2009 Filogenia Del Sueno - AMMVEPE

aaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaaa
Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo
ARTCULO DE REVISIN
AMMVEPE
9-13
AMMVEPE
Vol. 20,2009;
No. 120(1):
Enero-Febrero
2009
pp 9-13
Filogenia del sueo

Filogeny of sleep
Ignacio Ramrez-Salado,* Ana Paula Rivera-Garca*
RESUMEN
ABSTRACT
El estudio comparativo de los mecanismos fisiolgicos del sueo es un campo

reciente en la neurobiologa. An es difcil afirmar si el sueo es una funcin
biolgica caracterstica de todos los vertebrados o si slo est confinado a algunas
clases representativas de aves y mamferos. El sueo, como conducta, es un
fenmeno universal. Sin embargo, los estudios electroencefalogrficos realizados
en organismos que carecen de una corteza desarrollada (e.g. tortugas, lagartos y
peces) no han brindado informacin concluyente sobre los patrones polisomnogrficos tpicos de sueo. Los estudios evolutivos muestran que los animales de sangre
fra no presentan ciclos de sueo y vigilia, sino simplemente transiciones cclicas
entre reposo y actividad determinadas por factores ambientales. El propsito del
presente trabajo es dar a conocer las diferentes proporciones, caractersticas y
patrones del fenmeno del sueo en diferentes especies.
Comparative study of sleep physiological mechanisms is a recent field of study in

neurobiology. Whether sleep is a biological function of all vertebrates or only pertains
to certain birds and mammals species is still an open question. Sleep, as behaviour,
is a universal phenomenon. Nevertheless, electroencephalographic studies performed in cortically undeveloped organisms (e.g. turtles, lizards and fish) have not
provided conclusive evidence regarding sleep polysomnographic patterns. Evolutionary studies have demonstrated that cold-blooded animals do not show full sleepwaking cycles, but merely rest-activity transitions, which in turn are mediated by
environmental factors. The objective of the present study is to describe sleep main
features and patterns among different species.
Palabras clave: Filogenia, sueo, evolucin.
Key words: Phylogeny, sleep, evolution.
"Si el sueo no cumple

una funcin absolutamente vital,
entonces es el error ms grande que
el proceso evolutivo ha cometido"
Allan Rechtschaffen
INTRODUCCIN
La filognesis es el conjunto de procesos evolutivos que ha sufrido un organismo o tambin cualquiera de sus funciones, desde el momento en que
aparecieron hasta llegar a la situacin
que observamos en el momento presente. Referida al sueo, la filognesis intenta reconstruir las diferentes etapas
por las cuales el sueo apareci en los
animales hasta llegar al sueo como lo
observamos en el hombre o en animales
relacionados a l, sin afirmar que stos

representen una cima evolutiva.
Sin embargo, un estudio que integre
el sueo en todas las especies requiere
primeramente definir los parmetros que
lo componen con precisin. En mamferos, como el hombre, el gato y la rata
por ejemplo, para identificar los distintos patrones de sueo se usan criterios
electrofisiolgicos (electroencefalograma, EEG; electrooculograma EOG; electromiograma EMG, etc.). Sin embargo,
aun sin evidencias electrogrficas, el
sueo puede ser identificado a simple
vista en la mayora de las especies, debido a que es primordialmente un comportamiento. As, los animales dormidos
muestran reposo motor, elevacin de los
umbrales sensoriales, posiciones corporales especficas, organizacin circadiana, regulacin homeosttica, lugares
* Departamento de Cronobiologa, Direccin de Investigaciones en Neurociencias.

Sobretiros: Ignacio Ramrez-Salado.
Instituto Nacional de Psiquiatra Ramn de la Fuente Muiz,
Calz. Mxico-Xochimilco 101, Col. San Lorenzo Huipulco, C.P. 14370, Mxico, D.F
dormitorio seleccionados y reversibilidad. Los rasgos descritos estn organizados jerrquicamente. Los factores ambientales, circadianos e internos
determinan si el organismo debe estar
despierto o dormido y regulan las transiciones entre los estados. El resto est
supeditado a los tres primeros y determina el aspecto particular del sueo o la
vigilia: los comportamientos previos,
la seleccin del dormitorio, la posicin
corporal, etc.
ESTUDIOS DE SUEO EN
DIFERENTES ESPECIES
Los estudios metdicos en animales han
revelado que la mayora de las distintas
especies duermen o al menos presentan
un estado parecido al sueo. Durante
los estados de reposo o sueo presentes
en la mayora de las especies, el organismo no es capaz de alimentarse, reproducirse o protegerse de los depredadores. Bajo este parmetro, resultara
difcil entender cmo es que el sueo
contribuye para la supervivencia al poner en riesgo otros mecanismos bsicos
10

AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13
vitales. En mamferos y en aves, el sueo

est asociado con patrones corticales
electroencefalogrficos especficos, los
cuales pueden ser divididos en sueo
con movimientos oculares rpidos
(MOR) y sueo sin movimientos oculares rpidos (no-MOR).1 Las nicas excepciones conocidas incluyen a los
mamferos que nacen a partir de huevos,
particular es el caso del equidna2 en el
cual se ha propuesto un estado mezclado entre MOR y no-MOR. Algunas aves
y los mamferos marinos tambin presentan breves episodios de sueo MOR y
sueo no-MOR unihemisfrico (mitad
del cerebro).3-5 En algunos mamferos
marinos, tras la privacin selectiva de
un hemisferio durante el sueo no-MOR,
se ha logrado observar el rebote de
sueo en el hemisferio correspondiente, sugiriendo as la localizacin del sueo no-MOR y su correspondiente homeostasis.
En contraste con la biologa circadiana, en donde la ventaja selectiva para
predecir la luz solar y el cambio de estaciones es obvia,6 el sueo puede ser un
estado muy peligroso en presencia de
predadores. De acuerdo con esto, en
mamferos la cantidad de sueo MOR,
as como su duracin resultan mucho
menores en los animales ungulados versus los carnvoros.7 Es de inters mencionar este ltimo dato ya que el sueo
MOR es el estadio ms profundo del
sueo (del que se dificulta ms despertar) por lo que la necesidad de la aparicin de dicha fase de sueo debe ser
vital dado los riesgos que representa.
De ah que en animales carnvoros
esta fase se prolongue en comparacin
a animales que son presa. De manera
similar, las presiones ecolgicas, tales
como la necesidad de mantenerse en movimiento constante para la migracin en
las aves o la necesidad de tomar aire
en los mamferos acuticos, pueden explicar el sueo unihemisfrico y, por otra
parte, la pequea cantidad de sueo
MOR en algunos mamferos marinos.
En contraste, en especies que requieren
del cuidado de los padres (especies altriciales), se ha demostrado que en las
etapas tempranas del desarrollo se pre-
senta un aumento de sueo MOR. El

hecho de que tanto el sueo no-MOR
como el sueo MOR se mantengan an
en presencia de fuertes presiones ecolgicas comprueba que el sueo cumple con una funcin vital.
Es importante mencionar que el sueo se presenta de manera diferente entre especies, aun en aquellas estrechamente relacionadas. Por ejemplo, entre
carnvoros, el gato domstico duerme
12.5 horas al da, mientras que la Gineta
(Genetta genetta) duerme solamente 6.3
horas.8 Entre roedores, la ardilla de manto dorado (Spermophilus lateralis)
duerme 15.9 horas al da y el Deg (Octodon degus) solamente duerme 7.7 horas.8 Entre primates, los micos nocturnos (Aotus trivirgatus) duermen 17
horas, mientras que los humanos duermen 7-8 horas en promedio. En el cuadro 1 se presenta el promedio de horas
de sueo no-MOR por da, las horas de
sueo MOR promedio por da y la proporcin de tiempo total de sueo en distintas especies, entre otros datos particulares de cada especie.
DIVERSIDAD DEL
SUEO ENTRE ANIMALES
Muchos animales que presentan claras
conductas de sueo no presentan las
seales EEG caractersticas del sueo
que se observan en los mamferos. Por
ejemplo, los reptiles y los anfibios presentan una mayor amplitud en el voltaje
EEG durante la vigilia (V) en comparacin a la que se presenta durante los
episodios de reposo. A pesar de que en
algunos estudios se han observado signos de activacin durante el sueo similares al sueo MOR, recientemente se
ha concluido que los anfibios y los reptiles no presentan sueo MOR. En el
camalen el EEG es rpido y de bajo
voltaje durante la actividad, mientras
que durante el reposo se hace lento y
aumenta de voltaje, parmetro del sueo no-MOR; de esta forma, en esta especie se hallan los primeros indicios a
nivel evolutivo de dicha fase de sueo.
En la iguana, a pesar de que an no existen todos los componentes del sueo
MOR, despus de un periodo prolongado de sueo no-MOR (2 a 3 horas) pueden observarse algunos signos del sueo MOR, tales como movimientos
oculares e irregularidades del ritmo cardiaco; sin embargo, en este animal no
se observa la atona muscular tpica de
esta fase del sueo.
Por otro lado, un estudio realizado
en tortugas, en el cual se registr la actividad neuronal de regiones del tallo
cerebral involucradas en la generacin
del sueo MOR, no revel el patrn de
activacin peridico que acompaa a
todos los fenmenos fsicos del sueo
MOR (movimientos oculares rpidos,
mioclonias musculares). 9 En contraste,
las aves, que al igual que los mamferos
son homeotermos, s presentan sueo
MOR adems de sueo no-MOR. Lo
anterior puede indicar que la aparicin
del sueo MOR en las especies dependa o coincida con la presencia de alguna caracterstica adaptativa, tales como
la capacidad de mantener o regular la
temperatura corporal.
Aun cuando entre mamferos hay similitudes entre patrones de sueo, existen variaciones entre los componentes
del sueo en las distintas especies, las
cuales necesitan ser detalladas. Una correlacin consistente durante el sueo
no-MOR en humanos es la liberacin de
hormona del crecimiento, particularmente en sujetos jvenes; sin embargo, en
perros esta hormona no es secretada
en forma normal durante el sueo.10 Por
otro lado, se ha demostrado que las erecciones peneanas estn presentes durante el sueo MOR en el ser humano y en
la rata, mientras que en el armadillo se
presentan solamente durante el sueo
no-MOR.11 Asimismo, los signos fisiolgicos del sueo MOR en el ornitorrinco y en el equidna estn ms restringidos al tallo cerebral, en contraste con
su propagacin hacia el cerebro anterior observada en mamferos placentarios y en los marsupiales.
Actualmente, el criterio estndar para
definir el sueo ha sido modificado
para describir el sueo en mamferos marinos. A diferencia de los mamferos terrestres, los mamferos marinos pueden
11
AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13
Cuadro 1. Promedio de horas sueo no-MOR, MOR y proporcin de tiempo total de sueo en distintas especies.15
Especie de animal
Aotus trivirgatus boliviensis

Ardilla rtica
Ardilla terrestre
Armadillo de nueve bandas
Armadillo gigante
Babuino
Burro
Caballo
Cabra
Canguro
Castor de montaa
Cercopiteco vervet
Cerdo
Chimpanc comn (Pan troglodytes)
Chinchilla
Comadreja de agua (Chironectes m.)
Conejo
Corzo (Capreolus capreolus)
Cuyo
Damn arbreo (Dendrohyrax dorsalis)
Damn de bruce (Heterohyrax brucei)
Damn de El Cabo (Procavia capensis)
Elefante africano
Elefante asitico
Equidna comn
Erizo comn (Erinaceus europaeus)
Erizo del desierto
Foca gris
Galgo (Galagidae)
Gato
Genetta
Gorila
Hmster dorado
Hombre
Jaguar
Jirafa
Lobo (Canis lupus)
Lori lento (Nycticebus pygmaeus)
Mapache boreal (Procyon lotor)
Marmota de vientre amarillo
Mono patas (Erythrocebus patas)
Mono rhesus
Murcilago (Eptesicus fuscus)
Murcilago caf (Myotis lucifugus)
Musaraa (Suncus murinus)
Musaraa arborcola (Scandentia)
Musaraa de cola corta
Okapi
Oveja
Phalanger
Rata
Rata gigante del frica
Rata topo desnuda
Ratn
Tapir (Tapirus terrestris)
Tenrec
Topo (Scalopus aquaticus)
Topo de nariz estrellada
Vaca
Zarigeya
Zorro polar
Zorro rojo
Peso
corporal
(kg)
Peso del
cerebro
(g)
Sueo
no-MOR
(hrs/da)
Sueo
MOR
(hrs/da)
Sueo
total
(hrs/da)
Vida
mxima
(aos)
Tiempo
de gestacin
(das)
0.480
0.920
0.101
3.500
60.000
10.550
187.100
521.000
27.660
35.000
1.350
4.190
192.000
52.160
0.425
3.500
2.500
14.830
1.040
2.000
0.750
3.600
6654.000
2547.000
3.000
0.785
0.550
85.000
0.200
3.300
1.410
207.000
0.120
62.000
100.000
529.000
36.330
1.400
4.288
4.050
10.000
6.800
0.023
0.010
0.048
0.104
0.005
250.000
55.500
1.620
0.280
1.000
0.122
0.023
160.000
0.900
0.075
0.060
465.000
1.700
3.385
4.235
15.500
5.700
4.000
10.800
81.000
179.500
419.000
655.000
115.000
56.000
8.100
58.000
180.000
440.000
6.400
3.900
12.100
98.200
5.500
12.300
12.300
21.000
5712.000
4603.000
25.000
3.500
2.400
325.000
5.000
25.600
17.500
406.000
1.000
1320.000
157.000
680.000
119.500
12.500
39.200
17.000
115.000
179.000
0.300
0.250
0.330
2.500
0.140
490.000
175.000
11.400
1.900
6.600
3.000
0.400
169.000
2.600
1.200
1.000
423.000
6.300
44.500
50.400
15.2
10.4
14.3
12.0
9.1
2.1
3.3
8.4
9.7
6.5
8.3
11.0
12.8
7.5
7.4
4.9
5.7
4.9
2.1
8.6
6.6
7.6
4.7
9.5
10.9
4.8
11.0
6.1
10.0
8.4
15.8
17.9
10.8
13.2
7.7
3.2
11.9
10.6
6.3
8.2
11.9
5.2
11.0
6.3
8.1
3.2
13.8
7.4
1.8
3.4
3.1
6.1
0.7
0.8
0.5
2.8
0.6
1.9
1.4
1.5
6.6
0.9
0.8
0.5
0.9
0.5
1.8
0.0
4.1
2.7
1.5
1.2
3.6
1.3
3.4
1.9
0.3
0.9
1.2
3.9
2.0
2.0
2.6
1.4
1.0
0.6
1.8
2.6
2.0
2.4
1.3
1.0
2.3
2.1
2.2
0.7
5.6
2.4
17.0
16.5
13.8
17.4
18.1
9.8
3.1
2.9
3.8
11.2
10.3
8.4
9.7
12.5
19.4
8.4
2.6
8.2
5.4
6.6
5.4
3.3
3.9
8.6
10.7
10.3
6.2
10.7
14.5
6.1
12.0
14.4
8.0
10.8
13.0
11.0
12.5
10.9
9.6
19.7
19.9
12.8
15.8
9.1
3.8
13.7
13.2
8.3
10.6
13.2
6.2
13.3
8.4
10.3
3.9
19.4
12.5
9.8
12.0
9.0
6.5
7.0
27.0
40.0
46.0
20.0
16.3
24.0
27.0
50.0
7.0
3.0
18.0
17.0
7.6
7.5
7.0
6.0
38.6
69.0
50.0
6.0
41.0
10.4
28.0
34.0
39.3
3.9
100.0
22.4
28.0
16.2
12.7
13.7
13.0
20.2
29.0
19.0
24.0
2.0
2.3
2.6
23.6
20.0
13.0
4.7
4.5
3.2
30.4
4.5
3.5
3.5
30.0
5.0
14.0
9.8
140.0
25.0
28.0
120.0
180.0
365.0
336.0
148.0
33.0
45.0
210.0
115.0
230.0
112.0
14.0
31.0
150.0
68.0
200.0
225.0
225.0
645.0
624.0
28.0
42.0
310.0
120.0
63.0
252.0
16.0
267.0
100.0
400.0
63.0
90.0
63.0
38.0
170.0
164.0
35.0
50.0
30.0
46.0
21.5
440.0
151.0
17.0
21.0
42.0
30.0
19.0
392.0
60.0
42.0
281.0
12.0
60.0
52.0
ndice de
exposicin
durante el
sueo (1-5)
2
2
1
1
1
4
5
5
5
5
1
3
4
1
4
1
5
5
3
1
2
2
5
5
2
2
1
3
2
2
2
4
1
1
1
5
1
2
2
1
4
3
1
1
1
2
2
5
5
1
1
1
1
1
5
1
1
1
5
1
1
1
1-5: ndice de exposicin durante el sueo. 1: Poco expuesto (e.g. el animal duerme en una guarida protegida). 5: Muy expuesto. no-MOR: Sueo sin
movimientos oculares rpidos. MOR: Sueo con movimientos oculares rpidos.
12

AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13
dormir solamente una mitad del cerebro,

adems que pueden nadar mientras estn dormidos. Se han descrito dos formas atpicas de esta conducta: el sueo
en los otridos (Otariidae), como el lobo
marino y la foca comn, y el sueo en
cetceos como el delfn hocico de botella (Tursiops truncatus) y la ballena beluga.
En la tierra, el sueo del lobo marino
se asemeja a aqul de los mamferos
terrestres: el EEG est sincronizado bilateralmente y el animal cierra ambos
ojos, aparentemente no es capaz de responder a estmulos externos y puede alternar entre periodos de sueo MOR y
sueo no-MOR. En contraste, cuando
el lobo marino se encuentra en el agua,
presenta ondas lentas solamente en un
hemisferio cerebral, con el ojo contralateral frecuentemente cerrado y con la
aleta contraleteral inmvil. El otro ojo
generalmente est abierto o parcialmente abierto y la otra aleta est en movimiento suficiente para mantener la posicin del animal en el agua.12,13 De esta
forma, de acuerdo al criterio de calificacin EEG, la mitad del cerebro y la mitad
del cuerpo estn dormidos, mientras que
la otra mitad despierta. Adems, el
tiempo total de sueo MOR est reducido
de manera importante en el agua y, aunque en este medio hubo una prdida de
sueo MOR, cuando el lobo marino regresa a la tierra no se observa rebote
de sueo, aun despus de varias semanas en el agua.14
Las caractersticas del sueo en el
delfn y en otros cetceos son an ms
diferentes. Ellos nunca presentan de manera bilateral ondas de alto voltaje por
ms de unos cuantos segundos y los
periodos prolongados de sueo en ondas lentas aparecen solamente en un hemisferio. Algunas veces flotan en la superficie mientras presentan ondas lentas
unihemisfricas, pero no hay asimetra
en su actividad motora, en contraste a
la conducta observada en las focas. Esto
es, sin importar cul es el hemisferio que
presenta ondas lentas, ellos tienden a
girar siempre en el sentido de las manecillas del reloj. De esta forma, es posible
que los sistemas motores cerebrales
permanezcan activos de manera bilateral para mantener de manera coordinada

el movimiento bilateral.
Por otra parte, tanto en delfines recin nacidos, como en la orca (Orcinus
orca) neonata, as como en su madre se
presenta una actividad continua al menos durante cuatro semanas posteriores al nacimiento sin necesidad de dormir. En contraste, todos los mamferos
terrestres presentan la mayor cantidad
de sueo y los mayores periodos de inmovilidad despus de nacer, conductas
que se asumen necesarias para el desarrollo del cuerpo y del cerebro.
CONCLUSIONES
Los estudios en diferentes especies indican que tanto el sueo como la vigilia
comenzaron como simples estados de
reposo y actividad. Estos estados se observan en prcticamente todos los seres vivos, desde bacterias hasta animales ms complejos e incluso aparecen
en los vegetales. La utilidad de los ciclos de reposo-actividad es evidente.
Cada organismo est especializado para
aprovechar ptimamente el ambiente en
el que vive. Un rasgo universal de todos los ambientes es la variacin cclica
de sus parmetros fsicos, como la luz o
la temperatura. Los animales se adaptan
a estas variaciones mediante el desarrollo de sistemas sensoriales y motores
que reaccionan a ellas. Una parte importante de la adaptacin consisti en desarrollar relojes biolgicos que permiten predecir el momento en el que han
de ocurrir los cambios ambientales. As,
los ciclos fsicos del ambiente obligan a
desarrollar ciclos en los seres vivos que
viven en l y estos nuevos ciclos influyen sobre los ciclos de los otros componentes del ecosistema. Un gran misterio del sueo reside en la respuesta a
la pregunta: para qu sirve el sueo?
Parece imposible que un proceso tan
complejo no cumpla una funcin clara y
determinada. Sin embargo, los estudios
evolutivos necesariamente han de suministrar una respuesta, porque si en
cierto momento el sueo fue una opcin
seleccionada por la naturaleza y si sola-
mente sobrevivieron aquellos animales

que dorman, significa que encontraron
alguna ventaja en dormir.
En general, resultara complicado hablar de las caractersticas del sueo, de
sus proporciones y de su periodicidad,
si contemplsemos el sueo o el dormir
como un proceso que ocurriera de manera lineal durante el proceso evolutivo. Sin embargo, la necesidad y la presencia del sueo en las diferentes
especies permite concluir que dicho fenmeno biolgico responde a las presiones ecolgicas a las que est expuesto cada organismo, cumpliendo
finalmente con algn tipo de funcin
adaptativa particular para cada especie.
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2009 Filogenia Del Sueno - AMMVEPE

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Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo

Filogenia del sueo

El estudio comparativo de los mecanismos fisiolgicos del sueo es un campo

Comparative study of sleep physiological mechanisms is a recent field of study in

Palabras clave: Filogenia, sueo, evolucin.

Key words: Phylogeny, sleep, evolution.

"Si el sueo no cumple

relacionados a l, sin afirmar que stos

* Departamento de Cronobiologa, Direccin de Investigaciones en Neurociencias.

Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo

vitales. En mamferos y en aves, el sueo

senta un aumento de sueo MOR. El

Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo

AMMVEPE 2009; 20(1): 9-13

Aotus trivirgatus boliviensis

Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo

dormir solamente una mitad del cerebro,

permanezcan activos de manera bilateral para mantener de manera coordinada

mente sobrevivieron aquellos animales

Ramrez-Salado I y col. Filogenia del sueo

10. Takahashi Y, Ebihara S, Nakamura Y,

xical sleep. Peculiar penile events during

seal, Arctocephalus pusillus. Neurosci Lett

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