meiose

Vanligvis ligger kromosomene som lange tråder i cellekjernen. I profasen begynner de kopierte kromosomene å pakke seg sammen (kondensere) og man kan se dem i et lysmikroskop som separate X-liknende strukturer. Disse X-liknende strukturene består av to identiske kopier av kromosomene, og de to kopiene kalles i dette tilfellet for to søsterkromatider. Søsterkromatidene er forbudet til hverandre i sentromeren. Hvert kopierte kromosom legger seg ved siden av sitt homologe kromosom og danner homologe kromosompar. Det homologe kromosomparet består av et kromosom fra mor og et fra far.

I denne fasen kan DNA-biter bli byttet mellom ikke-søsterkromatider på homologe kromosompar. Prosessen kalles overkrysning og bidrar til genetisk endring av kromosomene, også kalt genetisk rekombinasjon.

En struktur kalt sentrosom kopieres, og hver kopi beveger seg til hver sin ende av cellen (cellepol). Sentrosomene er tubulinproteiner koplet sammen til små rør. Ut fra sentrosomene vokser det tråder av mikrotubuli som danner et slags nettverk av tråder i cellen. Kjernemembranen begynner å løse seg opp mot slutten av profase I.

I løpet av prometafasen løses kjernemembranen helt opp, og mikrotubuli festes til kromosomenes sentromerer. De homologe kromosomene er bundet sammen via overkrysningspunkter (chiasmata).

De homologe kromosomparene legger seg langs midten av cellen, kjent som metafaseplaten, med ett kopiert kromosom fra hvert par vendt mot hver av de to polene.

I anafasen løses chiasmata opp, og de homologe kopierte kromosomene blir koplet fra hverandre og trukket mot de motsatte polene ved hjelp trådene av mikrotubuli. Dette er forskjellig fra anafasen i mitosen hvor det er søsterkromatidene som blir separert.

De kopierte kromosomene når polene og i noen tilfeller dannes kjernemembranen rundt hver sett av kromosomene. I andre tilfeller går cellene rett over i meiose II uten at kjernemembranen dannes. Cytokinesen skjer ofte samtidig med telofase I hvor cytoplasmaet og organellene fordeles, og det produseres to nye celler. I mange tilfeller fortsetter kromosomene å være pakket og kondensert.

Etter telofase I og cytokinese går cellene direkte inn i meiose II uten en forutgående replikasjon av DNA.

I denne fasen begynner de kopierte kromosomene, som fremdeles er pakket og kondensert fra meiose I, å koble seg til spindelapparat som dannes på nytt i cellen. Kjernemembranen, hvis den ble dannet under meiose I, oppløses.

Mikrotubuli binder seg til sentromerene på de kopierte kromosomene. Søsterkromatidene i hvert kopierte kromosom er ikke lenger genetisk identiske på grunn av overkrysning (rekombinasjon) i meiose I. Det skjer ingen ny overkrysning.

Kromosomene legger seg på linje midt i cellen (metafaseplaten), med søsterkromatidene fra hvert kromosom vendt mot hver sin pol.

Proteinene som holder søsterkromatidene sammen brytes ned. Søsterkromatidene kan nå kobles fra hverandre og trekkes mot hver sin pol av mikrotubuli. Hver del av cellen har nå genetisk ulike kromosomer.

Kromosomene når polene og begynner å løse seg opp. En ny kjernemembran dannes rundt hvert sett med kromosomer. Cytokinesen skjer samtidig, og resulterer i fire haploide kjønnsceller, det vil si celler med en enkelt sett med kromosomer.

Resultatet er altså fire kjønnsceller som er genetisk forskjellig fra forløpercellen.

For hver meiose dannes det fire kjønnsceller, men under dannelse av eggceller dannes det i virkeligheten kun én moden eggcelle. Under telofase I og cytokinesen samles nemlig det meste av cytoplasma i den ene av de to nye cellene. Det dannes én oocytt og ett polarlegeme. Polarlegemet inneholder bare kjernen og litt cytoplasma. Etter meiose I går denne til grunne, og det er kun oocytten som går videre til meiose II. Under telofase II og cytokinesen skjer det samme; det meste av cytoplasma samles i den ene av de to nye cellene – eggcellen – mens resten samles i et nytt polarlegeme. Også dette polarlegemet går til grunne. Den modne eggcellen er klar for befruktning. Årsaken til denne skjevfordelingen av cytoplasma er at det er eggcellen som inneholder næringen til zygoten etter befruktning. Sædcellen får kun slippe genmaterialet sitt inn i eggcellen.

Hos alle jentebarn dannes alle eggcellene i fosterlivet, og ved fødsel har alle jenter et bestemt antall eggceller tilgjengelig. Det vil si, mot slutten av fosterlivet går cellene inn i profase I, men blir der frem til puberteten – rundt 12-årsalder. Da får cellene signal om å fortsette meiosen, og det er modning av den endelige eggcellen som skjer før eggløsning. Stort sett modnes en eggcelle hver måned frem til 50-årsalder. Dette er styrt av hormonene follikkelstimulerende hormon (FSH) og luteiniserende hormon (LH). FSH, LH og hormonene østrogen og progesteron gjør kvinnen klar til å ta imot et befruktet egg og bære frem et nytt individ. Når kvinnens lager av egg er tomt, går hun over i overgangsalder og slutter med menstruasjon.

• Les mer om oogenese.

I motsetning til dannelse av eggceller så dannes det fire sædceller for hver meiose hos menn. Dannelsen av sædceller starter ved puberteten og varer hele livet ut. Derfor kan menn fremdeles gjøre en kvinne gravid selv om de blir godt voksne.

• Les mer om spermatogenese.

Under dannelsen av kjønnscellene kan fordelingen av de homologe kromosomene i anafase I feile, slik at begge kromosomene havner i én av de to nye cellene etter meiose I. Dette skyldes en manglende frakopling av de to søsterkromatidene (engelsk non-disjunction). Resultatet blir at en av de nye cellene ender opp med to utgaver av et kromosom. Ved befruktning vil zygoten inneholde tre utgaver av kromosomet, noe som kalles trisomi. Trisomi 21, altså tre utgaver av kromosom 21, er det vanligste og er kjent som Downs syndrom. Trisomi 18 (Edwards syndrom) er den nest vanligste formen for trisomi, men barn født med denne tilstanden dør ofte i løpet av første leveår.

Manglende frakopling kan også forekomme ved fordeling av kjønnskromosomene X og Y. Hvis menn har et ekstra X-kromosom, altså XXY, kalles det Klinefelter syndrom. Trippel X-syndrom er en tilstand hvor kvinner har et ekstra X-kromosom. I begge tilfellene har manglende frakopling oppstått under dannelse av eggceller.

Når en av de nye cellene etter meiose I får to utgaver av et kromosom som følge av manglende frakopling, vil den andre cellen mangle helt det tilsvarende kromosomet. Ved befruktning vil da zygoten kun inneholde én utgave av kromosomet. Turners syndrom, eller X0 syndrom, er et slikt eksempel. Da er det sædcellen som vil mangle et Y-kromosom som følge av manglende frakopling av de to søsterkromatidene på det kopierte Y-kromosomet i anafase I. Dersom eggcellen mangler et X-kromosom, er det ikke forenelig med liv. Y0-individer overlever ikke fosterstadiet.

Under profase I legger de homologe kromosomene seg ved siden av hverandre og overkrysning kan forekomme. Ved dannelse av sædceller legger kjønnskromosomene, X og Y, seg ved siden av hverandre i profase I. Siden disse kromosomene ikke er homologe, skjer det normalt ikke overkrysning mellom disse. Men de to kromosomene har noen liknende områder (pseudoautosomale områder), og i sjeldne tilfeller kan det allikevel forekomme overkrysning mellom disse. En av de vanligste er at et gen på Y-kromosomet, SRY-genet, som bestemmer om individet skal utvikle seg til gutt eller jente, flyttes til X-kromosomet. Barnet fødes som gutt, med mannlige kjønnsorganer, men har to X-kromosomer.