Tage. Ich schrieb dir ja
einmal darüber.“
Und plötzlich blieb er stehen, beugte sich gegen den Freund vor,
sah ihm scharf in die Augen und sagte leise:
„Du wirst alles sehen, Otto. Ich habe nicht das Bedürfnis, darüber
zu reden. Du wirst sehen. – Wir wollen vergnügt sein, solang du da
bist, Alter! Und jetzt gehen wir an den Weiher; ich will wieder einmal
mit dir wettschwimmen wie in der Knabenzeit.“
„Das wollen wir,“ nickte Burkhardt, der Johanns Nervosität nicht zu
bemerken schien. „Und du wirst gewinnen, mein Lieber, was dir
früher nicht immer gelang. Es ist ein Jammer, aber ich habe
tatsächlich einen Bauch angesetzt.“
Es war Abend geworden. Der See lag ganz im Schatten, oben in
den Baumkronen spielte ein schwacher Wind und über die schmale
blaue Himmelsinsel, die der Park überm Wasser frei ließ, flogen
leichte lilafarbene Wolken, alle von derselben Art und Form, in
geschwisterlicher Reihe, dünn und langgestreckt wie Weidenblätter.
Die beiden Männer standen vor der im Gebüsch verborgenen
Badehütte, deren Schloß nicht aufgehen wollte.
„Lassen wir’s!“ rief Veraguth. „Das Zeug ist verrostet, wir brauchen
die Hütte nie.“
Er begann sich zu entkleiden, Burkhardt folgte dem Beispiel. Als
sie schwimmbereit am Ufer standen und die Zehen prüfend in das
stille, schattige Wasser steckten, kam im selben Augenblick über
beide Männer ein verwehter süßer Glückshauch aus den fernen
Knabenzeiten her, sie blieben minutenlang im Vorgefühl des leichten,
holden Badeschauders stehen und in ihren Seelen tat sich sachte
das grüne helle Tal der Jugendsommerzeiten auf, daß sie schwiegen
und, der sanften Regung ungewohnt, mit halber Verlegenheit die
Füße ins Wasser tauchten und der rasch aufblinkenden Flucht von
Halbkreisen auf dem braungrünen Spiegel zusahen.
Nun tat Burkhardt einen raschen Schritt ins Wasser.
„Ah, das ist gut,“ seufzte er wohlig auf. „Übrigens können wir
beide uns immer noch sehen lassen, und wenn ich meinen Bauch
abrechne, sind wir noch zwei recht stramme Bursche.“
Er ruderte mit flachen Händen, schüttelte sich und tauchte unter.
„Du weißt nicht, wie gut du es hast!“ rief er neidisch. „Durch
meine Pflanzung draußen läuft der schönste Fluß, und streckst du
das Bein hinein, so siehst du es nicht wieder. Er ist voll von den
verfluchten Krokodilen. Vorwärts jetzt, um den großen Becher von
Roßhalde! Wir schwimmen bis zur Treppe da unten und wieder
zurück. Bist du soweit? Also: eins – zwei – drei!“
Rauschend stießen sie ab, beide mit lachenden Gesichtern und in
mäßigem Tempo, aber der Hauch vom Jugendgarten war noch über
ihnen, sie begannen alsbald ernstlich zu wetteifern, die Gesichter
spannten sich, die Augen blitzten und die geschwungenen Arme
glänzten mit weiten Wurfbewegungen aus dem Wasser. Sie waren
gleichzeitig bei der Treppe, stießen gleichzeitig wieder ab und
strebten denselben Weg zurück, und nun warf sich der Maler in
heftigen Schwüngen vorwärts, gewann Vorsprung und war eine
kleine Weile vor dem anderen am Ziel.
Stark atmend hielten sie stehend im Wasser, rieben sich die Augen
aus und lachten einer den anderen in schweigendem Vergnügen an,
und es schien beiden, erst jetzt seien sie wieder die alten
Kameraden und erst jetzt beginne die kleine, fatale Kluft von
Ungewohntheit und Fremdheit zwischen ihnen zu verschwinden.
Wieder angekleidet saßen sie mit frischen Gesichtern und
erleichtertem Gefühl nebeneinander auf den flachen Steinstufen der
Seetreppe. Sie blickten über den dunkeln Wasserspiegel, der sich
jenseits in der buschüberhangenen ovalen Bucht schon in
schwärzlich braune Dämmerung verlor, sie naschten feiste hellrote
Kirschen, die sie dem Diener noch in der braunen Papierhülle
abgenommen hatten, und sie sahen mit befreiten Herzen dem
herankommenden Abend zu, bis die tiefstehende Sonne wagrecht
zwischen den Stämmen hindurch hereinschien und auf den
gläsernen Flügeln der Libellen goldene Feuer entzündete. Und sie
plauderten ohne Pause und ohne Besinnen eine gute Stunde lang
von der Institutszeit, von den Lehrern und den damaligen
Mitschülern und was aus dem und jenem geworden sei.
„Mein Gott,“ sagte Otto Burkhardt mit seiner friedlich frischen
Stimme, „es ist lange her. Weiß man denn nicht, was aus der Meta
Heilemann geworden ist?“
„Ja, die Meta Heilemann!“ fiel Veraguth begierig ein. „Sie war
wirklich ein schönes Mädel. Alle meine Schreibunterlagen waren voll
von ihren Porträts, die ich während der Schulstunden heimlich auf
die Fließblätter zeichnete. Das Haar ist mir nie recht geglückt. Weißt
du noch, sie trug es in zwei dicken Schnecken über den Ohren.“
„Weißt du nichts von ihr?“
„Nichts. Als ich das erstemal von Paris zurückkam, war sie mit
einem Rechtsanwalt verlobt. Ich traf sie mit ihrem Bruder auf der
Straße, und ich weiß noch, wie ich über mich selber wütend war, weil
ich sofort rot wurde und mir trotz dem Schnurrbart und der Pariser
Abgebrühtheit wieder wie ein dummer kleiner Schulbub vorkam. –
Nur daß sie Meta hieß! Ich konnte den Namen nicht ausstehen!“
Burkhardt wiegte träumerisch den runden Kopf.
„Du warst nicht verliebt genug, Johann. Für mich war Meta
herrlich, meinetwegen hätte sie Eulalia heißen können, ich wäre
doch für einen Blick von ihr durchs Feuer gegangen.“
„O, auch ich war verliebt genug. Einmal, als ich von unserem
Fünfuhrausgang heimkam – ich hatte mich absichtlich verspätet, ich
war allein und dachte an nichts in der Welt als an Meta, und es war
mir vollkommen gleichgültig, daß ich beim Zurückkommen bestraft
werden würde – da kam sie mir entgegen, dort bei der runden
Mauer. Sie hatte eine Freundin am Arm, und da ich so plötzlich mir
vorstellen mußte, wie es wäre, wenn statt dem blöden Ding ich ihren
Arm in meinem und sie so nahe an mir hätte, da wurde ich so
schwindlig und verwirrt, daß ich eine Weile stehen blieb und mich an
die Mauer lehnte, und als ich schließlich heimkam, war richtig das
Tor schon geschlossen, ich mußte läuten und bekam eine Stunde
Arrest.“
Burkhardt lächelte und dachte daran, wie sie beide schon
mehrmals bei ihren seltenen Zusammenkünften sich jener Meta
erinnert hatten. Damals in der Jünglingszeit hatte einer dem andern
seine Liebe mit List und Sorgfalt verschwiegen, und erst nach
Jahren, als Männer, hatten sie gelegentlich den Schleier gelüftet und
ihre kleinen Erlebnisse ausgetauscht. Und doch gab es heute noch in
dieser Sache Geheimnisse. Otto Burkhardt mußte eben jetzt daran
denken, daß er damals monatelang einen Handschuh von Meta
besessen und verehrt, den er gefunden oder eigentlich gestohlen
hatte und von dem sein Freund bis heute nichts wußte. Er überlegte,
ob er nun auch diese Geschichte preisgeben solle, und schließlich
lächelte er listig und schwieg und fand es hübsch, diese kleine letzte
Erinnerung auch weiterhin in sich verschlossen zu halten.
Drittes Kapitel

Burkhardt saß in einem gelben Korbsessel bequem zurückgelehnt,


den großen Panamahut auf dem Hinterkopf, eine Zeitschrift in den
Händen, rauchend und lesend in der hell von der Sonne
durchschienenen Laube an der Westseite des Atelierhauses, und
nahe dabei hockte Veraguth auf einem niedrigen Klappstühlchen und
hatte die Staffelei vor sich. Die Figur des Lesenden war
aufgezeichnet, die großen Farbflecken standen fest, nun malte er am
Gesicht und das ganze Bild frohlockte in hellen, leichten,
durchsonnten, doch maßvollen Tönen. Es roch würzig nach Ölfarbe
und Havannarauch, Vögel taten verborgen im Laub ihre dünnen,
mittäglich gedämpften Schreie und sangen schläfrig-träumerische
Plaudertöne. Am Boden kauerte Pierre mit einer großen Landkarte,
auf der sein dünner Zeigefinger nachdenkliche Reisen betrieb.
„Nicht einschlafen!“ schrie der Maler mahnend.
Burkhardt blinzelte ihn lächelnd an und schüttelte den Kopf.
„Wo bist du jetzt, Pierre?“ fragte er den Knaben.
„Warte, ich muß erst lesen,“ gab Pierre eifrig Antwort, und
buchstabierte auf seiner Karte einen Namen heraus. „In Lu – in Luz
– Luz – in Luzern. Da ist ein See oder ein Meer. Ist der größer als
unser See, Onkel?“
„Viel größer! zwanzigmal größer! Du mußt einmal hingehen.“
„O ja. Wenn ich ein Automobil habe, dann fahre ich nach Wien
und nach Luzern und an die Nordsee und nach Indien, da wo dein
Haus ist. Bist du dann auch zu Hause?“
„Gewiß, Pierre. Ich bin immer zu Hause, wenn Gäste zu mir
kommen. Dann gehen wir zu meinem Affen, der heißt Pendek und
hat keinen Schwanz, aber einen schneeweißen Backenbart, und
dann nehmen wir Flinten und fahren im Boot auf dem Fluß und
schießen ein Krokodil.“
Pierre wiegte voll Vergnügen seinen schlanken Oberkörper hin und
her. Der Onkel aber erzählte weiter von seiner Rodung im
malaiischen Urwald, und er sprach so hübsch und so lange, daß der
Kleine schließlich müde wurde und nimmer folgen konnte. Er
studierte zerstreut an seiner Karte weiter, sein Vater aber hörte
desto aufmerksamer auf den eifrig plaudernden Freund, der in
lässigem Behagen von Arbeit und Jagd, von Ausflügen auf Pferden
und in Booten, von hübschen leichten Kulidörfern aus Bambusrohr
und von Affen, Reihern, Adlern, Schmetterlingen berichtete und sein
stilles, weltfremdes, tropisches Waldleben so verführerisch und
heimlich auftat, daß es dem Maler schien, er sähe durch einen Spalt
in ein reiches, farbenschönes, seliges Paradiesland hinein. Er hörte
von stillen, großen Strömen im Urwald, von baumhohen
Farnwildnissen und weiten wehenden Ebenen voll von mannshohem
Lalanggras, er hörte von farbigen Abenden am Meeresufer, den
Koralleninseln und blauen Vulkanen gegenüber, von wilden, rasenden
Regenstürzen und flammenden Gewittern, von träumerisch
beschaulichem Hindämmern heißer Tage auf den breiten, schattigen
Veranden der weißen Pflanzerhäuser, vom Gewühl chinesischer
Stadtstraßen und von abendlichen Ruhestunden der Malaien am
flachen, steinernen Teich vor der Moschee.
Wieder, wie früher schon manchesmal, erging sich Veraguths
Phantasie in der fernen Heimat seines Freundes, und er wußte nicht,
wie sehr die Verlockung und stille Lüsternheit seiner Seele den
verborgenen Absichten Burkhardts entgegenkam. Es war nicht allein
der Schimmer tropischer Meere und Inselküsten, der Reichtum der
Wälder und Ströme, die Farbigkeit halbnackter Naturvölker, die ihm
Sehnsucht schuf und ihn mit Bildern berückte. Es war noch mehr die
Ferne und Stille einer Welt, in der seine Leiden, Sorgen, Kämpfe und
Entbehrungen fremd und fern und blaß werden mußten, wo hundert
kleine tägliche Lasten von der Seele fallen und eine neue, noch
reine, schuldlose, leidlose Atmosphäre ihn aufnehmen würde.
Der Nachmittag verging, die Schatten wanderten. Pierre war
längst weggelaufen, Burkhardt allmählich still geworden und endlich
eingenickt, das Bild aber war nahezu fertig und der Maler schloß
eine Weile die ermüdeten Augen, ließ die Hände sinken und atmete
minutenlang mit beinahe schmerzlicher Inbrunst die tiefe sonnige
Stille der Stunde, die Nähe des Freundes, die beruhigte Ermüdung
nach einer geglückten Arbeit und die Hingenommenheit der
erschlafften Nerven. Das war, neben dem Rausch des Zugreifens und
schonungslosen Arbeitens, seit langem wohl sein tiefster und
tröstlichster Genuß, diese milden Augenblicke müder Entspannung,
ähnlich den ruhevoll vegetativen Dämmerzuständen zwischen Schlaf
und Erwachen.
Er stand leise auf, um Burkhardt nicht zu wecken, und trug die
Leinwand vorsichtig in das Atelier. Dort legte er den leinenen Malrock
ab, wusch die Hände und badete die leicht überanstrengten Augen
in kaltem Wasser. Eine Viertelstunde später stand er wieder draußen,
blickte dem schlummernden Gast einen Moment prüfend ins Gesicht
und weckte ihn dann durch den alten Pfiff, den sie schon vor
fünfundzwanzig Jahren untereinander als Geheimsignal und
Erkennungszeichen eingeführt hatten.
„Falls du ausgeschlafen hast, Junge,“ bat er ermunternd,
„könntest du mir jetzt noch ein bißchen von drüben erzählen, ich
konnte während der Arbeit nur halb zuhören. Du sagtest auch etwas
von Photographien; hast du die bei dir und können wir sie ansehen?“
„Gewiß können wir das, komm nur mit!“
Auf diese Stunde hatte Otto Burkhardt seit mehreren Tagen
gewartet. Es war seit vielen Jahren sein Wunsch, Veraguth einmal
mit sich nach Ostasien zu locken und ihn eine Weile drüben bei sich
zu haben. Diesmal, da es ihm die letzte Gelegenheit zu sein schien,
hatte er sich mit der durchdachtesten Planmäßigkeit darauf
vorbereitet. Als die beiden Männer in Burkhardts Zimmer beisammen
saßen und im abendlichen Licht über Indien plauderten, zog er
immer neue Albume und Mappen mit Photographien aus seinem
Koffer. Der Maler war über die Fülle entzückt und erstaunt, Burkhardt
blieb ruhig und schien allen den Blättern keinen besonderen Wert
beizulegen, und doch wartete er heimlich auf ihre Wirkung mit der
heftigsten Spannung.
„Was für schöne Aufnahmen das sind!“ rief Veraguth in hellem
Vergnügen. „Hast du die alle selber gemacht?“
„Zum Teil, ja,“ sagte Burkhardt trocken, „manche sind auch von
meinen Bekannten draußen. Ich wollte dir nur einmal eine Ahnung
davon geben, wie es bei uns etwa aussieht.“
Er sagte es obenhin und legte die Blätter gleichmütig zu Stößen,
und Veraguth konnte nicht ahnen, wie sorglich und mühsam er diese
Sammlung zustande gebracht hatte. Er hatte viele Wochen lang
einen jungen englischen Photographen aus Singapore und später
einen Japaner aus Bangkok bei sich gehabt, und sie hatten vom
Meer bis in die tiefsten Wälder hinein auf vielen Ausflügen und
kleinen Reisen alles aufgesucht und photographiert, was irgend
schön und bemerkenswert schien, schließlich waren die Bilder mit
der äußersten Sorgfalt entwickelt und kopiert worden. Sie waren
Burkhardts Köder, und er sah mit tiefer Erregung zu, wie sein Freund
anbiß und sich festsog. Er zeigte Bilder von Häusern, Straßen,
Dörfern, Tempeln, Bilder von fabelhaften Batuhöhlen bei Kuala-
Lumpur und der wildschönen, brüchigen Kalk- und Marmorberge in
der Gegend von Ipoh, und als Veraguth zwischenein fragte, ob nicht
auch Aufnahmen von Eingeborenen dabei seien, kramte er Bilder
von Malaien, Chinesen, Tamilen, Arabern, Javanern hervor, nackte
athletische Hafenkuli, dürre alte Fischer, Jäger, Bauern, Weber,
Händler, schöne goldgeschmückte Weiber, dunkle nackte
Kindergruppen, Fischer mit Netzen, Sakeys mit Ohrringen, welche
die Nasenflöte spielten, und javanische Tänzerinnen in starrendem
Silberschmuck. Er hatte Aufnahmen von allen Palmenarten, von
großblättrigen saftigen Pisangbäumen, von Urwaldwinkeln mit
tausendfältigem Schlinggewächse, von heiligen Tempelhainen und
Schildkrötenteichen, von Wasserbüffeln in nassen Reisfeldern, von
zahmen Elefanten bei der Arbeit und von wilden, die im Wasser
spielten und trompetende Rüssel gen Himmel streckten.
Der Maler nahm Bild für Bild in die Hand. Viele schob er nach
einem kurzen Blick beiseite, manche legte er vergleichend
nebeneinander, einzelne Figuren und Köpfe betrachtete er scharf
durch die hohle Hand. Er fragte bei vielen Aufnahmen, um welche
Tageszeit sie gemacht seien, er maß Schatten aus und versank
immer tiefer in ein grüblerisches Anschauen.
„Man könnte das alles malen,“ murmelte er einmal abwesend vor
sich hin.
„Genug!“ rief er schließlich aufatmend. „Du mußt mir noch eine
Menge erzählen. Es ist herrlich, dich hier zu haben! Ich sehe alles
wieder ganz anders. Komm, wir gehen noch eine Stunde spazieren,
ich will dir etwas Hübsches zeigen.“
Angeregt und von aller Müdigkeit befreit zog er Burkhardt mit sich
und spazierte mit ihm eine Strecke auf der Landstraße feldeinwärts,
heimkehrenden Heuwagen entgegen. Er atmete den warmen satten
Heugeruch mit Wonne ein, dabei flog eine Erinnerung ihn an.
„Erinnerst du dich,“ fragte er lachend, „an den Sommer nach
meinem ersten Akademiesemester, wie wir miteinander auf dem
Lande waren? Da malte ich Heu, nichts als lauter Heu, weißt du
noch? Ich hatte mich zwei Wochen lang abgemüht, ein paar
Heuhaufen auf einer Bergwiese zu malen, und es ging und ging
nicht, ich brachte die Farbe nicht heraus, das stumpfe matte
Heugrau! Und als ich es schließlich doch hatte – es war noch nicht
übermäßig delikat, aber ich wußte nun, daß es aus Rot und Grün
gemischt sein mußte – da war ich so froh, daß ich nichts mehr sah
als lauter Heu. Ach, das ist schön, so ein erstes Probieren und
Suchen und Finden!“
„Ich denke, man lernt nie aus,“ meinte Otto.
„Natürlich nicht. Aber die Sachen, die mich jetzt plagen, die haben
nichts mit der Technik zu tun. Weißt du, seit ein paar Jahren passiert
es mir immer häufiger, daß ich bei irgendeinem Anblick plötzlich an
meine Knabenzeit denken muß. Damals sah alles anders aus, und
etwas davon möchte ich einmal malen können. Für ein paar Minuten
habe ich es manchmal wiedergefunden, daß plötzlich alles den
sonderbaren Schimmer wieder hat – aber das reicht noch nicht. Wir
haben so viele gute Maler, feine, delikate Leute, die die Welt so
malen, wie ein kluger, feiner, bescheidener alter Herr sie sieht. Aber
wir haben keinen, der sie malt, wie ein frischer, herrschsüchtiger,
rassiger Bub sie sieht, oder die, die es so versuchen, sind meistens
schlechte Handwerker.“
Er riß in Gedanken verloren eine rötlich blaue Skabiose am
Feldrande ab und starrte sie an.
„Langweilt es dich?“ fragte er plötzlich wie erwachend und blickte
mißtrauisch herüber.
Otto lächelte ihm schweigend zu.
„Sieh,“ fuhr der Maler fort, „eins von den Bildern, die ich noch
malen möchte, ist ein Strauß von Wiesenblumen. Du mußt wissen,
meine Mutter konnte solche Sträuße machen, wie ich keine mehr
sah, sie war ein Genie darin. Sie war wie ein Kind und sang fast
immer, sie ging ganz leicht und hatte einen großen bräunlichen
Strohhut auf, ich sehe sie im Traum nie anders als so. Einen solchen
Feldblumenstrauß möchte ich einmal malen, wie sie sie gern hatte:
Skabiosen und Schafgarbe und kleine rosa Winden, dazwischen ein
paar feine Gräser und eine grüne Haferähre gesteckt. Ich habe
hundert solche Sträuße heimgebracht, aber es ist noch nicht der
rechte, es muß der ganze Duft drin sein und er muß sein, wie wenn
sie ihn selber gemacht hätte. Die weißen Schafgarben gefielen ihr
zum Beispiel nicht, sie nahm nur die feinen, seltenen, mit einem
Anflug von lila, und sie wählte einen halben Nachmittag zwischen
tausend Gräsern, ehe sie sich für eins entschied – – Ach, ich kann es
nicht sagen, du verstehst das ja nicht.“
„Ich verstehe schon,“ nickte Burkhardt.
„Ja, an diesen Feldblumenstrauß denke ich manchmal halbe Tage
lang. Ich weiß genau, wie das Bild werden müßte. Nicht dieses
wohlbekannte Stückchen Natur, gesehen von einem guten
Beobachter und vereinfacht von einem guten, schneidigen Maler,
aber auch nicht sentimental und holdselig wie von einem
sogenannten Heimatkünstler. Es muß ganz naiv sein, so wie begabte
Kinder sehen, unstilisiert und voller Einfachheit. Das Nebelbild mit
den Fischen, das im Atelier steht, ist gerade das Gegenteil davon –
aber man muß beides können ... Ach, ich will noch viel malen, noch
viel!“
Er bog in einen schmalen Wiesenweg ein, der leicht bergan auf
einen runden, sanften Hügel führte.
„Jetzt paß auf!“ mahnte er eifrig und spähte wie ein Jäger vor sich
in die Luft. „Sobald wir oben sind! Das werde ich in diesem Herbst
malen.“
Sie erreichten die Anhöhe. Jenseits hielt ein laubiges Gehölz,
abendlich schräg durchlichtet, den Blick auf, der, von der klaren
Wiesenfreiheit verwöhnt, nur langsam sich durch die Bäume fand.
Ein Weg mündete unter hohen Buchen, eine steinerne, bemooste
Bank darunter, und dem Wege folgend, fand das Auge einen
Durchblick offen, über die Bank hinweg durch eine dunkle Bahn von
Baumkronen tat sich frisch und leuchtend eine tiefe Ferne auf, ein
Tal voll von Gebüsch und Weidenwuchs, der gekrümmte Fluß
blaugrün funkelnd, und ganz ferne verlorene Hügelzüge weit bis in
die Unendlichkeit.
Veraguth deutete hinab.
„Das werde ich malen, sobald die Buchen anfangen farbig zu
werden. Und auf die Bank setze ich Pierre in den Schatten, so daß
man an seinem Kopf vorbei in das Tal dort hinunter sieht.“
Burkhardt schwieg und hörte seinem Freunde zu, im Herzen voll
Mitleid. Wie er mich anlügen will! dachte er mit heimlichem Lächeln.
Wie er von Plänen und Arbeiten spricht! Früher tat er das nie. Es sah
aus, als wolle er sorgfältig alles herzählen, woran er etwa noch
Freude hatte und was ihn noch mit dem Leben versöhnte. Der
Freund kannte ihn und kam ihm nicht entgegen. Er wußte, es konnte
nicht lange mehr dauern, bis Johann das in Jahren Gehäufte von
sich werfen und sich von einem unerträglich gewordenen Schweigen
erlösen würde. So ging er abwartend mit scheinbarer Gelassenheit
nebenher, immerhin traurig verwundert, daß auch ein so überlegener
Mensch im Unglück kindlich werde und mit verbundenen Augen und
Händen durch die Dornen wandle.
Als sie nach Roßhalde zurückkamen und nach Pierre fragten,
hörten sie, er sei mit Frau Veraguth nach der Stadt gefahren, um
Herrn Albert abzuholen.
Viertes Kapitel

Albert Veraguth ging heftig im Klavierzimmer seiner Mutter auf und


ab. Er schien auf den ersten Blick dem Vater ähnlich, weil er dessen
Augen hatte, glich aber weit mehr der Mutter, die an den Flügel
gelehnt stand und ihm mit zärtlich aufmerksamen Augen folgte. Als
er wieder an ihr vorüberkam, hielt sie ihn an den Schultern fest und
wandte sein Gesicht zu sich her. Über seine breite, bleiche Stirn hing
ein Büschel blonden Haares herein, die Augen glühten in
knabenhafter Erregung und der hübsche volle Mund war zornig
verzogen.
„Nein, Mama,“ rief er heftig und machte sich aus ihren Händen
los, „du weißt, ich kann nicht zu ihm hinüber gehen. Das wäre eine
ganz sinnlose Komödie. Er weiß, daß ich ihn hasse, und er selber
haßt mich auch, du magst sagen, was du willst.“
„Hassen!“ rief sie mit leiser Strenge. „Laß doch solche Worte, die
alles verzerren! Er ist dein Vater, und es gab eine Zeit, wo er dich
sehr lieb gehabt hat. Ich muß es dir verbieten, so zu reden.“
Albert blieb stehen und sah sie funkelnd an.
„Du kannst mir die Worte verbieten, gewiß, aber was wird dadurch
anders? Soll ich ihm denn etwa dankbar sein? Er hat dir dein Leben
verdorben und mir meine Heimat, er hat aus unserer schönen,
frohen, prächtigen Roßhalde einen Ort voll Unbehagen und
Widerwärtigkeit gemacht. Ich bin hier aufgewachsen, Mutter, und es
gibt Zeiten, da träume ich jede Nacht von den alten Stuben und
Gängen hier, vom Garten und Stall und Taubenschlag. Ich habe
keine andere Heimat, die ich lieben und von der ich träumen und
nach der ich Heimweh haben kann. Und nun muß ich an fremden
Orten leben und kann nicht einmal in den Ferien einen Freund
hierher mitbringen, damit er nicht sieht, was für ein Leben wir hier
führen! Und jeder, der mich kennen lernt und meinen Namen hört,
stimmt sogleich ein Loblied auf meinen berühmten Vater an. Ach
Mutter, ich wollte wir hätten lieber gar keinen Vater, und keine
Roßhalde, und wären arme Leute, und du müßtest nähen oder
Stunden geben und ich dir Geld verdienen helfen.“
Die Mutter ging ihm nach und nötigte ihn in einen Sessel, setzte
sich auf seine Knie und strich ihm die verschobenen Haare zurecht.
„So,“ sagte sie mit ihrer ruhigen tiefen Stimme, deren Ton ihm
Heimat und Hort bedeutete, „so, nun hast du mir ja alles gesagt. Es
ist manchmal ganz gut, sich auszusprechen. Man muß die Dinge
kennen, die man zu ertragen hat. Aber man muß das, was weh tut,
nicht aufwühlen, Kind. Du bist jetzt schon so groß wie ich und bist
bald ein Mann, und darauf freue ich mich. Du bist mein Kind und
sollst es bleiben, aber sieh, ich bin viel allein und habe allerlei
Sorgen, da brauche ich auch einen richtigen, männlichen Freund,
und der sollst du sein. Du sollst mit mir vierhändig spielen und mit
mir im Garten gehen und nach Pierre sehen, wir wollen schöne
Ferien miteinander haben. Aber du sollst nicht Lärm machen und es
mir noch schwerer machen, sonst muß ich denken, du seiest eben
doch noch ein halber Knabe und es werde noch lange dauern, bis ich
endlich einen klugen Freund bekomme, den ich doch so gerne
hätte.“
„Ja, Mutter, ja. Aber muß man denn immerzu über alles
schweigen, was einen unglücklich macht?“
„Es ist das beste, Albert. Es ist nicht leicht, und von Kindern darf
man es nicht verlangen. Aber es ist das beste. – Wollen wir jetzt
etwas spielen?“
„Ja, gerne. Beethoven, die zweite Symphonie – magst du?“
Sie hatten kaum zu spielen begonnen, so ging sachte die Türe auf
und Pierre glitt herein, setzte sich auf einen Schemel und hörte zu.
Nachdenklich sah er dabei seinen Bruder an, seinen Nacken mit dem
seidenen Sportskragen, seinen im Rhythmus der Musik bewegten
Haarschopf und seine Hände. Jetzt, da er seine Augen nicht sah, fiel
ihm Alberts große Ähnlichkeit mit der Mutter auf.
„Gefällt es dir?“ fragte Albert während einer Pause. Pierre nickte
nur, ging aber gleich darauf wieder still aus dem Zimmer. In Alberts
Frage hatte er etwas von dem Ton gespürt, in welchem nach seiner
Erfahrung die meisten Erwachsenen zu Kindern redeten und dessen
verlogene Freundlichkeit und unbeholfene Überheblichkeit er nicht
leiden mochte. Der große Bruder war ihm willkommen, er hatte ihn
sogar mit Spannung erwartet und ihn drunten am Bahnhof mit
großer Freude begrüßt. Auf diesen Ton aber gedachte er nicht
einzugehen.
Mittlerweile warteten Veraguth und Burkhardt im Atelier auf
Albert, Burkhardt mit unverhehlter Neugierde, der Maler in nervöser
Verlegenheit. Die flüchtige Fröhlichkeit und Plauderlust war plötzlich
von ihm abgefallen, als er Alberts Ankunft erfuhr.
„Kommt er denn unerwartet?“ fragte Otto.
„Nein, ich glaube nicht. Ich wußte, daß er dieser Tage kommen
sollte.“
Veraguth kramte aus einer Plunderschachtel ältere Photographien
heraus. Er suchte ein Knabenbildnis hervor und hielt es vergleichend
neben eine Photographie von Pierre.
„Das war Albert, genau im gleichen Alter wie jetzt der Kleine ist.
Erinnerst du dich an ihn?“
„O, ganz gut. Das Bild ist sehr ähnlich. Er hat viel von deiner
Frau.“
„Mehr als Pierre?“
„Ja, viel mehr. Pierre hat weder deinen Typ noch den seiner
Mutter. Da kommt er übrigens. Oder sollte das Albert sein? Nein,
unmöglich.“
Man hörte leichte kleine Tritte vor der Türe über die Fliesen und
über das Scharreisen gehen, die Türklinke ward berührt und nach
einem kleinen Zögern niedergedrückt, und Pierre trat herein, mit
seinem fragend freundlichen Blick schnell spähend, ob er
willkommen sei.
„Wo ist denn Albert?“ fragte der Vater.
„Bei der Mama. Sie spielen miteinander Klavier.“
„Ach so, er spielt Klavier.“
„Bist du ärgerlich, Papa?“
„Nein, Pierre, es ist hübsch, daß du gekommen bist. Erzähl’ uns
etwas!“
Der Knabe sah die Photographien daliegen und griff danach.
„O, das bin ich! Und das da? Soll das Albert sein?“
„Ja, das ist Albert. So hat er ausgesehen, als er gerade so alt war
wie du jetzt bist.“
„Da war ich noch nicht auf der Welt. Und jetzt ist er groß
geworden und Robert sagt schon Herr Albert zu ihm.“
„Willst du auch einmal groß werden?“
„Ja, ich will schon. Wenn man groß ist, darf man Pferde haben
und Reisen machen, das möchte ich auch. Und dann darf mich
niemand mehr ‚kleiner Junge‘ heißen und in die Backen kneifen.
Aber eigentlich will ich doch nicht groß werden. Die alten Leute sind
oft so unangenehm. Albert ist auch schon ganz anders geworden.
Und wenn die alten Leute immer älter werden, dann sterben sie
zuletzt. Ich möchte lieber so bleiben wie ich bin, und manchmal
möchte ich fliegen können und mit den Vögeln hoch droben um die
Bäume herfliegen und zwischen die Wolken hinein. Da würde ich alle
Leute auslachen.“
„Mich auch, Pierre?“
„Manchmal, Papa. Die alten Leute sind alle manchmal so komisch.
Mama nicht so sehr. Mama liegt hier und da in einem langen Stuhl
im Garten und tut gar nichts als in das Gras hineinsehen, und dann
hängen ihre Hände herunter und sie ist ganz ruhig und ein wenig
traurig. Es ist hübsch, wenn man nicht immerzu etwas tun muß.“
„Möchtest du denn gar nichts werden? Baumeister, oder Gärtner,
oder vielleicht Maler?“
„Nein, ich mag nicht. Ein Gärtner ist schon da, und ein Haus habe
ich ja auch schon. Ich möchte ganz andere Sachen tun können. Ich
möchte das verstehen, was die Rotkehlchen zueinander sagen. Und
ich möchte auch einmal sehen, wie es die Bäume machen, daß sie
mit ihren Wurzeln Wasser trinken und so groß werden können. Ich
glaube, das weiß gar niemand richtig. Der Lehrer weiß eine Menge,
aber lauter langweilige Sachen.“
Er hatte sich auf Otto Burkhardts Knie gesetzt und spielte mit
seiner Gürtelschnalle.
„Viele Dinge kann man nicht wissen,“ sagte Burkhardt freundlich.
„Vieles kann man nur sehen und muß damit zufrieden sein, daß es
so hübsch ist. Wenn du einmal zu mir nach Indien kommst, da fährst
du viele Tage lang immer auf einem großen Schiff, und vor dem
Schiffe her tauchen lauter kleine Fische auf, die haben kleine
gläserne Flügel und können fliegen. Und manchmal kommen auch
Vögel, die sind furchtbar weit von fremden Inseln hergeflogen und
sind ganz müde und setzen sich auf das Schiff und sind verwundert,
daß da so viele fremde Leute auf dem Meer herumfahren. Die
möchten uns auch gerne verstehen und uns fragen, wo wir
herkommen und wie wir heißen, aber es geht nicht, und da sieht
man sich eben in die Augen und nickt mit dem Kopf, und wenn der
Vogel ausgeruht hat, dann schüttelt er sich und fliegt wieder weg
übers Meer.“
„Weiß man denn gar nicht, wie diese Vögel heißen?“
„O doch, das weiß man schon. Aber es sind Namen, die ihnen die
Menschen gegeben haben, und wie sie selber zueinander sagen, das
kann man nicht wissen.“
„Onkel Burkhardt kann fein erzählen, Papa. Ich möchte auch einen
Freund haben. Albert ist schon zu groß. Die meisten Menschen
verstehen ja gar nicht recht, was man sagt und will, aber Onkel
Burkhardt versteht mich gleich.“
Ein Hausmädchen kam, den Kleinen abzuholen. Bald darauf war es
Abendessenszeit und die Herren gingen ins Haus. Veraguth war
schweigsam und verstimmt. Im Speisezimmer trat ihm sein Sohn
entgegen und gab ihm die Hand.
„Guten Tag, Papa.“
„Guten Tag, Albert. Bist du gut gereist?“
„Danke, ja. Guten Abend, Herr Burkhardt.“
Der junge Mann war sehr kühl und korrekt. Er führte seine Mutter
zu Tisch. Man aß, und das Gespräch ging fast nur zwischen
Burkhardt und der Hausfrau. Es kam die Rede auf Musik.
„Darf ich fragen,“ wandte sich Burkhardt an Albert, „welche Art
von Musik Sie besonders lieben? Allerdings bin ich da längst nicht
mehr auf der Höhe und kenne die modernen Musiker wohl kaum
dem Namen nach.“
Der Jüngling blickte höflich auf und gab Auskunft.
„Das Allermodernste kenne ich auch nur vom Hörensagen. Ich
gehöre keiner Richtung an und liebe alle Musik, wenn sie gut ist. Am
meisten Bach, Gluck und Beethoven.“
„O, die Klassiker. Von denen haben wir zu unserer Zeit eigentlich
nur Beethoven näher gekannt. Von Gluck wußten wir überhaupt
nichts. Wir hielten alle stramm zu Wagner, müssen Sie wissen. Weißt
du noch, Johann, wie wir zum erstenmal den Tristan hörten? Das
war ein Rausch!“
Veraguth lächelte unfroh.
„Alte Schule!“ rief er etwas hart. „Wagner ist abgetan. Oder nicht,
Albert?“
„O, im Gegenteil, er wird ja auf allen Theatern gespielt. Aber ich
habe darüber kein Urteil.“
„Mögen Sie Wagner nicht?“
„Ich kenne ihn zu wenig, Herr Burkhardt. Ich komme sehr selten
ins Theater. Mich interessiert nur die reine Musik, nicht die Oper.“
„Na, aber das Meistersingervorspiel! Das kennen Sie gewiß. Taugt
das auch nichts?“
Albert biß sich auf die Lippen und besann sich einen Augenblick,
ehe er antwortete.
„Ich kann wirklich darüber nicht urteilen. Es ist – wie soll ich
sagen? – romantische Musik, und für die fehlt es mir an Interesse.“
Veraguth schnitt eine Grimasse.
„Nimmst du Landwein?“ fragte er ablenkend.
„Danke, ja.“
„Und du, Albert? Ein Glas Roten?“
„Danke, Papa, lieber nicht.“
„Bist du Abstinent geworden?“
„Nein, durchaus nicht. Aber Wein bekommt mir nicht, ich möchte
lieber darauf verzichten.“
„Na, gut. Aber wir wollen anstoßen, Otto, Prosit!“
Er trank das Glas mit einem raschen Schluck halb aus.
Albert spielte die Rolle des wohlerzogenen Jungen weiter, der zwar
ganz bestimmte Ansichten hat, sie aber bescheiden für sich behält,
und der älteren Leuten das Wort läßt, nicht um zu lernen, sondern
um seine Ruhe zu haben. Die Rolle paßte schlecht zu ihm, so daß
auch er sich bald äußerst unbehaglich fühlte. Er wollte seinem Vater,
den er nach Möglichkeit zu ignorieren gewohnt war, durchaus keinen
Anlaß zu Auseinandersetzungen geben.
Burkhardt schwieg beobachtend, und so war niemand übrig, der
das frostig versiegte Tischgespräch mit gutem Willen wieder
aufgenommen hätte. Man beeilte sich mit dem Essen, bediente
einander mit höflicher Umständlichkeit, spielte befangen mit den
Dessertlöffeln und wartete in kläglicher Nüchternheit auf den
Augenblick des Aufstehens und Auseinandergehens. Erst in dieser
Stunde fühlte Otto Burkhardt bis ins Innerste die Vereinsamung und
hoffnungslose Kälte, in der seines Freundes Ehe und Leben erstarrt
und verkümmert war. Er blickte flüchtig zu ihm hinüber, sah ihn
verdrossen mit schlaffem Gesicht auf die kaum berührten Speisen
starren und erkannte in seinem Blick, dem er eine Sekunde
begegnete, eine flehende Scham über die Enthüllung seines
Zustandes.
Es war ein betrübter Anblick, und plötzlich schien das lieblose
Schweigen, die verlegene Kälte und humorlose Gezwungenheit
dieser Tafelstunde laut Veraguths Schande zu verkündigen. In
diesem Augenblick fühlte Otto, daß jeder weitere Tag seines
Hierbleibens nur eine widerwärtige Verlängerung dieser
beschämenden Zuschauerschaft und zur Qual für den Freund
werden würde, der nur noch mit Ekel den Schein aufrechterhielt und
nicht die Kraft und Laune mehr aufbrachte, sein Elend vor dem
Zuschauer zu beschönigen. Hier galt es, ein Ende zu machen.
Kaum hatte sich Frau Veraguth erhoben, so schob ihr Mann seinen
Sessel zurück.
„Ich bin so müde, daß ich mich zu entschuldigen bitte. Laßt euch
nicht stören!“
Er ging hinaus und vergaß die Türe hinter sich zuzuziehen, und
Otto hörte ihn langsam mit schweren Schritten durch den Gang und
die knarrende Treppe hinab davongehen.
Burkhardt schloß die Tür und begleitete die Hausfrau in den Salon,
wo der Flügel noch offen stand und der abendliche Wind in den
aufgelegten Noten blätterte.
„Ich hatte Sie bitten wollen, etwas zu spielen,“ sagte er befangen.
„Aber mir scheint, Ihr Mann ist nicht recht wohl, er hat den ganzen
Mittag in der Sonne gearbeitet. Wenn Sie erlauben, leiste ich ihm
noch ein Stündchen Gesellschaft.“
Frau Veraguth nickte ernsthaft und suchte ihn nicht zu halten. Er
empfahl sich und ging, von Albert bis zur Treppe begleitet.
Fünftes Kapitel

Die Dämmerung hatte begonnen, als Otto Burkhardt aus dem


schon vom großen Leuchter erhellten Hausflur trat und sich von
Albert verabschiedete. Unter den Kastanien blieb er stehen, sog
durstig die zart gekühlte, laubduftende Abendluft ein und wischte
sich große Schweißtropfen von der Stirne. Wenn er seinem Freunde
ein wenig helfen konnte, mußte es in dieser Stunde geschehen.
Im Atelierhaus war kein Licht und er fand den Maler weder in der
Werkstatt noch in den Nebenräumen. Er öffnete die Türe gegen den
Weiher und ging suchend mit leisen Schritten rund um das Haus. Da
sah er ihn sitzen, in dem Rohrstuhl, in dem er ihn heute gemalt
hatte, die Ellbogen aufgestützt und das Gesicht in den Händen, so
ruhig, als schliefe er.
„Johann!“ rief er leise, trat zu ihm und legte ihm die Hand auf den
gebeugten Kopf.
Es kam keine Antwort. Er blieb stehen, schwieg und wartete und
streichelte dem in Müdigkeit und Leid Versunkenen das kurze grobe
Haar. In den Bäumen ging der Wind, sonst war es still und
abendfriedlich. Minuten vergingen. Da kam plötzlich vom
Herrenhause her durch die Dämmerung eine breite Klangwoge
geschwollen, ein voller lang ausgehaltener Akkord, und wieder einer.
Es war der erste Takt einer Klaviersonate.
Da hob der Maler den Kopf, schüttelte die Hand seines Freundes
sanft von sich und stand auf. Er sah Burkhardt still aus müden,
trockenen Augen an, versuchte ein Lächeln aufzubringen und ließ
davon wieder ab, indem seine starren Züge erschlafften.
„Wir wollen hineingehen,“ sagte er mit einer Gebärde, als suche er
die von drüben heranflutende Musik von sich abzuwehren.
Er ging voran. Bei der Türe zum Atelier blieb er stehen.
„Ich denke, wir werden dich wohl nimmer lange hier haben?“
Wie er alles fühlt! dachte Burkhardt. Mit beherrschter Stimme
sagte er: „Es kommt ja auf einen Tag nicht an. Ich denke, ich reise
übermorgen.“
Veraguth tastete nach den Drückern. Mit einem feinen Metallton
strahlten alle Lichter der Werkstatt blendend auf.
„Dann wollen wir noch eine schöne Flasche Wein miteinander
trinken.“
Er schellte nach Robert und gab ihm Aufträge. Mitten im Atelier
stand Burkhardts neues Porträt, nahezu fertig. Sie standen davor
und sahen es an, während Robert Tisch und Stühle rückte, Wein und
Eis herbeitrug, Zigarren und Aschenschalen aufsetzte.
„Es ist gut, Robert, Sie können ausgehen. Morgen nicht wecken!
Lassen Sie uns jetzt allein!“
Sie setzten sich und stießen miteinander an. Unruhig rückte der
Maler im Sessel, stand wieder auf und drehte die Hälfte der Lichter
wieder aus. Dann ließ er sich schwer in den Stuhl fallen.
„Das Bild ist nicht ganz fertig geworden,“ fing er an. „Nimm dir
eine Zigarre! Es wäre nicht schlecht geworden, aber schließlich liegt
nicht soviel daran. Und man sieht sich ja wieder.“
Er suchte sich eine Zigarre aus, schnitt sie bedächtig an, drehte
sie zwischen nervösen Fingern und legte sie wieder weg.
„Du hast es diesmal hier nicht gerade glänzend getroffen, Otto. Es
tut mir leid.“
Seine Stimme brach plötzlich, er sank vornüber, griff nach
Burkhardts Händen und nahm sie fest in seine.
„Du weißt ja jetzt alles,“ stöhnte er müde, und ein paar Tränen
fielen auf Ottos Hand. Allein er wollte sich nicht gehen lassen. Er
richtete sich wieder auf, zwang seine Stimme zur Ruhe und sagte
verlegen: „Entschuldige! Wir wollen einen Schluck trinken! Rauchst
du nicht?“
Burkhardt nahm eine Zigarre.
„Armer Kerl!“
Sie tranken und rauchten in friedlichem Schweigen, sie sahen das
Licht in den geschliffenen Glaskelchen blitzen und in dem goldenen
Weine wärmer leuchten, sahen den blauen Rauch unentschlossen
durch den weiten Raum schwanken und sich in launische Fäden
verschnörkeln, und sahen zuweilen einander an, mit gelösten
offenen Blicken, die kaum der Sprache mehr bedurften. Es war, als
sei schon alles gesagt.
Ein Nachtfalter strich surrend durch die Werkstatt und stieß drei-,
viermal heftig mit einem dumpfen Schlag wider die Wände. Dann
saß er still und betäubt, ein sammetgraues Dreieck, am Plafond.
„Kommst du im Herbst mit mir nach Indien?“ fragte Burkhardt
endlich zögernd.
Wieder war es lange still. Der Schmetterling begann langsam zu
wandern. Grau und klein kroch er vorwärts, als habe er das Fliegen
vergessen.
„Vielleicht,“ sagte Veraguth. „Vielleicht. Wir müssen ja noch
miteinander reden.“
„Ja, Johann. Ich will dich nicht quälen. Aber ein wenig mußt du
mir noch erzählen. Ich hatte nie erwartet, daß es zwischen dir und
deiner Frau wieder gut werden würde, aber –“
„Es war ja von Anfang an nicht gut!“
„Nein. Aber es hat mich doch erschreckt, daß es so weit
gekommen ist. So kann es ja nicht bleiben. Du gehst zugrunde.“
Veraguth lachte rauh.
„Ich gehe nicht zugrunde, mein Junge. Im September stelle ich in
Frankfurt etwa zwölf neue Bilder aus.“
„Das ist schon gut. Aber wie lang soll das so gehen? Es ist ja
sinnlos ... Sag, Johann, warum hast du dich nicht von deiner Frau
getrennt?“
„Das ist nicht so einfach ... Ich will dir erzählen. Es ist besser,
wenn du das Ganze einmal in der rechten Ordnung erfährst.“
Er nahm einen Schluck Wein und blieb vorgebeugt im Stuhle
sitzen, während Otto sich weiter vom Tische zurückzog.
„Daß ich mit meiner Frau von Anfang an Schwierigkeiten hatte,
weißt du ja. Es ging ein paar Jahre lang, nicht gut und nicht
schlecht, und vielleicht wäre damals noch allerlei zu retten gewesen.
Aber ich konnte meine Enttäuschung zu wenig verbergen, und ich
verlangte von Adele immer wieder gerade das, was sie nicht zu
geben hatte. Schwung hat sie nie gehabt; sie war ernsthaft und
schwerlebig, ich hätte das vorher wissen können. Sie konnte niemals
fünf gerade sein lassen und sich mit Humor oder Leichtsinn über
etwas Schweres weghelfen. Sie hatte meinen Ansprüchen und
Launen, meiner ungestümen Sehnsucht und meiner schließlichen
Enttäuschung nichts entgegenzusetzen als Schweigen und Geduld,
eine rührende, stille, heldenhafte Geduld, die mich oft bewegte und
mit der mir und ihr doch nicht geholfen war. War ich ärgerlich und
unzufrieden, so schwieg sie und litt, und kam ich bald darauf mit
dem Willen zu einem besseren Verständnis, bat ich sie um
Verzeihung oder suchte ich sie in einer Stunde froher Laune
mitzureißen, so ging es nicht, sie schwieg auch da und beharrte
immer verschlossener in ihrem treuen, schwerfälligen Wesen. War
ich bei ihr, so schwieg sie nachgiebig und ängstlich, sie nahm
Zornausbrüche und lustige Stimmungen mit gleicher Gelassenheit
hin, und war ich fort, so spielte sie für sich allein Klavier und dachte
an ihre Mädchenzeit. So kam ich immer tiefer ins Unrecht und hatte
schließlich eben auch nichts mehr zu geben und mitzuteilen. Ich fing
an fleißig zu werden und habe so allmählich gelernt, mich in die
Arbeit wie in eine Burg zu verschanzen.“
Offenbar gab er sich Mühe, ruhig zu bleiben. Er wollte erzählen,
nicht anklagen, aber hinter den Worten stand fühlbar eben doch die
Anklage, mindestens die Klage über die Zerstörung seines Lebens,
über die Enttäuschung seiner Jugenderwartung und über die
lebenslange Verurteilung zu einem halben, freudlosen, dem
Innersten seiner Natur beständig widersprechenden Dasein.
„Schon damals dachte ich zuweilen daran, die Ehe wieder
aufzulösen. Aber das war nicht so einfach. Ich war an Stillsitzen und
Arbeit gewohnt und schreckte immer wieder vor dem Gedanken an
Gerichte und Anwälte, vor dem Abreißen aller kleinen täglichen
Lebensgewohnheiten zurück. Wenn mir damals eine neue Liebe in
den Weg gekommen wäre, hätte ich den Entschluß leicht gefunden.
Aber es zeigte sich, daß auch meine eigene Natur schwerfälliger war
als ich dachte. Ich verliebte mich mit einem gewissen wehmütigen
Neid in hübsche junge Mädchen, aber es ging nie tief genug und ich
sah mehr und mehr, daß ich an keine Liebe mehr mich so weggeben
könne, wie an meine Malerei. Alles Verlangen nach Austoben und
Selbstvergessen, jeder Wunsch und jedes Bedürfnis richtete sich
dahin, und wirklich habe ich in diesen vielen Jahren keinen einzigen
neuen Menschen in mein Leben aufgenommen, keine Frau und
keinen Freund. Du begreifst, ich hätte ja jede Freundschaft mit dem
Bekenntnis meiner Schande beginnen müssen.“
„Schande?!“ sagte Burkhardt leise mit einem Ton des Tadels.
„Gewiß, Schande! So empfand ich es damals schon und das ist
seither nicht anders geworden. Es ist eine Schande, unglücklich zu
sein. Es ist eine Schande, sein Leben niemandem zeigen zu dürfen,
etwas verbergen und bemänteln zu müssen. Genug davon! Ich will
dir erzählen.“
Er starrte finster in sein Weinglas, warf die erloschene Zigarre weg
und fuhr fort.
„Inzwischen war Albert ein paar Jahre alt geworden. Wir hatten
ihn beide sehr lieb, die Gespräche über ihn und die Sorgen um ihn
hielten uns beisammen. Erst als er sieben oder acht Jahre alt war,
begann ich eifersüchtig zu werden und um ihn zu kämpfen – genau
so, wie ich jetzt mit ihr um Pierre kämpfe! Ich sah plötzlich, daß der
kleine Junge mir unentbehrlich lieb geworden war, und ich habe
mehrere Jahre lang mit beständiger Angst zugesehen, wie er ganz
langsam kühler gegen mich wurde und mehr und mehr zur Mutter
hielt.
Da wurde er bedenklich krank, und in jener Zeit der Sorge um das
Kind sank alles andere für eine Weile unter und wir lebten eine
Zeitlang so einmütig wie nie zuvor. Aus dieser Zeit stammt Pierre.
Seit der kleine Pierre auf der Welt ist, hat er alles besessen, was
ich an Liebe irgend geben konnte. Ich ließ mir Adele wieder
entgleiten, ich ließ es geschehen, daß Albert nach seiner Genesung
sich immer enger an meine Frau schloß, daß er ihr Vertrauter gegen
mich und allmählich mein Feind wurde, bis ich ihn aus dem Hause
entfernen mußte. Ich hatte auf alles verzichtet, ich war ganz arm
und anspruchslos geworden, ich hatte mir auch das Schelten und
Herrschen im Hause abgewöhnt und hatte nichts dagegen, im
eigenen Haus nur ein geduldeter Gast zu sein. Ich wollte nichts für
mich retten als meinen kleinen Pierre, und als das Zusammenleben
mit Albert und der ganze Zustand im Hause unerträglich geworden
war, da habe ich Adele die Scheidung angeboten.
Ich wollte Pierre bei mir behalten. Alles andere konnte sie haben:
sie konnte mit Albert zusammen bleiben, sie konnte die Roßhalde
behalten und die Hälfte von meinen Einnahmen, meinetwegen auch
mehr. Aber sie wollte nicht. Sie wollte gerne in die Scheidung
willigen und nur das Notwendigste von mir annehmen, sich aber
nicht von Pierre trennen. Das war unser letzter Streit. Noch einmal
versuchte ich alles, um mir meinen Rest von Glück zu retten; ich bat
und versprach, ich habe mich gebückt und gedemütigt, ich habe
gedroht und geweint und schließlich getobt, aber alles vergebens.
Sie willigte sogar darein, daß Albert weggegeben werde. Es zeigte
sich plötzlich, daß diese stille, geduldige Frau keinen Finger breit
nachzugeben gesonnen war; sie fühlte ihre Macht sehr deutlich und
war mir überlegen. Damals haßte ich sie geradezu, und etwas davon
ist immer hängen geblieben.
Da ließ ich den Maurer kommen und habe mir die kleine Wohnung
hier angebaut, und hier wohne ich seither und alles ist so, wie du es
gesehen hast.“
Burkhardt hatte nachdenklich zugehört und ihn nie unterbrochen,
auch nicht in Augenblicken, wo Veraguth es zu erwarten, ja zu
wünschen schien.
„Ich freue mich,“ sagte er vorsichtig, „daß du selber alles so klar
siehst. Es ist alles ungefähr so, wie ich mir’s gedacht hatte. Laß uns
noch ein Wort darüber reden, es geht jetzt in einem hin! Seit ich hier
bin, habe ich ja ebenso auf diese Stunde gewartet wie du. Nimm an,
du hättest ein unangenehmes Geschwür, das dich quält und dessen
du dich ein wenig schämst. Ich kenne es jetzt und dir ist schon
wohler, daß du es nimmer zu verheimlichen brauchst. Aber wir
müssen damit nicht zufrieden sein, wir müssen zusehen, ob wir das
Ding nicht aufschneiden und heilen können.“
Der Maler sah ihn an, schüttelte schwerfällig den Kopf und
lächelte: „Heilen? So etwas heilt nimmer. Aber schneide ruhig zu!“

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