Ендоплазматичний ретикулум
Ендоплазматичний ретикулум (ЕПР, від лат. reticulum — «сіточка») або ендоплазматична сітка — внутрішньоклітинна органела еукаріотичних клітин, що є розгалуженою системою з оточених мембраною сплющених порожнин, бульбашок і канальців.
Вперше ендоплазматичний ретикулум був виявлений канадськими вченими Кітом Портером, Альбертом Клодом і Ернстом Фулламом в 1945 році за допомогою електронної мікроскопії[1].
Ендоплазматичний ретикулум складається з розгалуженої мережі трубочок і кишень, оточених мембраною. Площа мембран ендоплазматичного ретикулуму складає більш ніж половину загальної площі всіх мембран клітини.
Мембрана ЕПР морфологічно ідентична оболонці клітинного ядра і складає з нею одне ціле. Таким чином, порожнини ендоплазматичного ретикулуму відкриваються в міжмембранну порожнину ядерної оболонки. Мембрани ЕПР забезпечують активний транспорт ряду елементів проти градієнту концентрації. Бульбашки та канальці, що створюють ендоплазматичний ретикулум, мають в поперечнику 0,05-0,1 мікрона (іноді до 0,3 мікрона), товщина двошарових мембран, що стінку канальців, становить близько 50 ангстрем. Ці структури містять ненасичені фосфоліпіди, а також деяку кількість холестерину і сфінголіпідів. У їхній склад також входять білки. Найтонші трубочки, діаметр яких коливається в межах 1000-3000 ангстрем, заповнені гомогенним вмістом та сполучають більші за розміром частини ендоплазматичного ретикулуму.
Подібно до компонентів цитоскелета мембрани полярні: з одного кінця вони нарощуються, а з іншого — розпадаються на окремі фрагменти.
Ендоплазматичний ретикулум не є стабільною структурою і схильний до частих змін.
Виділяють два типи ЕПР:
- Шорсткий (гранулярний) ендоплазматичний ретикулум,
- Гладкий (агранулярний) ендоплазматичний ретикулум.
На поверхні шорсткого ендоплазматичного ретикулуму знаходиться велика кількість рибосом, які відсутні на поверхні гладкого ЕПР.
Шорсткий та гладкий ендоплазматичний ретикулум виконують деякі різні функції в клітині.
За участю ендоплазматичного ретикулуму відбувається трансляція та транспорт мембранних білків, що секретуються, синтез і транспорт ліпідів і стероїдів. Для ЕПР характерно також накопичення продуктів синтезу. Ендоплазматичний ретикулум бере участь у тому числі й в створенні нової ядерної оболонки (наприклад після мітозу). Ендоплазматичний ретикулум містить внутріклітинний запас кальцію, який є медіатором багатьох реакцій відповіді клітини, зокрема скорочення м'язових клітин. У клітинах м'язових волокон розташована особлива форма ендоплазматичного ретикулуму — саркоплазматичний ретикулум.
Гладкий ендоплазматичний ретикулум бере участь в багатьох процесах метаболізму. Ферменти гладкого ендоплазматичного ретикулуму беруть участь у синтезі ліпідів і фосфоліпідів, жирних кислот і стероїдів. Також агранулярний ендоплазматичний ретикулум грає важливу роль у вуглеводному обміні, знезараженні клітки й запасанні кальцію. Зокрема, у зв'язку з цим в клітках надниркових залоз і печінки переважає гладкий ендоплазматичний ретикулум.
До гормонів, які утворюються в гладкому ЕПР, належать, наприклад, статеві гормони хребетних тварин і стероїдні гормони (що синтезуються в надниркових залозах). Клітини яєчок і яєчників, що відповідають за синтез гормонів, містять велику кількість гладкого ЕПР.
Вуглеводи в організмі накопичуються в печінці у вигляді глікогену. За допомогою гліколізу глікоген в печінці трансформується в глюкозу, що є найважливішим процесом в підтримці рівня глюкози в крові. Один з ферментів гладкого ЕПР відщеплює від першого продукту гліколізу, глюкоза-6-фосфату, фосфогрупу, дозволяючи, таким чином, глюкозі залишити клітину і підвищити рівень цукру в крові.
Гладенький ендоплазматичний ретикулум клітин печінки бере активну участь в нейтралізації токсинів. Ферменти гладенького ЕПР приєднують до нерозчинних радикалів гідрофільні послідовності, внаслідок чого токсин стає краще розчинним і може виводитися з клітини, а згодом і з організму через сечу. У разі безперервного надходження отрут, медикаментів або алкоголю, площа гладенького ЕПР збільшується, що дозволяє нейтралізувати більшу кількість токсину шляхом збільшення робочої поверхні ЕПР.
Особлива форма гладкого ендоплазматичного ретикулуму, саркоплазматичний ретикулум, утворюється в м'язових клітинах, де іони кальцію активно закачуються з цитоплазми в порожнині ЕПР проти градієнта концентрації в не збудженому стані клітини й звільняються в цитоплазму для ініціації скорочення. Концентрація іонів кальцію в ЕПР може досягати 10−3 моль/л, тоді як в цитоплазмі — порядку 10−7 моль/л (в стані спокою). Таким чином, мембрана саркоплазматичного ретикулуму забезпечує активне перенесення проти градієнтів концентрації великих порядків. І прийом і звільнення іонів кальцію в ЕПР знаходиться в жорсткій залежності від фізіологічних умов. 2
Концентрація іонів кальцію в цитозолі впливає на безліч внутрішньоклітинних і міжклітинних процесів, таких як активація або інгібування ферментів, експресія генів, синаптична пластичність нейронів, скорочення м'язових клітин, звільнення антитіл з клітин імунної системи.
Гранулярний ендоплазматичний ретикулум має дві функції: синтез білків і виробництво мембран.
Білки, що виробляються клітиною, синтезуються в рибосомах, які можуть бути приєднані до поверхні ЕПР, саме це і надає поверхні «шорсткий», гранулярний вигляд[2]. На поверхні ЕПР синтезується багато білків, призначених для сортування і транслокації до певних відділів клітини, тобто інтегральні мембранні білки, білки органел і білки, призначені для секреції. Проте, рибосоми на поверхні ЕПР на завжди знаходяться там, а приєднуються до нього після початку синтезу білка, призначеного для сортування в ЕПР[3]. Вільна рибосома синтезує білок, поки цитозольні частинки розпізнавання сигналу впізнають сигнал з 5-15 гідрофобних амінокислот (N-сигнальна послідовність) після позитивно зарядженої амінокислоти на початку ланцюжка. Цей сигнальний фрагмент залишається в мембрані до кінця синтезу, після чого він відрізається від готового білка.
Отримані поліпептидні ланцюги поміщаються в порожнини гранулярного ендоплазматичного ретикулуму, де згодом піддаються першим крокам посттрансляційної модифікації і згортаються. Таким чином, лінійні ланцюги амінокислот отримують після транслокації в ендоплазматичний ретикулум необхідну тривимірну структуру.
За допомогою виробництва фосфоліпідів, ЕПР розширює поверхню своїх власних мембран, які за допомогою транспортних везикул транспортуються до інших частин мембранної системи.
- ↑ Porter KR, Claude A, Fullam EF (1945 Mar). A study of tissue culture cells by electron microscopy. J Exp Med. 81: 233—246.
- ↑ Campbell, Neil A. (1996) Biology Fourth Edition. Benjamin/Cummings Publishing, pp. 120–121 ISBN 0-8053-1940-9
- ↑ Lodish, Harvey, et al. (2003) Molecular Cell Biology 5th Edition. W. H. Freeman, pp. 659–666 ISBN 0-7167-4366-3
