Cuadernos de Biodiversidad 47 (2015)

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El ecosistema de dehesa como

reservorio de diversidad de insectos
saproxílicos (Coleoptera y Diptera:
Syrphidae) y factores que determinan
sus ensambles
A. Ramírez-Hernández1, E. Micó2 y E. Galante2
1 Red de Ecoetología, Instituto de Ecología, A. C. Carretera antigua a Coatepec No 351,
Col. El Haya. C. P. 91070. Xalapa, Ver., México. E-mail: [email protected]
2 Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante. Carretera
San Vicente del Raspeig s/n, 03080. Alicante, España.

ABSTRACT

The “dehesa” (grassland with scattered oak trees) of the quality and conservation status of habitats,
is a typical Mediterranean ecosystem from west including a wide number of species under some
Iberian Peninsula that has resulted from the trans- categories of threat according the IUCN criteria. It
formation of the forest by clearing and brushwood is widely recognized the importance of studying the
removing and the landscape is maintained mainly main factors that determine the structure and dis-
bulls and/or Iberian pigs. This ecosystem is charac- tribution of species assemblages at both spatial and
terized by the presence of old scattered trees that are temporal scales, nevertheless, the saproxylic assem-
considered as “keystone-structures”, which favor the blages has been poorly studied from the temporal
presence of a wide range of biodiversity, especially dimension. With this study we provide knowledge
those species that are wood-dependent (saproxylic about the effect of the “dehesa” heterogeneity, spe-
insects). Saproxylics are a diversified group involved cies seasonality and distribution on this habitat and
in the recycling process of nutrients in forest, and we highlight the importance of the maintaining of
thus they are considered as a bioindicator group traditional practices as a tool for saproxylic insect
diversity and conservation.

I.S.S.N.: 2254-612X 13 doi:10.14198/cdbio.2015.47.03

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Key words: Mediterranean ecosystem; habitat La continuada intervención del hombre en el

heterogeneity; scattered trees; pollard; tree hollow; red- modelado de los ecosistemas mediante prácticas
list species. tradicionales para la “domesticación del medio”, ha
generado un mosaico de “paisajes culturales” (Vos &
Meekes, 1999). La apertura del bosque original ha
INTRODUCCIÓN buscado generar una reducción en la densidad del
arbolado y el matorral para poder someter estas áreas
La situación geográfica, así como la alta hete- a usos agrícolas y ganaderos, siendo éstos los princi-
rogeneidad espacial y climática de la cuenca medi- pales agentes en el modelado del paisaje (Farrell et
terránea, han sido factores determinantes que han al., 2000; Blondel, 2006).
favorecido la elevada diversidad de especies de Los bosques abiertos perennifolios y esclerófilos
plantas y animales, así como de endemismos que son una constante que forman parte del paisaje
actualmente se distribuyen a lo largo de los países mediterráneo y tienen un alto valor ecológico, eco-
de esta cuenca (Blondel & Aronson, 1999; Verdú nómico, cultural y paisajístico (Bugalho et al., 2011).
& Galante, 2002; López-López et al., 2011). Esta Estos ambientes son estructuralmente parecidos a
rica diversidad de especies permiten situarla como las sabanas y se encuentran distribuidos a lo largo
uno de los 35 puntos calientes de diversidad (Joppa de la cuenca Mediterránea estando representados
et al., 2011; Zachos & Habel, 2011). No obstante, en Cerdeña, Sicilia, Córcega, Mallorca, Marruecos,
la historia de la cuenca mediterránea ha estado Túnez, Argelia, España y Portugal (Bugalho et al.,
estrechamente ligada con la emergencia de grandes 2009). Del conjunto de países de esta cuenca, España
civilizaciones a lo largo del tiempo; por lo que es cuenta con el 40% de las áreas de matorral, pastizal
imposible entender los componentes y dinámicas y bosques abiertos manejados mediante prácticas
de la actual diversidad en el Mediterráneo sin con- tradicionales de toda Europa (Montero & Serrada,
siderar la historia de cambios inducidos por la acti- 2013). Este ecosistema tradicionalmente manejado
vidad humana (Blondel & Aronson, 1999; Farrell es localmente llamado dehesa y cubre un área de
et al., 2000; Blondel, 2006), influencia que tuvo un 3 a 4.5 millones de hectáreas aproximadamente,
importante impacto a partir del Neolítico, periodo extendiéndose desde la provincia de Zamora hasta
en el que se inició la mayor transformación de los el sur de Huelva (San Miguel, 1994), incluyendo el
ecosistemas y la domesticación de plantas y animales Algarve y el Alentejo en Portugal, donde este mismo
(Hernando-Gonzalo, 1994; Fairén, 2004). ecosistema es llamado “montado” y está representado
en menor cantidad, cubriendo 0.7 millones de hec-
táreas del territorio portugués (Pereira et al., 2004).

Fig. 1. Paisaje típico del ecosistema de dehesa, los árboles presentan una distribución aislada y se encuentran en baja
densidad (Foto: E. Micó)

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¿QUÉ ES UNA DEHESA?

El término dehesa proviene del latín defesa que

significa “defender” o “acotar” y aparece por primera
vez en el siglo X (Klein, 1920). Se trata de un eco-
sistema de origen antrópico derivado del proceso de
aclareo del bosque original, manteniendo algunos
árboles dispersos (Fig. 1) con la finalidad de intro-
ducir ganado, principalmente (García-González,
1979). Mediante la apertura del bosque se permite
el paso de la luz solar fomentando así, una mejora
en la producción de gramíneas (Hernández, 1995;
López-Sáez et al., 2007).
Se pueden apreciar tres componentes principales
que estructuran la dehesa y es 1) la presencia de
árboles maduros con distribución aislada, 2) pastizal
y 3) ganado (San Miguel, 1994; Muñoz-Igualada et
al., 2006). Las especies arbóreas dominantes en la
dehesa pertenecen al género Quercus y la composi-
ción de éstas varía según la región, pudiendo encon-
trar encinas (Quercus rotundifolia Lam.), melojos
(Quercus pyrenaica Willd), quejigos (Quercus faginea
Lam) y alcornoques (Quercus suber L.) (Cabo, 1976;
Gómez-Gutiérrez, 1992).
El arbolado es sometido a prácticas tradicionales
de limpieza que consisten en una poda agresiva lla-
mada trasmocho, y una poda más ligera conocida Fig. 3. Las prácticas de trasmocho del arbolado favorecen
como olivado (Fig. 2). Este manejo fomenta que la que la copa del arbolado se extienda de manera horizontal
generando a su vez un microclima debajo de las copas
extensión de la copa sea horizontal principalmente
(Foto: A. Ramírez-Hernández & E. Galante)
(Fig. 3) ofreciendo un microclima (Cabo, 1976),

permitiendo que el pasto que se encuentra bajo

la copa se mantenga verde y provechoso por más
tiempo (Gómez-Gutiérrez, 1992; Gea et al., 2005).
Otra finalidad adicional de este manejo tradicional
del arbolado, es lograr una mejor producción de
bellota y la obtención de carbón, aunque el carbo-
neo es una práctica que ha desaparecido casi por
completo (Cabo, 1976). Se estima que una dehesa
con buena producción de bellota, además, tiene una
densidad arbórea entre 20–50 árboles/ha para una
producción media que oscila entre 300–700 kg/ha
anual (ver Vázquez et al., 1999; Rodríguez-Estévez
Fig. 2. El trasmocho busca eliminar las principales ramas et al., 2007). Este manejo ha fomentado que la
de los árboles dejando entre 3-6 ramas principales. Estas apariencia del paisaje de la dehesa sea dominado por
prácticas fomentan una mejor producción de bellotas árboles aislados en baja densidad (20–50 árboles/
(Foto: A. Ramírez-Hernández & E. Galante) ha), favoreciéndose con esta apertura del medio, la

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formación de árboles con gran diámetro (Plieninger

et al., 2003). No obstante, a pesar de que el origen
y mantenimiento de la dehesa es de uso ganadero y
agrícola, también se han desarrollado actividades de
caza, creando zonas reservadas para esta práctica en
donde se permite crecer el matorral entre los árboles
(Cabo, 1976).

LA DEHESA COMO RESERVORIO DE

BIODIVERSIDAD

Este ecosistema cuenta con una alta diversidad Fig. 4. Las oquedades se originan en diferentes partes de
de especies, de las cuáles muchas se encuentran bajo los árboles como consecuencia de las prácticas de trasmo-
alguna figura de protección o amenaza (Gómez- cho, estas oquedades suelen almacenar acumulaciones de
Gutiérrez, 1992; Sánchez-Martínez et al., 2012; agua y materia orgánica (Foto: E. Galante)
Campos et al., 2013). Esta diversidad está estrecha-
mente ligada con las características estructurales península Ibérica (Montero & Serrada, 2013), por
del ecosistema de dehesa, especialmente los árboles lo que también es un ecosistema de interés comu-
aislados, ya que cumplen una función clave en el nitario como “paisaje cultural” (Silva-Pérez, 2010)
mantenimiento de la diversidad (Manning et al., y reservorio de diversidad (Díaz et al., 1997; 2003),
2006), ya que para muchas especies los árboles estando incluida en la Directiva de Hábitats (Anexo
aislados y de gran porte les proveen de todos los I 6310 Dehesas perennifolias de Quercus spp.) y red
requerimientos necesarios para completar sus ciclos Natura 2000.
de vida, mientras que otras los pueden usar ocasio- Sin embargo, aunque resulte paradójico, su
nalmente como refugio (Tews et al., 2004; Manning dependencia de la actividad humana convierte a la
et al., 2006). dehesa un ecosistema frágil. Y es que en las últimas
La presencia de oquedades es una característica décadas los usos tradicionales han sido abandonados
más que configura la estructura del arbolado de la en su mayoría debido a los cambios socioeconómi-
dehesa (Fig. 4), siendo resultado del manejo tradi- cos acontecidos en la sociedad española, generando
cional al que son sometidos los árboles (Sebek et al., una ruptura entre el mantenimiento de las prác-
2013). El manejo por trasmoche ocasiona cicatrices ticas agrosilvopastorales que han hecho posible el
en las ramas gruesas que solo llegarán a cerrarse si mantenimiento y persistencia de la dehesa durante
están situadas en vertical; las horizontales, o menos siglos habiendo llegado a nuestros días, y poniendo
verticales, al descomponerse el leño, producen en riesgo la diversidad que alberga este ecosistema
oquedades que retienen el agua de lluvia y terminan (Gómez-Gutiérrez, 1992; Olea & San Miguel-
por dejar el tronco o la rama hueca (ver Gómez- Ayanz, 2006; Muñoz-Igualada et al., 2006; Moreno
Gutiérrez, 1992), apta y lista para ser utilizada & Pulido, 2009).
como refugio o lugar de nidificación por todo tipo
de organismos de vida de la fauna silvestre (Díaz et
al., 1997; 2003; Bugalho et al., 2011). ORGANISMOS SAPROXÍLICOS:
La importancia de la dehesa radica, por lo tanto, CONCEPTO E IMPORTANCIA
en la heterogeneidad estructural del paisaje que ECOLÓGICA
ofrece una amplia disponibilidad de hábitats, además
de que es un ecosistema poco común en el resto de Se conocen como saproxílicos (del griego sapros
los países Europeos y cubre una gran extensión en la deteriorar; xylon madera) a aquellos organismos que,

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en algún estadio de su ciclo de vida, dependen de agua durante mucho tiempo como es el caso de las
varios atributos de la madera muerta o en proceso oquedades de los árboles (Rotheray & MacGowan,
de descomposición, asociada tanto a árboles mori- 2000; Fayt et al., 2006; Speight, 2010).
bundos o muertos (en pie o caídos) como a árboles Las comunidades de estos insectos saproxílicos
vivos, o de hongos que colonizan dicha madera o están restringidas a los hábitats ofrecidos por la
bien están asociadas a la presencia de otras especies madera, éstos presentan condiciones particulares
estrictamente saproxílicas (Speight, 1989; Alexander, determinadas por las características microclimáticas
2008) relacionándose con cualquiera de los microhá- de los mismos proporcionando las condiciones pro-
bitats ofrecidos por la madera de los árboles (Winter picias para el desarrollo de las larvas de coleópteros
& Möller, 2008; Stokland et al., 2012) y cumpliendo y sírfidos saproxílicos (Winter & Möller, 2008;
un papel clave en el proceso de reincorporación de Stokland et al., 2012). Es en esta amplia gama
nutrientes en el ecosistema (Jönsson et al., 2004; de microhábitats donde se producen una serie de
Micó et al., 2011b; Crowther et al., 2012; Sánchez- interacciones que están condicionadas por la rela-
Galván et al., 2014). ción entre las características concretas del árbol y la
Los organismos saproxílicos constituyen un calidad del microhábitat, y la presencia de especies
importante componente de los bosques, tanto en concretas que determinan la presencia de otras. No
términos de diversidad como funcionalidad, siendo obstante, se sabe muy poco sobre la importancia de
principalmente hongos e invertebrados los grupos las interacciones entre los distintos gremios tróficos
mejor representados (Stokland et al., 2012). Dentro que conviven en los microhábitats que ofrece la
de éstos, destacan los insectos siendo en definitiva madera muerta (Quinto et al., 2012), a pesar de que
escarabajos (Coleoptera) y sírfidos (Diptera: Syrphi- algunas especies son capaces de favorecer la dispo-
dae) los grupos mejor representados por una elevada nibilidad de recursos para otras especies, al causar
diversidad de especies y diversidad funcional, además cambios físicos o químicos en las características
de que explotan un amplio rango de microhábitats del medio (Jones et al., 1994; Micó et al., 2011b;
ofrecidos por la madera de los árboles (Dajoz, 1998). Sánchez-Galván et al., 2014, Micó et al. 2015).
Por ejemplo, se estima que tan sólo los coleópteros Por su dependencia con la madera de los árbo-
comprenden un 22-56% de todos los organismos les, los insectos saproxílicos se han visto altamente
saproxílicos encontrados en los bosques (Grove, afectados por malas prácticas de explotación fores-
2002) e incluyen un gran número de especies amena- tal desarrolladas en las últimas décadas, que han
zadas o casi amenazadas (Nieto & Alexander, 2010). alterado considerablemente estos hábitats (Grove,
Según las estimaciones hechas en Nieto & 2002). Como consecuencia, un amplio número
Alexander (2010), España alberga 224 especies de especies han sido incluidas en los libros rojos
de coleópteros saproxílicos, situándose dentro de estando catalogadas bajo alguna de las categorías
los cinco principales países con más riqueza de establecidas por la UICN, lo que ha convertido a
especies a nivel europeo (Italia: 255, Francia: 238, este grupo como de especial interés para su conser-
Eslovaquia: 227, España: 224 y Austria: 215). Por vación a nivel europeo (Nieto & Alexander, 2010;
otra parte, los sírfidos con 6000 especies descritas Speight, 2010; Radenković et al., 2013) y nacional
y con una amplia distribución geográfica, cuentan (Recalde, 2010; Verdú et al., 2011). A pesar de que
en la región Paleártica con 1800 especies (Thomson los estudios sobre las estructura de los ensambles de
& Rotheray, 1998), y de ellas 800 son conocidas las especies de coleópteros y sírfidos saproxílicos es
en Europa de las cuáles se conocen 150 con hábito relativamente reciente, habiéndose incrementado
larvario saproxílico (Speight & Good, 2003) y de durante los últimos años el esfuerzo por conocer
éstas, en España (incluida Andorra y Gibraltar la diversidad y estructura de las comunidades de
excluyendo Portugal) 63 especies están presentes insectos saproxílicos en España, el conocimiento de
(Marcos-García & Ricarte, datos inéditos). Las lar- la diversidad saproxílica es aún muy limitado en un
vas de sírfidos saproxílicos son acuáticas, por lo que elevado porcentaje de las formaciones boscosas del
están asociadas a microhábitats capaces de retener mediterráneo en general y del territorio ibérico en

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particular (i.e. Ricarte et al., 2009; Marcos-García de contribuir a su conservación.

et al., 2010; Ricarte et al., 2011; Micó et al., 2013a; Dicha investigación ha tenido como objetivo
b; Ramírez-Hernández, 2014). general el dar a conocer mediante un estudio siste-
En este sentido, las dehesas del oeste ibérico, son mático la diversidad y estructura de las comunidades
ecosistemas que albergan un gran número de árboles de las especies de coleópteros y sírfidos saproxílicos
maduros con oquedades, características estructurales de las dehesas, tanto a escala espacial como tempo-
que son capaces de mantener una rica comunidad ral, y poner de manifiesto la importancia de este
de insectos saproxílicos (Micó et al., 2011a), aunque ecosistema mediterráneo en el mantenimiento de
previo a los trabajos de Ramírez-Hernández (2014) la diversidad de este grupo de insectos. Para llevar
no existían datos suficientes sobre los ensambles de a cabo esta investigación se seleccionó la Reserva
estos insectos saproxílicos en este ecosistema (Micó Biológica de Campanarios de Azaba (http://reserva-
et al., 2010; 2011a; Viñolas, 2012). biologicacampanarios.es/) localizada al suroeste de la
provincia de Salamanca (Fig. 5) y que es propiedad
de la Fundación Naturaleza y Hombre (FNyH)
DIVERSIDAD Y ESTRUCTURA DE desde 2009. Debido a la elevada diversidad de artró-
LAS COMUNIDADES DE INSECTOS podos y número de especies de insectos amenazadas
SAPROXÍLICOS EN LAS DEHESAS que alberga la dehesa de Campanarios de Azaba, en
2013 ha sido declarada como Reserva Entomológica
Micó et al. (2011a) han puesto de relieve la rele- por la Asociación española de Entomología (AeE;
vancia de los árboles veteranos de las dehesas del oeste http://www.entomologica.es/), siendo la primera
ibérico, ya que resultan ser un importante reservorio bajo esta denominación en España.
de especies de este grupo de insectos, incluyendo un En términos generales, la heterogeneidad del
porcentaje elevado de aquellas especies catalogadas hábitat favorece una elevada diversidad de insectos
con alguna categoría de amenaza de acuerdo con saproxílicos (Tews et al., 2004; Sobek et al., 2009;
los criterios de la UICN. A pesar de estos datos Bouget et al., 2013) y en la dehesa, esta heteroge-
preliminares que indicaban la importancia que este neidad ha permitido que, durante los 19 meses de
ecosistema puede tener para el mantenimiento de muestreo se capturaron 9.603 individuos pertene-
una rica comunidad de insectos saproxílicos, hasta cientes a 157 especies (40 familias) de coleópteros
ahora, no se había desarrollado una investigación que saproxílicos y 477 individuos de 18 especies de
se centrara en el estudio de la diversidad y estructura sírfidos saproxílicos explotando la amplia gama de
de los ensambles de este grupo taxonómico ni de las microhábitats ofrecidos por la estructura de este
variables estructurales que condicionan su diversidad ambiente (Ramírez-Hernández, 2014b) que ha sido
y distribución en estos ecosistemas de dehesa. resultado de la acción del hombre en el modelado
Es por ello que recientemente se han desarrollado de la estructura y dinámicas en la dehesa (Gómez-
investigaciones (ver Ramírez-Hernández, 2014) en Gutiérrez, 1992; Sánchez-Martínez et al., 2012). Las
el marco del proyecto LIFE-Nature “Conservación características estructurales de este ecosistema, defi-
de la Biodiversidad en el Oeste Ibérico” (LIFE/E/ nidas como especie arbórea dominante y diferentes
NAT/000762) y del proyecto “Estructura de la porcentajes de cobertura de matorral, han sido los
comunidad y factores ambientales que condicionan principales factores que han afectado la diversidad y
la presencia de insectos saproxílicos: efecto de la estructura de los ensambles de este grupo de insectos,
calidad del hábitat en los ensambles de Coleoptera aunque la respuesta de los ensambles ha sido distinta
y Diptera de bosques mediterráneos” (Ministerio según el grupo evaluado (Ramírez-Hernández et al.,
de Ciencia e Innovación CGL2009-09656 /BOS) 2014b).
ante la necesidad de contar con un modelo de ges- Estos datos hacen evidente la importancia que
tión de los ecosistemas de dehesa del oeste ibérico desempeña la dehesa como un ecosistema clave
que permitiese mantener la biodiversidad de estos para el mantenimiento de esta elevada diversidad
hábitats incluidos en la Red Natura 2000 con el fin de insectos saproxílicos (Ramírez-Hernández et al.,

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Fig. 5. Localización de la Reserva Biológica de Campanarios de Azaba en la provincia de Salamanca.

2014b). El dinamismo introducido por la actividad temperatura y humedad impuestas por las diferen-
humana, mediante prácticas tradicionales, ha fomen- tes estaciones. Conocer la variación temporal de
tado una alta heterogeneidad en el paisaje, por lo que las especies de escarabajos saproxílicos también ha
no sólo es necesario conservar el ecosistema, sino que permitido indagar en los principales patrones que
también resulta imprescindible tener en cuenta el estructuran los ensambles en función de los recur-
mantenimiento de estas prácticas tradicionales para sos tróficos ofrecidos por el ecosistema a través del
la aplicación de planes de gestión y conservación tiempo.
de la diversidad de la dehesa ya que la presencia de Las características del clima de la cuenca Medi-
árboles veteranos juega un papel determinante en terránea (Blondel & Aronson, 1999) impone una
el mantenimiento de la diversidad de este grupo de marcada estacionalidad sobre los insectos en general
insectos, ofreciendo un complejo mosaico de micro- (Wolda, 1988). En este sentido, los ensambles de
hábitats capaz de albergar una elevada diversidad coleópteros saproxílicos exhiben dos picos de acti-
especies (Micó et al., 2011a). vidad, uno relacionado con riqueza y abundancia de
especies durante la primavera y verano, mientras que
el segundo es solamente de abundancia de especies
DIVERSIDAD DE LA DEHESA A ESCALA y tiene lugar durante el otoño (Ramírez-Hernández
TEMPORAL et al., 2014a).
Esta segregación temporal puede ser determinada
A pesar de que la heterogeneidad de la dehesa por muchos factores como son el rango de distribu-
ha sido un factor determinante en la estructura de ción geográfica, el tamaño corporal de las especies
las comunidades de insectos saproxílicos, hay que y los gremios tróficos. El rango de distribución de
tener en cuenta que los recursos bióticos y abióticos las especies puede explicar en parte la estacionalidad
presentes en el ecosistema no son constantes durante de los ensambles de coleópteros saproxílicos en la
todo el año, ya que dependen de las condiciones de dehesa. Las especies más abundantes registradas

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durante el verano presentan un rango de distribu- miento de las mismas ya que favorece la generación
ción que parte desde el norte de África y se extiende de oquedades representando un rico complejo de
por toda la región de la cuenca del Mediterráneo. microhábitats para los insectos saproxílicos en la
Por el contrario, el ensamble registrado durante las dehesa. Asimismo, las prácticas desarrolladas en
estaciones más frías presenta una distribución más la dehesa deben incluir el mantenimiento de la
amplia que va desde el norte de África hasta Oriente heterogeneidad del medio y la apertura del mismo.
Próximo, extendiéndose por todo la zona continental Los coleópteros saproxílicos muestran una marcada
de Europa (Ramírez-Hernández, 2014). estacionalidad que coincide con las características
Con relación al tamaño corporal de los imagos, climáticas de la región Mediterránea, siendo el
se puede observar una amplia variación en las tallas principal modelador de los ensambles temporales de
de las especies, además de que exhiben un patrón este grupo mostrando un alto recambio de especies
muy marcado en el que las especies de mayor tamaño entre estaciones. La mayor diversidad de especies
son menos abundantes y restringen sus periodos de de coleópteros saproxílicos se concentra entre la
actividad durante la temporada estival mientras que primavera y verano, mostrando un segundo pico de
las de menor tamaño corporal son mucho más abun- actividad durante el otoño pero sólo de abundancia.
dantes y la mayoría están presentes durante todo el Existen especies que se distribuyen exclusivamente
año (Ramírez-Hernández, 2014). Las variaciones a durante los meses de verano y por el contrario, hay
lo largo del año en temperatura y humedad relativa especies que restringen sus periodos de actividad
determinan el inicio de la actividad de los ensambles durante el otoño donde alcanzan sus máximos picos
de coleópteros saproxílicos (Franc, 2007), además de de abundancia.
que estos factores abióticos tienen un efecto directo
sobre el ecosistema, influyendo en la disponibilidad
de recursos alimenticios y del hábitat (Gaylord et AGRADECIMIENTOS
al., 2006), lo que permite presuponer que la explo-
tación de recursos espaciales y temporales está en Esta investigación fue financiada por el Ministerio
gran parte determinada por el nicho térmico de las de Ciencia e Innovación (CGL2011-23658), Minis-
especies (May, 1985; Verdú et al., 2007; Verdú & terio de Economía y Competitividad (CGL2012-
Lobo, 2008). Los efectos de los factores abióticos de 31669) y Generalitat Valenciana (proyectos
temperatura y humedad relativa se pueden ver refle- PROMETEO/2013/03412 y ACOMP/2014/140).
jados en los distintos nichos que ocupan las especies A. R. H. agradece la beca predoctoral recibida por
en función a sus hábitos tróficos condicionando la la Generalitat Valenciana a través del programa San-
manera en que se estructuran a través del tiempo tiago Grisolía (GRISOLIA/2010/080). Finalmente
(Southwood et al., 2004; Vodka et al., 2009; Grove agradecemos al personal de la Reserva Biológica de
& Forster, 2011), y como consecuencia liderando Campanarios de Azaba, especialmente a C. Sánchez-
la organización estacional de las interacciones que Martínez y D. Benito-Peñil, por el apoyo brindado
se producen en el ecosistema (Quinto et al., 2012). durante el desarrollo de esta investigación

CONCLUSIONES

El ecosistema de dehesa mantiene una elevada REFERENCIAS

diversidad de especies de coleópteros y sírfidos
Alexander, K. N. A., (2008) Tree biology and saproxylic
saproxílicos, incluso de aquellas que se encuentran
Coleoptera: Issues of definitions and conservation lan-
amenazadas por la regresión de sus hábitats. El guage. Rev Écol (Terre Vie). 63: 1–5.
mantenimiento de esta diversidad es posible gracias
a las prácticas tradicionales sobre el arbolado, por Blondel, J., & Aronson, J. (1999) Biology and Wildlife of the
lo que resulta imprescindible fomentar el manteni- Mediterranean Region. Oxford University. Press, Oxford.

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