See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.

net/publication/354479272

SPESIASI DAN BIOGEOGRAFI IKAN DI KAWASAN SEGITIGA TERUMBU

KARANG

Article  in  OSEANA · April 2021

DOI: 10.14203/oseana.2021.Vol.46No.1.101

CITATIONS READS

0 43

1 author:

Fione Yalindua
Indonesian Institute of Sciences
9 PUBLICATIONS   15 CITATIONS   

SEE PROFILE

All content following this page was uploaded by Fione Yalindua on 15 February 2022.

The user has requested enhancement of the downloaded file.

Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

SPESIASI DAN BIOGEOGRAFI IKAN DI KAWASAN SEGITIGA

TERUMBU KARANG

Fione Yukita Yalindua1*

1
Pusat Penelitian Oseanografi, Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
Jl. Pasir Putih I, Ancol Timur, Jakarta Utara, 14430
*
Alamat email: [email protected]

ABSTRACT
The coral triangle is a region with the highest hotspot of fish biodiversity in the world.
Factors to explain biodiversity in the coral triangle are varied widely. Factors as well as
biogeography and speciation in evolutionary processes would explain the richness of fish
species. The species formation theory in fish (speciation) is divided into allopatric, sympatric,
and parapatric speciations. Biogeographically, the reason of what causes high biodiversity in
the coral triangle area is divided into several models, namely: the center of origin, the center
of overlap, the center of accumulation, the center of survival/refugia, and the mid domain
effect/null model. This article will discuss the role and contribution of each mode/hypothesis
in explaining coral triangle areas' biodiversity hotspots to provide information for biodiversity
conservation of reef fishes in the future.
Keywords: reef fish, coral reef triangle, speciation, biogeography.

PENDAHULUAN diperkirakan masih lebih banyak lagi

(Tornabene et al., 2015).
Ikan karang merupakan ikan yang
Tingginya tingkat keanekaragaman
hidup pada wilayah pesisir sampai dengan
spesies ikan di habitat segitiga terumbu
kedalaman 200 m di sekitar terumbu karang
dipengaruhi oleh berbagai faktor, salah
dan hidup dari masa juvenile sampai
satunya adalah faktor biogeografi yang
dewasa di wilayah ini (Nybakken, 1992;
menurut Cowman (2014) memiliki peran
Allen, 1998). Sampai sekarang jenis ikan
penting pada pembentukan diversitas ikan
karang yang tercatat di dunia adalah lebih
karang, melalui studi terbaru di bidang
dari 5.000 spesies dan tersebar di wilayah
filogeni molekular pada beberapa dekade
tropis dan sub-tropis yang terbentang dari
terakhir. Keanekaragaman spesies dapat
wilayah Indo-Pasifik memanjang ke laut
dijelaskan melalui konsep biogeografi yaitu
merah, bagian timur Afrika sampai ke
gabungan faktor biologi evolusi seperti
Pulau Hawaii dan Easter Island (Randall,
spesiasi, kekerabatan, endemisasi,
1998; Bellwood et al., 2010). Kawasan
kepunahan, serta faktor geologi dan iklim
segitiga terumbu karang (Coral Triangle)
di masa lalu (Abrar, 2011; Bellwood et al.,
yang adalah bagian dari kawasan Indo-
2012; Cowman, 2014). Biogeografi dan
Pasifik merupakan salah satu lokasi dengan
hipotesis terbentuknya spesies (spesiasi)
tingkat biodiversitas/ kenakeragaman ikan
merupakan kajian yang saling berkaitan
karang tertinggi di dunia.Saat ini tercatat
dan tidak bisa dipisahkan dalam
ada sekitar 2.600 spesies ikan karang
menjelaskan keanekaragaman spesies
diwilayah segitiga terumbu karang dan
sebab studi tentang proses evolusioner yang

30
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

dikaitkan dengan distribusi geografis dua populasi yang identik menyimpang

terbukti berperan penting dalam secara genetik, sehingga menyebabkan
pembentukan pola sejarah biogeografis kedua populasi tidak dapat digabungkan
sehingga dapat menjelaskan proses evolusi kembali dan menjadi dua spesies yang
dan perannya dalam membentuk diversitas berbeda secara morfologi dan independen
pada area geografis tertentu (Hodge & (isolasi reproduksi). Pada dasarnya proses
Bellwood, 2016). Area geografis dengan spesiasi pada ikan karang terdiri dari tiga
tingkat diversitas yang tinggi dengan istilah model yaitu secara alopatrik (isolasi
pusat biodiversitas (biodiversity hotspot) menyeluruh), parapatrik (isolasi sebagian)
seperti kawasan segitiga terumbu karang dan simpatrik (tumpang tindih) dan ketiga
dapat menyediakan informasi dan model tersebut melibatkan gene flow dan
kesempatan untuk mempelajari sejarah isolasi geografis (Roche, 2007). Berbagai
evolusi dan peran wilayah geografis dalam teori dan penelitian telah banyak dilakukan
spesiasi karena memiliki data untuk menemukan jawaban mengenai awal
keanekaragaman yang besar, khususnya mula spesiasi dan penyebab begitu
untuk keanekaragaman ikan karang (Hodge tingginya biodiversitas ikan yang ada di
& Jcu, 2014). Spesiasi yang termasuk wilayah Indo-Pasifik (termasuk pusat
dalam ranah biogeografi adalah salah satu biodiversitas wilayah segitiga terumbu
hal penting dalam menjelaskan berbagai karang) diantaranya adalah:
proses evolusi yang dengannya
menjelaskan pembentukan spesies dalam Spesiasi alopatrik
situasi geografis yang berbeda (Hewitt, Spesiasi alopatrik secara umum
2001; Hollocher, 2013). dikenal dengan spesiasi geografis. Spesiasi
Informasi terkait biogeografi dan alopatrik terbentuk ketika populasi biologi
spesiasi bermanfaat dalam memberikan dari spesies yang sama menjadi terisolasi
informasi mengenai preservasi biodiver- karena perubahan geografis contohnya
sitas ikan di kawasan segitiga terumbu seperti pembentukan gunung, pergeseran
karang, karena dalam tujuan utama lempeng, pembentukan pulau baru atau
konservasi adalah tidak hanya untuk perubahan sosial seperti emigrasi (Rocha &
melindungi spesies yang ada sekarang, Bowen, 2008). Jika dibandingkan dengan
tetapi juga untuk melindungi proses Biological Species Concept (BSC) yang
alamiah yang berperan dalam pembentukan merupakan individual yang secara alami
spesies baru (Hollocher, 2013). dapat kawin dan memproduksi keturunan
yang fertil, maka spesies yang terbentuk
SPESIASI secara alopatrik mengalami isolasi secara
post-zygotic pada sistem reproduksinya, hal
Proses terbentuknya spesies disebut
ini mengakibatkan spesies yang terisolasi
dengan spesiasi yang merupakan suatu
secara alopatrik tidak mampu untuk
proses evolusioner pembentukan suatu
bereproduksi secara seksual dengan spesies
spesies baru dari populasi yang sebelumnya
yang terpisah darinya saat proses alopatrik
telah ada dan dalam prosesnya membentuk
terjadi. Walaupun pada kenyataannya ada
kladogramnya sendiri (Cook, 1906).
beberapa bukti ditemukannya vertebrata
Menurut Wu dan Ting (2004) secara
dan invertebrata yang tidak mengalami
genetis spesiasi merupakan proses dimana
isolasi reproduksi walaupun telah

31
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

mengalami spesiasi secara alopatrik (Cabej, memiliki kekerabatan yang dekat pada
2012; Levin, 1999). Penggunaan model ini lokasi-lokasi yang kemungkinan menjadi
dalam mempelajari mengenai spesiasi ikan wilayah terjadinya spesiasi alopatrik yang
masih dipertanyakan karena kondisi laut dinamakan dengan spesies geminate atau
yang besar dan mempunyai sedikit barrier sering juga disebut dengan sister spesies
atau batasan ditambah dengan kemampuan (Gambar 1, 2). Sister spesies merupakan
ikan yang awal reproduksinya berupa larva istilah yang digunakan untuk dua spesies
yang bisa terdispersi/tersebar di seluruh yang sebelumnya merupakan spesies yang
bagian laut (Mora & Sale, 2002). Salah satu sama namun mengalami pemisahan dalam
bukti yang mendukung spesiasi ikan karang proses evolusi, sehingga secara genetis
dengan teori ini adalah spesiasi allopatrik memiliki kekerabatan paling dekat
karena terpisahnya populasi spesies akibat (Dawson et al., 2002). Sister spesies
batasan geografis karena peristiwa alam (berkerabat paling dekat) yang ditemukan
(vicariance). Peristiwa karena batasan pada habitat geografis yang berbeda dapat
geografis ini diakibatkan oleh naiknya membuktikan fenomena spesiasi alopatrik
pulau Isthmus Panama sehingga dan dapat menjelaskan kemungkinan
memisahan ikan-karang dari Laut Karibia spesies tersebut berevolusi menjadi spesies
dan Kawasan Pasifik Timur sekitar 3 juta yang berbeda ketika dua lautan terpisah,
tahun yang lalu (Bermingham et al., 1997; contohnya seperti yang terjadi pada
Knowlton & Weigt, 1998). Selain peristiwa beberapa spesies dalam genus Amphiprion
isolasi geografis karena alam (vicariance) dan Siganus (Randall, 1998). Teori ini juga
di beberapa kasus, peristiwa didukung oleh Leray et al., (2010) yang
penyebaran/dispersal larva yang langka mendukung spesiasi alopatrik setelah
dapat mengarah pada kolonisasi pada area melakukan evaluasi terhadap Dascyllus
yang jauh dari asalnya yang mengarah pada trimaculatus di kawasan Indo-Pasifik
aliran gen yang terisolasi dengan populasi menggunakan kombinasi DNA
awal. Beberapa contoh kasus yang terjadi mitokondria dan DNA nukleus, hasil
akibat dispersal contohnya antara ikan analisis menunjukkan pengelompokan
karang di pulau-pulau kawasan Pasifik spesies ini berdasarkan wilayah geografis
Tengah dibandingkan dengan ikan yang yang berbeda.
memiliki tingat endemisitas yang tinggi Beberapa penelitian telah dilakukan
seperti Pulau Hawai dan Marquesas (Allen, untuk membuktikan terjadinya spesiasi
2008; Randall, 2007). Pada wilayah alopatrik dengan berdasarkan adanya sister
perairan Hindia Timur, selama kurun waktu spesies yang terpisah secara geografis, dan
700.000 tahun telah terjadi tiga kali period tidak tumpang tindih pada wilayah
glasial yang telah menurunkan permukaan geografis yang sama contohnya dari famili
laut yang mengisolasi Selat Torres, Selat Chaetodontidae seperti Chaetodon
Maluku dan Selat Sunda yang dapat trifasciatus yang hanya tersebar di laut
berkontribusi terhadap spesiasi alopatrik Hindia termasuk di dalamnya pulau NTT
karena faktor dispersal dan kolonisasi dan Sumatera dan Chaetodon lunulatus
(Randall, 1998). yang tersebar di lautan Pasifik termasuk
Contoh lain dari penelitian yang Papua New Guinea, sampai Filipina dan
mendukung spesiasi alopatrik adalah Jepang (Waldrop et al., 2016). Chaetodon
ditemukannya spesies ikan karang yang falcula di Lautan Hindia (Bagian Barat

32
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

Indonesia) dan Chaetodon ulietensis di & Orr, 2004). Mekanisme ini cukup langka
Lautan Pasifik (Indonesia, Filipina, karena karena hanya dengan aliran gen
Jepang). Chaetodon guttatissimus (Lautan yang sedikit akan menghilangkan
Hindia) dan Chaetodon puctatofasciatus perbedaan genetika antara satu bagian
(Lautan Pasifik), Chaetodon populasi dengan bagian populasi lainnya.
madagascariensis (Lautan Hindia) dan Spesiasi simpatrik adalah unik karena
Chaetodon xanthurus (Lautan Pasifik terjadi hanya sementara antara dua
diantaranya Indonesia, Filipina sampai subpopulasi dari spesies yang sama dan
Jepang) (Blum, 1989). Terdapat banyak menempati wilayah yang sama atau berbagi
contoh lain sister spesies dari famili ikan wilayah sehingga tumpang tindih
karang lain yang menunjukkan batasan (overlapping). Meskipun area dimana
antara lautan Hindia dan Pasifik misalnya organisme hidup adalah sama, mereka
Naso literatus dan Naso elegans dapat dibagi menjadi dua kelompok
(Acanthuridae), Bodianus diana dan berbeda secara genetis, sehingga tidak lagi
Bodianus dictynna (Labridae) dan masih dapat saling bereproduksi (Rocha, 2008).
banyak lagi (Gaither & Rocha, 2013). Walaupun spesiasi jenis ini masih
diperdebatkan dalam menjelaskan
Spesiasi simpatrik biodiversitas pembentukan spesies ikan
Spesiasi simpatrik adalah spesiasi yang baru, beberapa penelitian mendukung
tanpa isolasi geografis atau spesiasi antar adanya teori ini. Jones et al., (2003)
populasi yang menunjukan migrasi bebas meneliti mengenai seleksi reproduksi ber-
atau tidak adanya batasan wilayah (Coyne

Gambar 1. Amphiprion ocellaris, Sulawesi, Indonesia (Randall, 1998) dan Amphiprion percula, Papua
New Guinea (Allen & Erdmann, 2012).

Gambar 2. Siganus doliatus, Heron Island dan Siganus virgatus, Sri Lanka (Randall, 1998).

33
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

dasarkan ukuran tubuh yang menjelaskan dengan yang memiliki warna yang sama.
spesiasi dari dua jenis sister spesies dari Hal yang mirip juga terjadi pada
kuda laut (genus Hippocampus) yang Parachirrhites arcatus di wilayah Indo-
berdistribusi tumpang tindih di wilayah Pasifik yang yang memiliki warna yang
Atlantis Barat dan Pasifik Barat. berbeda karena jenis adaptasi pada mikro-
Penelitian menunjukan bahwa betina habitat yang berbeda (kedalaman) pada
lebih memilih untuk kawin dengan jantan habitat yang sama, apabila perbedaan
yang memiliki tubuh dengan ukuran yang pada warna mempengaruhi seleksi kawin,
sama sehingga menghasilan distribusi maka proses spesiasi simpatrik akan
fenotip bimodal berdasarkan ukuran terjadi (Whitney et al., 2018). Kasus pada
tubuh yang dapat mengarahkan terjadinya Hypoplectrus dan Parachirrhites arcatus
spesiasi simpatri pada populasi. Penelitian menunjukkan bahwa terdapat peran
lain yang mendukung teori spesiasi adaptasi pada proses spesiasi simpatrik,
simpatrik juga ditemukan pada triplefins hal ini didukung oleh Rolán-Alvarez
(family Tripeterygiidae) di New Zealand. (2007) yang mengemukakan bahwa
Wellenreuther et al., (2007) mempelajari spesiasi merupakan by-product dari
mengenai distribusi ekologis dan adaptasi ekologi.
geografis, penelitian ini menemukan Contoh beberapa bukti genetik juga
bahwa banyak sister spesies yang hidup menunjukan terjadinya spesiasi simpatrik
dalam wilayah geografis yang sama adalah pada genus Centropyge (DiBattista
namun berbeda habitatnya, dimana sister et al., 2012; Schultz et al., 2007). Spesiasi
spesies ditemukan di lokasi sama namun simpatrik yang terdapat pada genus
tidak pernah dalam kedalaman atau Centropyge dibuktikan pada warna
derajat paparan gelombang yang sama. morfologi tubuh namun perbedaan
Selain faktor yang diakibatkan oleh tersebut tidak didukung oleh penanda
seleksi reproduktif, terdapat beberapa genetik. Yang menjadi pembeda pada
contoh penemuan yang mendukung level genetiknya adalah berdasarkan
spesiasi simpatrik dengan faktor adaptasi wilayah geografis, dimana ikan yang
yaitu pada genus Hypoplectrus.Terdapat warnanya berbeda memiliki kekerabatan
sekitar 10 spesies dari genus Hypoplectrus yang lebih dekat jika dibandingkan
yang tumpang tindih dalam distribusinya dengan yang warnanya sama pada
dan secara bentuk morfometrik dan wilayah yang berbeda (DiBattista et al.,
meristik identik, namun satu-satunya 2012). Beberapa contoh spesies yang
karakter yang membedakan adalah warna termasuk dalam sister spesies namun
(Graves & Rosenblatt, 1980). Menurut mempunyai warna morfologis yang
Puebla et al., (2007), diversitas warna berbeda dan tumpang tindih (overlapping)
pada Hypoplectrus diakibatkan oleh pada habitat yang sama dapat diamati
tekanan seleksi di habitat yang pada Gambar 3.
menyebabkan terjadinya adaptasi untuk Beberapa teori terbaru terkait
menyesuaikan warna tubuh menyerupai dengan spesiasi simpatrik adalah
spesies yang tidak mengancam dalam kecenderungan terjadinya hibridisasi.
menarik mangsa dan selanjutnya Contoh spesiasi simpatrik pada
terjadinya juga seleksi kawin dimana Hypoplectrus menunjukkan adanya
Hypoplectrus lebih memilih kawin spesiasi yang sedang berlangsung

34
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

(ongoing speciation) dan hibridisasi bersifat reproduktif karena isolasi

(kawin silang) (McCartney et al., 2003; reproduksi yang diakibatkan inkompa-
Ramon et al., 2003; Rocha & Bowen, tibilitas/ketidakcocokan genetis.
2008). Fenomena ongoing speciation dan
hibridisasi pada jenis spesiasi simpatrik Spesiasi Parapatrik
diperjelas oleh Abbott et al., (2013) dan Spesiasi parapatrik adalah spesiasi
Harrison et al., (2017) pada penelitiannya yang terjadi karena adanya variasi
terhadap genus Plectopomodus di habitat frekuensi kawin dalam suatu populasi yang
terumbu karang. Peneliti tersebut menempati wilayah terpisah namun tidak
mengemukakan bahwa hibridisasi lebih terisolasi secara penuh, sehingga masih
mungkin terjadi pada spesies dengan terjadi aliran gen namun sangat terbatas
kekerabatan yang dekat dalam kondisi (Hollocher, 2013). Dalam spesiasi
habitat yang tumpang tindih pada spesies parapatrik tidak ada pembatas (barrier)
simpatrik, tetapi teori tersebut sampai saat yang ekstrinsik untuk gene flow. Pada
ini masih menjadi perdebatan para ahli, spesiasi seperti ini isolasi reproduksi
karena untuk dapat masuk dalam kategori berkembang dalam beberapa gene flow di
ongoing speciation spesies hasil antara populasi yang terbatas habitatnya
hibridisasi harus mampu menghasilkan dan tidak terjadi isolasi habitat sepenuhnya,
individu baru yang reproduktif, seperti yang terjadi pada spesiasi alopatrik
sedangkan menurut Schumer et al., (2015) dan simpatrik, namun masih terdapat zona
individu hasil hibridisasi tidak lagi kontak yang menjadi tempat bertemunya

Gambar 3. Sister spesies dengan perbedaan warna yang mencolok dan tumpang tindih pada habitat
yang sama, a) Gypoplectrus puella dan b) Gypoplectrus gemma dari Laut Karibia, c) Centropyge
vrolikii dan d) Centropyge flavissima dari Pasifik Barat (Bowen et al., 2013).

35
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

dua populasi divergen (telah mengalami Menurut Rocha et al., (2005), terdapat
spesiasi), dimana zona ini disebut dengan empat faktor yang dapat mempengaruhi
zona hybrid (Bayer, 1996; Hewitt, 2001). spesiasi parapatrik ikan dan organisme
Pada populasi tersebut terdapat suatu yang hidup pada habitat terumbu karang
perubahan alel yang berdampak pada yaitu, (1) Spesies dengan jangkauan luas
terjadinya isolasi reproduktif, sehingga yang terbagi dalam beberapa populasi; (2)
spesies-spesies dalam populasi tersebut Kebanyakan larva tidak terdispersi terlalu
tidak dapat melakukan perkawinan atau jauh dari tempat asal induknya yang
pertukaran gen (Widodo, 2003). menetap; (3) wilayah biogeografi yang
Pada spesiasi parapatrik dikenal dua dipisahkan oleh barrier yang tidak
model. Model clinal adalah perbedaan sepenuhnya tertutup, dan (4) Habitat
dalam distribusi spesies dan model terumbu karang yang memiliki spasial,
stepping tone adalah spesies yang terpisah temporal dan lingkungan yang sangat
pada populasi yang berbeda. Menurut beraneka ragam (contoh: tropis vs.
Rocha & Bowen (2008) model stepping subtropik, pulau dataran tinggi vs. pulau
stone merupakan model yang dapat dataran rendah).
menjelaskan terjadinya spesiasi pada ikan Salah satu contoh dari ikan karang
karang, karena habitat terumbu karang yang terbentuk melalui spesiasi parapatrik
sangat terfragmentasi, dimana di adalah Chaetodontoplus poliourus dan
dalamnya kebanyakan spesies terdiri dari Chaetodontoplus mesoleucus (Randall &
populasi yang terdistribusi secara Rocha, 2009). Perbedaan dari kedua
terpisah-pisah namun dihubungkan spesies tersebut terdapat pada warna ekor
dengan larva pelagis yang terdispersi. (Gambar 4). Spesies C. poliorus
Spesiasi dengan gene flow yang terdistribusi di wilayah Timur Samudera
terbatas dapat menjelaskan keneka- Hindia yang tersebar mulai dari Papua
ragaman yang terjadi pada spesies laut. Nugini, Palau sampai ke Solomon Island,
Menurut Coyne & Orr (2004), dua faktor sedangkan C.mesoleucus terdistribusi
yang sangat berpengaruh pada spesiasi pada habitat geografis di wilayah Pasifik
parapatrik antara lain adalah: (1) Spesies (Jepang) dan Indo-Pasifik. Namun spesies
yang tersebar pada wilayah geografis yang C.poliorus dan C. mesoleucus bertemu
luas dan terbagi-bagi pada populasi yang dalam satu wilayah (hybrid zone) di sekitar
terpisah-pisah; dan (2) Variasi temporal Maluku, Halmahera dan Kepala Burung
dan spasial pada kondisi ekologis. Papua (Gambar 5).

Gambar 4. Chaetodontoplus poliorus, Palau dan Chaedontoplus mesoleucus Kerama Islands,

Okinawa (Randall & Rocha, 2009).

36
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

Gambar 5. Peta distribusi C. poliorus (titik merah) dan C. mesoleucus (titik kuning)
(Randall & Rocha, 2009).

BIOGEOGRAFI IKAN DI KAWASAN biogeografis. Salah satu teori menurut

SEGITIGA TERUMBU KARANG (Randall, 1998), meliputi:
Biogeografi adalah ilmu tentang Stabilitas temperatur air laut selama
pola distribusi dan keanekaragaman periode glasial
spesies serta keterkaitannya antar proses Tingkat kepunahan pada biota lebih
biologi-ekologi, evolusi dan kejadian- tinggi pada wilayah yang berada di lokasi
kejadian geologis yang saling mendukung lintang tinggi terutama pada perairan yang
dalam skala ruang dan waktu (Abrar, dipengaruhi oleh arus dengan suhu dingin,
2011). Menurut Posadas et al., (2006) sedangkan bagian wilayah perairan yang
biogeografi memberikan gambaran berada dekat dengan ekuator memiliki
sebaran dan distribusi suatu spesies yang temperatur yang stabil.
akan memberikan penguatan terhadap
mekanisme spesiasi. Randall (1998) Struktur geologis
menyatakan bahwa biogeografi dapat Luas wilayah Hindia Timur yang
menjelaskan kekayaan spesies ikan yang termasuk di dalamnya adalah wilayah
ada di wilayah Indo-Pasifik yang segitiga terumbu karang, dengan luas
diantaranya termasuk Laut Cina Selatan antara 20° LU – 10° LS dan 95° BT – 160°
dan Kawasan Segitiga Terumbu Karang BB tergolong sangat besar, sehingga
yang terdiri atas 13.000 pulau di sejalan dengan teori bahwa semakin besar
Indonesia, 7.000 pulau di Filipina dan area, semakin kecil kemungkinan terjadi
terbentang sampai ke Solomon Island. kepunahan. Ditambah dengan banyaknya
Beberapa teori telah dikembangkan untuk pulau dengan bentuk insular shelf,
menjelaskan alasan mengapa ikan di contohnya paparan Sunda, sebagai tempat
wilayah ini memiliki biodiversitas ikan bertemunya dua benua dengan perbedaan
yang tinggi dari sudut pandang sejarah geologi yang menciptakan habitat
perairan laut yang beraneka ragam seperti:

37
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

muara besar, pesisir, karang berbatu, model yang mendukung keanekaragaman

tanjung berbatu, hutan mangrove, dasar ikan yang tinggi di wilayah terumbu
berlumpur, padang lamun, perairan dengan karang khususnya kawasan Segitiga
kombinasi salinitas rendah dan kekeruhan Terumbu Karang ke dalam lima model,
tinggi dan lain-lain. Diversitas habitat ini dua di antaranya masuk dalam kategori
yang menyebabkan banyak spesies yang tambahan/non-eksklusif, yaitu pusat
hidup di wilayah segitiga terumbu karang. pertahanan (center of survival/refugia) dan
Mid Domain Effect (MDE)/null. Sampai
Perkembangan larva
saat ini, berbagai model yang masih
Tahap perkembangan larva ikan
banyak diuji oleh para peneliti di
yang berada pada wilayah landas kontinen
antaranya adalah:
Asia, seperti paparan Sunda, berbeda
dengan wilayah perairan lainnya, karena 1. Model Pusat Asal-usul (Center of
kebanyakan ikan pada tahap Origin)
perkembangan larva telah beradaptasi Model pusat asal-usul merupakan
dengan wilayah yang kaya akan plankton, salah satu teori utama Darwin, dimana
sehingga akan kesulitan pada proses semua spesies berasal dari satu tempat
perkembangannya di wilayah dengan yang sama dan mengalami persebaran ke
produktivitas plankton yang rendah. berbagai wilayah (Gambar 6). Salah satu
faktor yang mendukung teori ini adalah
Kapasitas untuk menjadi habitat bagi mayoritas ikan karang memiliki fase
larva ikan yang telah mengalami evolusi larva, sehingga dapat tersebar dengan
secara signifikan bebas ke berbagai tempat (Bellwood et
Menurut Randall, (1998) arus yang al., 2012). Menurut Briggs (1999),
mengarah ke wilayah ekuatorial menjadi kawasan segitiga terumbu karang
media pengantar spesies ikan karang dari merupakan pusat asal-usul (center of
berbagai wilayah yang telah mengalami origin) dengan tingkat spesiasi ikan
evolusi sebelumnya. Teori ini memiliki karang yang tinggi. Spesies baru yang
kemiripan dengan model pusat akumulasi melimpah di wilayah segitiga terumbu
(Bowen et al., 2013). karang kemudian mengalami dispersal
Berbeda dengan Randall (1998), sehingga tersebar di wilayah sekitarnya.
Bowen et al., (2013) menggolongkan Dalam model pusat asal-usul
penyebab tingginya diversitas ikan di digambarkan bahwa spesies yang berada
wilayah segitiga terumbu karang ke dalam di kawasan segitiga terumbu karang
tiga model yaitu (1) model pusat umumnya memiliki umur spesiasi yang
akumulasi (center of accumulation); (2) lebih muda dibandingkan dengan
model pusat tumpang tindih (center of spesiesnya yang berkerabat dekat (sister
overlap model); dan (3) model pusat spesies) di luar wilayah ini, karena
spesiasi (center of speciation model), spesies tetuanya telah mengalami proses
dimana pada dasarnya sama dengan model dipersal pada masa lalu (Goldberg et al.,
pusat asal-usul (center of origin) dan 2005; Roy & Goldberg, 2007). Penelitian
sampai sekarang dikenal dengan tiga yang mendukung model ini adalah
model utama (Gambar 6, 7, 8). Selain itu Tornabene et al., (2015) yang meneliti
mirip dengan tiga model tersebut, tentang spesiasi famili Gobiidae dan
Bellwood et al., (2012) mengelompokkan

38
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

Gambar 6. Model pusat asal-usul (Gaboriau et al., 2018).

menyoroti pentingnya kawasan segitiga mekanisme isolasi terjadi di wilayah

terumbu karang dalam membentuk paparan Sunda dan Sahul (Indonesia),
biodiversitas baru melalui mekanisme Malaysia dan Australia Utara yang
spesiasi in-situ, dimana hal ini dibuktikan dikenal dengan wilayah batas Indo-
dengan melimpahnya spesies Gobiidae Pasifik (Indo-Pasific Barrier). Dalam
dan umur spesiasi spesies dalam famili model ini spesies ikan karang dari Pasifik
Gobiidae yang masih tergolong dan Hindia mengalami isolasi dan
baru/muda.
spesiasi ketika terjadi penurunan
permukaan air di masa lalu yang
2. Model Pusat Tumpang Tindih
memisahkan kedua wilayah tersebut.
(Center of Overlap Hypothesis)
Ketika massa air laut kembali naik, sister
Model pusat tumpang tindih
spesies yang terbentuk dan semula
menegaskan tingginya diversitas spesies
terpisah mulai terdispersi kembali dan
di segitiga terumbu karang sebagai hasil
mengalami tumpang tindih (overlap) di
dari tumpang tindih, yaitu campuran
wilayah segitiga terumbu karang
fauna dari samudera Pasifik dan Hindia
(Bellwood & Meyer, 2009).
(Hodge & Bellwood, 2016) (Gambar 7)
Beberapa contoh penelitian yang
sebagai akibat dari proses mekanisme
mendukung model pusat tumpang tindih
isolasi yang terjadi pada batas lautan
telah dilakukan oleh beberapa ahli dengan
Indo-Pasifik yang memisahkan kedua
menggunakan studi dengan pendekatan
samudera tersebut pada saat terjadi
genetika molekular/filogeografi,yaitu
fenomena penurunan air laut di masa lalu.
pada Linckia laevigata (Kochzius et al.,
Menurut Gaither and Rocha (2013),

Gambar 7. Model pusat tumpang tindih (Gaboriau et al., 2018).

39
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

2009), Myripristis berndti (Craig et al., adalah spesies Scarus rubroviolaceus dan
2007) dan Cephalopholis argus (Gaither et Zebrasoma flavescens yang terdistribusi di
al., 2011). Penelitian tersebut mengkon- perairan segitiga terumbu karang, namun
firmasi bahwa distribusi yang tumpang bukti data populasi genetik/filogenetik
tindih dari ikan karang yang berasal dari menunjukkan bahwa larva dari spesies ini
Samudera Pasifik dan Hindia masuk dari wilayah Hawaii di masa lalu
berkontribusi terhadap pusat biodiversitas (Eble et al., 2011; Fitzpatrick et al., 2011).
di kawasan segitiga terumbu karang.
4. Model Pusat Pertahanan (Center of
3. Model Pusat Akumulasi (Center of Survival/refugia)
Accumulation) Model ini pertama kali diusulkan oleh
Model pusat akumulasi merupakan Heck and McCoy (1978) yang menyatakan
kebalikan dari pusat asal-usul (center of bahwa wilayah segitiga terumbu karang
origin). Model ini lebih menekankan pada merupakan zona yang potensial untuk
tingginya diversitas ikan pada kawasan pertahanan. Dalam model pertahanan,
segitiga terumbu karang sebagai hasil tingkat kepunahan spesies pada kawasan
migrasi spesies yang telah mengalami segitiga terumbu karang dipengaruhi oleh
spesiasi dari lokasi lain (Gambar 8). faktor kondisi habitat potensial dari
Peristiwa ini dapat disebabkan karena pola wilayah terumbu karang yang besar. Dalam
arus air laut dan angin yang cenderung hal ini, rendahnya diversitas spesies ikan
mengarah ke arah segitiga terumbu karang. karang yang jauh dari segitiga terumbu
Menurut Bowen et al., (2013) model pusat karang diakibatkan oleh tingkat kepunahan
akumulasi dipengaruhi oleh wilayah sekitar yang tinggi (Potts, 1983; Quental &
bagian kawasan segitiga terumbu karang Marshall, 2009). Kondisi habitat pada
yang tidak termasuk dalam wilayah pusat kawasan segitiga terumbu karang yang
biodiversitas atau biasa disebut zona stabil selama proses perubahan geologi
periferal. Menurut Craig (2010) zona pada masa lalu berperan sebagai tempat
periferal berperan sebagai eksportir/ perlindungan bagi spesies dari kepunahan.
kontributor terhadap diversitas biologis dan Seperti diketahui bahwa kepunahan terjadi
genetik ikan karang di segitiga terumbu sebagai akibat hilangnya habitat dan
karang. Beberapa contoh hasil penelitian sumber terbentuknya koloni baru pada saat
yang mendukung teori pusat akumulasi terjadi ketidakstabilan area pada beberapa

Gambar 8. Model pusat akumulasi (Gaboriau et al., 2018).

40
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

periode masa lalu (Mabuchi et al., 2014; mempengaruhi biodiversitas dan sering
Pellissier et al., 2014; Siqueira et al., 2016). tidak diperhitungkan dalam model MDE
Berdasarkan model paleo habitat yang (Connolly, 2005; Davies et al., 2005;
dibentuknya, penurunan masa air pada Mcclain et al., 2007).
sekitar 2,6 juta tahun lalu telah memisahkan
laut atlantik dan Indo-Pasifik dan PENUTUP
selanjutnya proses fragmentasi (isolasi Kawasan segitiga terumbu karang
habitat menjadi bagian-bagian kecil) terjadi merupakan wilayah dengan biodiversitas
berkesinambungan selama proses glasial di ikan tertinggi di dunia, dimana tingkat
era itu, sehingga terjadi banyak spesiasi diversitas yang tinggi merupakan hasil dari
seperti pada family ikan Pomacentridae,
proses evolusioner yang disebut dengan
Chaetodontidae dan Labridae. Kondisi spesiasi. Dalam dua dekade terakhir,
habitat terumbu karang yang stabil dibagian penelitian dengan menggunakan pende-
Indo-Pasifik (Kawasan segitiga terumbu katan molekular menunjukkan bahwa
karang termasuk di dalamnnya) pentingnya peran tiga model spesiasi
menyebabkan spesiasi yang lebih kontinyu seperti spesiasi alopatrik, simpatrik dan
tanpa kepunahan terhadap spesies tetuanya, parapatrik dalam menjelaskan diversi-
daripada wilayah lain/periferal yang kurang fikasi/keanekaragaman ikan karang yang
stabil (Pellissier et al., 2014). Hal ini terjadi di masa lalu, sekarang dan masa
didukung oleh Evans et al., (2016) yang mendatang. Secara biogeografis model
menekankan pentingnya habitat terumbu yang berkaitan dengan petunjuk biodi-
karang untuk mencegah terjadinya versitas di kawasan segitiga terumbu
penurunan biodiversitas pada ikan karang. karang meliputi: 1) model pusat asal-usul
(center of origin), 2) model pusat tumpang
5. The Mid Domain Effect (MDE)/null tindih (center of overlap), 3) model pusat
model akumulasi (center of accumulation), 4)
Dalam model ini biodiversitas ikan model pusat pertahanan (center of
yang terjadi di kawasan segitiga terumbu survival/refugia) dan 5) the mid domain
karang merupakan hasil dari fenomena effect/null model. Berbagai ahli berpen-
ekologis yang stokastik (acak) dimana dapat bahwa untuk menjelaskan peran
menurut Belwood et al., (2005) bahwa biogeografis terhadap biodiversitas ikan di
memusatnya biodiversitas ikan karang kawasan segitiga terumbu karang tidak bisa
merupakan penempatan geografis yang hanya dijelaskan oleh satu model saja,
acak dan tidak memperhatikan mekanisme namun kemungkinan besar merupakan
ekologis tertentu. Proses dalam MDE kombinasi dan variasi dari beberapa model
secara sederhana dijelaskan oleh Colwell et yang telah dijelaskan diatas. Masing-
al., (2004) bahwa apabila spesies masing model memberikan kontribusi
diibaratkan sebagai titik-titik dalam zona terhadap peran kawasan segitiga terumbu
geometris dan kemudian dikocok, maka karang sebagai pusat biodiversitas ikan
hasilnya akan selalu berkumpul dalam satu karang dunia, baik sebagai wilayah dengan
titik yang memusat. Pengunaan model ini kondisi geologis yang unik yang
dalam menjelaskan biodiversitas masih menyediakan habitat beragam bagi ikan
banyak dikritik karena dinilai tidak cukup
karang, namun juga menyediakan
untuk menjelaskan fenomena ekologis yang

41
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

kestabilan habitat dan lingkungan bagi ikan (2009). Searching for heat in a marine
karang. Sehingga konservasi terhadap biodiversity hotspot. Journal of
wilayah ini perlu dilakukan bukan hanya Biogeography, 36(4): 569–576.
untuk mencegah kerusakan habitat dan https://doi.org/10.1111/j.1365-2699.
kepunahan spesies ikan, namun juga 2008.02029.x
menjaga kawasan ini agar tetap menjadi Bellwood, David R., Renema, W., &
tempat yang potensial untuk peristiwa Rosen, B. R. (2012). Biodiversity
evolusioner di masa yang akan datang. hotspots, evolution and coral reef
biogeography. Biotic Evolution and
DAFTAR PUSTAKA Environmental Change in Southeast
Asia, 82: 216–245. https://doi.org/
Abbott, R., Albach, D., Ansell, S., Arntzen,
10.1017/cbo9780511735882.011
J. W., Baird, … & Zinner, D. (2013). Bermingham, E., McCafferty, S. S., &
Hybridization and speciation.
Martin, A. P. (1997). Fish
Journal of Evolutionary Biology,
Biogeography and Molecular Clocks:
26(2): 229–246. https://doi.org/ Perspectives from the Panamanian
10.1111/j.1420-9101.2012.02599.x
Isthmus. Molecular Systematics of
Abrar, M. (2011). Biogeografi biota Fishes, 113–128. https://doi.org/10.
karang: pendekatan teoritis asal usul,
1016/b978-012417540-2/50009-9
sebaran, spesiasi dan keaneka-
Blum, S. D. (1989). Biogeography of the
ragaman karang dunia. Oseana, chaetodontidae: an analysis of
36(4): 31–43. https://doi.org/10.
allopatry among closely related
1017/CBO9781107415324.004
species. Environmental Biology of
Allen, G. R. (2008). Conservation hospots Fishes, 25(1–3): 9–31. https://doi.
of biodiversity and endemism for
org/10.1007/BF00002198
Indo-Pacific coral reef fishes. Aquatic
Bowen, B. W., Rocha, L. A., Toonen, R. J.,
Conservation: Marine and & Karl, S. A. (2013). The origins of
Freshwater Ecosystems, 656(18):
tropical marine biodiversity. Trends
541–556. https://doi.org/10.1002/aqc in Ecology and Evolution, 28(6):
Bayer, R. J. (1996). Hybrid Zones and the
359–366. https://doi.org/10.1016/j.
Evolutionary Process by R. G.
tree.2013.01.018
Harrison. Madroño; a West American Briggs, J. C. (1999). Coincident biogeo-
Journal of Botany., 43: 100–102.
graphic patterns: Indo-West Pacific
https://www.biodiversitylibrary.org/
Ocean. Evolution, 53(2): 326–335.
part/171320 https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.
Bellwood, D. R., Klanten, S., Cowman, P.
1999.tb03769.x
F., Pratchett, M. S., Konow, N., &
Cabej, N. R. (2012). Species and Allopatric
Van Herwerden, L. (2010). Speciation. Epigenetic Principles of
Evolutionary history of the
Evolution, 1865, 707–723. https://
butterflyfishes (f: Chaetodontidae) doi.org/10.1016/b978-0-12-415831-
and the rise of coral feeding fishes.
3.00018-5
Journal of Evolutionary Biology,
Connolly, S. R. (2005). the Mid-Domain
23(2): 335–349. https://doi.org/ Effect. The American Naturalist,
10.1111/j.1420-9101.2009.01904.x
166(1): 1–11.
Bellwood, David R., & Meyer, C. P.
Cook, O.. (1906). Factors of Species-

42
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

Formation. 23(587): 506–507. https: Ecology Progress Series, 428(May):

//doi.org/10.1126/science.23.587.506 245–258. https://doi.org/10.3354/
Cowman, P. F. (2014). Historical factors meps09083
that have shaped the evolution of Evans, S. M., McKenna, C., Simpson, S.
tropical reef fishes: A review of D., Tournois, J., & Genner, M. J.
phylogenies, biogeography, and (2016). Patterns of species range
remaining questions. Frontiers in evolution in Indo-Pacific reef
Genetics, 5(NOV): 1–15. https://doi. assemblages reveal the Coral
org/10.3389/fgene.2014.00394 Triangle as a net source of
Craig, M. T., Eble, J. A., Bowen, B. W., & transoceanic diversity. Biology
Robertson, D. R. (2007). High Letters, 12(6): https://doi.org/10.
genetix conectivity across the Indian 1098/rsbl.2016.0090
and Pasfic Oceans in the reef fish Fitzpatrick, J. M., Carlon, D. B., Lippe, C.,
Myripristis berndti (Holocentridae). & Robertson, D. R. (2011). The West
334: 245–254. h Pacific diversity hotspot as a source
Davies, T. J., Grenyer, R., & Gittleman, J. or sink for new species? Population
L. (2005). Phylogeny can make the genetic insights from the Indo-Pacific
mid-domain effect an inappropriate parrotfish Scarus rubroviolaceus.
null model. Biology Letters, 1(2): Molecular Ecology, 20(2): 219–234.
143–146. https://doi.org/10.1098/ https://doi.org/10.1111/j.1365-294X.
rsbl.2005.0297 2010.04942.x
Dawson, M. N., Louie, K. D., Barlow, M., Gaboriau, T., Leprieur, F., Mouillot, D., &
Jacobs, D. K., & Swift, C. C. (2002). Hubert, N. (2018). Influence of the
Comparative phylogeography of geography of speciation on current
sympatric sister species, Clevelandia patterns of coral reef fish biodiversity
ios and Eucyclogobius newberryi across the Indo-Pacific. Ecography,
(Teleostei, Gobiidae), across the 41(8): 1295–1306. https://doi.org/10.
California Transition Zone. 1111/ecog.02589
Molecular Ecology, 11(6): 1065– Gaither, M. R., Bowen, B. W., Bordenave,
1075. https://doi.org/10.1046/j.1365- T. R., Rocha, L. A., Newman, S. J.,
294X.2002.01503.x … & Craig, M. T. (2011).
DiBattista, J. D., Waldrop, E., Bowen, B. Phylogeography of the reef fish
W., Schultz, J. K., Gaither, M. R., … Cephalopholis argus (Epinephelidae)
& Rocha, L. A. (2012). Twisted sister indicates Pleistocene isolation across
species of pygmy angelfishes: the indo-pacific barrier with
Discordance between taxonomy, contemporary overlap in the coral
coloration, and phylogenetics. Coral triangle. BMC Evolutionary Biology,
Reefs, 31(3): 839–851. https://doi. 11(1): https://doi.org/10.1186/1471-
org/10.1007/s00338-012-0907-y 2148-11-189
Eble, J. A., Toonen, R. J., Sorenson, L., Gaither, M. R., & Rocha, L. A. (2013).
Basch, L. V., Papastamatiou, Y. P., & Origins of species richness in the
Bowen, B. W. (2011). Escaping Indo-Malay-Philippine biodiversity
paradise: Larval export from Hawaii hotspot: Evidence for the center of
in an indo-pacific reef fish, the yellow overlap hypothesis. Journal of
tang zebrasoma flavescens. Marine Biogeography, 40(9): 1638–1648.

43
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

https://doi.org/10.1111/jbi.12126 Second Edition, 6: 629–639.

Goldberg, E. E., Roy, K., Lande, R., & https://doi.org/10.1016/B978-0-12-
Jablonski, D. (2005). Diversity, 384719-5.00130-1
Endemism, and Age Distributions in Jones, A. G., Moore, G. I., Kvarnemo, C.,
Macroevolutionary Sources and Walker, D. E., & Avise, J. C. (2003).
Sinks. The American Naturalist, Sympatric speciation as a
165(6): 623. https://doi.org/10.2307/ consequence of male pregnancy in
3473514 seahorses. Proceedings of the
Graves, J. E., & Rosenblatt, R. H. (1980). National Academy of Sciences of the
Genetic Relationships of the Color United States of America, 100(11):
Morphs of the Serranid Fish 6598–6603. https://doi.org/10.1073/
Hypoplectrus unicolor. Evolution, pnas.1131969100
34(2): 240. https://doi.org/10.2307/ Knowlton, N., & Weigt, L. A. (1998). New
2407388 dates and new rates for divergence
Harrison, H. B., Berumen, M. L., Saenz- across the Isthmus of Panama.
Agudelo, P., Salas, E., Williamson, Proceedings of the Royal Society B:
D. H., & Jones, G. P. (2017). Biological Sciences, 265(1412):
Widespread hybridization and bidi- 2257–2263. https://doi.org/10.1098/
rectional introgression in sympatric rspb.1998.0568
species of coral reef fish. Molecular Kochzius, M., Seidel, C., Hauschild, J.,
Ecology, 26(20): 5692–5704. https:// Kirchhoff, S., Mester, P., … & Timm,
doi.org/10.1111/mec.14279 J. (2009). Genetic population
Heck, K. L., & McCoy, E. D. (1978). Long- structures of the blue starfish Linckia
distance dispersal and the reef- laevigata and its gastropod
building corals of the Eastern Pacific. ectoparasite Thyca crystallina.
Marine Biology, 48(4): 349–356. Marine Ecology Progress Series,
https://doi.org/10.1007/BF00391639 396(Elder 1979): 211–219.
Hewitt, G. M. (2001). Speciation, hybrid https://doi.org/10.3354/meps08281
zones and phylogeography - Or Leray, M., Beldade, R., Holbrook, S. J.,
seeing genes in space and time. Schmitt, R. J., Planes, S., & Bernardi,
Molecular Ecology, 10(3): 537–549. G. (2010). Allopatric divergence and
https://doi.org/10.1046/j.1365-294X. speciation in coral reef fish: The
2001.01202.x three-spot dascyllus, Dascyllus
Hodge, J. R., & Bellwood, D. R. (2016). trimaculatus, species complex.
The geography of speciation in coral Evolution, 64(5): 1218–1230.
reef fishes: the relative importance of https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.
biogeographical barriers in 2009.00917.x
separating sister-species. Journal of Levin, R. (1999). Patterns of Evolution.
Biogeography, 43(7): 1324–1335. Scientific American Library.
https://doi.org/10.1111/jbi.12729 Mabuchi, K., Fraser, T. H., Song, H.,
Hodge, J. R., & Jcu, R. (2014). Azuma, Y., & Nishida, M. (2014).
Biogeography and the evolution of Revision of the systematics of the
coral reef fish species, 268. cardinalfishes (Percomorpha:
Hollocher, H. (2013). Speciation, Theories Apogonidae) based on molecular
of. Encyclopedia of Biodiversity: analyses and comparative

44
Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

reevaluation of morphological speciation in Hypoplectrus coral reef

characters. In Zootaxa (Vol. 3846, fishes? Proceedings of the Royal
Issue 2). https://doi.org/10.11646/ Society B: Biological Sciences,
zootaxa.3846.2.1 274(1615): 1265–1271. https://doi.
McCartney, M. A., Acevedo, J., Heredia, org/10.1098/rspb.2006.0435
C., Rico, C., Quenoville, B., … & Quental, T. B., & Marshall, C. R. (2009).
McMillan, W. O. (2003). Genetic Extinction during evolutionary
mosaic in a marine species flock. radiations: Reconciling the fossil
Molecular Ecology, 12(11): 2963– record with molecular phylogenies.
2973. https://doi.org/10.1046/j.1365- Evolution, 63(12): 3158–3167.
294X.2003.01946.x https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.
Mcclain, C. R., White, E. P., & Hurlbert, A. 2009.00794.x
H. (2007). Challenges in the Ramon, M. L., Lobel, P. S., & Sorenson, M.
application of geometric constraint D. (2003). Lack of mitochondrial
models. Global Ecology and genetic structure in hamlets
Biogeography, 16(3): 257–264. (Hypoplectrus spp.): Recent
https://doi.org/10.1111/j.1466-8238. speciation or ongoing hybridization?
2007.00286.x Molecular Ecology, 12(11): 2975–
Mora, C., & Sale, P. F. (2002). Are 2980. https://doi.org/10.1046/j.1365-
populations of coral reef fish open or 294X.2003.01966.x
closed? Trends in Ecology and Randall, J. E. (1998). Zoogeography of
Evolution, 17(9): 422–428. https:// shore fishes of the Indo-Pacific
doi.org/10.1016/S0169-5347(02) region. Zoological Studies, 37(4):
02584-3 227–268.
Pellissier, L., Leprieur, F., Parravicini, V., Randall, J. E. (2007). Reef and Shore
Cowman, P. F., Kulbicki, M., … & Fishes of the Hawaiian Islands.
Mouillot, D. (2014). Quaternary coral University of Hawaii Sea Grant
reef refugia preserved fish diversity. College Program.
Science, 344(6187): 1016–1019. Randall, J. E., & Rocha, L. A. (2009).
https://doi.org/10.1126/science.1249 Chaetodontoplus Poliourus, a new
853 angelfish (Perciformes: Pomacan-
Posadas, P., Crisci, J. V., & Katinas, L. thidae) from the tropical western
(2006). Historical biogeography: A Pacific. Raffles Bulletin of Zoology,
review of its basic concepts and 57(2): 511–520.
critical issues. Journal of Arid Rocha, L A, & Bowen, B. W. (2008).
Environments, 66(3 SPEC. ISS.): Speciation in coral-reef fishes.
389–403. https://doi.org/10.1016/ Journal of Fish Biology, 72(5): 1101–
j.jaridenv.2006.01.004 1121. https://doi.org/10.1111/j.1095-
Potts, D. C. (1983). Evolutionary 8649.2007.01770.x
disequilibrium among Indo-Pacific Rocha, Luiz A. (2013). Reef Fishes of the
corals. Bulletin of Marine Science, East Indies. Volumes I–III. Tropical
33(3): 619–632. Reef Research, Perth, Australia.
Puebla, O., Bermingham, E., Guichard, F., Copeia, 2013(3): 567–568. https://
& Whiteman, E. (2007). Colour doi.org/10.1643/ot-13-010
pattern as a single trait driving Rocha, Luiz A., Robertson, D. R., Roman,

45
 Oseana, Volume 46, Nomor 1 Tahun 2021: 30–46 p-ISSN: 0216-1877, e-ISSN: 2714-7185

J., & Bowen, B. W. (2005). Biogeography, 25(12): 1466–1476.

Ecological speciation in tropical reef https://doi.org/10.1111/geb.12506
fishes. Proceedings of the Royal Tornabene, L., Valdez, S., Erdmann, M., &
Society B: Biological Sciences, Pezold, F. (2015). Support for a
272(1563): 573–579. https://doi.org/ “Center of Origin” in the Coral
10.1098/2004.3005 Triangle: Cryptic diversity, recent
Rolán-Alvarez, E. (2007). Sympatric speciation, and local endemism in a
speciation as a by-product of diverse lineage of reef fishes
ecological adaptation in the Galician (Gobiidae: Eviota). Molecular
Littorina saxatilis hybrid zone. Phylogenetics and Evolution,
Journal of Molluscan Studies, 73(1): 82(PA): 200–210. https://doi.org/10.
1–10. https://doi.org/10.1093/mollus/ 1016/j.ympev.2014.09.012
eyl023 Waldrop, E., Hobbs, J. P. A., Randall, J. E.,
Roy, K., & Goldberg, E. E. (2007). Dibattista, J. D., Rocha, L. A., … &
Origination, extinction, and Bowen, B. W. (2016). Phylo-
dispersal: Integrative models for geography, population structure and
understanding present-day diversity evolution of coral-eating butter-
gradients. American Naturalist, flyfishes (Family Chaetodontidae,
170(SUPPL.). https://doi.org/10. genus Chaetodon, subgenus
1086/519403 Corallochaetodon). Journal of
Schultz, J. K., Pyle, R. L., DeMartini, E., & Biogeography, 43(6): 1116–1129.
Bowen, B. W. (2007). Genetic https://doi.org/10.1111/jbi.12680
connectivity among color morphs and Wellenreuther, M., Barrett, P. T., &
Pacific archipelagos for the flame Clements, K. D. (2007). Ecological
angelfish, Centropyge loriculus. diversification in habitat use by
Marine Biology, 151(1): 167–175. subtidal triplefin fishes (Triptery-
https://doi.org/10.1007/s00227-006- giidae). Marine Ecology Progress
0471-5 Series, 330(Syms 1995): 235–246.
Schumer, M., Cui, R., Rosenthal, G. G., & https://doi.org/10.3354/ meps330235
Andolfatto, P. (2015). Reproductive Whitney, J. L., Donahue, M. J., & Karl, S.
Isolation of Hybrid Populations A. (2018). Niche divergence along a
Driven by Genetic Incompatibilities. fine-scale ecological gradient in
PLoS Genetics, 11(3): 1–21. sympatric color morphs of a coral
https://doi.org/10.1371/journal.pgen. reef fish. Ecosphere, 9(1).
1005041 https://doi.org/10.1002/ecs2.2015
Siqueira, A. C., Oliveira-Santos, L. G. R., Widodo. (2003). Evolusi. UM.
Cowman, P. F., & Floeter, S. R. Wu, C. I., & Ting, C. T. (2004). Genes and
(2016). Evolutionary processes un- speciation. Nature Reviews Genetics,
derlying latitudinal differences in reef 5(2): 114–122. https://doi.org/10.
fish biodiversity. Global Ecology and 1038/nrg1269

46

View publication stats