Download the full version of the ebook at

https://ebookgate.com

The American Psychiatric publishing textbook

of anxiety disorders 1st ed Edition Dan J.
Stein

https://ebookgate.com/product/the-american-
psychiatric-publishing-textbook-of-anxiety-
disorders-1st-ed-edition-dan-j-stein/

Explore and download more ebook at https://ebookgate.com

 Recommended digital products (PDF, EPUB, MOBI) that
you can download immediately if you are interested.

Serotonergic Neurocircuitry in Mood and Anxiety Disorders

1st Edition Dan J. Stein

https://ebookgate.com/product/serotonergic-neurocircuitry-in-mood-and-
anxiety-disorders-1st-edition-dan-j-stein/

ebookgate.com

Textbook of Anxiety Disorders 2nd Edition Sten D. J.

https://ebookgate.com/product/textbook-of-anxiety-disorders-2nd-
edition-sten-d-j/

ebookgate.com

Evidence based Psychopharmacology 1st Edition Dan J. Stein

https://ebookgate.com/product/evidence-based-psychopharmacology-1st-
edition-dan-j-stein/

ebookgate.com

Neurobiology of Psychiatric Disorders 1st Edition Michael

J. Aminoff

https://ebookgate.com/product/neurobiology-of-psychiatric-
disorders-1st-edition-michael-j-aminoff/

ebookgate.com
Study Guide to The American Psychiatric Press Textbook of
Geriatric Psychiatry 2nd Edition F. M.

https://ebookgate.com/product/study-guide-to-the-american-psychiatric-
press-textbook-of-geriatric-psychiatry-2nd-edition-f-m/

ebookgate.com

Oxford Textbook of Neuromuscular Disorders 1st Edition

David Hilton-Jones (Ed.)

https://ebookgate.com/product/oxford-textbook-of-neuromuscular-
disorders-1st-edition-david-hilton-jones-ed/

ebookgate.com

Anxiety Disorders Sucheta Connolly

https://ebookgate.com/product/anxiety-disorders-sucheta-connolly/

ebookgate.com

Anxiety Disorders 1st Edition Bruce M. Hyman

https://ebookgate.com/product/anxiety-disorders-1st-edition-bruce-m-
hyman/

ebookgate.com

The Self Publishing Manual How to Write Print and Sell

Your Own Book 15th Ed Self Publishing Manual Dan Poynter

https://ebookgate.com/product/the-self-publishing-manual-how-to-write-
print-and-sell-your-own-book-15th-ed-self-publishing-manual-dan-
poynter/
ebookgate.com
The American Psychiatric Publishing

Textbook of
Anxiety Disorders
This page intentionally left blank
The American Psychiatric Publishing

Textbook of
Anxiety Disorders

Edited by

Dan J. Stein, M.D., Ph.D.

Eric Hollander, M.D.

Washington, DC
London, England
Note: The authors have worked to ensure that all information in this book concerning drug dosages, schedules, and routes
of administration is accurate as of the time of publication and consistent with standards set by the U.S. Food and Drug
Administration and the general medical community. As medical research and practice advance, however, therapeutic
standards may change. For this reason and because human and mechanical errors sometimes occur, we recommend that
readers follow the advice of a physician who is directly involved in their care or the care of a member of their family. A
product’s current package insert should be consulted for full prescribing and safety information.
Books published by American Psychiatric Publishing, Inc., represent the views and opinions of the individual authors and
do not necessarily represent the policies and opinions of APPI or the American Psychiatric Association.
Copyright © 2002 American Psychiatric Publishing, Inc.
ALL RIGHTS RESERVED
Manufactured in the United States of America on acid-free paper
05 04 03 02 4 3 2 1
First Edition
American Psychiatric Publishing, Inc.
1400 K Street, N.W.
Washington, DC 20005
www.appi.org
Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
The American Psychiatric Publishing textbook of anxiety disorders / edited by Dan J. Stein, Eric Hollander. — 1st ed.
p. ; cm.
Includes bibliographical references and index.
ISBN 0-88048-829-8 (alk. paper)
1. Anxiety. I. Stein, Dan J. II. Hollander, Eric, 1957-
[DNLM: 1. Anxiety Disorders. WM 172 T356 2001]
RC531 .T47 2001
616.85′223—dc21
2001022187
British Library Cataloguing in Publication Data
A CIP record is available from the British Library.
 Contents

Contributors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .xi
Preface . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xvii

PART
I
Approaching the
Anxiety Disorders
1 History of Anxiety Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Michael H. Stone, M.D.
2 Classification of Anxiety Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Timothy A. Brown, Psy.D.
3 Preclinical Models of Anxiety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
Lotta Arborelius, Ph.D.
Charles B. Nemeroff, M.D., Ph.D.
4 Neural Circuits in Fear and Anxiety. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43
J. Douglas Bremner, M.D.
Dennis S. Charney, M.D.
5 Evolutionary Concepts of Anxiety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
Myron A. Hofer, M.D.
6 Cognitive Concepts of Anxiety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
Arthur Freeman, Ed.D., A.B.P.P.
Robert A. DiTomasso, Ph.D., A.B.P.P.
7 Psychodynamic Concepts of Anxiety . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
Barbara Milrod, M.D.
Arnold M. Cooper, M.D.
M. Katherine Shear, M.D.
8 Combined Treatment for Anxiety Disorders. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
James M. Ellison, M.D., M.P.H.
R. Harris G. McCarter, Ph.D.
 PART
II
Generalized Anxiety
Disorder
9 Phenomenology of Generalized Anxiety Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .109
Laszlo A. Papp, M.D.
Marc S. Kleber, Ph.D.
10 Pathogenesis of Generalized Anxiety Disorder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .119
Thomas E. Brouette, M.D.
Andrew W. Goddard, M.D.
11 Pharmacotherapy for Generalized Anxiety Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .135
Norman Sussman, M.D.
Dan J. Stein, M.D., Ph.D.
12 Psychotherapy for Generalized Anxiety Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .141
Jonathan D. Huppert, Ph.D.
William C. Sanderson, Ph.D.

PART
III
Mixed Anxiety-
Depressive Disorder
13 Mixed Anxiety-Depressive Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .159
Rebecca P. Cameron, Ph.D.
Alan F. Schatzberg, M.D.

PART
IV
Obsessive-Compulsive
Disorder and Related
Disorders
14 Phenomenology of Obsessive-Compulsive Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .173
Jane L. Eisen, M.D.
Steven A. Rasmussen, M.D.
15 Pathogenesis of Obsessive-Compulsive Disorder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .191
Scott L. Rauch, M.D.
Gabriela Corá-Locatelli, M.D.
Benjamin D. Greenberg, M.D., Ph.D.
16 Pharmacotherapy for Obsessive-Compulsive Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .207
Wayne K. Goodman, M.D.
17 Psychotherapy for Obsessive-Compulsive Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .221
John H. Greist, M.D.
Lee Baer, Ph.D.

PART
V
Panic Disorder and
Agoraphobia
18 Phenomenology of Panic Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .237
Mark H. Pollack, M.D.
Jordan W. Smoller, M.D., Sc.D.
Michael W. Otto, Ph.D.
Erin L. Scott, M.A.
Jerrold F. Rosenbaum, M.D.
19 Pathogenesis of Panic Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .247
Jeremy D. Coplan, M.D.
Jack M. Gorman, M.D.
20 Pharmacotherapy for Panic Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .257
R. Bruce Lydiard, M.D., Ph.D.
21 Psychotherapy for Panic Disorder. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .273
David A. Spiegel, M.D.
Stefan G. Hofmann, Ph.D.

PART
VI
Social Phobia
22 Phenomenology of Social Phobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .289
Denise A. Chavira, Ph.D.
Murray B. Stein, M.D., F.R.C.P.C.
23 Pathogenesis of Social Phobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .301
Manuel E. Tancer, M.D.
Thomas W. Uhde, M.D.
24 Pharmacotherapy for Social Phobia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .309
Carlos Blanco, M.D., Ph.D.
Franklin R. Schneier, M.D.
Michael R. Liebowitz, M.D.
25 Psychotherapy for Social Phobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .323
Cynthia L. Turk, Ph.D.
Meredith E. Coles, M.A.
Richard G. Heimberg, Ph.D.

PART
VII
Specific Phobia
26 Specific Phobia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .343
Allison G. Harvey, Ph.D.
Ronald M. Rapee, Ph.D.

PART
VIII
Posttraumatic Stress
Disorder and Acute
Stress Disorder
27 Phenomenology of Posttraumatic Stress Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .359
Alexander C. McFarlane, M.D.
28 Pathogenesis of Posttraumatic Stress Disorder and Acute Stress Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . .373
Rachel Yehuda, Ph.D.
Cheryl M. Wong, M.D.
29 Pharmacotherapy for Posttraumatic Stress Disorder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .387
Barbara A. Crockett, M.D.
Jonathan R. T. Davidson, M.D.
30 Psychotherapy for Posttraumatic Stress Disorder and Other Trauma-Related Disorders . . . . . . .403
Bessel A. van der Kolk, M.D.
Alexander C. McFarlane, M.D.
Onno van der Hart, Ph.D.

PART
IX
Anxiety Disorders in
Special Populations
31 Anxiety Disorders in Children and Adolescents . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .415
John S. March, M.D., M.P.H.
Anne Marie Albano, Ph.D.
32 Anxiety Disorders in the Elderly. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .429
Debra B. Kaminer, M.Psych.
Soraya Seedat, M.B., F.C.Psych., M.Med.(Psych)
Felix Potocnik, M.B., F.C.Psych.
Dan J. Stein, M.D., Ph.D.
33 Anxiety in the Context of Substance Use . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .441
Leonard Handelsman, M.D.
34 Anxiety and Anxiety Disorders in Medical Settings . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .449
Michael J. Raster, M.D.
Thomas N. Wise, M.D.
June Cai, M.D.

PART
X
Social Aspects of
Anxiety Disorders
35 Cultural and Social Aspects of Anxiety Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .463
Dan J. Stein, M.D., Ph.D.
David R. Williams, Ph.D.
36 Economic Costs of Anxiety Disorders . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .475
Robert L. DuPont, M.D.
Caroline M. DuPont, M.D.
Dorothy P. Rice, Sc.D. (Hon.)
37 Consumer Considerations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .485
Jerilyn Ross, M.A., L.I.C.S.W.

Appendix: Internet Resources . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .493

Index . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .495
This page intentionally left blank
 Contributors

Anne Marie Albano, Ph.D. June Cai, M.D.

Assistant Professor, Department of Psychiatry, and Di- Clinical Associate, National Institute of Mental Health,
rector, Anxiety and Mood Disorders Clinical Research Bethesda, Maryland
Service, Child Study Center, New York University
School of Medicine, New York, New York Rebecca P. Cameron, Ph.D.
Postdoctoral Fellow, Department of Psychiatry and
Lotta Arborelius, Ph.D. Behavioral Sciences, Stanford University School of
Associate Professor, Department of Clinical Neuro- Medicine, Stanford, California
science, Karolinska Institutet, Stockholm, Sweden
Dennis S. Charney, M.D.
Lee Baer, Ph.D. Chief, Mood and Anxiety Disorders Research Pro-
Associate Professor of Psychology and Director, Psy- gram, National Institute of Mental Health, Bethesda,
chological Research, OCD Clinic and Research Unit, Maryland
Department of Psychiatry, Massachusetts General
Hospital, Charlestown, Massachusetts Denise A. Chavira, Ph.D.
Postdoctoral Research Fellow, Department of Psychia-
Carlos Blanco, M.D., Ph.D. try, University of California, San Diego, La Jolla, Cal-
Assistant Professor of Clinical Psychiatry, Department ifornia
of Psychiatry, Columbia University College of Physi-
cians and Surgeons, and the New York State Psychiat- Meredith E. Coles, M.A.
ric Institute, New York, New York Doctoral candidate, Adult Anxiety Clinic of Temple
University, Department of Psychology, Philadelphia,
J. Douglas Bremner, M.D. Pennsylvania
Associate Professor of Psychiatry and Radiology, Emo-
ry University School of Medicine, and Director, Emory Arnold M. Cooper, M.D.
Center for Positron Emission Tomography, Atlanta, Professor Emeritus of Consultation-Liaison Psychia-
Georgia; and Director of Mental Health research, At- try, Cornell University Medical College; and Training
lanta VA Medical Center, Decatur, Georgia and Supervising Psychoanalyst, Columbia University
Center for Psychoanalytic Training and Research, New
Thomas E. Brouette, M.D. York, New York
Attending Psychiatrist, Belmont Behavioral Health,
Philadelphia, Pennsylvania Jeremy D. Coplan, M.D.
Professor of Psychiatry, State University of New York–
Timothy A. Brown, Psy.D. Downstate Medical Center, Brooklyn, New York
Associate Director, Center for Anxiety and Related
Disorders; and Research Professor, Boston University,
Boston, Massachusetts

xi
 xii TEXTBOOK OF ANXIETY DISORDERS

Gabriela Corá-Locatelli, M.D. Wayne K. Goodman, M.D.

Adult OCD Unit, Laboratory of Clinical Science, Na- Professor and Chairman, Department of Psychiatry,
tional Institute of Mental Health, Bethesda, Maryland University of Florida College of Medicine, Gainesville,
Florida
Barbara A. Crockett, M.D.
Research Assistant Professor, Department of Psychia- Jack M. Gorman, M.D.
try, University of North Carolina School of Medicine, Professor of Psychiatry, Department of Psychiatry,
Chapel Hill, North Carolina College of Physicians and Surgeons, Columbia Univer-
sity, New York State Psychiatric Institute, New York,
Jonathan R. T. Davidson, M.D. New York
Director, Anxiety and Traumatic Stress Program, and
Professor, Department of Psychiatry and Behavioral Benjamin D. Greenberg, M.D., Ph.D.
Sciences, Duke University Medical Center, Durham, Associate Professor, Department of Psychiatry and Hu-
North Carolina man Behavior, Brown University, Providence, Rhode
Island; and Chief, Outpatient Services, Butler Hospital,
Robert A. DiTomasso, Ph.D., A.B.P.P. Providence, Rhode island
Professor, Vice-Chairman, and Director of Clinical
Research, Department of Psychology, Philadelphia John H. Greist, M.D.
College of Osteopathic Medicine, Philadelphia, Penn- CEO, Healthcare Technology Systems; and Clinical
sylvania Professor of Psychiatry, University of Wisconsin Med-
ical School, Madison, Wisconsin
Caroline M. DuPont, M.D.
Director of Clinical Research, Institute for Behavior Leonard Handelsman, M.D.
and Health, Inc., Rockville, Maryland Associate Clinical Professor, Department of Psychiatry
and Behavioral Sciences, Duke University Medical
Robert L. DuPont, M.D. Center, Durham, North Carolina
President, Institute for Behavior and Health, Inc.,
Rockville, Maryland; and Clinical Professor of Psychi- Allison G. Harvey, Ph.D.
atry, Georgetown University School of Medicine, University lecturer, Department of Experimental Psy-
Washington, D.C. chology, University of Oxford, Oxford, United King-
dom
Jane L. Eisen, M.D.
Assistant Professor, Department of Psychiatry and Hu- Richard G. Heimberg, Ph.D.
man Behavior, Brown University School of Medicine, Director, Adult Anxiety Clinic of Temple University,
Butler Hospital, Providence, Rhode Island Department of Psychology, Philadelphia, Pennsylvania

James M. Ellison, M.D., M.P.H. Myron A. Hofer, M.D.

Clinical Director, Geriatric Psychiatry Program, and Di- Sackler Institute Professor of Developmental Psycho-
rector, Ambulatory Service, McLean Hospital, Belmont, biology, Department of Psychiatry, Columbia Univer-
Massachusetts; and Associate Clinical Professor in Psy- sity College of Physicians and Surgeons, New York,
chiatry, Harvard Medical School, Boston, Massachusetts New York

Arthur Freeman, Ed.D., A.B.P.P. Stefan G. Hofmann, Ph.D.

Professor and Chairman, Department of Psychology, Assistant Professor, Center for Anxiety and Related
Philadelphia College of Osteopathic Medicine, Phila- Disorders, Boston University, Boston, Massachusetts
delphia, Pennsylvania
Eric Hollander, M.D.
Andrew W. Goddard, M.D. Professor of Psychiatry, Mount Sinai School of Medi-
Associate Professor, Yale University School of Medi- cine, New York, New York
cine, Connecticut Mental Health Center, New Haven,
Connecticut
 Contributors xiii

Jonathan D. Huppert, Ph.D. Charles B. Nemeroff, M.D., Ph.D.

Assistant Professor of Psychology in Psychiatry, Center Professor of Psychiatry, Department of Psychiatry and
for the Treatment and Study of Anxiety, University of Behavioral Sciences, Emory University School of Med-
Pennsylvania School of Medicine, Philadelphia, Penn- icine, Atlanta, Georgia
sylvania
Michael W. Otto, Ph.D.
Debra B. Kaminer, M.Psych. Director, Cognitive-Behavioral Therapy Program,
Lecturer, Department of Psychology, University of Massachusetts General Hospital, Boston, Massachu-
Cape Town, Rondebosch, South Africa setts; and Professor of Psychiatry, Harvard Medical
School, Boston, Massachusetts
Marc S. Kleber, Ph.D.
Instructor in Clinical Psychology, Department of Psy- Laszlo A. Papp, M.D.
chiatry, College of Physicians and Surgeons, Columbia Associate Professor of Psychiatry, Department of Psy-
University; and the Biological Studies Unit, New York chiatry, College of Physicians and Surgeons, Columbia
State Psychiatric Institute, New York, New York University; Director, Biological Studies Unit, New
York State Psychiatric Institute, New York, New York;
Michael R. Liebowitz, M.D. and Director, Anxiety Disorders Research Program,
Professor of Clinical Psychiatry, Department of Psy- Hillside Hospital, Glen Oaks, New York
chiatry, Columbia University College of Physicians and
Surgeons, and the New York State Psychiatric Insti- Mark H. Pollack, M.D.
tute, New York, New York Director, Anxiety Disorders Program, Massachusetts
General Hospital, Boston, Massachusetts; and Associ-
R. Bruce Lydiard, M.D., Ph.D. ate Professor, Department of Psychiatry, Harvard
Professor of Psychiatry, Medical University of South Medical School, Boston, Massachusetts
Carolina, Charleston, South Carolina; and Director,
SouthEast Health Consultants, Charleston, South Felix Potocnik, M.B., F.C.Psych.
Carolina Researcher and Clinician, South African Memory Re-
source Centre, Department of Psychiatry, University
John S. March, M.D., M.P.H. of Stellenbosch, Cape Town, South Africa
Professor of Psychiatry and Director, Program in Child
and Adolescent Anxiety Disorders, Departments of Ronald M. Rapee, Ph.D.
Psychiatry and Psychology: Social and Health Sciences, Professor, Department of Psychology, Macquarie Uni-
Duke University Medical Center, Durham, North versity, Sydney, Australia
Carolina
Steven A. Rasmussen, M.D.
R. Harris G. McCarter, Ph.D. Associate Professor, Department of Psychiatry and Hu-
Private Practice, Cambridge, Massachusetts; and In- man Behavior, Brown University School of Medicine,
structor in Psychology, Harvard Medical School, Bel- Butler Hospital, Providence, Rhode Island
mont, Massachusetts
Michael J. Raster, M.D.
Alexander C. McFarlane, M.D. Director of Consultation-Liaison Psychiatry, Wauke-
Professor of Psychiatry, Adelaide University, Queen sha Memorial Hospital, Waukesha, Wisconsin
Elizabeth Hospital, Adelaide, Australia
Scott L. Rauch, M.D.
Barbara Milrod, M.D. Associate Professor of Psychiatry, Harvard Medical
Assistant Professor, Department of Psychiatry, Cornell School; and Director of Psychiatric Neuroimaging Re-
University Medical College, New York, New York search, Departments of Psychiatry and Radiology,
Massachusetts General Hospital, Boston, Massachu-
setts
 xiv TEXTBOOK OF ANXIETY DISORDERS

Dorothy P. Rice, Sc.D. (Hon.) Jordan W. Smoller, M.D., Sc.D.

Professor Emeritus, Institute for Health and Aging, Director, Psychiatric Genetics Program in Mood and
University of California, San Francisco Anxiety Disorders, Outpatient Division of Psychiatry,
Massachusetts General Hospital, and Assistant Profes-
Jerrold F. Rosenbaum, M.D. sor of Psychiatry, Harvard Medical School, Boston,
Professor of Psychiatry, Harvard Medical School, Bos- Massachusetts
ton, Massachusetts; Chief of Psychiatry (Interim), and
President and Executive Director, MGH Mood and David A. Spiegel, M.D.
Anxiety Disorders Institute (MADI), Massachusetts Research Professor, Center for Anxiety and Related
General Hospital, Boston, Massachusetts Disorders, Boston University, Boston, Massachusetts

Jerilyn Ross, M.A., L.I.C.S.W. Dan J. Stein, M.D., Ph.D.

President and CEO, Anxiety Disorders Association of Director, Medical Research Council Unit on Anxiety
America, Rockville, Maryland; and Director, The Ross Disorders, University of Stellenbosch, Cape Town,
Center for Anxiety and Related Disorders, Washing- South Africa; and University of Florida, Gainesville
ton, D.C.
Murray B. Stein, M.D., F.R.C.P.C.
William C. Sanderson, Ph.D. Professor of Psychiatry, Department of Psychiatry,
Associate Professor of Psychology and Director, Cog- University of California, San Diego, La Jolla, Califor-
nitive-Behavioral Treatment Program for Anxiety and nia
Depression, Department of Psychology, Graduate
School of Applied and Professional Psychology, Rut- Michael H. Stone, M.D.
gers University, Piscataway, New Jersey Professor of Clinical Psychiatry, Columbia College of
Physicians and Surgeons, New York, New York; Re-
Alan F. Schatzberg, M.D. search Coordinator, Mid-Hudson Forensic Psychiatric
Professor of Psychiatry, Department of Psychiatry and Hospital, New Hampton, New York; and Consultant,
Behavioral Sciences, Stanford University School of Personality Disorder Institute, New York Hospital–
Medicine, Stanford, California Westchester Division, White Plains, New York

Franklin R. Schneier, M.D. Norman Sussman, M.D.

Associate Professor of Clinical Psychiatry, Department Clinical Professor of Psychiatry, Department of Psy-
of Psychiatry, Columbia University College of Physi- chiatry, New York Hospital, New York, New York
cians and Surgeons, and the New York State Psychiat-
ric Institute, New York, New York Manuel E. Tancer, M.D.
Associate Professor of Psychiatry, Departments of Psy-
Erin L. Scott, M.A. chiatry and Behavioral Neurosciences and Pharmacol-
Department of Psychology, Temple University, Phila- ogy, Wayne State University School of Medicine,
delphia, Pennsylvania Detroit, Michigan

Soraya Seedat, M.B., F.C.Psych., M.Med.(Psych) Cynthia L. Turk, Ph.D.

Director, Posttraumatic Stress Disorder Unit, Medical Associate Director, Adult Anxiety Clinic of Temple
Research Council Unit on Anxiety Disorders, Univer- University, Department of Psychology, Philadelphia,
sity of Stellenbosch, Cape Town, South Africa Pennsylvania

M. Katherine Shear, M.D. Thomas W. Uhde, M.D.

Professor of Psychiatry, Western Psychiatric Institute Professor of Psychiatry, Departments of Psychiatry and
and Clinic, Pittsburgh, Pennsylvania Behavioral Neurosciences and Pharmacology, Wayne
State University School of Medicine, Detroit, Michi-
gan
 Contributors xv

Onno van der Hart, Ph.D. David R. Williams, Ph.D.

Professor of Psychology; University of Utrecht, Utrecht, Professor of Sociology and Senior Research Scientist,
The Netherlands Institute for Social Research, University of Michigan,
Ann Arbor, Michigan
Bessel A. van der Kolk, M.D.
Professor of Psychiatry, HRI Trauma Center, Brook- Thomas N. Wise, M.D.
line, Massachusetts; and Boston University School of Professor of Psychiatry, Johns Hopkins University
Medicine, Boston, Massachusetts School of Medicine, Baltimore, Maryland; and Medical
Director, Behavioral Services, Inova Fairfax Hospital,
Rachel Yehuda, Ph.D. Falls Church, Virginia
Professor, Department of Psychiatry, and Director,
Traumatic Stress Studies Division, Mount Sinai School Cheryl M. Wong, M.D.
of Medicine; Director, Posttraumatic Stress Disorder Assistant Professor, Department of Psychiatry, Mount
Program, Bronx Veterans Affairs Medical Center, New Sinai School of Medicine, Bronx Veterans Affairs Med-
York, New York; and Director, Specialized Treatment ical Center, New York, New York; Medical Director,
Program for Holocaust Survivors and Their Families, Women After Trauma Care and Health (WATCH)
Children After Trauma Care and Health (CATCH) Program, Bronx Veterans Affairs and Mt. Sinai Medical
Program, and Women After Trauma Care and Health Centers, New York, New York
(WATCH) Program, Bronx Veterans Affairs and Mt.
Sinai Medical Centers, New York, New York
This page intentionally left blank
 Preface

A nxiety is one of the oldest of subjects. The Unfortunately, however, the anxiety disorders con-
phylogenetic origins of anxiety date back to the origins tinue to be misdiagnosed and undertreated. Perhaps the
of the animal kingdom, and philosophers and thinkers very universality of anxiety makes it more difficult for
have long written about the centrality of anxiety to hu- caregivers to appreciate the morbidity of anxiety disor-
man life and experience. The experience of anxiety has ders and for patients to seek help. Clinicians and advo-
a ubiquity and a universality that extends across times cacy groups have made important strides in increasing
and across cultures. awareness, but further work remains to be done.
At the same time, anxiety is one of the newest of sub- However, the psychobiology of anxiety disorders is
jects. Only in the past few decades have scientists and indisputably one of the most interesting and rewarding
clinicians been able to develop rigorous diagnostic areas of contemporary medical research. The specific
schemas, to appreciate the prevalence of different anxi- neuroanatomy, neurochemistry, cognitive dysfunctions,
ety disorders, to understand the underlying psychobiol- and genetic and environmental contributions to each of
ogy of anxiety disorders, and to develop effective phar- the anxiety disorders is gradually being outlined. Data
macotherapeutic and psychotherapeutic interventions. from disparate fields are being integrated into powerful
Although the universality of anxiety and its disorders and sophisticated models.
provides the justification for this book, it is these new ad- Indeed, anxiety disorders provide researchers and
vances that often have inspired our interest in the anxiety clinicians with a remarkable locus for integration. Ani-
disorders and that have provided the immediate impetus mal models of fear conditioning, for example, provide
for collecting a series of contributions at the cutting edge fascinating parallels with clinical phenomena such as
of anxiety disorder research and clinical practice. posttraumatic stress. Similarly, functional brain imag-
Several of these advances are particularly worth em- ing has shown that pharmacotherapy and psychothera-
phasizing at the outset. First, it is not always appreciat- py for obsessive-compulsive disorder are characterized
ed that the anxiety disorders are not only among the by similar changes, providing a unique opportunity for
most prevalent of the psychiatric disorders but also the integration of brain and mind.
among the most disabling. Both the Epidemiological In this volume, we include sections on each of the
Catchment Area study and the National Comorbidity main anxiety disorders (including chapters on their
Survey found that the anxiety disorders are more com- phenomenology, pathogenesis, pharmacotherapy, and
mon than either mood or substance use disorders. psychotherapy). The introductory and concluding sec-
Furthermore, it has been estimated that one-third tions also consider several theoretical and clinical issues
of all costs of psychiatric disorders are due to the anxi- that cut across the different anxiety disorders.
ety disorders; in particular, the anxiety disorders are as- We would like to express our gratitude to the col-
sociated with high indirect costs. Whereas the high di- leagues who have helped support and guide us, to the
rect costs of disorders such as the psychotic disorders patients who have taught us about themselves, and to
are obvious, the high indirect costs of the anxiety dis- our families for their love and encouragement.
orders are less so and therefore require continued em-
phasis. Dan J. Stein, M.D., Ph.D.
Eric Hollander, M.D.

xvii
This page intentionally left blank
 Part
I
Approaching the
Anxiety Disorders
Another random document with
no related content on Scribd:
in rust verkeeren. De Vlookreeften hebben veel lucht noodig; de gevangen exemplaren
sterven spoedig, tenzij de planten, die in het door hen bewoonde water groeien, een
voldoende luchtverversching teweegbrengen. Aan de heupen van sommige ware pooten
komen bij het wijfje plaatvormige aanhangsels voor, die een onder de borst gelegen
broedholte omgeven.

De grootste Amphipoden worden meer dan 10 cM., de meeste echter nauwelijks 1 cM.
lang; vele blijven kleiner. In zoetwater leven slechts weinige soorten. Verreweg de
meeste houden zich bij de kust op en zijn dan onder den naam van „Strandvlooien”
bekend, of leven in de volle zee. In de noordelijke zeeën spelen de tallooze scharen van
Vlookreeften een belangrijke rol door het uit den weg ruimen van rottende stoffen. De
lijken van Cetaceën en andere groote waterdieren, die bij langzame ontbinding het water
ver in ’t rond verpesten en hierdoor den dood van een menigte jonge Visschen
veroorzaken zouden, worden in korten tijd door de millioenen Vlookreeften, die zich op
hen verzamelen, tot op de beenderen afgekloven. In de zee oefenen zij een soortgelijk
sanitair toezicht uit en bewijzen soortgelijke diensten als de Aasgieren met zooveel ijver
in de tropische gewesten verrichten; zij verdelgen echter een veel grootere hoeveelheid
schadelijke stoffen dan hunne ambtgenooten.

Bij de Z w e m m e n d e V l o o k r e e f t e n
(Gammaridae), kan het klauwvormige eindlid van de
beide voorste paren ware pooten naar het voorlaatste lid
teruggeslagen worden, zoodat beide te zamen een
grijphand vormen. Voor het zwemmen dienen vooral de
3 eerste paren valsche pooten. Zooals reeds gezegd is,
leeft de G e w o n e V l o o k r e e f t op den bodem van
ondiep, zuiver water, liefst onder groote steenen en
stukken hout, en voedt zich hoofdzakelijk met
plantaardige stoffen; in den herfst o.a. skeletteert hij op
meesterlijke wijze de in ’t water vallende bladen. Bij het
plotseling optillen van een in ’t water liggenden steen
vindt men er dikwijls Watervlooien onder; gewoonlijk
zitten en liggen groote en kleine exemplaren dicht
opeengedrongen bijeen. Dadelijk stuiven zij echter in
alle richtingen uit elkander om zich achter het eerste,
K e e l p o o t i g e V l o o k r e e f t het beste voorwerp te verbergen. Zij, die aan den
(Caprella). Vergroot. opgetilden steen blijven kleven, maken krachtige
bewegingen met het achterlijf om zich zijwaarts te
verplaatsen en zoo weer in hun eigenlijke element terug
te komen. Als hun dit niet spoedig gelukt, sterven zij door het verdrogen der kieuwen,
die vooral bij zonneschijn snel verschrompelen. Zij worden trouwens niet uitsluitend
door vrees voor een vijand, maar vooral door lichtschuwheid tot een snelle vlucht
genoopt. In een glas met water is hun eerste zorg onder een blad of een steentje het
donkerste plaatsje op te zoeken, dat hier te vinden is. Zij overwinteren in den grond; het
voorjaar is hun voortplantingstijd; de eieren ontwikkelen zich in den broedzak van het
wijfje, dat haar kroost gedurende geruimen tijd leidt en hoedt.—De meeste soorten dezer
familie zwemmen in zee.

Verscheidene soorten van S p r i n g e n d e V l o o k r e e f t e n (Orchestidae) bewonen

onze zeekust; een der meest bekende is de S t r a n d v l o o of S p r i n g e r (Talitrus
locusta); deze begeeft zich nooit te water, maar volgt het bij ebbe en bij vloed over het
strand, of blijft bij eb in den lagen dam van aangespoelde waterplanten achter. Hier
maken deze 10 mM. lange, helder witte diertjes dikwijls sprongen van een voet hoogte;
wegens hun groot aantal is de beweging reeds op eenigen afstand zichtbaar. Dit geldt
echter alleen voor ’t warme jaargetijde; ’s winters verbergen de bewoners van de kusten
der noordelijke zeeën zich in de rottende algen, die bij gewoon hoog water niet door de
golven worden medegenomen. Allerlei Vogels en ook een op het strand veelvuldig
voorkomende Loopkever (Cephalotes vulgaris) maken jacht op de Springer. Het laatste
paar staartpooten is in deze familie korter dan de overige; bij de Gammariden bestaat de
omgekeerde verhouding.

Eenige familiën kan men samenvatten onder den naam van N e s t e n b o u w e n d e en

G a n g e n g r a v e n d e A m p h i p o d e n (Domicola). Het laatste paar staartpooten en
soms ook het telson is bij hen meestal voorzien van haakvormige organen, waarmede zij
zich vasthouden in hun woning. Deze vervaardigen zij van stukjes hout of steen en ook
wel van slib; als metselspecie dienen hunne eigene excrementen. Daar hun lichaam niet
of niet sterk zijdelings samengedrukt is, kunnen zij zich loopend voortbewegen, zonder
dadelijk om te vallen, zooals de leden der vorige familiën. Amphitoë littorina (7 mM.
lang) maakt een nestje van samengerolde stukjes algen; Podocerus pelagicus (6 mM.
lang) bouwt een buisvormige woning uit slijk. De (8 à 11 mM. lange)
D i k s p r i e t g a r n a a l (Corophium longicorne), die soms in grooten getale op ons
zeestrand voorkomt (Ritzema Bos), graaft met hare dikke, 12 mM. lange sprieten
gangen in het slijk, dat bijna of geheel bij eb drooggeloopen is. De hier genoemde
Corophiidae zijn onschadelijke dieren: zeer schadelijk is daarentegen de werkzaamheid
van de B o r e n d e V l o o k r e e f t e n (Cheluridae), welker eenige, 4 à 5 mM. lange
vertegenwoordiger (Chelura terebrans), evenals de Boorpissebed, in dokken en dammen
het houtwerk van den bodem tot den waterspiegel door zijne 1.5 mM. wijde,
cilindervormige gangen beschadigt. Men heeft hem aan de zuidelijke en westelijke
kusten van Europa, in West-Indië en in Noord-Amerika waargenomen, aan onze kust
echter slechts éénmaal in een drijvend stuk wrakhout.
De P a r a s i t i s c h e A m p h i p o d e n (Hyperiidae en Phronimidae) onderscheiden
zich door een eigenschap, die men gewoonlijk bij parasieten niet aantreft; zij hebben n.l.
zeer groote oogen; hierdoor en omdat zij zeer goed zwemmen, is het hun mogelijk
dikwijls van gastheer te veranderen. De Hyperia’s en hare verwanten leven in de
zakvormige holten van de onderzijde der Kwallen. Gedurende den zomer laten zij zich
door hunne gastheeren rondvaren; in den winter leven zij vrij op den bodem der zee. Op
en in Kwallen aan onze kust werd de 8 mM. lange bruinachtige Hyperia galba
gevonden.—Phronima sedentaria heeft een andere levenswijze; het wijfje althans kiest
Ribkwallen of Manteldieren van de geslachten Doliolum en Pyrosoma tot woonplaats en
vreet deze zoover uit, dat er slechts een glashelder huidje overblijft, waarin zij met haar
kroost woont. Het mannetje heeft men nog niet anders dan vrij zwemmend aangetroffen.

Een afzonderlijke onderorde vormen de zeer zonderling

gebouwde S p o o k k r e e f t j e s , die K e e l p o o t i g e n
(Laemadipoda) worden genoemd, omdat door vergroeiing van
den kop niet slechts met den eersten maar ook met den
tweeden borstring, het eerste paar ware pooten schijnbaar aan
den kop is gehecht. Het achterlijf is bij hen zeer weinig of niet
ontwikkeld en bezit geen of slechts rudimentaire ledematen.
De talrijke, meestal niet meer dan 15 mM. lange Caprella’s,
waarvan eenige ook aan onze kust gevonden zijn, leven op
ondiepe plaatsen op zeeplanten. Hare werkzaamheden leveren
een aardig schouwspel op. Zij zijn de beste acrobaten van hare Wa l v i s c h l u i s
klasse; behendig als Apen en met vele buitelingen en (Cyamus). Ware grootte.
lichaamsverdraaiingen bewegen zij zich langs en tusschen de
takken van de onderzeesche miniatuurwouden. Door haar
voortdurende bedrijvigheid steken zij gunstig af bij de verwante W a l v i s c h l u i z e n
(Cyamus), welker eivormig, van boven naar onderen samengedrukt lichaam een klein,
smal kopgedeelte heeft. Aan de huid van de Dolfijnen en andere Walvischachtigen,
waarop zij parasieteeren, zijn zij met hare krachtige klauwen vastgehecht.
ZEVENDE ORDE.
 DE BLADPOOTKREEFTEN (P h y l l o c a r i d a ).
De Bladpootkreeften dragen als leden van de derde en laatste onderafdeeling van de
Hoogere Schaaldieren (Malacostraca) ook wel den naam van D u n s c h a l i g e n
(Leptostraca). Bij hen, zoowel als bij de G r o o t s c h a l i g e n (Thoracostraca) en de
R i n g s c h a l i g e n (Arthrostraca) vormen de 13 voorste segmenten een geheel, dat
duidelijk verschilt van het (hier uit 8, niet uit 6, leden bestaande) na-achterlijf. De 17
voorste segmenten zijn bedekt door een dun, vliezig of chitineus, meestal tweekleppig
rugschild, waarmede een kleiner snuitschild beweegbaar verbonden is. De oogen zijn
samengesteld en gesteeld; de 8 ringen van het vóór-achterlijf dragen ieder 1 paar
bladvormige pooten, de 4 voorste na-achterlijfsleden groote, de beide volgende kleine,
gelede zwempooten; de beide laatste ringen zijn pootloos; de laatste eindigt in 2
gevorkte aanhangsels; het telson ontbreekt.

De orde der Bladpootkreeften bevat slechts één familie (Nebalidae) met één geslacht
(Nebalia), waarvan 5 soorten bekend zijn. Deze bewonen de zee (o.a. de Middellandsche
Zee en de Noordzee) op ondiepe plaatsen in de nabijheid van de kust en voeden zich met
dierlijke stoffen. Hun lengte bedraagt gemiddeld 6 à 10 mM. Zij vormen den overgang
van de Bladpootigen (Phyllopoda) tot de Hoogere Schaaldieren; hieraan is hun naam
ontleend.
ACHTSTE ORDE.
 DE RANKPOOTIGEN (C i r r i p e d i a ).
Een zeer eigenaardige verandering van gedaante ondergaan de Schaaldieren, die men
naar hunne in gelede takken—r a n k e n (cirri)—gesplitste pooten R a n k p o o t i g e n
(Cirripedia) heeft genoemd. Alle oudere schrijvers hebben hen wegens hun schelpachtig
omhulsel tot de Weekdieren gerekend. Ontmaskerd, in den letterlijken zin van ’t woord,
werden zij eerst, toen men hun ontwikkelingsgeschiedenis leerde kennen. De toestand,
waarin zij onmiddellijk na het verlaten van het ei verkeeren, wordt door de achterstaande
afbeelding verduidelijkt. Nadat deze larve eenigen tijd vrij rondgezwommen en eenige
malen van huid verwisseld heeft, maakt zij aanstalten om zich voor geheel haar volgend
leven vast te hechten. Onmiddellijk na de vervelling, die aan de vasthechting voorafgaat,
is zij, op de wijze van Cypris, door een van de rugzijde uitgaande, aan de buikzijde
geopende, tweekleppige schaal omgeven, die men als een sterk vergroot rugschild kan
beschouwen. Met de buiten de schaal uitstekende sprieten klemt zij zich vast aan ’t
voorwerp, waarmede haar kopeinde zich weldra steviger en over een grootere
oppervlakte zal verbinden door het afscheidingsproduct der zoogenaamde „cementklier”,
die aan het grondstuk der voorste sprieten uitmondt. In het rugschild, dat zich
eenigermate afscheidt van de overige lichaamsdeelen en nu „mantel” genoemd wordt,
ontstaan in den regel kalkplaten; deze vormen te zamen een soort van schelp, die aan de
buikzijde een spleet overlaat, waardoor de veelledige ranken van de pooten (in den regel
6 paar) uitgestoken worden.

Men kent tegenwoordig meer dan 220 soorten van

Cirripediën, die alle de zee bewonen en een zeer uitgestrekt
verbreidingsgebied hebben, omdat vele van de levende of
levenlooze voorwerpen, waaraan zij zich vasthechten,
drijven of zwemmen, en, evenals hare kleine larven, zich
gemakkelijk verplaatsen of door de stroomingen worden
medegevoerd. Dit en de groote vruchtbaarheid van deze
dieren maakt het begrijpelijk, dat men de rotsen van
kusten, die op honderden mijlen afstands van elkander
L a r v e (Nauplius) v a n Lepas liggen, langs de strandlijn met millioenen exemplaren van
bij 200-voudige vergrooting. dezelfde soort van Zeepokken bezet vindt.

De schaal is uit verscheidene platen samengesteld en kan

hermetisch gesloten worden, zoodat het dier zonder nieuwen toevoer van water
geruimen tijd in ’t leven kan blijven. In ’t water houdt het de schaal geopend en brengt
door voortdurende beweging der ledematen een maalstroom teweeg, die allerlei kleine
zeedieren naar den mond voert.
 E e n d e n m o s s e l s (Lepas anatifera) op puimsteen. Ware grootte.

De E e n d e n m o s s e l s (Lepadidae), die, van buiten gezien, veel gelijken op sommige

Mossels, danken het eerste gedeelte van haar naam aan het oude wanbegrip, dat uit deze
dieren Rotganzen zouden ontstaan. Zij zijn aan een buigzamen gespierden steel gehecht
en hebben een platte, driezijdige schelp. Naar het aantal en de meerdere of mindere
ontwikkeling der kalkplaten onderscheidt men een groot aantal geslachten. Tot de meest
gewone behooren Lepas en Otion. Ongeveer de helft van alle Lepadiden-soorten hechten
zich vast op voorwerpen, die zich in het water bewegen, op de kiel van schepen, op
stukken wrakhout, enz., of op dieren, die dikwijls van plaats veranderen. Anelasma
squalicola b.v. leeft parasitisch op Noordsche Haaien, in welker huid zij met haar steel is
doorgedrongen; met Lepas anserifera en eenige andere soorten zijn de schepen bij hun
terugkomst uit nagenoeg alle zuidelijke en tropische zeeën niet zelden begroeid.

*
De Z e e p o k k e n of Z e e p u i s t e n (Balanidae) zijn aan
andere voorwerpen bevestigd met de bodemvlakte van hun
ongesteelde, cilinder- of kegelvormige schaal, die gesloten kan
worden door een dekselvlies, waarin 1 of 2 paar platen
voorkomen. Zoodra de eb invalt, kan men dit o.a. zien bij
Balanus balanoides, die op onze kusten veelvuldig voorkomt. In
warmere zeeën is Balanus tintinnabulum, die vele
verscheidenheden vertoont (o.a. kan de kleur van bleekrood tot Z e e p o k (Balanus) Ware
donkerpurperrood afwisselen), een van de meest gewone grootte.
soorten. Haar eigenlijk gebied strekt zich uit van Madeira tot
aan Kaapland en van Californië tot Peru. Dikwijls vindt men
deze dieren in wonderbaarlijk groot aantal vastgehecht aan schepen, die van West-
Afrika, West- en Oost-Indië en China in Europeesche havens terugkeeren.

Sommige groote Cetaceën worden door bepaalde soorten van Zeepokken, minder
dikwijls door Eendenmossels, bij voorkeur tot verblijfplaats gekozen. Daar Diadema
balaenaris op den Keporkak of Groenlandschen Bultrug geregeld voorkomt en zelfs zeer
jonge dieren bewoont, beweren de Groenlanders, dat de jongen er reeds in ’t lichaam van
de moeder mede bezet zijn. Twee andere soorten—Coronula balaenaris en Tubicinella
trachealis—schijnen uitsluitend den Gladden Walvisch van het Zuidelijk halfrond
(Leiobolaena australis) te bewonen. Daarentegen vestigen zich nooit Cirripediën op de
huid van den Gladden Walvisch van het hooge noorden (of Groenlandschen Walvisch);
evenmin worden op Vinvisschen Balaniden gevonden.

D e W o r t e l k o p p i g e n (Rhizocephala), die in haar eerste levenstijdperk met de

larven van andere Lagere Schaaldieren overeenkomen en dus achtereenvolgens in den
Nauplius- en den Cypris-toestand verkeeren, verkrijgen een zakvormigen mantel met
kleine opening, nadat zij zich op een der Hoogere Schaaldieren hebben vastgehecht. De
ontaarding ten gevolge van de parasitische levenswijze gaat bij haar zoover, dat slechts
geringe sporen van spijsverteringsorganen overblijven en geen enkele eigenaardigheid
meer aan den Arthropodentypus herinnert. Voordat men haar ontwikkelingsgeschiedenis
kende, hield men ze voor Zuigwormen (Trematoden).

Sacculina carcini hecht zich in het Cypris-stadium vast aan de

onderzijde van den staart van de Strandkrab (Carcinus maenas),
welker bloed zij zuigt. Zij verkrijgt hier een nieuw omhulsel; de
holle wortelvormige aanhangselen, die de mantelopening (a)
omgeven, groeien uit en omstrengelen de buikingewanden, doch
Krabbezakje laten de organen, die voor het leven en gedijen van den gastheer (en
(Sacculina carcini). b. bijgevolg van den gast) volstrekt noodig zijn—het hart, de kieuwen
 Mantelopening. a. en het zenuwstelsel—ongemoeid; deze blijven dus op normale
Afvoeropening. wijze werkzaam.—Meestal vindt men op de uitverkoren Krab
slechts 1 Sacculine, vrij dikwijls 2, zelden 3.—De geheele
zakvormige lichaamsholte van het woekerdier wordt ingenomen
door de eierstokken en hunne afvoerwegen, waarin de eieren zich ophoopen. Het geheele
dier is dus niet veel meer dan een zich voedend voorttelingsorgaan. De jongen, die zich
in dezen zak tot Nauplius-larven ontwikkelen, verlaten hun geboorteplaats door een
opening (b), die tevens water in den mantel toelaat.

Vooral op Eremietkreeften parasiteeren de 7 soorten van Peltogaster, welker langwerpig,

zakvormig lichaam vastgehecht is met wortelvormige aanhangselen, die in het lichaam
van haar gastheer een spons- of viltachtige massa vormen.
NEGENDE ORDE.
 DE ROEISPRIETIGEN (C o p e p o d a ).
Deze vormenrijke, meer dan 1000 soorten omvattende groep van microscopische of
althans kleine, hoogstens 1 à 3 cM. lange Schaaldieren bestaat voor een deel uit vrij
levende, met goed ontwikkelde monddeelen uitgeruste wezens, voor een deel uit
parasieten, die door hun levenswijze alle uitwendige geleding verloren hebben en
monddeelen bezitten, die tot een zuigsnuit vervormd zijn. Roeisprietigen heeten zij,
omdat bij alle vrij zwemmende soorten de voorste sprieten een paar krachtige
roeiorganen vormen. Het achterlijf is duidelijk van het kopborststuk gescheiden en
draagt tweetakkige pooten. Het lichaam eindigt in twee gaffelvormig uiteenwijkende
platen, aan welker top verscheidene lange staartborstels voorkomen. Organen die meer
in ’t bijzonder voor de ademhaling dienen, zijn niet aanwezig, de dunne huid is over ’t
geheele lichaam voor deze verrichting geschikt.

De ontwikkeling der parasiteerende vormen gaat met teruggaande gedaantewisseling

gepaard, met het afdalen tot een lageren trap van organisatie, het te niet gaan of
rudimentair worden van sommige lichaamsdeelen. Alle larven hebben een ovaal
lichaam, met onparig voorhoofdsoog en 3 paar ledematen in de omgeving van den mond,
zooals de afgebeelde larve van Lepas. Met een aantal vervellingen gaat het allengs
ontspruiten voor middellijfs- en achterlijfsringen en van ledematen gepaard. Sommige
parasiteerende soorten hechten zich onmiddellijk na de eerste vervelling vast, andere,
nadat zij eenige vervellingen hebben ondergaan en reeds een hoogeren trap van
organisatie bereikt hebben; in beide gevallen gaat daarna aan het geheel eivormig
wordend lichaam alle geleding verloren; de roeiorganen verminderen tot kleine stompjes
of gaan geheel te niet, evenals het oog, dat zulke goede diensten bewees gedurende de
jeugd.

De onderorde der E c h t e R o e i s p r i e t i g e n (Eucopepoda) omvat nagenoeg alle

leden der orde en wordt in 2 groepen verdeeld naar de monddeelen. Alle K a u w e n d e
E u c o p e p o d e n zwemmen vrij rond en voeden zich met dierlijke stoffen: zij azen op
lijken van groote dieren, of maken kleinere wezens buit. De wijze van beweging en de
verblijfplaats is voor de leden van verschillende familiën ongelijk, in verband met het
voedsel, dat zij gebruiken. De langwerpige, slanke C a l a n i d e n en P o n t e l l i d e n
zijn de beste zwemmers en bewonen bijna uitsluitend de zee; met vlugge sprongen,
veroorzaakt door het gelijktijdig achteruitslaan van de roeisprieten, schieten zij soms
pijlsnel door het water. Soms rusten zij van den arbeid uit, zonder zich ergens op neer te
zetten. Aan één punt vastgehecht, doch overigens in evenwicht te midden van het water,
wegens het geringe soortelijk gewicht van hun lichaam, brengen de aanhoudende, snelle
schommelingen van de vedervormig behaarde bovenkaken intusschen een maalstroom in
’t water teweeg, waardoor de tot voeding dienende kleine diertjes haar in den mond
gevoerd worden. Vele soorten leven voortdurend in de bovenste waterlaag; sommige zijn
hier niet zelden ontzaglijk sterk vertegenwoordigd en maken een aanzienlijk deel uit van
de voeding van allerlei waterdieren, zelfs van zeer groote; de Groenlandsche Walvisch
b.v. bevredigt soms zijn reuzenmaag door haar te vullen met tallooze exemplaren van
Calanus finmarchicus. Wel is het opmerkelijk, dat de Copepoden der arctische zeeën niet
slechts door verscheidenheid van soorten en talrijkheid der individuën, maar ook door
grootte uitmunten.

Een andere levenswijze hebben de C y c l o p i d e n , die

wel vlugge sprongen doen, maar met de monddeelen
geen maalstroom in ’t water veroorzaken; de borstels van
de kleine sprieten dienen haar tot steun, wanneer zij
tegen waterplanten rusten. In nog hoogere mate zijn de
H a r p a c t i c i d e n en P e l t i d i ë n aan het leven op en
tusschen wieren en andere waterplanten gebonden. De
zoetwatervormen dezer familiën vindt men het
veelvuldigst in welig met planten begroeide, ondiepe
poelen en slooten, de „marine” vormen minder dikwijls
E é n o o g (Cyclops): a) W ij f j e
in de volle zee dan dicht bij den oever tusschen
(rugzijde: van de ledematen zijn
zeeplanten, ook wel bij planken en andere stukken
alleen de beide paren s p r i e t e n
rottend hout, voorts tusschen Sertularinen, Tubularinen
zichtbaar). 8-voudige vergrooting.
en andere polypenstokken.
—De naam Cyclops, die vroeger
aan alle Zoetwater-Copepoden Bij de C o r y c a e ï d e n , die, evenals de Calaniden, in
gegeven werd, dient thans tot de volle zee leven en uitmuntend zwemmen, zijn de
aanduiding van een meer dan 50 kaken in steekorganen veranderd, maar niet door een
soorten omvattend geslacht, zuigbuis omsloten. De wijfjes worden veel in Salpen
waarvan slechts een enkele ook in aangetroffen. In verband met het maaksel der
de zee aangetroffen wordt. Alle monddeelen en der voor ’t vastklemmen geschikte
hebben slechts é é n o o g op het sprieten levert dit gegronde redenen op voor ’t
voorhoofd en ontleenen hieraan hun vermoeden, dat zij tijdelijk een parasitisch leven leiden.
naam. Dit kenmerk hebben zij Een tot deze familie behoorende soort (Sapphirina
echter gemeen met alle overige fulgens) verdient een afzonderlijke vermelding wegens
Cyclopiden en zelfs met de meeste de wijze, waarop de vrij in zee rondzwemmende
Eucopepoden. (De Corycaeïden mannetjes hun tegenwoordigheid verraden. Zij zijn
hebben, behalve het voorhoofdsoog, afgeplat eirond en 3.5 à 5 mM. lang. „Wanneer men”,
in den regel 2 zijoogen.)—Aan het schrijft Gegenbauer, „op kalm water uit een boot in de
voorste deel van het na-achterlijf diepte kijkt, vertoont zich niet zelden een schouwspel,
hangen de beide e i e r e n z a k j e s . dat, zij het dan ook minder imposant dan de meeste
Cyclops vulgaris, die overal verschijnselen, die de zee oplevert, door weinige
 overtroffen wordt, wat liefelijkheid en gratie betreft. Men
veelvuldig in stilstaand water (zelfs
in regenbakken en goten) ziet ontelbare lichtende stipjes oprijzen, schijnbaar hoog
genoeg om ze gemakkelijk te bereiken, en toch minstens
aangetroffen wordt, vult ieder
een vadem onder den waterspiegel. Nu eens in deze, dan
eierenzakje (dat ongeveer 30 eieren
bevat) in de zomermaanden om deweer in een andere richting, ook wel omhoog of omlaag
14 dagen opnieuw.—b, b) beweegt zich iedere vonk met korte, doch snelle rukken;
zij schittert achtereenvolgens met saffierblauwen,
L a r v e n van verschillenden
leeftijd, bij 150-voudigegoudgroenen en purperen glans, een nu eens sterker dan
vergrooting. weer zwakker licht verbreidend. Het is als ’t ware het
lichten der zee op klaarlichten dag! Iedere beweging
brengt een verandering van tooneel te weeg, bij iederen
riemslag wordt de boot over nieuwe scharen van vonkjes gevoerd, totdat een windvlaag,
die den waterspiegel rimpelt en golven doet ontstaan, een einde maakt aan het
schouwspel en het naar de diepte doet zinken”. Het lichtgevend vermogen is uitsluitend
aan de mannetjes eigen; het zetelt in de laag cellen, waardoor het huidpantser wordt
gevormd en houdt op, zoodra het dier dood is.

V i s c h l u i z e n :—a) B o t l u i s (Caligus). Wijfje: rugzijde.—Een breede

zoom aan het voorhoofd wordt gevormd door vergroeiing met den stam van
de wortelgedeelten der voorste sprieten, die met zuignapjes bezet zijn en in 2
 of 3 vrije leden eindigen. De achterste sprieten en de beide paren kaakpooten
zijn van haken voorzien. Van de 4 paar pooten zijn de 3 eerste voor ’t
zwemmen ingericht: het 2e is, evenals het 3e, tweetakkig, het 1e ééntakkig;
het 4e is voor ’t kruipen geschikt; het 3e en het 4e zijn aan de rugzijde
zichtbaar.

b) Lernanthropus. (Wijfje, buikzijde.) De omtreklijn herinnert aan die van een

mensch, vandaar de naam. Het kopborststuk is klein en met 8 paar
hechtorganen uitgerust. De beide voorste paren achterlijfspooten zijn
nagenoeg verdwenen; de beide achterste paren zijn zeer groot en plaatvormig.
Dit geslacht behoort tot de familie der D i c h e l e s t i d e n , van welker 50
soorten sommige op zoetwater-, andere op zeevisschen parasiteeren.

c) K a r p e r l u i s (Argulus foliaceus). Wijfje.

Alle afbeeldingen 10-voudig vergroot.

De Eucopepoden, die op andere dieren leven en hieraan haar voedsel ontleenen, worden
gewoonlijk samengevat onder den naam van V i s c h l u i z e n . Zij kenmerken zich door
het bezit van een zuigbuis, die de stiletvormige, in steekorganen veranderde kaken
omgeeft, en door de vervorming van één paar sprieten en één of meer paren kaakpooten
in hechtorganen. Meer of minder innig zijn zij verbonden met de Visschen, die van alle
waterdieren het meest door haar begunstigd worden. Het eene uiterste is, dat de
Vischluis het door haar bezochte dier naar verkiezing kan verlaten, het andere, dat de
gast met zijne hechtorganen of met het voorste deel van zijn stam zoo ver in den
gastheer doordringt, dat er een mes noodig is om den parasiet in onbeschadigden
toestand los te maken. De laatstgenoemde wijze van vasthechting gaat altijd, althans bij
de wijfjes, gepaard met teruggaande gedaantewisseling, waarbij alle voor een zelfstandig
leven vereischte organen verloren gaan en van de oorspronkelijke geleding geen of
slechts onbeduidende sporen overblijven. Zoo verkrijgen de K i e u w w o r m e n
(Lernaeidae, Lernaeopodidae)—b.v. de 4 cM. lange S c h e l v i s c h - k i e u w w o r m
(Lernaea branchialis), en in nog meerdere mate het 1 cM. lange, op dezelfde Visschen
levende A n k e r t j e (Anchorella uncinata)—hun zonderlinge gedaante, verfraaid of
ontsierd door allerlei knobbels en getakte of gelobde uitwassen. De meestal niet
misvormde mannetjes zijn dwergachtig in verhouding tot hunne wanstaltige
levensgezellinnen, waaraan zij na den larvetoestand levenslang vastgeklemd blijven en
met welker levensvocht zij zich voeden.

De familie der B o t l u i z e n (Caligidae) omvat 150 soorten, die haar naam eer aandoen,
eensdeels, omdat zij zich vrij kunnen bewegen en in het bezit zijn van krachtig
ontwikkelde klauwen, hechttoestellen en zuigorganen, anderdeels, wegens de platte
gedaante van haar lichaam, dat uit een groot, schildvormig kopborststuk en een klein,
meestal ongeleed, in twee vorkplaatjes eindigend na-achterlijf bestaat. De middelste
afdeeling van het achterlijf (met de geslachtsopening aan de buikzijde) loopt naar
achteren uit in 2 lange eierenzakken, die ieder één reeks van eieren bevatten. Volgens
Van Beneden spelen deze Crustaceën bij de Visschen, waarop zij leven, dezelfde rol als
de Haar- en Vederluizen bij de Zoogdieren en Vogels. Door zich te voeden met
afscheidingsproducten van de huid, zorgden zij als ’t ware voor het toilet der door hen
bewoonde zeedieren en zijn dus geen parasieten in den gewonen zin van het woord.
„Terwijl de echte parasieten een onbehaaglijken, zonderlingen vorm verkrijgen,
behouden de Caligiden levenslang de jacht- en reisbenoodigdheden, die zij gedurende
haar jeugd verwierven en het bevallig voorkomen dat aan dezen leeftijd eigen is. Zelfs
de wijfjes verschillen alleen door meerdere grootte van de mannetjes, zijn, evenals deze,
altijd met een sierlijk borstpantser bekleed en met groote, slanke pooten uitgerust; zij
maken een bekoorlijken indruk gedurende haar beweging en niet minder, terwijl zij stil
zitten. Hoewel stevig vastgehecht aan de huid van allerlei Beenige Visschen, hebben zij
haar vrijheid niet geheel ten offer gebracht. Tal van dieren van dit slag vinden de
visschers in hun schuit bij het aan wal brengen van de gevangen zeebewoners. Iedere
vischsoort herbergt haar eigen vormen van Caligiden; deze gaan zelfs de Haaien en de
Roggen niet voorbij, ondanks de hardheid van hun huid. Soms is de Kabeljauw met deze
commensalen bij wijze van schubben bedekt.”

Tot de onderorde der K i e u w s t a a r t i g e n (Branchiura) brengt men een 18-tal voor ’t

meerendeel op zoetwatervisschen levende Schaaldieren, die, naar de meest bekende
soort, gewoonlijk K a r p e r l u i z e n worden genoemd. Volgens Van Beneden komen
zij met de Caligiden in levenswijze overeen en moet men ze niet als echte parasieten
beschouwen. Zij bewegen zich vlug en verhuizen dikwijls van het eene dier naar het
andere. De G e w o n e K a r p e r l u i s (Argulus foliaceus) is groenachtig van kleur en 5
à 6 mM. lang; zij heeft een schijfvormig kopborststuk en een rudimentair, in 2 lobben
verdeeld na-achterlijf. Twee groote, samengestelde oogen zijn aan de rugzijde zichtbaar.
De sprieten komen aan de buikzijde voor: het voorste paar is haakvormig, het achterste
4-ledig. Vóór den mond bevindt zich een stekel. De beide paren priemvormige organen
in de zuigbuis worden als boven- en onderkaken beschouwd. Daarop volgen 2 paar
kaakpooten, waarvan de voorste in groote, voor vasthechting dienende zuignappen
vervormd zijn; daarachter treft men 4 paar langwerpige, tweetakkige zwempooten aan.
Het wijfje bergt de eieren in een tusschen de pooten voorkomenden zak.—Behalve op
verschillende Karperachtige Visschen, wordt deze soort veelvuldig gevonden op
Stekelbaarzen, zeldzamer op Snoeken, Baarzen, Zalmforellen, soms zelfs op larven van
Padden en Kikkers.
TIENDE ORDE.
 DE SCHELPKREEFTEN (O s t r a c o d a ).
Op plaatsen waar Vlookreeften gedijen, zal men in den regel ook S c h e l p k r e e f t e n
of S c h e l p v l o o i e n (Ostracoda) aantreffen. Het onduidelijk geleed, in een kort na-
achterlijf eindigend lichaam, draagt 7 paar ledematen en is geheel omgeven door een
ruime, tweekleppige, vliezige of verkalkte, min of meer eironde schelp, welke herinnert
aan die der Mossels en Oesters. De kleppen zijn n.l. langs het middelste derde gedeelte
van den rugrand vereenigd door een band, welks veerkracht de schelp zal openen bij het
verslappen van de sluitspier, door welker samentrekking de randen der kleppen tegen
elkander worden gedrukt. Dat de Ostracoden niet tot de Weekdieren behooren, blijkt
duidelijk, zoodra zij zich bewegen en hunne gelede roeiriemen van voren en van
achteren buiten de schelp steken. Zij zwemmen vlug door snel opeenvolgende slagen
van de achterpooten en de sprieten (die dikwijls kwastvormig bezet zijn met talrijke
zwemborstels). Ook voor ’t kruipen zijn deze organen geschikt. De in zee levende
C y p r i d i n e n hebben 3 oogen (aan weerszijden één samengesteld en in ’t midden één
enkelvoudig oog). Deze hebben zich bij de talrijke leden van het soortenrijke, uitsluitend
in zoetwater voorkomende geslacht Cypris tot één centraal oog vereenigd. De 1.5 mM.
lange, O.8 mM. hooge, lichtbruine G e w o n e S c h e l p v l o o (Cypris fusca) kan men
gedurende het grootste deel van ’t jaar in alle slooten en plassen in grooten getale
vinden; zij plant zich gedurende den zomer en den herfst parthenogenetisch voort. De
grootste soort van dit geslacht is nog geen 3 mM. lang.—Sommige leden van het
geslacht Leperditia, dat in de Silurische periode leefde, bereikten een lengte van 20 à 22
mM. De zeer talrijke fossiele Ostracoden hadden een sterker verkalkte schaal dan de
hedendaagsche; vooral de C y p r i d i n e n hebben uitgestrekte aardlagen gevormd.
ELFDE ORDE.
 DE KIEUWPOOTIGEN (B r a n c h i o p o d a ).
Ook de meeste leden van deze (uit meer dan 300 soorten
bestaande) orde, hebben een schild- of schelpvormige schaal,
een van de rug uitgaande huidplooi, die het lichaam in den regel
tot aan de uiteinden der ledematen omhult. Behalve door dit niet
bij alle geslachten voorkomend kenmerk, onderscheiden zij zich
van de overige Schaaldieren door de minder duidelijke
groepeering der segmenten in grootere afdeelingen, vooral door
het meer of minder volslagen gemis van het borstgedeelte met de
daarbij behoorende ledematen. De kaakpooten der Tienpootigen
(dikwijls ook de onderkaken van het tweede paar) zijn bij hen
niet vertegenwoordigd. De zeer talrijke ledematen van het
achterlijf zijn plaatvormig (althans de voorste paren) om als
kieuwen en vinnen dienst te doen.

Van de meeste soorten vindt men de wijfjes in grooten getale, de

mannetjes daarentegen zelden. Van de Kieuwenpooten (Apus),
een der meest voorkomende geslachten, zijn de mannetjes eerst
sedert 1856 bekend. Die van andere geslachten bestaan slechts
gedurende een kort deel van het jaar; in de overige maanden
planten verscheidene opeenvolgende generatiën zich
parthenogenetisch voort. De meeste leden van deze orde leven in
zoetwater, althans in binnenwateren.

De onderorde van de B l a d p o o t i g e n (Phyllopoda), kenbaar

aan de talrijke ringen van het achterlijf, die 10 à 60 paar Branchipus Grubii:—a)
bladvormige zwempooten met als kieuwen dienende aanhangsels Mannetje, kenbaar aan het
dragen, bevat de grootste, thans levende Branchiopoden. Men lobvormig (bij andere
onderscheidt ze in S c h e l p d r a g e n d e (Estheridae), soorten draadvormig), aan
S c h i l d d r a g e n d e (Apusidae) en N a a k t e den rand met franjes bezet
(Branchiopididae), al naar een tweekleppige of een aanhangsel van het
schildvormige of geen schaal haar dunne huid bedekt. De jongen wortellid der achterste
missen zoowel de schaal als de rijke geleding van het lichaam en sprieten.—b) Wijfje.—
hebben bovendien een vreemdsoortig voorkomen door de als Beide in ware grootte.
roeiorganen dienende groote sprieten, die bij de verdere
c) Artemia salina:
ontwikkeling in meerdere of mindere mate achteruitgaan. Deze
Mannetje (het wortellid
Schaaldieren zwemmen op den rug en wekken door in kolossale
van de achterste sprieten
menigte te verschijnen op plaatsen, waar zij jaren achtereen niet
werden opgemerkt, de verbazing van ieder, die onbekend is met zonder aanhangsel).—
het feit, dat hare eieren voor ontkieming geschikt blijven, zelfs Vergroot.
wanneer zij verscheidene jaren in verdroogden toestand hebben
verkeerd. Dit geldt vooral van de N a a k t e B l a d p o o t i g e n ,
een kleine familie, die de geslachten Branchipus, Artemia en Polyartemia (met te zamen
18 soorten) omvat—o.a. van de inheemsche Branchipus (Chirocephalus) diaphanus,
welke men na overstroomingen of na hevige regenbuien soms in zeer groote menigte in
slooten, plassen en ander stilstaand water waarneemt. Voor het ontkiemen van de eieren
van sommige soorten schijnt droogliggen volstrekt noodig. De meeste Naakte
Bladpootigen leven in zoetwater. De kop draagt aan weerszijden, op een beweeglijk
steeltje, een oog. De voorste sprieten zijn borstelvormig en dienen als zintuigen; de
achterste zijn tweeledig, bij ’t wijfje klein, bij ’t mannetje tot krachtige grijporganen
ontwikkeld. Op de 3 paar kaken volgen de zoowel voor ’t zwemmen als voor ’t ademen
dienende pooten: 11 paar (bij Branchipus en Artemia) of 19 paar (bij Polyartemia). Het
lange na-achterlijf bestaat uit pootlooze segmenten; het laatste eindigt in 2 beweegbare
platen.

Merkwaardig door haar woonplaats is de 8 à 10 mM. lange Artemia salina; deze leeft in
verbazend grooten getale, niet slechts in de zee, maar ook in kunstmatig aangelegde
zouttuinen (b.v. in ’t zuiden van Frankrijk en bij Triëst), in natuurlijke salinen (b.v. die
van Odessa en van Adana bij Tarsus) en in binnenlandsche zoute meren en plassen op
grooten afstand van de kust, waarvan men mag onderstellen, dat zij vroeger met de zee
vereenigd zijn geweest (b.v. in de natronmeren van Egypte). Belangrijke veranderingen
van vorm ondergaat deze Branchiopodide in watersoorten van verschillend zoutgehalte.

Unger zegt in zijn beschrijving van het eiland Cyprus, dat „vooral op den heuvel, waar
eertijds de uit schuim geboren godin A p h r o d i t e vereerd werd, ieder jaar ten tijde van
de winterstormen dichte, witte schuimmassa’s voorkomen, die de helft van de hoogte
van een man bereiken”. Hij brengt dit verschijnsel in verband met de ontzaglijke
hoeveelheid slijmerige overblijfselen van Artemiën en Cypridinen, die de strandmeren
bedekken en een hoofdbestanddeel van dit schuim uitmaken.—Reeds vroeger werd
melding gemaakt van het veelvuldig voorkomen van Artemia Oudenyi in de zoutmeren
van Fezzan.

De familie der S c h i l d d r a g e n d e B l a d p o o t i g e n (Apusidae) bestaat uit het

geslacht der K i e u w e n p o o t e n (Apus). Twee soorten van deze zoetwaterdieren
komen in Middel-Europa voor, Apus cancriformis en Apus productus, de laatstgenoemde
ook hier te lande. Zij zijn kenbaar aan den vorm van de staartklep, die bij de eerste soort
zeer kort en ingekorven is. Achter de schildvormige schaal, die het lichaam dezer dieren
aan de rugzijde bedekt, steekt alleen het lange na-achterlijf uit, welks laatste segment
twee lange staartdraden draagt. Op het voorste deel van het rugschild ziet men de beide,
bijna ineenvloeiende oogen. Er zijn 30 à 40 paar ledematen; het elfde vormt bij het
 wijfje 2 broedzakken voor het bewaren der
eieren. Aan de rugzijde zijn alleen de 3
zweepvormige aanhangsels van het eerste paar
pooten zichtbaar. De voorste sprieten zijn
klein, 2-ledig, draadvormig, de achterste
alleen in den larvetoestand aanwezig. De
Kieuwenpooten leven in kleine plassen en
ander stilstaand water; zij sterven, wanneer
hun woonplaats uitdroogt. De eieren, die in
het vastgeworden slijk achterblijven,
behouden zeer lang de geschiktheid tot
ontwikkeling.

De W a t e r v l o o i e n (Cladocera) staan als

tweede onderorde naast de Bladpootigen. Des
morgens vroeg, maar ook op warme, stille
avonden en bovendien bij bewolkte lucht
zwemmen deze diertjes, waarvan de grootste
zelden langer zijn dan 6 mM., dicht bij den
waterspiegel; zij begeven zich echter naar de
K i e u w e n p o o t (Apus productus). Vergroot. diepte, zoodra de zon met eenige kracht op het
water begint te schijnen. Sommige soorten
houden zich trouwens altijd liever dicht bij den slijkerigen bodem dan in hoogere
waterlagen op. Dat zij reeds voor lang de aandacht der natuuronderzoekers trokken, is
niet te verwonderen, daar zij gewoonlijk in groote menigte stilstaand en langzaam
stroomend water bevolken. De Cladoceren en Copepoden maken, volgens Leijdig,
nagenoeg het eenige voedsel uit van de meest geschatte Visschen der Beiersche
bergmeren en van de Bodensee, van de Roode Forellen (Salmo salvellinus) en Blauwe
Houtingen (Coregonus Wartmanni), welker vangst een middel van bestaan is voor een
groot aantal bewoners van de meerdistricten.

De belangrijkste familie is die der E c h t e W a t e r v l o o i e n (Daphinidae), waarvan

de meest bekende—de G e t a k t e W a t e r v l o o (Daphnia pulex)—in slooten, vijvers
en andere ondiepe wateren bij ons zeer algemeen voorkomt, soms in zoo ontzettende
menigte, dat vooral in ’t najaar, als nevens de geelachtige of groenachtige wijfjes ook
roode mannetjes aanwezig zijn, het water in bloed veranderd schijnt, tot groote
ontsteltenis van bijgeloovige lieden.
 W a t e r v l o o van het geslacht Acanthocercus, dat zeer nauw verwant is
met Daphnia. Sterk vergroot.

Swammerdam (1637–1680) heeft het eerst deze soort nauwkeurig onderzocht en haar in
zijn „Bijbel der Natuur” beschreven en afgebeeld. Bij alle Echte Watervlooien steekt
boven de tweekleppige schaal, die den romp omgeeft, een bollen, gesnavelden, door een
afzonderlijken helm bedekten kop (A) uit. De b i n n e n s t e s p r i e t e n , die fijne,
zenuwrijke tastdraden dragen, zijn onder het uiteinde van den snavel gelegen.
Onmiddellijk boven hun oorsprong bevindt zich het groote o o g (O), dat door een aantal
spieren gedraaid kan worden. De b u i t e n s t e s p r i e t e n (T) zijn tot groote, getakte
roeiorganen vervormd, door welker slagen het dier zich springend, als een Vloo,
voortbeweegt. Zeer verborgen onder den kophelm en de voorste bocht van de
schaalhelften liggen de m o n d d e e l e n . De tweekleppige s c h a a l (S) is een huidplooi
van de lichaamsafdeeling, die de borst der Insecten vervangt. Er bestaat een zekere
overeenkomst tusschen deze kleppen en de vleugels der Insecten, waarmede men ook,
waarschijnlijk met evenveel recht, de zijstukken van het pantser der Tienpootigen
vergeleken heeft. Slechts bij enkele doorzichtige Insecten-larven kan men aan het
levende dier zoo nauwkeurig als bij de Watervlooien de werking van het h a r t (H)
waarnemen. Het heeft meestal den vorm van een rondachtige blaas. Als
ademhalingsorganen dienen de bladvormige aanhangsels van de 5 (zelden 6) paren
pooten. Het na-achterlijf van deze Schaaldieren ligt vrij onder de schaal, eindigt in
klauwen of in twee staartborstels (C) en is een krachtig roeiorgaan.—De m a n n e t j e s
onderscheiden zich van de wijfjes door geringere grootte, bij de meeste soorten
bovendien door den vorm der binnenste sprieten, bij sommige ook door een zeer fraaie,
blauwe of roode kleur. Gewoonlijk verschijnen zij eerst in den herfst. In de lente en in
den zomer treft men geen andere dan vrouwelijke individuën aan, die zich
parthenogetisch voortplanten. Hare zoogenaamde „zomereieren” hebben een
lichtgekleurde, dunne schaal en ontwikkelen zich zeer snel; verscheidene dergelijke
generatiën volgen elkander op. De bevruchte eieren overwinteren en worden daarom
„wintereieren” genoemd; zij zijn grooter, donkerder van kleur, harder van schaal en
bovendien bij de meeste soorten besloten in een omhulsel, dat „zadel” (ephippium) heet.
Dit ontstaat door het geheel of gedeeltelijk losgeraken van de schaal der moeder; zelden
bevat het slechts 1 ei, gewoonlijk 2, in enkele gevallen verscheidene eieren, die op deze
wijze tegen uitdroging en vorst beschut zijn.

De 4 familiën van Watervlooien (met 25 geslachten en ongeveer 200 soorten)

onderscheiden zich van elkander door het aantal paren pooten en den vorm der
roeisprieten. Bij één familie (Polyphemidae) dient de schaal eenvoudig tot berging der
eieren en niet tot omhulling van den romp en de pooten.
 Inhoudsopgave

DE WORMDUIZENDPOOTEN (P r o t r a c h e a t a ). 579
DE SPINACHTIGEN (A r a c h n o i d e a ). 579
1. DE SOLPUGEN (S o l i f u g a e ). 580
2. DE SCHORPIOENEN (S c o r p i o n i n a ). 581
3. DE BASTAARDSCHORPIOENEN
(P s e u d o s c o r p i o n e s ). 582
4. DE SCHORPIOENSPINNEN (P e d i p a l p i ). 583
5. DE BASTAARDSPINNEN (O p i l i o n e s ). 584
6. DE ECHTE SPINNEN (A r a n e i n a ). 585
7. DE MIJTEN (A c a r i n a ). 598
8. DE WORMSPINNEN (L i n g u a t u l i d a ). 603
9. DE MOSBEERTJES (T a r d i g r a d a ). 604
10. DE ZEESPINNEN (P a n t o p o d a ). 604
DE ZWAARDSTAARTEN. 605
DE SCHAALDIEREN. 605
1. DE TIENPOOTIGEN (D e c a p o d a ). 610
2. DE SPLEETVOETIGEN (S c h i z o p o d a ). 620
3. DE MONDPOOTIGEN (S t o m a t o p o d a ). 620
4. DE CUMACEËN (C u m a c e a ). 621
5. DE PISSEBEDDEN (I s o p o d a ). 621
6. DE VLOOKREEFTEN (A m p h i p o d a ). 623
7. DE BLADPOOTKREEFTEN (P h y l l o c a r i d a ). 625
8. DE RANKPOOTIGEN (C i r r i p e d i a ). 625
 9. DE ROEISPRIETIGEN (C o p e p o d a ). 627
10. DE SCHELPKREEFTEN (O s t r a c o d a ). 629
11. DE KIEUWPOOTIGEN (B r a n c h i o p o d a ). 630
 Colofon
Beschikbaarheid

Dit eBoek is voor kosteloos gebruik door iedereen overal, met vrijwel
geen beperkingen van welke soort dan ook. U mag het kopiëren,
weggeven of hergebruiken onder de voorwaarden van de Project
Gutenberg Licentie in dit eBoek of on-line op www.gutenberg.org .

Dit eBoek is geproduceerd door het on-line gedistribueerd

correctieteam op www.pgdp.net .

De volgende delen van Brehms Het leven der Dieren zijn beschikbaar
bij Project Gutenberg:

Eerste Deel: Zoogdieren

1. Apen
2–3. Halfapen; Vleermuizen
4. Roofdieren
5–6. Robben; Insecteneters
7. Knaagdieren
8–10. Tandeloozen; Slurfdieren; Onevenvingerigen
11. Evenvingerigen
12–13. Sirenen; Walvischachtigen
14–15. Buideldieren; Kloakdieren
Tweede Deel: Vogels
1. Boomvogels
2–3. Papegaaien; Duifvogels
4. Hoendervogels
5–6. Ralvogels; Kraanvogels
7. Pluviervogels
8–9. Vinduikers; Stormvogels
 10. Stootvogels
11–14. Hoenderkoeten; Nandoes; Kasuarisvogels;
Struisen; Hagedisvogels
Derde Deel: Kruipende Dieren; Visschen; Insecten; Lagere
Dieren
1. Reptielen
2. Amphibiën
3. Visschen
4. Insecten
5. Spinachtigen

Metadata

Het Leven der Dieren: De

Titel:
Spinachtigen
Alfred Edmund Brehm (1829–
Auteur: Info
1884)
Nederlands (Spelling De Vries-
Taal:
Te Winkel)
Oorspronkelijke
[1900]
uitgiftedatum:

Codering

Dit boek is weergegeven in oorspronkelijke schrijfwijze. Afgebroken

woorden aan het einde van de regel zijn stilzwijgend hersteld.
Kennelijke zetfouten in het origineel zijn verbeterd. Deze
verbeteringen zijn aangegeven in de colofon aan het einde van dit
boek.

Documentgeschiedenis

2020-01-21 Begonnen.

Externe Referenties
Dit Project Gutenberg eBoek bevat externe referenties. Het kan zijn
dat deze links voor u niet werken.

Verbeteringen

De volgende verbeteringen zijn aangebracht in de tekst:

Bladzijde Bron Verbetering Bewerkingsafstand

580 arnaeoides araneoides 2
584 [Niet in bron] , 1
588 regen water regenwater 1
590 — ) 2
590 Jachtsspinnen Jachtspinnen 1
591 — 1
593 Quatremére Quatremère 1 / 0
595 ven van 1
600 . [Verwijderd] 1
602, 603 [Niet in bron] . 1
607, 622 , [Verwijderd] 1
608 [Niet in bron] ( 1
Garnaat- Garnaal-
609 1
guano guano
612 Iialië Italië 1
620 m.M. mM. 1
621 Ispoden Isopoden 1
621 [Niet in bron] ” 1
623 dikwijs dikwijls 1
625 gebouwd gebouwde 1
627 [Niet in bron] met 4
628 Finmarchicus finmarchicus 1
628, 631 individuen individuën 1/0
628 ( [Verwijderd] 1
 630 [Niet in bron] ) 1
630 Triest Triëst 1/0
630 Ware grootte Vergroot 6
631 verandert veranderd 1

Afkortingen

Overzicht van gebruikte afkortingen.

Afkorting Uitgeschreven
b.v. bijvoorbeeld
d.i. dat is
d.w.z. dat wil zeggen
e.a. en anderen
i.e.z. in engeren zin
N.B. noorderbreedte
n.l. namelijk
o.a. onder andere
v.d. van de