ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
Sociedad Venezolana de Ecología
ASPECTOS ECOLÓGICOS DE LA HERPETOFAUNA DEL CENTRO
EXPERIMENTAL AMAZÓNICO, PUTUMAYO, COLOMBIA
ECOLOGICAL ASPECTS OF THE HERPETOFAUNA OF CENTRO EXPERIMENTAL
AMAZONICO, PUTUMAYO, COLOMBIA
Mileidy Betancourth-Cundar1 y Aquiles Gutiérrez Zamora2
1
Grupo de Investigación en Ecología y Conservación de Organismos Tropicales de la Universidad
de Nariño-BIOTROPICUN, Ciudad Universitaria Torobajo. Pasto, Nariño, Colombia.
E-mail:
[email protected].
2
Docente Departamento de Biología, Universidad de Nariño, 1Grupo de Investigación en Ecología y
Conservación de Organismos Tropicales de la Universidad de Nariño-BIOTROPICUN.
E-mail:
[email protected]
RESUMEN
Estudiamos la riqueza, diversidad y abundancia de los anibios y reptiles del Centro Experimental Amazónico y sus
inmediaciones, ubicados al sur del piedemonte Andino-Amazónico. Trabajamos en dos áreas, abiertas y bosque secundario,
usando diferentes técnicas. Cuantiicamos el 80% de las especies esperadas, para un total de 248 individuos adultos y catorce
lotes de renacuajos, representados en 53 especies, 33 de anibios (62%) y 20 de reptiles (38%). Los índices de diversidad
indicaron que esta comunidad presenta muy altos valores, con baja dominancia de especies. Las curvas de abundancia relativa
mostraron una mayor proporción de especies en categorías de baja abundancia; encontramos baja semejanza con diferencias
signiicativas entre las dos zonas de muestreo, indicando que las especies de anibios y reptiles son particulares y propias de
cada hábitat lo cual se relaciona principalmente con la heterogeneidad espacial. Este estudio incrementó el número de especies
reportadas para el Departamento del Putumayo en 18 especies y revela altos niveles de riqueza y diversidad esperados para
el piedemonte, los cuales están disminuyendo por diferentes actividades antrópicas que conllevan a la perdida de hábitats y
extinción de poblaciones de anibios y reptiles.
Palabras clave: Anibios, Reptiles, Piedemonte Andino-Amazónico, Riqueza, Abundancia, Diversidad, Dominancia,
Comunidades
ABSTRACT
We was studied the richness, diversity and abundance of the amphibians and reptiles of the Centro Experimental Amazónico
and sourrondings, located in the southern Andean-Amazon slope. We worked in two areas, open and secondary forest, using
different techniques. It was reached 80% of the prospective species for a total of 248 individuals and fourteen lots of tadpoles,
representing 53 species, 33 of amphibians (62%) and 20 of reptiles (38%). The indexes of diversity showed that this community
presents a very high diversity and low dominance of species. The curves of relative abundance showed a bigger proportion of
species with low categories of abundance; we found low likeness with signiicant differences among the two sampling areas,
indicating that the species of amphibians and reptiles are particular and characteristic of each habitat, all related mainly with
the space heterogeneity. This study incremented the number of species reported for the Putumayo Department in 18 species,
and reveals higher levels of richness and diversity for the slopes than the spected, which are diminishing due to different human
activities that bear to the lost of habitats and to the extinction of many populations of amphibians and reptiles.
Key words: Amphibians, Reptiles, Andean-Amazon piedemont, Richness, Abundance, Diversity, Dominance, Communities
ISSN 1012-1692
http://ecotropicos.saber.ula.ve
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ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
INTRODUCCION
Aunque actualmente existe un conocimiento
importante sobre la ecología de algunos grupos de
la fauna y la lora silvestre en la región amazónica,
la información que se tiene sobre la biota del
piedemonte andino-amazónico colombiano sigue
siendo escasa (Ruiz et al. 2007). De acuerdo a estos
autores, la Amazonia y la ecorregión adyacente de
los andes tropicales hacen del norte de Suramérica
la región del planeta con mayor diversidad biológica
terrestre y dulceacuícola. En especies endémicas la
suma de las dos regiones alcanza aproximadamente
el 17% del total mundial. En el caso de la
herpetofauna, existen por lo menos 434 especies de
reptiles y 968 de anibios, que representan el 6% y el
20% del total mundial respectivamente (Mittermeier
et al. 2002). La compleja topografía, el clima, la
geología, la historia biogeográica y la abundancia
de sistemas hídricos del piedemonte han contribuido
a conigurar un mosaico de hábitats y comunidades
biológicas restringidas a supericies geográicas
relativamente pequeñas, pudiéndose considerar
como punto de conluencia de especies andinas y
amazónicas, lo cual explicaría la mayor diversidad
biológica de todo el complejo ecorregional de los
Andes del Norte (Barrera et al. 2007).
Los anibios y los reptiles son grupos
animales muy representativos dentro de los
bosques amazónicos y andinos, y debido a su
importancia en la dinámica de los ecosistemas,
constituyen grupos prioritarios en los estudios
de las comunidades biológicas. Según Blaustein
(1994c), los anibios son excelentes indicadores
del estado del ecosistema o del estrés ambiental,
lo cual se atribuye a sus características isiológicas
(Duellman & Trueb 1986), ciclos de vida complejos
(Heyer et al. 1994) y a las diferentes adaptaciones
y especializaciones que presentan a nivel tróico,
etológico y reproductivo. Particularmente, en la
región amazónica colombiana varios autores han
determinado la riqueza especíica de estos dos
grupos (Medem 1983; Pérez-Santos y Moreno
1988; Campbell y Lamar 1989; Cadle 1992; RuízC et al. 1996; Lynch 1999; Acosta-G 2000; Páez
et al. 2002; Castaño-Mora 2002; Lynch y SuárezMayorga 2004). La recopilación de información
efectuada en años recientes, consideran que la
Amazonia alberga altos niveles de biodiversidad
y endemismo. En el caso de los anibios, Galeano
et al. (2006) registraron 158 especies, lo que hace
de la Amazonia la región con mayor número de
62
géneros endémicos (14) con no más de cuatro
especies. Por otra parte Lynch (2007) registró 140
especies y Ruiz et al. (2007) considerando toda
la cuenca amazónica registró 427 especies de las
cuales 384 son endémicas, lo que corresponde
aproximadamente al 90% de las especies de
anibios. Para el grupo de los reptiles Páez et al.
(2006) registraron 195 especies y Castro (2007)
determinó 192 especies; de igual manera, para
toda la cuenca amazónica, Ruiz et al. (2007)
registraron 378 especies de las cuales 216 son
endémicas, equivalentes al 57% de las especies.
En el caso de los ecosistemas del piedemonte,
los trabajos relativos al conocimiento de la
herpetofauna se han restringido a listados de
especies, revisiones taxonómicas, descripción de
nuevas especies o ampliación de las distribuciones
de las ya conocidas, como se muestra en los
trabajos realizados por Duellman & Altig (1978),
Duellman & Hillis (1990), Lynch (1981), Lynch &
Duellman (1980) y Wild (1994) para el transecto
Pasto-Mocoa, y Lynch (2005) para la región de
Leticia. Aunque la herpetofauna del eje transversal
andino oriental del Sur de Colombia ha sido poco
estudiada, es posible que sea uno de los lugares con
mayor riqueza de anibios en toda la región debido
a su ubicación geográica y a la gran variedad de
ambientes, desde las selvas amazónicas hasta los
páramos (Mueses-Cisneros 2005).
En razón de lo expresado anteriormente, con este
estudio queremos hacer un aporte al conocimiento
de la fauna del piedemonte andino-amazónico en
cuanto a la composición, riqueza, diversidad y
abundancia relativa de la comunidad de anibios
y reptiles del Centro Experimental Amazónico
(CEA) y sus inmediaciones, ubicados hacia el sur
del piedemonte andino-amazónico colombiano y
donde existen tanto áreas abiertas como de bosque,
que se caracterizan por una gran especiicidad de
hábitats y microhábitats apropiados para los anibios
y reptiles. Especíicamente, nos concentramos en
evaluar si las condiciones geográicas, de relieve e
historia geológica, en las comunidades estudiadas
son determinantes de la presencia de especies tanto
de la región andina como de la región amazónica.
Igualmente evaluamos si las comunidades de
anibios y reptiles presentan efectivamente una alta
riqueza de especies y una baja equitabilidad, tal y
como lo proponen Dixon y Soini (1976), Duellman
(1978), Pitman et al. (2001), Cisneros-Heredia
(2003), Galeano et al. (2006) y Ruiz et al. (2007)
para diferentes regiones de la Amazonia.
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Estudio
Centro Experimental Amazónico (CEA). El área
perteneciente a este centro es propiedad de la
Corporación para el Desarrollo Sostenible del
Sur de la Amazonia (CORPOAMAZONIA),
está conformada por sectores forestales y agroecosistemas. Está ubicada en el kilómetro 8 de
la vía Mocoa-Villagarzón, sobre la Vereda San
Carlos, Municipio de Mocoa, Departamento del
Putumayo (1º05’16’’N y 76º37’53’’W) (BenavidesP 2007), con una altitud que varía entre los 500
y 701 msnm. Existe una formación de bosques
fragmentados que actúa como corredor biológico
entre la Serranía de los Churumbelos y la parte
alta de la microcuenca del Río Pepino. Comprende
un área total de 131,6 ha, de las cuales cerca del
70% se halla cubierto por vegetación silvestre
en diferentes estadios de sucesión ecológica.
De acuerdo con la clasiicación de las zonas de
vida de Holdridge (1967), el CEA corresponde a
bosque muy húmedo tropical (bmh-T), con una
precipitación promedio anual de 4932,8 mm y
una temperatura media 23.8º C. La topografía
es abrupta con pendientes elevadas a lo largo
de todo el bosque; presenta diferentes grados de
alteraciones originadas por actividades antrópicas
como extracción de madera y transformación en
potreros, llevadas a cabo hace veinte años atrás,
antes de que estos predios pasaran a ser propiedad
de la mencionada corporación.
Inmediaciones
del
Centro
Experimental
Amazónico. Existen diferentes zonas de vida
representativas del paisaje, las cuales hacen parte
de la cobertura generalizada del Bosque Húmedo
Tropical-BHT del piedemonte y se encuentran
principalmente asociadas a cuerpos de agua. Los
puntos de estudio se ubicaron hacia los bordes
de los Ríos Pepino y Mocoa, la intersección de
estos dos, afueras del CEA sobre la carretera que
comunica a Mocoa con el Municipio de Villagarzón
(01º 05’ 19.98’’ N, 76º 37’ 41.49’’ W), a unos 560
msnm. Estas áreas estuvieron conformadas en su
gran mayoría por zonas abiertas con vegetación
herbácea y pastos, a excepción de los puntos en el
Río Pepino el cual presenta matriz de bosque por
los dos bordes.
Trabajo de campo
El trabajo de campo se efectúo entre los meses de
Octubre y Noviembre de 2008, en la época seca, y
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
entre Abril y Mayo de 2009 con mayores niveles
de precipitación y humedad relativa. En el área de
estudio identiicamos dos tipos de ecosistemas en
relación al grado de intervención, zonas abiertas
y de bosque secundario. Las zonas abiertas están
ubicadas entre las coordenadas 01° 04’ 52.22’’
N y 76° 37’ 54.03’’ W entre 517 y 560 m de
altitud; presentan diferentes tipos de hábitats en
regeneración, principalmente áreas de potrero y
claros de bosque, donde hay sectores con diferentes
usos: piscicultura, vivero agroforestal, jardín
botánico y lagos artiiciales. Estas áreas presentan
abundancia de especies de palma (Iriartea
deltoidea) y guadua (Guadua angustifolia,
Bambusa guadua) y algunas especies de la familia
Melastomataceae. Las zonas de bosque secundario,
ubicadas entre las coordenadas N 01° 04’ 42.82’’
y W 76° 38.2’ 32’’ desde los 562 m a 670 m de
altitud, presentan un dosel denso y continuo, altos
niveles de hojarasca y epiitas, especies maderables
de las familias Anacardiaceae (Lacmellea
sp., Tapirira guianensis), Caesalpinaceae
(Hymenea courbaril, Dalium guianensis),
Fabaceae (Cedrelinga cateniformis, Ormosia
paraensis) y Myristicaceae (Ostheophloeum sp.)
y especies artesanales de las familias Arecaceae
(Castostigma aequale), Cecropiaceae (Cecropia
sciadophylla), Gutiferaceae (Vismia angusta) y
frutales amazónicos de la familia Mimosaceae
(Inga marginata) y Annonaceae (Unonopsis sp.).
Con el propósito de conocer la composición, la
riqueza y la diversidad de las especies de anibios
y reptiles de la zona de estudio se emplearon
las técnicas siguientes: inventario completo de
especies (búsqueda libre y sin restricciones),
relevamiento por encuentros visuales (REV),
muestreo de estadios larvales y trampas de caída
tipo pit-fall (únicamente en áreas de bosque)
(Scott 1994; Angulo et al. 2006). Para el muestreo
con trampas pit-fall empleamos diez trampas, de
las cuales cinco se colocaron al azar, de manera
lineal con una separación de 6 m entre trampa; y
cinco separadas mediante barreras de conducción
de 3 m de alto por 6 m de largo. El periodo de
trampeo se extendió por 18 días efectivos y para
evitar la muerte de los individuos y su escape la
revisión la realizamos tres veces por día (6:00 am
- 12:00 m – 6:00 pm) e inmediatamente después
de fuertes lluvias. Dentro de cada zona tuvimos en
cuenta la asociación a fuentes de agua, con in de
explorar cada uno de los microhábitats que estos
organismos emplean para la reproducción; así
63
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
mismo, la búsqueda la realizamos tanto en el suelo
como en cada tipo de vegetación. Los muestreos
fueron diurnos y nocturnos y lo medimos en horas/
hombre. La riqueza correspondió al estimativo de
número de especies en la zona y para determinar la
abundancia relativa deinimos rangos de acuerdo
al número de individuos registrados para cada
especie (Tabla 1).
Tabla 1. Categorías para cuantiicar las abundancias de
anibios y reptiles del Centro Experimental Amazónico
y sus inmediaciones.
CATEGORIA
Nº
INDIVIDUOS
Criterios
Whittaker
mayor a 30
0 a -1
25 a 30
15 a 25
-1 a -2
-2 a -3
3
Muy abundante
(ma)
Abundante (a)
Común (c)
4
Frecuente (f)
entre 15 y 5
-3 a -4
5
Raro (r)
Muy raro (mr)
menos de 5
un individuo
- 4 a -5
menor a -5
1
2
6
Trabajo de Laboratorio
Los ejemplares capturados fueron transportados
a la estación de campo en bolsas plásticas y
de tela, fueron fotograiados y posteriormente
sacriicados y preservados de acuerdo a los
protocolos de preparación de anibios, renacuajos
y reptiles del Museo de Historia Natural PSO-CZ
de la Universidad de Nariño. Para la identiicación
taxonómica utilizamos claves, revisiones
taxonómicas (Duellman 1978; Vitt et al. 2008;
Lima et al. 2006; Lynch 1980; Lynch 2009; Elmer
& Cannatella 2008; Heinicke et al. 2009 y Peters
et al. 1986) y comparaciones con ejemplares de
la colección de la Universidad de Nariño. La
conirmación de la identiicación taxonómica
la realizó el Dr. John Lynch del Laboratorio de
Anibios del Instituto de Ciencias NaturalesICN (Universidad Nacional de Colombia). Las
Colecciones fueron ingresadas al Museo de Historia
Natural PSO-CZ de la Universidad de Nariño.
Análisis de datos
Para determinar la riqueza de especies seguimos la
propuesta de Angulo et al. (2006). Se construyeron
curvas de acumulación de especies y gráicas
de distribución de la abundancia relativa de las
64
especies de anibios y reptiles realizamos graicas
de abundancia-diversidad empleando la ecuación
Pi= ni/N, donde posteriormente se calcula el
logaritmo en base 10 de cada valor de pi; mediante
el programa estadístico Past v1.83 (Hammer
et al. 2008) obtuvimos los índices de riqueza
(Margalef), de diversidad (Shannon-Wiener) y
de dominancia (Simpson) (Moreno 2001). Para
comparar la composición de especies de las dos
áreas muestreadas se aplicaron los índices de
Similitud de Jaccard (Moreno 2001), Bray Curtis
I y II (CONIF 1999) y una prueba de Chi cuadrado
(Hammer et al. 2008).
Para evaluar la iabilidad del esfuerzo de muestreo
usamos algunos de los estimadores propuestos
por Colwell (2006) como ACE, Chao 1 y Cole
rarefaction (curva Coleman) los cuales fueron
comparados respecto a las especies observadas
(Curva Sobs), obteniendo aproximaciones de
las especies esperadas mediante el programa
EstimateS ver.7.5 (Colwell 2006).
RESULTADOS
Composición
Con el esfuerzo de muestreo realizado en el área de
estudio (143 horas/hombre y 18 días con trampas
pit fall) registramos un total de 248 individuos entre
anibios y reptiles, capturamos 222 especímenes y
catorce lotes de renacuajos. La Clase Amphibia
estuvo representada por 201 individuos equivalentes
al 80.74% del total de los registros y la Clase
Reptilia por 47 ejemplares equivalentes al 19.2%.
Con relación a la riqueza especíica registramos 60
especies (Anexo 1 y 2) (Figura 1), de las cuales 33
pertenecen a la Clase Amphibia (55%) agrupadas
en dos órdenes: Anura con ocho familias y 12
géneros y Caudata con una familia y un género.
Las 27 especies restantes pertenecen a la Clase
Reptilia (45%), distribuidas en tres órdenes:
Squamata con 9 familias y 18 géneros, Testudinata
con tres familias y tres géneros, y Crocodylia con
una familia y dos géneros.
Es importante destacar que de los anteriores registros,
53 especies fueron autóctonas, las cuales fueron
usadas en los análisis de riqueza y diversidad. Siete
de las especies fueron alóctonas (Melanosuchus
niger, Caiman crocodilus, Podocnemis expansa,
Chelonoidis denticulata, Ch. carbonaria, Epicrates
cencria e Iguana iguana), cuya presencia es producto
de las actividades de control del tráico ilegal de
fauna que se realizan en el CEA.
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
Composición de la comunidad de anibios
Los anibios del Centro Experimental Amazónico y
sus inmediaciones estuvieron representados por dos
órdenes: Anura y Caudata. El grupo de los anuros,
compuesto por siete familias, de las cuales la más
abundante a nivel de género fue Hylidae con tres
géneros. A nivel de especies la más abundante fue
Strabomantidae con 12 especies, una del género
Oreobates y 11 del género Pristimantis (Figura 2),
esto probablemente se presentó por que la mayoría
de integrantes de la familia Hylidae son ranas
arborícolas y el componente lorístico de estos
ecosistemas brindan un sinnúmero de microhábitats
aptos para los ciclos reproductivos y de vida de estos
organismos; de igual manera el género Pristimantis
presenta un modo reproductivo de desarrollo directo
que también se favorece en este tipo de hábitats.
Para el orden Caudata los elementos faunísticos
están representados por la familia Plethodontidae,
género Bolitoglossa, con dos especies, asociadas
únicamente a las áreas de bosque.
Composición de la comunidad de reptiles
Los reptiles del área de estudio estuvieron
representados por tres órdenes: Crocodylia,
Testudinata y Squamata; esta última con dos
subórdenes: Serpentes y Sauria. El Orden de
las tortugas compuesto por tres familias, donde
Testudinidae presentó dos especies; el Orden
ANFIBIOS
Crocodylia, compuesto por la familia Alligatoridae
y dos especies; y el Orden Squamata, compuesto
por el suborden Serpentes, conformado por cuatro
familias, donde la más diversa fue Colubridae con
siete especies, y el suborden Sauria representado
por cinco familias, donde las más diversas
fueron Polychrotidae y Teiidae, con tres especies
respectivamente (Figura 3).
Es importante resaltar que después de haber
revisado las compilaciones sobre la información
más relevante publicada para esta zona (Chaves y
Santamaría 2006; Ruiz et al. 2007 y Barrera et al.
2007), se encontró que 18 especies representaron
nuevos registros para el Departamento del
Putumayo, de los cuales 16 correspondieron a
la Clase Amphibia (Anexo 1) y dos a la Clase
Reptilia (Anexo 2).
Riqueza de especies
De acuerdo con la información recogida en cuanto
a riqueza de especies (33 anibios y 27 reptiles)
se evidenció que hay diferencias entre las zonas
abiertas y las zonas de bosque. Con respecto a
la abundancia en las áreas abiertas se colectaron
81 individuos pertenecientes a 24 especies y en
las áreas de bosque se colectaron 155 individuos
pertenecientes a 35 especies.
Con relación a las especies, se encontró que
29 de ellas son exclusivas de áreas de bosque
REPTILES
Figura 1. Número de Especies, Géneros, Familias y Ordenes de anibios y reptiles encontradas en el
Centro Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones.
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
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ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
Figura 2. Composición de la Clase Amphibia, indicando ordenes, familias, géneros y número de especies presentes
en el Centro Experimental Amazónico CEA y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
Figura 3. Composición de la Clase Reptilia indicando ordenes, sub-ordenes, familias, géneros y número de especies
presentes en el Centro Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
66
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
(54,7%). De este total, el 31% de las especies
pertenecen a la familia Strabomantidae seguido
de Leptodactylidae y Polychrotidae con el 10,4%.
En las zonas abiertas se encontraron especies
que representan el 34%, perteneciendo el 27,8%
a las familias Colubridae e Hylidae. En cuanto
a las especies compartidas entre los dos hábitats
se registramos sólo seis especies (11,3%) (Figura
4), entre las cuales encontramos a Leptodactylus
hylaedactylus, Allobates femoralis, Hypsiboas
cinarescens, Pristimatis achuar, Pristimatis
diadematus y Rhinella sp, lo cual evidencia la
capacidad de estas especies para explorar y tolerar
un mayor número de hábitats y pueden catalogarse
como especies generalistas en el uso de recursos.
Figura 4. Porcentajes de especies exclusivas para
cada hábitat y compartidas presentes en el Centro
Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones.
La curva de acumulación de especies (Figura
5), mostró una curva ascendente, directamente
proporcional al tiempo, desde el inicio del
muestreo hasta alcanzar las 118 horas/hombre
donde alcanza una asíntota leve hasta las 143 h/h,
donde registramos un máximo de 53 especies, sin
embargo la curva no se estabiliza lo que indica que
en el muestreo realizado no logramos encontrar
todas las especies presentes en el área, es decir, que
el número de individuos censados y de especies
puede incrementar al aumentar el esfuerzo de
muestreo. En este mismo gráico (Figura 5)
observamos que la aparición de especies nuevas es
mayor en la fase inicial del muestreo hasta la 24h/
h, luego se mantiene constante en el tiempo hasta
las 86h/h, posteriormente el número de especies
nuevas aumenta hasta un máximo de cinco a las
106h/h. A partir de este momento hasta el inal del
muestreo, no aparecen nuevas especies.
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
De acuerdo con los estimadores de riqueza
(gráicas Stimate) (Figura 6) la curva de los S
observados (Sobs) ascendió lentamente y no
llega a estabilizarse, lo que indica que no se
encontraron todas las especies presentes en el
área muestreada. Sin embargo, las curvas de los
singletons (número de especies representadas por
un individuo) y doubletons (número de especies
representadas por dos individuos) ascienden
levemente al inicio y se estabilizan, indicando que
el esfuerzo de muestreo fue suiciente. En el caso
de la curva de rarefacción de Coleman, esta sigue
la misma trayectoria que la de los S observados
y se encuentra por encima de ella, por lo tanto
se asume que la agregación espacial tuvo poca
inluencia sobre el muestreo. Para los estimadores
ACE y Chao 1 es importante la distancia entre las
dos curvas y la curva de los S observados, debido
a que estos estimadores al intentar corregir sesgos
por sub-muestreo se alejan entre ellas y de la
curva de los S observados. Este tipo de tendencia
evidencia la existencia de sesgo, por lo tanto si las
curvas ACE y Chao 1 son cercanas se considera
que el esfuerzo de muestreo fue suiciente para el
área muestreada, lo cual se evidencia en la Figura
6, indicando que el muestreo realizado fue el
adecuado, registrando el 80% (53) de las especies
esperadas (75 especies).
Según el Diagnóstico de la Diversidad Biológica
del Sur de la Amazonia Colombiana (Ruiz et al.
2007), que cubre los Departamentos de Putumayo,
Amazonas y Caquetá, Lynch (2007) registró 140
especies de Amphibia para toda la Amazonia, de
las cuales encontramos 33 especies (23,6%) en el
área de estudio. Para los reptiles, Castro (2007)
reporta 192 especies, de las cuales encontramos
27 especies (14%) en nuestra zona de estudio
(Figura 7). Para el Departamento del Putumayo,
se han registrado 62 especies de anibios (Lynch
2007; Mueses-Cisneros 2005) y 117 especies de
reptiles (Castro 2007), de las cuales en el área de
estudio encontramos el 53.2% de los anibios y el
23.1% de los reptiles (Figura 7).
Abundancia relativa
Comunidad de anibios
Presentamos la gráica de abundancia relativa de
especies de acuerdo (Figura 8) indicando las 33
especies registradas (Anexo 1). En la comunidad
de anibios del área de estudio no se encontró
especies en la categoría de muy abundante,
solamente una especie, Scinax ruber, se encuentra
67
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
Figura 5. Curvas de acumulación de especies y de especies nuevas de la herpetofauna encontrada en el Centro
Experimental Amazónico y sus inmediaciones, relacionando el número de especies acumuladas con el esfuerzo de
muestreo medido en horas/hombre.
Figura 6. Estimadores de riqueza de la comunicad de anibios y reptiles, especies esperadas y observadas en el
Centro Experimental Amazónico (CEA) y sus inmediaciones.
68
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
Figura 7. Relación entre el número de especies de
anibios y reptiles registrado para el Centro Experimental
Amazónico (CEA) y sus inmediaciones, con los
registros del Departamento del Putumayo, Piedemonte
Andino-Amazónico y la Amazonia Colombiana.
en la categoría dos (abundante), cuatro especies
Pristimantis
ockendeni,
Dendrophryniscus
minutus, Rhinella dapsilis y Pristimantis
conspicilatus fueron comunes, diez especies se
registraron en la categoría de frecuente, y en las
categorías de raro y muy raro, cada una presentó
nueve especies.
Comunidad de reptiles
La abundancia relativa de especies (Figura 9), para
la comunidad de reptiles del Centro Experimental
Amazónico y sus inmediaciones (Anexo 2) no
presentó especies en las categorías de muy abundante,
abundante y común; tres especies: Anolis chrysolepis,
Helicops angulatus y Anolis fuscoauratus se
encontraron en la categoría de frecuente, cinco
especies: Leposoma parietale, Anolis trachyderma,
Bothrops atrox, Imantodes cenchoa y Cercosaura
argulus fueron raras, y las 12 restantes correspondieron
a la categoría de muy raro.
Diversidad
De acuerdo con los índices calculados tanto de
riqueza (Margalef), diversidad (Shannon - Wiener)
y de dominancia (Simpson) (Moreno 2001) (Tabla
2), la diversidad, tanto para áreas abiertas como
de bosque fue muy alta, lo que es característico
de estos ecosistemas, en tanto que la dominancia
fue muy baja , es decir, que en esas comunidades
las especies dominantes son escasas, tal como se
evidencian en las gráicas de abundancia relativa
(Figuras 8 y 9). Por el contrario, la mayoría de las
especies presentan abundancias bajas y similares.
Sin embargo, los valores de los índices calculados
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
fueron mayores para áreas de bosque indicando
que estas zonas presentan mayor diversidad que
las áreas abiertas. De igual manera, al realizar los
análisis generales para el Centro Experimental
Amazónico y sus inmediaciones estos indicaron
una alta diversidad y baja dominancia de especies.
Debido a las diferencias en diversidad encontradas
entre la dos áreas de muestreo (abiertas y de
bosque) realizamos otras pruebas de similitud
como Jaccard (Moreno 2001), Bray-Curtis I y
Bray-Curtis II (CONIF 1999) (Tabla 3) las cuales
nos permitieron establecer similitud entre las
comunidades presentes en las dos estaciones,
obteniendo con los tres índices empleados una
muy baja semejanza entre las especies presentes
en áreas de bosque y las de zonas abiertas, lo
que implica que estas zonas presentan especies
particulares y propias de cada hábitat.
Teniendo en cuenta las diferencias encontradas
en cuanto a riqueza y diversidad de especies y
dado que esas diferencias no pueden ser objeto
de pruebas estadísticas por que las especies
no son independientes (debido a las relaciones
ilogenéticas) ni están distribuidas de forma
idéntica (debido a las diferencias en abundancia),
debemos limitarnos a reconocer tales diferencias
sin emplear ninguna prueba estándar (DeVries
et al. 1997) y emplear otras propiedades de las
comunidades como las abundancias (Figura
7), las cuales si son susceptibles de análisis
estadístico; de esta manera, con un esfuerzo
de muestreo equivalente para las dos zonas de
estudio de 50h/h, se comprobó que dichas áreas
diieren signiicativamente (Chi^2=211.19, Df=52,
P=4,53E-21).
DISCUSION
La riqueza del área de estudio fue de 60 especies
de anibios y reptiles equivalentes a un 18.1%, un
32.1% y un 33.5% de la herpetofauna registrada para
la Amazonia Colombiana, el piedemonte AndinoAmazónico y el Departamento del Putumayo,
respectivamente; para este último se incrementó el
número de especies registradas para un total de 78
especies de anibios y 119 de reptiles.
Con respecto a las hipótesis de trabajo, en el área
de estudio no registramos especies consideradas
como andinas sino que, por el contrario, la mayoría
de especies son catalogadas como de tierras bajas;
encontramos géneros que han sido reportados
como endémicos para la Amazonia, tal es el caso
69
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
Figura 8. Abundancia relativa de las especies de anibios presentes en el Centro Experimental Amazónico (CEA)
y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
Figura 9. Abundancia relativa de las especies de reptiles presentes en el Centro Experimental Amazónico (CEA)
y sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia.
70
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
Tabla 2. Índices de Diversidad, riqueza y dominancia
de la herpetofauna calculados para áreas abiertas, de
bosque y para el Centro Experimental Amazónico y
sus inmediaciones (Basado en CONIF 1999).
Índices
Áreas de
bosque
Áreas
abiertas
CEA
Taxa S
35
24
53
Shannon H
2,9170
2,52400
3,3560
Simpson_1-D
0,9114
0,85510
0,9436
Margalef
6,7410
5,23400
9,5170
Tabla 3. Índices de Jaccard, Bray-Curtis I y Bray-Curtis
II de la herpetofauna calculados para áreas abiertas y
de bosque del Centro Experimental Amazónico y sus
inmediaciones (Basado en CONIF 1999).
Índice
Valor
Ainidad de Jaccard
0,1132
Ainidad de Bray-Curtis I
0,1186
Ainidad de Bray-Curtis II
0,1487
de Dendrophryniscus (D. minutus), Oreobates
(O. quixensis) y Synapturanus (Synapturranus
sp. Nov.) (Galeano et al. 2006), indicando de
esta manera que el área de estudio aunque es una
zona de transición tiene una mayor inluencia de
la región Amazónica, sin embargo el género que
mostró mayor diversidad fue Pristimantis con 11
especies, similar al patrón encontrado en los andes,
donde éste género es el que posee mayor número
de especies a altitudes superiores a 2000 m como
en la Cordillera Occidental (Rincón & Castro
1998); en la Cordillera Central (Lynch & RuedaAlmonacid 1997) y en la Cordillera Oriental
(Suárez-Mayorga 1999). De igual manera para la
familia Hylidae se registraron tres géneros y seis
especies, aproximándose a lo descrito por ZorroCerón (2007) para el piedemonte llanero y por
Ortega-Andrade (2010) para la Centro Amazonia
del Ecuador donde se ve relejada la tendencia a un
mayor número de especies de hílidos en hábitats
de tierras bajas.
Los reptiles debido a sus particulares características
ecológicas son más difíciles de rastrear, razón
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
por la cual registramos un número de especies
relativamente bajo, sin embargo, existe amplias
probabilidades que sea una comunidad altamente
diversa, lo cual puede corroborarse con otros
estudios en diferentes áreas de la Amazonia como
el de Cisneros-Heredia (2003) en la Amazonia
Ecuatoriana donde colectó 90 especies en
los primeros 40 días de muestreo registrando
aproximadamente dos a tres especies por día, que
es similar a lo obtenido en este estudio.
El número de especies y familias registradas fue
muy representativo con respecto al esfuerzo de
muestreo, si lo comparamos con los trabajos de
Mueses-Cisneros (2005) y el de Duellman (1978)
para diferentes localidades del piedemonte andino
amazónico y la Amazonia. Aunque el número de
especies esperadas fue mayor que el registrado,
cuantiicamos un 80% de los anibios y reptiles
del CEA y sus inmediaciones, no obstante es
recomendable realizar muestreos con metodologías
más complejas, como las empleadas por Lynch
(2005) en un estudio para el norte de Leticia, donde
registro 123 especies de anibios, convirtiendo
a esta zona en las más rica de toda la región
occidental de la cuenca amazónica, sin embargo en
dicho trabajo se sugiere que esta riqueza es más el
relejo del empleo de nuevas metodologías que de
la existencia de un “hotspot” biológico.
El patrón de abundancia relativa las comunidades
de anibios y reptiles se caracterizó por presentar
pocas especies abundantes y la mayoría de ellas
“raras” o poco abundantes. La distribución de
las abundancias de las especies fue diferente en
áreas abiertas y de bosque, similar a lo reportado
por Heyer (1976b) sobre la fauna de anuros de
la Cuenca Amazónica, quien maniiesta que hay
una gran variabilidad en la abundancia de las
poblaciones de anuros entre unos lugares y otros,
y que esto ocurre incluso en cortas distancias.
Según Zorro-Cerón (2007) en el caso de los anuros
las especies que se consideran generalistas en la
utilización de recursos presentan abundancias
mayores respecto a especies más especialistas en
la utilización de dichos recursos; de esta manera
las comunidades de anibios y reptiles del área
de estudio están conformadas principalmente por
especies especialistas y pocas generalistas que
son dominantes y propias de cada hábitat.
El cambio en diversidad, riqueza y abundancia
registrado en las dos zonas de muestreo no
fue similar, siendo mayor en áreas de bosque
secundario, lo cual se evidenció principalmente
71
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
con los tres índices aplicados; probablemente esto
se encuentra asociado a diferentes factores, siendo
los más importantes para anibios la variación de la
temperatura y la humedad las cuales pueden variar
incluso en cortas distancias y por tanto determinan
su distribución ecológica y geográica (Duellman
& Thomas 1996; Osorno-Muñoz 1999; García-R
et al. 2005) y la heterogeneidad en la composición
vegetal, la cual está ligada a una mayor
potencialidad de existencia de macroambientes
y microambientes y por tanto nichos ecológicos
(Pianka 1966; Lynch 1979b; Begón et al. 1988;
Grant et al. 1994; Lynch 1997; Lynch 1999; Vargas
& Castro 1999; Osorno-Muñoz 1999; Arroyo et al.
2003; Herrera-Montes et al. 2004; Suárez-Badillo
& Ramírez-Pinilla 2004; García et al. 2005; MezaRamos et al. 2008 & Ramírez et al. 2009), de ahí
que se haya encontrado una mayor riqueza en las
áreas de bosque.
La familia Strabomantidae con el género
Pristimantis tanto en número de especies como en
abundancia relativa fue el más común en áreas de
bosque, lo cual está ligado probablemente a su gran
representatividad a través del gradiente latitudinal
del norte de los andes (Lynch 1986) y dado que el
piedemonte es una zona de transición, este patrón
se ve relejado en la composición de la comunidad
de anibios. Para el caso de áreas abiertas la familia
dominante fue Hylidae, teniendo en cuenta sus
modos reproductivos que incluyen desarrollo larval
en agua (Duellman & Trueb 1986) probablemente
está asociado a la disponibilidad de cuerpos de
agua como estanques temporales y permanentes,
naturales y artiiciales, lagos y pequeños arroyos
disponibles en estas zonas.
Las especies encontradas en los dos áreas
evaluadas pueden ser consideradas como
generalistas en ocupación de microhábitats; por
otra parte las especies comunes y abundantes
en el área ocupan fácilmente las zonas abiertas,
pero las especies raras o poco abundantes sólo
se encuentran en los bordes o al interior del
bosque secundario, similar a lo encontrado por
Gutierrez-Lamus et al. (2004) en una localidad
en la Cordillera Oriental de Colombia.
Por su parte Grant et al. (1994) han encontrado
que para el caso de los anibios los cambios en
la estructura del bosque pueden producir efectos
directos e indirectos sobre las comunidades
locales y regionales (p.ej. pérdida directa de
hábitats, cambios microclimáticos, reducción
de microhábitats disponibles, pérdida de nichos
72
tróicos); sin embargo, existe una carencia grande
de datos sobre los efectos del impacto humano sobre
la biodiversidad de anibios y reptiles (GutiérrezLamus et al. 2004), especialmente en relación con
el manejo silvicultural, de esta manera se hacen
necesarios estudios sobre mecanismos base de la
dinámica de las poblaciones de anibios y reptiles
en respuesta a la diversidad estructural del bosque
y que nos permitan hacer comparaciones con lo
encontrado en este estudio.
AGRADECIMIENTOS
Este trabajo fue realizado con el apoyo inanciero
de la Universidad de Nariño y la Corporación para
el Desarrollo Sostenible del Sur de la Amazonia
Colombiana-CORPOAMAZÓNIA. Agradecemos
especialmente al personal del Centro Experimental
Amazónico, a la Doctora Luz Estela Lagos Mora
por todo el apoyo logístico, al Doctor John Lynch
por su colaboración en la determinación de los
ejemplares y a los evaluadores anónimos por los
valiosos comentarios realizados al manuscrito.
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Recibido 8 de febrero de 2011; revisado 2 de
septiembre de 2011; aceptado 29 de septiembre 2011
76
BETANCOURTH-CUNDAR Y GUTIÉRREZ
ANEXO 1
Listado de especies de anibios y abundancia registradas en el Centro Experimental Amazónico-CEA y
sus Inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia. (Especies marcadas con * hacen referencia a nuevos
registros para el Departamento del Putumayo)
FAMILIA
GENERO
ESPECIE
Aromobatidae
Allobates
Allobates femoralis (Boulenger, 1884)
Bufonidae
Dendrophryniscus Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941)
Bufonidae
Rhinella
Rhinella dapsilis (Myers and Carvalho, 1945)*
16
Bufonidae
Rhinella
Rhinella marina (Linnaeus, 1758)*
3
Bufonidae
Rhinella
Rhinella sp (Fitzinger, 1826)
3
Dendrobatidae
-----------
---------------------------------------
2
Dendrobatidae
Ameerega
Ameerega picta (Bibron in Tschudi, 1838)*
1
Hylidae
Dendropsophus
Dendropsophus bifurcus (Andersson, 1945)*
3
Hylidae
Dendropsophus
Dendropsophus triangulum (Günther, 1869)
7
Hylidae
Hypsiboas
Hypsiboas cinarescens (Spix, 1824)*
4
Hylidae
Hypsiboas
Hypsiboas lanciformis (Cope, 1871)
3
Hylidae
Scinax
Scinax garbei (Miranda-Ribeiro, 1926)*
8
Hylidae
Scinax
Scinax ruber (Laurenti, 1768)*
27
Leptodactylidae Leptodactylus
Leptodactylus hylaedactylus (Cope, 1868)*
5
Leptodactylidae Leptodactylus
Leptodactylus lineatus (Schneider, 1799)*
2
Leptodactylidae Leptodactylus
Leptodactylus pentadactylus (Laurenti, 1768)*
2
Leptodactylidae Leptodactylus
Leptodactylus rodomyxtas (Boulenger, 1884)*
1
Leptodactylidae Leptodactylus
Leptodactylus wagneri (Peters,1862)
1
Synapturanus sp (Carvalho, 1954)
1
Strabomantidae Oreobates
Oreobates quixensis (Jiménez de la Espada, 1872)
4
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis acuminatus (Shreve, 1935)*
1
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis achuar (Elmer and Cannatella, 2008)*
4
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis aff orphnolaimus (Lynch, 1970)*
3
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis carvalhoi (Lutz in Lutz and Kloss, 1952)*
1
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis conspicilatus (Günther,1858)
11
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis croceoinguinis (Lynch, 1968)
1
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis diadematus (Jiménez de la Espada, 1875)
4
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis lanthanites (Lynch, 1975)*
5
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis ockendeni (Boulenger, 1912)
23
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis sp 1 (Jiménez de la Espada, 1870)
1
Strabomantidae Pristimantis
Pristimantis sp 2 (Jiménez de la Espada, 1870)
1
Plethodontidae
Bolitoglossa
Bolitoglossa sp 1 (Duméril and Bibron,1854)
2
Plethodontidae
Bolitoglossa
Bolitoglossa altamazonica (Cope, 1874)
7
Microhylidae
Synapturanus
ECOTRÓPICOS 23(2):61-78 2010
ABUNDANCIA
8
22
77
ANFIBIOS Y REPTILES DEL CENTRO EXPERIMENTAL AMAZONICO
ANEXO 2
Listado de especies de reptiles y abundancia registradas en el Centro Experimental Amazónico-CEA y
sus inmediaciones, Mocoa, Putumayo, Colombia. (Especies marcadas con * hacen referencia a nuevos
registros para el Departamento del Putumayo; Especies marcadas con ** hacen referencia a que han
sido liberadas o se encuentran en cautiverio en las áreas del CEA)
FAMILIA
GENERO
ESPECIE
Boidae
Epicrates
Epicrates cencria (Linnaeus, 1758)**
3
Boidae
Boa
Boa constrictor constrictor (Linnaeus, 1758)
1
Colubridae
Chironius
Chironius scurrulus (Wagler, 1824)*
1
Colubridae
Drymoluber
Drymoluber dichrous (Peters, 1863)
1
Colubridae
Helicops
Helicops angulatus (Linnaeus, 1758)
6
Colubridae
Imantodes
Imantodes cenchoa (Linnaeus, 1758)
2
Colubridae
Ninia
Ninia hudsoni (Parker, 1940)
1
Colubridae
Oxyrhopus
Oxyrhopus vanidictus (Lynch, 2009)
1
Colubridae
Pseustes
Pseustes sulphureus (Wagler, 1824)
1
Elapidae
Micrurus
Micrurus lemniscatus (Linnaeus, 1758)
1
Elapidae
Micrurus
Micrurus spixii (Wagler, 1824)
1
Viperidae
Bothrops
Bothrops atrox (Linnaeus, 1758)
2
Gekonidae
Thecadactylus
Thecadactylus cf rapicauda (Houttuyn, 1782)
1
Gymnophthalmidae Cercosaura
Cercosaura argulus (Peters, 1862)
2
Gymnophthalmidae Alopoglossus
Alopoglossus copii (Boulenger)
1
Gymnophthalmidae Leposoma
Leposoma parietale (Cope, 1885)
3
Iguanidae
Iguana
Iguana iguana (Linnaeus, 1758)**
2
Polychrotidae
Anolis
Anolis chrysolepis (Dumeril & Bibron,1837)*
6
Polychrotidae
Anolis
Anolis fuscoauratus (D’Orbigny, 1837)
5
Polychrotidae
Anolis
Anolis trachyderma (Cope, 1876)
2
Teiidae
Cnemidophorus
Cnemidophorus aff. Lemniscatus (Linnaeus, 1758)
1
Alligatoridae
Melanosuchus
Melanosuchus niger (Spix, 1825)**
1
Alligatoridae
Caiman
Caiman crocodilus (Linnaeus, 1758)**
4
Kinosternidae
Kinosternon
Kinosternon scorpioides (Linnaeus, 1766)
1
Podocnemidae
Podocnemis
Podocnemis expansa (Schweigger, 1812)**
2
Testudinidae
Chelonoidis
Chelonoidis denticulata (Linnaeus, 1766)**
35
Testudinidae
Chelonoidis
Chelonoidis carbonaria (Spix, 1824)**
5
78
ABUNDANCIA