Rhynchonelliformea

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Rhynchonelliformea

Acanthothiris
Stethothyris toorlooensis

Dagnochonetes supragibbosa
Mucrospirifer thedfordensis
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Первичноротые
Без ранга:
Спиральные
Надтип:
Щупальцевые
Тип:
Плеченогие
Подтип:
Rhynchonelliformea
Международное научное название
Rhynchonelliformea A. Williams, Carlson, Brunton, Holmer & Popov, 1996
Классы
Геохронология
 появился 529 млн лет

Rhynchonelliformea (лат.) — подтип плеченогих (брахиопод).

Для представителей данного подтипа характерна кальцитовая раковина, состоящая из брюшной и спинной створок. Эти створки, как правило, сочленяются посредством зубов, зубчиков или пластин. Кишечник оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует.➤

Как правило, это раздельнополые животные. После оплодотворения яйцеклетки начинается радиальное дробление бластомеров. Гаструляция обычно осуществляется путём инвагинации, а мезодерма образуется энтероцельным способом. В процессе развития личинки бластопор закрывается. Личинка не способна к самостоятельному питанию. Прожив от нескольких часов до нескольких суток, она опускается на субстрат, прикрепляется к нему и переживает метаморфоз. Вторичный рот формируется на месте бластопора.➤

Rhynchonelliformea ведут неподвижный образ жизни на морском дне. Питаются они скоплениями бактериальных клеток и молекулами органических веществ, отфильтровывая их из воды.➤

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью. Разные виды встречаются на различных глубинах, но обычно не более 300 м. Rhynchonelliformea известны начиная с атдабанского века раннего кембрия. Они были весьма многочисленны и разнообразны в геологическом прошлом.➤

История изучения

[править | править код]

Из родов, входящих в состав данной группы и признаваемых в настоящее время, самым первым был описан род Terebratula. Его описание было опубликовано в 1776 году О. Ф. Мюллером[1].

В качестве самостоятельного подтипа Rhynchonelliformea были впервые выделены в 1996 году Альвином Уильямсом, Сандрой Дж. Карлсон, Говардом Брантоном, Ларсом Холмером и Л. Е. Поповым[2]. Эти пять авторов участвовали в написании томов по брахиоподам для нового издания фундаментального труда «Treatise on Invertebrate Paleontology» и объединили свои усилия для разработки новой классификации данной группы животных[3]. В 1996 году они опубликовали статью, в которой предлагалась новая система брахиопод, основанная на данных анатомии, эмбриологии и молекулярной биологии[2][3]. В последующие годы эта система была принята в «Treatise on Invertebrate Paleontology» и ряде других работ. Однако, не все специалисты приняли новую классификацию. Г. А. Афанасьева в 2008 году подвергла её критике и предложила использовать прежнюю систему, утверждая в то же время, что вопрос систематики брахиопод остаётся открытым[4].

Особенности строения

[править | править код]

Раковина

[править | править код]

Раковина состоит из двух створок — брюшной и спинной[5]. Её размеры обычно составляют несколько сантиметров[6]. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода Gigantoproductus[6]. Из современных представителей подтипа самые крупные относятся к виду Magellania venosa, длина их раковин достигает 8,4 см[6].

Край раковины, на котором находится макушка, называется задним краем, а противоположный ему — передним краем. У представителей классов Rhynchonellata и Strophomenata створки обычно сочленяются посредством замкового сочленения — двух зубов под макушкой на заднем крае брюшной створки, входящих в соответствующие им ямки на спинной створке. У некоторых форм (подотряд Productidina) замковое сочленение вторично утрачено[7]. Сочленение створок отсутствует у многих древнейших форм — у отряда Chileida, а также некоторых представителей класса Obolellata[7]. У прочих Obolellata сочленение осуществлялось зубчиками брюшной створки и ямками спинной створки[7]. У представителей отряда Dictyonellida[8] и класса Kutorginata сочленение осуществлялось посредством борозд на замочных краях створок[9][10].

Раковина сформирована из кальцита и покрыта снаружи тонким органическим слоем — периостракумом. Кальцитовая составляющая обычно двух- или трёхслойная, редко состоит из одного слоя. Первичный (наружный) слой образован мелкими кристаллами кальцита, часто имеющими игольчатую форму и направленными перпендикулярно поверхности раковины. Вторичный слой имеет фиброзную (волокнистую), либо пластинчатую или перекрещённо-пластинчатую микроструктуру. Третичный слой, если он развит, состоит из многоугольных призм кальцита, направленных перпендикулярно поверхности.

Мускулатура

[править | править код]

Имеются мускулы открыватели створок (дидукторы) и закрыватели створок (аддукторы), а также ножные мускулы.

Пищеварительная система

[править | править код]

У современных представителей кишечный тракт оканчивается слепо, анальное отверстие отсутствует[11]. У представителей вымершего класса Kutorginata возможно имелось анальное отверстие [12].

Жизненный цикл

[править | править код]

Размножение

[править | править код]

Большинство современных видов раздельнополы. Встречаются, однако, и гермафродитические виды, которые отличаются в целом меньшими размерами[13].

Половой диморфизм отсутствует у современных форм, за исключением Lacazella mediterranea[13].

Оплодотворение яйцеклеток происходит в мантийной полости самки или во внешней среде.

У некоторых видов (особенно часто у гермафродитических) развитие личинок происходит на внутренней поверхности мантии родительской особи, либо в пределах её лофофора. У представителей рода Lacazella для этого служат выводковые камеры, которые формируются на лофофоре, а у Argyrotheca и Gwynia capsula — выводковые камеры в полости тела[14].

Индивидуальное развитие

[править | править код]

Об индивидуальном развитии Rhynchonelliformea судят по современным представителям этой группы, из которых эмбриология лучше всего изучена у Calloria inconspicua, Notosaria nigricans, Terebratulina septentrionalis, Terebratulina retusa и Terebratalia transversa[15].

Развитие эмбриона

[править | править код]

Индивидуальное развитие на примере Terebratalia transversa

Дробление зиготы Terebratalia transversa
Гаструляция Terebratalia transversa (в разрезе)
Превращение эмбриона в личинку у Terebratalia transversa (вид сбоку)

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота[15]. Обычно она покрывается оболочкой оплодотворения, препятствующей проникновению других сперматозоидов[16].

Дробление зиготы на клетки-бластомеры радиальное[17]. После четвёртой фазы дробления, на которой число клеток достигает 16, дальнейшее деление часто идёт хаотично и несинхронно. В результате формируется бластула с внутренней полостью — бластоцелем[18].

Затем бластула превращается в гаструлу. Как и у прочих брахиопод, это превращение (гаструляция) обычно происходит путём инвагинации (впячивания стенки бластулы в бластоцель). Участок, на котором происходит впячивание, называется вегетативным полюсом. На месте впячивания образуется первичный рот — бластопор, впяченная часть стенки превращается в энтодерму, а остальная — в эктодерму. Известно, однако, и исключение: у особей вида Lacazella mediterranea гаструляция происходит путём деляминации (расслоения бластулы на два слоя клеток, формирующих энтодерму и эктодерму)[18].

На стадии поздней бластулы или ранней гаструлы на поверхности эмбриона развиваются реснички, и он становится способен к передвижению в толще воды[18]. На анимальном полюсе тела[19] (противоположном вегетативному, то есть бластопору) формируется апикальный пучок длинных неподвижных ресничек, предположительно выполняющий сенсорные функции[18][20]. Тогда же, возможно, происходит и прорыв оболочки оплодотворения с выходом эмбриона наружу, однако этот процесс плохо изучен[18].

В ходе дальнейшего развития гаструла приобретает вытянутую форму. При этом бластопор из округлого также становится вытянутым, а сторона тела, на которой он расположен, становится брюшной стороной. Анимальный полюс с апикальным пучком ресничек несколько смещается к одному из концов бластопора и становится передним концом тела[19].

Мезодерма образуется энтероцельным путём, то есть из энтодермы[18]. Участок энтодермы на спинной стороне утолщается и даёт начало слою мезодермальных клеток. Разрастаясь в боковых направлениях, этот слой формирует целомические полости[21]. Сообщения о формировании мезодермы у некоторых представителей схизоцельным способом (из клеток на границе эктодермы и энтодермы) не подтвердились[18].

После возникновения мезодермы бластопор постепенно исчезает, зарастая от заднего конца к переднему[21]. Его окончательное исчезновение рассматривается как превращение эмбриона в личинку[15].

Развитие личинки

[править | править код]

Сформировавшаяся личинка — лецитотрофная, то есть она не способна питаться[22]. Тело личинки поперечными пережимами разделено на передний, туловищный и задний (ножной) отделы[21]. На переднем отделе иногда имеются парные глазки, которых у разных видов насчитывается от нескольких штук до нескольких десятков[22]. У некоторых представителей вдоль заднего края переднего отдела развиты несколько десятков гранул, называемых везикулярными тельцами. Функции этих телец неясны[20]. Туловищный отдел формирует складку, которая охватывает задний отдел. Часто на краю данной складки присутствуют 4 пучка щетинок — два боковых и два спинных[23]. Эти щетинки выполняют осязательную функцию, а также служат средством защиты[24]. У зрелых личинок реснички сохраняются в основном на переднем отделе, причём, у многих видов по периметру переднего отдела развит поясок двигательных ресничек; кроме того, реснички сохраняются на брюшной стороне туловищного отдела, где они образуют продольную полоску[20].

Плавание личинки продолжается от нескольких часов до нескольких суток, после чего личинка оседает на дно или другой подходящий субстрат. Задний отдел выделяет клейкую или слизистую субстанцию и прикрепляется к субстрату[25].

Дальнейшее развитие

[править | править код]

Перед оседанием личинки на субстрат или сразу после этого она утрачивает апикальный пучок ресничек и глазки[26].

В процессе оседания или несколько позже личинка претерпевает метаморфоз. Края складки туловищного отдела поднимаются вверх и охватывают передний отдел, образуя мантию[27]. На наружной поверхности мантии начинает формироваться раковина[26]. Иногда формирование раковины начинается даже до метаморфоза[28].

После прикрепления личинки в субстрату её задний отдел превращается в ножку[29].

На месте бывшего бластопора образуется новое ротовое отверстие. Вокруг него из тканей переднего отдела формируется лофофор[26].

Образ жизни

[править | править код]

Во взрослом возрасте представители Rhynchonelliformea ведут практически неподвижный образ жизни.

Экологические типы

[править | править код]

По соотношению с субстратом представители данной группы относятся к трём экологическим типам[30].

  • Якорный экологический тип — наиболее распространённый. Организм крепится к субстрату при помощи ножки, существующей на протяжении всей жизни животного. Для представителей этого экологического типа характерны выпуклые створки. Подразделяется на три экологических подтипа[30]:
    • Основной подтип якорного типа. Ножка крупная, иногда разветвлённая, удерживает раковину над субстратом без помощи опорных образований.
    • Опорный подтип. На взрослых стадиях ножка не способна удерживать раковину над субстратом и дополнительной опорой служит макушка.
    • Усложнённый подтип. Функцию дополнительной опоры выполняет высокая арея — участок раковины вдоль задних краев створок.
  • Свободнолежащий экологический тип. Организм свободно лежит на субстрате, не прикрепляясь к нему. Отверстие в раковине для выхода ножки зарастает у взрослых особей[30].
    • Первый подтип включает формы с сильно выпуклыми створками и массивной макушечной частью.
    • Второй подтип включает формы, лежащие на дне на широкой уплощенной или вогнутой брюшной створке.
    • Третий (понтонный) подтип включает формы, которые удерживаются на поверхности мягкого грунта с помощью отростков раковины, имеющих форму игл или пластин нарастания.
  • Прирастающий экологический тип. Организм прикрепляется к субстрату путём цементации поверхностью брюшной створки или её частью. Прикрепление ножкой отсутствует. Характерны асимметричные брюшные и уплощённые спинные створки[30].

Питание

[править | править код]

Пищей представителям Rhynchonelliformea служат в основном агрегаты бактериальных клеток и молекулы органических веществ. Большинство из них не может питаться фитопланктоном, в частности диатомовыми водорослями, которыми питаются прочие плеченогие[31].

Питание осуществляется путём фильтрации. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости[32]. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора[33].

Распространение и среда обитания

[править | править код]

Представители подтипа широко распространены в морях с нормальной солёностью (не менее 26-30‰). Большинство современных видов приурочено к глубинам менее 300 метров, но отдельные виды встречаются и на глубине 6 километров.

В ископаемом состоянии известны начиная с атдабанского века раннего кембрия, весьма многочисленны и разнообразны в палеозойских отложениях, однако к мезозою это разнообразие заметно сократилось и до настоящего времени дожили представители лишь трёх отрядов.

Классификация

[править | править код]

А. Уильямс и его соавторы, выделившие подтип Rhynchonelliformea, включили в его состав группы, которые ранее объединялись под названием замковых брахиопод (Articulata). Замковые брахиоподы были разделены на три самостоятельных класса: Rhynchonellata, Strophomenata и Chileata.

Кроме того, в состав Rhynchonelliformea в качестве самостоятельного класса Obolellata[3] были включены некоторые формы, которые прежде включались в состав беззамковых брахиопод (Inarticulata)[34].

Ещё один класс Kutorginata, также включённый в состав данного подтипа[3], ранее рассматривался в качестве отряда Kutorginida среди беззамковых[35] или как группа брахиопод неясного систематического положения[36].

Таким образом, в составе подтипа выделяют пять классов, из которых четыре являются полностью вымершими:

Примечания

[править | править код]
  1. ↑ Williams, 1965, p. H2.
  2. ↑ 1 2 Williams et al., 1996.
  3. ↑ 1 2 3 4 Williams et al., 2000.
  4. ↑ Afanasjeva, 2008, p. 795—796.
  5. ↑ Лихарев, 1960, с. 116.
  6. ↑ 1 2 3 Лихарев, 1960, с. 121.
  7. ↑ 1 2 3 Williams, Brunton & McKinnon, 1997, p. 364.
  8. ↑ Holmer, 2000, p. 198.
  9. ↑ Williams, Brunton & McKinnon, 1997, p. 364—365.
  10. ↑ Popov & Williams, 2000, p. 208—209.
  11. ↑ Смирнова, 1990, с. 16.
  12. ↑ Popov & Williams, 2000, p. 210.
  13. ↑ 1 2 Williams et al., 1997, pp. 125—126.
  14. ↑ Williams et al., 1997, pp. 176—178.
  15. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 153.
  16. ↑ Williams et al., 1997, p. 156.
  17. ↑ Смирнова, 1990, с. 9.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Williams et al., 1997, p. 163.
  19. ↑ 1 2 Freeman, 2003, p. 272.
  20. ↑ 1 2 3 Pennington, Stricker, 2001, p. 443.
  21. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 165.
  22. ↑ 1 2 Williams et al., 1997, p. 173.
  23. ↑ Williams et al., 1997, p. 174.
  24. ↑ Williams et al., 1997, p. 176.
  25. ↑ Williams et al., 1997, p. 179—181.
  26. ↑ 1 2 3 Williams et al., 1997, p. 186.
  27. ↑ Williams et al., 1997, p. 182.
  28. ↑ Williams et al., 1997, p. 183.
  29. ↑ Смирнова, 1990, с. 11.
  30. ↑ 1 2 3 4 Смирнова, 1990, с. 30—33.
  31. ↑ Смирнова, 1990, с. 34.
  32. ↑ Абрикосов, 1987, с. 417.
  33. ↑ Абрикосов, 1987, с. 416.
  34. ↑ Rowell, 1965b, p. 291H
  35. ↑ Смирнова, 1990, с. 42.
  36. ↑ Rowell, 1965a, p. 296H

Литература

[править | править код]
  • Абрикосов Г. Г. Класс Плеченогие (Brachiopoda) // Жизнь животных. — Москва: Просвещение, 1987. — Т. 1. — С. 415—419. — 300 000 экз.
  • Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — Москва: Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
  • Смирнова Т. Н. Брахиоподы. — Москва: Издательство Московского университета, 1990. — 72 с. — 500 экз. — ISBN 5-211-02389-7.
  • Afanasjeva G. A. Supraordinal Brachiopod Classification (англ.) // Paleontological Journal : Журнал. — 2008. — Vol. 42, no. 8. — P. 792—802. — doi:10.1134/S0031030108080030.
  • Gary Freeman. Regional specification during embryogenesis in Rhynchonelliform brachiopods (англ.) // Developmental Biology : Журнал. — 2003. — Vol. 261, no. 1. — P. 268—287. — doi:10.1016/S0012-1606(03)00307-5.
  • Lars E. Holmer. Dictyonellida // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 196—200. — ISBN 0–8137–3108–9.
  • J. T. Pennington & S. A. Stricker. Phylum Brachiopoda // Atlas of Marine Invertebrate Larval Forms / C. M. Young, Editor. — New York: Academic Press, 2001. — P. 441—461. — ISBN 0127731415.
  • Leonid E. Popov & Alwyn Williams. Kutorginata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 208—215. — ISBN 0–8137–3108–9.
  • A. J. Rowell. Class Uncertain // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H296—H297. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • A. J. Rowell. Inarticulata // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H260—H296. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • Alwyn Williams. Introduction // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Raymond C. Moore, Editor. — The Geological Society of America and the University of Kansas, 1965. — Vol. 1. — P. H1—H5. — ISBN 0-8137-3008-2.
  • Alwyn Williams, C. Howard C. Brunton & David I. McKinnon. Morphology // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 1997. — Vol. 1: Introduction. — P. 321—422. — xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9.
  • Alwyn Williams, S. J. Carlson, C. H. C. Brunton, L. E. Holmer & L. E. Popov. A supra-ordinal classification of the Brachiopoda (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London (series B). — 1996. — Vol. 351. — P. 1171—1193. — doi:10.1098/rstb.1996.0101.
  • Alwyn Williams, M. A. James, C. C. Emig, Sarah Mackay & M. C. Rhodes. Anatomy // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 1997. — Vol. 1: Introduction. — P. 7—188. — xx + 539 p. — ISBN 0-8137-3108-9.
  • Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopod Classification // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 1—21. — ISBN 0–8137–3108–9.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Rhynchonelliformea&oldid=102871973