Brontosaurus
Brontosaurus Fosilă: Jurasicul târziu, 156.3–146.8 mln. ani în urmă | |
---|---|
![]() | |
B. excelsus (YPM 1980), Muzeul de Istorie Naturală Peabody | |
Clasificare științifică | |
Regn: | Animalia |
Încrengătură: | Chordata |
Clasă: | Reptilia |
Supraordin: | Dinosauria |
Ordin: | Saurischia |
Subordin: | †Sauropodomorpha |
Familie: | †Diplodocidae |
Subfamilie: | †Apatosaurinae |
Gen: | †Brontosaurus Marsh, 1879 |
Specia tip | |
†Brontosaurus excelsus Marsh, 1879 | |
Specie referită | |
| |
Sinonime | |
| |
Modifică text ![]() |
Brontosaurus (însemnând „șopârlă tunet” din cuvintele greacești βροντή, brontē „tunet” și σαῦρος, sauros „șopârlă”) este un gen de dinozaur sauropod gigant. Deși specia tip, B. excelsus, fusese considerată multă vreme o specie a Apatosaurus,[1] în 2015 cercetătorii au propus ca Brontosaurus să fie un gen separat de Apatosaurus care să conțină trei specii: B. excelsus, B. yahnahpin și B. parvus.[2]
Brontosaurus avea un gât lung, subțire și un cap mic adaptat pentru un stil de viață erbivor; un trunchi gros și greu; și o coadă lungă, asemănătoare cu un bici. Se estimează că un adult de Brontosaurus cântărea până la 15 tone și măsura până la 22 de metri lungime. Ca sauropod arhetipal, Brontosaurus este unul dintre cei mai cunoscuți dinozauri și a fost prezentat în filme, publicitate și timbre poștale, precum și în multe alte tipuri de media.
Descriere
[modificare | modificare sursă]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2b/Apatosaurus_scale_mmartyniuk_wiki.png/220px-Apatosaurus_scale_mmartyniuk_wiki.png)
Brontosaurus era un animal mare, cu gât lung, cvadruped, cu coada lungă și membre anterioare care erau puțin mai scurte decât membrele posterioare. Cea mai mare specie, B. excelsus, cântărea până la 15 tone și măsura până la 22 m lungime.[3] Pentru comparație, cel mai mare animal terestru actual, elefantul african de sex masculin mediu, are 3,20 m înălțime la umăr și are o masă corporală de 6.000 kg.
Craniul de Brontosaurus nu a fost găsit, dar era probabil asemănător cu craniul de Apatosaurus, cu care se înrudea îndeaproape. La fel ca la celelalte sauropode, vertebrele gâtului erau bifurcate, adică aveau vertebre pereche, rezultând un gât larg și gros.[4] Coloana vertebrală și coada erau alcătuite din 15 vertebre cervicale, 10 dorsale, 5 sacrale și aproximativ 82 caudale. S-a observat că numărul vertebrelor caudale variază, chiar și în cadrul unei specii. Vertebrele cervicale au fost mai robuste decât la alte diplodocide, deși nu în același grad ca la exemplarele mature de Apatosaurus. Coastele dorsale nu sunt contopite sau strâns legate de vertebrele lor, ci sunt articulate în mod vag.[5] Avea câte 10 coaste dorsale pe fiecare parte a corpului.[1] Gâtul mare era umplut cu un sistem extins de saci de aer care reduc greutatea. Forma cozii era neobișnuită pentru diplodocide, fiind relativ subțire, datorită faptului că pe măsură ce se îndepărtau de șolduri, vertebrele scădeau în înălțime. Brontosaurus a avut și coaste foarte lungi în comparație cu multe alte diplodoide, ceea ce le-a oferit torsuri neobișnuit de mari.[6] Ca și în cazul altor membri ai familiei sale, secțiunea din spate a cozii avea o structură asemănătoare cu biciul.[5]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/11/Brontosaurus_by_Tom_Parker.png/220px-Brontosaurus_by_Tom_Parker.png)
Oasele extremităților erau, de asemenea, foarte robuste.[6] Oasele brațului sunt groase, humerusul seamănă cu cel al Camarasaurus, iar cele ale lui B. excelsus erau aproape identice cu cele ale Apatosaurus ajax. Paleontologul american Charles Gilmore remarca în 1936 că reconstrucțiile anterioare propuneau în mod eronat că radius și cubitus se puteau încrucișa când ele nu puteau sta decât paralel.[5] Membrele anterioare ale Brontosaurus se terminau cu o singură gheară mare și primele trei degete aveau gheare la fiecare membru posterior.[7] Chiar și în 1936 era deja cunoscut că nici un sauropod nu avea mai mult de o gheară la membrele anterioare, aceasta fiind o trăsătură caracteristică întregului grup.[5][8] Oasele șoldului includeau un ilum robust iar pubisul și ischium erau unite. Tibia și fibula erau diferite de oasele subțiri ale Diplodocus, dar extrem de asemănătoare cu cele ale Camarasaurus. Fibula este mai lungă decât tibia, deși este și mai subțire.[5]
Istoric
[modificare | modificare sursă]![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d6/Brontosaurus_skeleton_1880s.jpg/220px-Brontosaurus_skeleton_1880s.jpg)
În 1879, OC Marsh, profesor de paleontologie la Universitatea Yale, a anunțat descoperirea unui schelet sauropod mare și destul de complet în rocile de la Formația Morrison, Wyoming. El l-a identificat ca aparținând unui gen și specie cu totul nouă, pe care l-a numit Brontosaurus excelsus,[1] [9] însemnând „șopârlă tunet”, din cuvintele grecești βροντη/brontē (= „tunet”) și σαυρος/sauros (=„șopârlă”),[10] și din latinescul excelsus, "nobil" sau "înalt".[11] Până atunci, Formația Morrison devenise centrul "războiul oaselor", o competiție pentru colectarea fosilelor, care a avut loc între paleontologii Othniel Charles Marsh și Edward Drinker Cope. Din această cauză, publicațiile și descrierile taxonilor au fost făcute în grabă la vremea respectivă.[12]
Paleontologul american Elmer Riggs, în ediția din 1903 a Geological Series of the Field Columbian Museum, a susținut că Brontosaurus nu era suficient de diferit de Apatosaurus pentru a-și justifica propriul gen, așa că a creat noua combinație Apatosaurus excelsus. Riggs a declarat că „Având în vedere aceste fapte, cele două genuri pot fi considerate sinonime. Deoarece termenul 'Apatosaurus' are prioritate, 'Brontosaurus' va fi considerat un sinonim”.[1] Cu toate acestea, înainte de expoziția specimenului la Muzeul American de Istorie Naturală, paleontologul american Henry Fairfield Osborn a ales să eticheteze scheletul "Brontosaurus", deși era un puternic adversar al lui Marsh și al taxonilor săi.[13][14]
În 1905, Muzeul American de Istorie Naturală (AMNH) a dezvăluit primul schelet asamblat al unui sauropod, un exemplar compus (format în principal din oase de la AMNH 460) pe care l-a numit specia Brontosaurus excelsus. Specimenul AMNH a fost foarte complet, lipsind doar picioarele (care au fost adăugate de la specimenul AMNH 592), partea inferioară a unui picior și omoplații (adăugate de la AMNH 222) și oasele cozii (adăugate de la AMNH 339).[15] Pentru a finaliza asamblarea, restul cozii a fost conceput pentru a apărea așa cum Marsh credea că ar fi trebuit. Pe schelet a fost așezat un craniu sculptat care arăta așa cum credeau autoritățile muzeului că ar fi trebuit să arate. Nu era un craniu delicat, precum cel al Diplodocus, ci s-a bazat pe „cele mai mari, mai groase, mai puternice oase de craniu, maxilare și coroane dentare din trei cariere diferite”.[5][1][16][17] Aceste cranii au fost probabil de Camarasaurus, singurul alt sauropod al cărui material cranial bun era cunoscut la acea vreme. Asamblarea a fost supravegheată de Adam Hermann, care nu a reușit să găsească cranii de Brontosaurus. Hermann a fost obligat să sculpteze un înlocuitor. Henry Fairfield Osborn a menționat într-o publicație că craniul era „în mare parte conjectural și bazat pe cel al Morosaurus” (astăzi Camarasaurus).[13]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2f/AMNH_Apatosaurus.jpg/220px-AMNH_Apatosaurus.jpg)
În 1909, a fost găsit un craniu de Apatosaurus, în timpul primei expediții la ceea ce avea să devină cunoscut sub numele de Cariera Carnegie. Craniul a fost găsit la câțiva metri distanță de un schelet (exemplarul CM 3018) identificat drept noua specie Apatosaurus louisae. Craniul a fost numit CM 11162 și era foarte asemănător cu craniul de Diplodocus. A fost acceptat ca aparținând specimenului Apatosaurus de către Douglass și directorul muzeului Carnegie, William H. Holland, deși alți oameni de știință, în special Osborn, au respins această identificare. Holland și-a apărat punctul de vedere în 1914 într-o adresată către Societatea Paleontologică din America. În timp ce unii au crezut că Holland încearcă să evite conflictul cu Osborn, alții au bănuit că Holland aștepta până când se va găsi un craniu articulat cu scheletul pentru a confirma asocierea capului și a scheletului anterior.[13] După moartea lui Holland în 1934, personalul muzeului a asamblat pe schelet un craniu de Camarasaurus.[14]
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/01/Yale_Peabody_Apatosaurus_skull_sculpt.jpg/220px-Yale_Peabody_Apatosaurus_skull_sculpt.jpg)
La Yale Peabody Museum a fost asamblat un schelet în 1931 cu un craniu diferit de toate celelalte. În timp ce majoritatea muzeelor foloseau replici ale craniului Camarasaurus, Muzeul Peabody a sculptat un craniu complet diferit. Aceasta s-a bazat pe maxilarul lui Camarasaurus, cu craniul asemănător cu ilustrația lui Marsh din 1891. De asemenea, craniul includea nările îndreptate înainte, oarecum diferite de orice alt dinozaur și fenestre care difereau atât de desen cât și de alte cranii cunoscute.[13]
În literatura de specialitate nu a fost menționat nici un craniu de apatosaurin până în anii 1970, când John Stanton McIntosh și David Berman au rescris craniile de Diplodocus și Apatosaurus. Ei au descoperit că deși Holland nu și-a publicat niciodată părerea, aceasta era corectă spunând că Apatosaurus (și Brontosaurus) avea un craniu asemănător cu Diplodocus. Potrivit acestora, multe cranii despre care s-a crezut că aparțin lui Diplodocus ar fi de fapt de Apatosaurus. Ei au reasignat cranii multiple lui Apatosaurus pe baza vertebrelor asociate sau strâns asociate. Deși au susținut ideea lui Holland, ei au sugerat că Apatosaurus poseda eventual un craniu similar cu cel al Camarasaurus, pe baza dinților similari cu cei ai Camarasaurus găsiți în acelați sit exact unde a fost găsit un specimen de Apatosaurus cu ani înainte.[17] La 20 octombrie 1979, după publicațiile făcute de McIntosh și Berman, la muzeul Carnegie a fost asamblat primul craniu de Apatosaurus pe un schelet.[14] În 1995, Muzeul American de Istorie Naturală i-a urmat exemplul și a inaugurat scheletul modificat (acum etichetat Apatosaurus excelsus) cu o coadă corectată și un nou craniu de la A. louisae.[15] În 1998 s-a sugerat că acest craniu aparținea lui Brachiosaurus.[18] În 2011 s-a găsit un craniu articulat cu vertebrele cervicale de Apatosaurus pe baza căruia a fost descris primul exemplar de Apatosaurus. Acest specimen, numit VP 7180, a evidențiat diferențe atât la nivelul craniului, cât și la nivelul gâtului în ceea ce privește A. louisae și s-a arătat că specimenul avea mai multe caracteristici în comun cu A. ajax.[19]
Aproape toți paleontologii din secolul XX au convenit cu Riggs că toate speciile Apatosaurus și Brontosaurus trebuie clasificate împreună într-un singur gen. Conform regulilor ICZN (care reglementează denumirile științifice ale animalelor), numele Apatosaurus, care a fost publicat prima dată, avea prioritate ca nume oficial; Brontosaurus a fost considerat un sinonim mai modern și, prin urmare, eliminat din utilizarea formală.[20][21][22][23]
În 2015, un studiu amplu al relațiilor filogenetice la diplodocide realizat de Emanuel Tschopp, Octavio Mateus și Roger Benson a concluzionat că Brontosaurus a fost într-adevăr un gen valabil de sauropod distinct de Apatosaurus. Oamenii de știință au dezvoltat o metodă statistică pentru a evalua mai obiectiv diferențele dintre genurile și speciile fosile și au ajuns la concluzia că Brontosaurus ar putea fi „înviat” ca nume valid. Ei au atribuit la Brontosaurus două foste specii de Apatosaurus, A. parvus și A. yahnahpin, precum și specia tip B. excelsus.[2]
Clasificare
[modificare | modificare sursă]Brontosaurus este un membru al familiei Diplodocidae, o cladă de dinozauri sauropod gigantici. Familia include unele dintre cele mai lungi și mai mari creaturi care au umblat vreodată pe pământ, inclusiv Diplodocus, Supersaurus și Barosaurus. Brontosaurus este de asemenea clasificat în subfamilia Apatosaurinae, care include Apatosaurus.
Denumit inițial de descoperitorul său Othniel Charles Marsh, în 1879, Brontosaurus a fost considerat mult timp un sinonim minor pentru Apatosaurus; specia sa tip, Brontosaurus excelsus, a fost reclasificată ca A. excelsus în 1903. Un studiu amplu publicat în 2015 de o echipă comună de cercetare britanico-portugheză a concluzionat că Brontosaurus a fost un gen de sauropod distinct de Apatosaurus.[2][24][25] Cu toate acestea, nu toți paleontologii sunt de acord cu această diviziune.[26][27] Același studiu a clasificat două specii suplimentare care au fost considerate cândva Apatosaurus și Eobrontosaurus ca Brontosaurus parvus, respectiv Brontosaurus yahnahpin.[2] Cladograma de mai jos urmărește studiul realizat de Tschopp, Mateus și Benson (2015):[2]
Diplodocidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Specii
[modificare | modificare sursă]- Brontosaurus excelsus este specia tip a Brontosaurus. A fost numită inițial de Marsh în 1879. Multe exemplare, inclusiv specimenul holotip YPM 1980, au fost alocate speciei. Brontosaurus amplus, ocazional asignat lui B. parvus, este sinonim minor pentru B. excelsus. Prin urmare, B. excelsus include nu numai specimenul său tip ci și specimenul tip B. amplus.[2][28] Se estimează că cea mai mare dintre aceste exemplare ar fi cântărit peste 15 tone și ar fi măsurat peste 22 de metri lungime.[3] Ambele fosile de B. excelsus au fost descoperite în Formația Morrison, Wyoming și datate la o vechime de aproximativ 152 milioane de ani.
- Brontosaurus parvus, descris pentru prima oară drept Elosaurus în 1902 de Peterson și Gilmore, a fost reasignat la Apatosaurus în 1994 și la Brontosaurus în 2015. Exemplarele atribuite acestei specii includ holotipul, CM 566 (un schelet parțial al unui juvenil găsit în Sheep Creek Quarry, Wyoming), BYU 1252-18531 (un schelet aproape complet găsit în Utah și montat la Brigham Young University) și scheletul parțial UW 15556 (care fusese odată amestecat accidental împreună cu holotipul). Datează din Kimmeridgianul de mijloc.[28] Se estimează că exemplarele adulte au cântărit până la 14 tone și au măsurat până la 22 m lungime.[3]
- Brontosaurus yahnahpin este cea mai veche specie, provine din partea inferioară a Formației Morrison, Wyoming, unde a fost găsit într-un singur sit. Datează de la mijlocul Kimmeridgianului, de acum aproximativ 155 de milioane de ani.[29][30] Mărimea animalului a fost estimată la 21 metri lungime și cântărea aproximativ 18 tone.[31] Specia tip, E. yahnahpin, a fost descrisă de James Filla și Patrick Redman în 1994 ca o specie de Apatosaurus (A. yahnahpin).[32] Patru ani mai târziu, în 1998, RT Bakker l-a ridicat la rangul de gen sub numele de Eobrontosaurus yahnahpin (din greacescul eos „zori” la care a adăugat „Brontosaurus” pentru a indica caracterul său mai primitiv decât Brontosaurus.[33] Denumirea specifică „yahnahpin” derivă din limba lakota mah-koo yah-nah-pin, „colier piept”, o referire la perechea de coaste a sternului care amintește de piepturile osoase îmbrăcate în mod tradițional de trib). Specimenul holotip a fost ulterior considerat un camasaurid, apoi în 2010 un probabil diplodocid. În 2015 Tschopp și colegii l-au atribuit genului Brontosaurus.
Cladograma de mai jos este rezultatul unei analize realizate de Tschopp, Mateus și Benson (2015). Autorii au analizat cele mai multe specimene de tip diplodocid separat pentru a deduce cărei specii și gen i-a aparținut.[2]
Apatosaurinae |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Note
[modificare | modificare sursă]- ^ a b c d e Riggs, E. S. (august 1903). „Structure and Relationships of Opisthocoelian Dinosaurs. Part I, Apatosaurus Marsh” (PDF). Publications of the Field Columbian Museum Geographical Series. 2 (4): 165–196. OCLC 494478078.
- ^ a b c d e f g Tschopp, E.; Mateus, O. V.; Benson, R. B. J. (). „A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)”. PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC 4393826
. PMID 25870766.
- ^ a b c Paul, Gregory S. (). Princeton Field Guide to Dinosaurs
. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-13720-9.
- ^ Fastovsky, D. E.; Weishampel, D. B. (). Dinosaurs: A Concise Natural History (PDF). Cambridge University Press. pp. 165–200. ISBN 978-0-521-88996-4. Arhivat din original (PDF) la . Accesat în .
- ^ a b c d e f Gilmore, C. W. (februarie 1936). „Osteology of Apatosaurus, with special references to specimens in the Carnegie Museum”. Memoirs of the Carnegie Museum. 11 (4): 1–136. OCLC 16777126.
- ^ a b Lovelace, D. M.; Hartman, S. A.; Wahl, W. R. (). „Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny”. Arquivos do Museu Nacional. 65 (4): 527–544.
- ^ Martin, A. J. (). Introduction to the Study of Dinosaurs (Second ed.). Blackwell Publishing. p. 560. ISBN 978-1-4051-3413-2. ASIN 1405134135.
- ^ Upchurch, P. (). „Manus claw function in sauropod dinosaurs” (PDF). Gaia. 10: 161–171. ISSN 0871-5424.
- ^ Marsh, O. C. (). „Notice of new Jurassic dinosaurs” (PDF). American Journal of Science. 18: 501–505. doi:10.2475/ajs.s3-18.108.501.
- ^ Liddell, G. H.; Scott, R. (). A Greek-English Lexicon. Harper & Brothers. pp. 1–1774.
- ^ Mahoney, K. D. (). „Latin Definitions for: excelsus (Latin search)”. LatDict Latin Dictionary and Grammar Resources.
- ^ Moon, B. (). „The Sauropod Dinosaurs of the Morrison Formation (Upper Jurassic, USA): A Review”. Dinosauria: 1–9. Arhivat din original la .
- ^ a b c d Miller, B. (). „Bully for Camarasaurus”. Dinosours.
- ^ a b c Parsons, K. M. (). „The Wrongheaded Dinosaur”. Carnegie Magazine. Arhivat din original la .
- ^ a b Norell, M.A., Gaffney, E.S., & Dingus, L. (1995). Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. New York: Alfred A. Knopf, Inc.
- ^ Bakker, R. T. (). „The Bite of the Bronto”. Earth. 3 (6): 26–33.
- ^ a b McIntosh, J. S.; Berman, D. S. (). „Description of the Palate and Lower Jaw of the Sauropod Dinosaur Diplodocus (Reptilia: Saurischia) with Remarks on the Nature of the Skull of Apatosaurus”. Journal of Paleontology. 49 (1): 187–199.
- ^ Carpenter, Kenneth; Tidwell, Virginia (). „Preliminary Description of a Brachiosaurus Skull from Felch Quarry 1, Garden Park, Colorado”. În Carpenter, Kenneth; Chure, Dan; Kirkland, James Ian. The Upper Jurassic Morrison Formation: an interdisciplinary study. Taylor & Francis. ISBN 978-90-5699-183-8.
- ^ Barrett, P. M.; Storrs, G. W.; Young, M. T.; Witmer, L. M. (). „A new skull of Apatosaurus and its taxonomic and palaeobiological implications” (PDF). Symposium of Vertebrate Palaeontology & Comparative Anatomy Abstracts of Presentations: 5.
- ^ Taylor, M. P. (). „Sauropod dinosaur research: a historical review” (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 343 (1): 361–386. Bibcode:2010GSLSP.343..361T. doi:10.1144/SP343.22.
- ^ Brinkman, P. (). „Bully for Apatosaurus”. Endeavour. 30 (4): 126–130. doi:10.1016/j.endeavour.2006.10.004. PMID 17097734.
- ^ Upchurch, P.; Barrett, P. M.; Dodson, P. (). „Sauropoda”. În Weishampel, D. B.; Osmólska, H.; Dodson, P. The Dinosauria (ed. 2). University of California Press. pp. 259–322.
- ^ McIntosh, J. S. (). A. Sun; Y. Wang, ed. „Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh”. Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers: 119–123.
- ^ Gorman, James (). „A Prehistoric Giant Is Revived, if Only in Name”. The New York Times. Accesat în .
- ^ ScientificAmerican.com The Brontosaurus is Back 2015-4-07
- ^ D'Emic, M. 2015. "Not so fast, Brontosaurus". Time.com
- ^ Prothero, D. 2015. "Is "Brontosaurus" Back? Not So Fast!". Skeptic.com.
- ^ a b Upchurch, P.; Tomida, Y.; Barrett, P. M. (). „A new specimen of Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Wyoming, USA”. National Science Museum Monographs. 26 (118): 1–156. ISSN 1342-9574.
- ^ Foster, J. (2007). Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 389pp.
- ^ Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D. D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
- ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
- ^ Filla, J.A., Redman, P.D. (1994). "Apatosaurus yahnahpin: a preliminary description of a new species of diplodocid dinosaur from the Late Jurassic Morrison Formation (Kimmeridgian-Portlandian) and Cloverly Formation (Aptian-Albian) of the western United States", Mémoires de la Société Géologique de France (Nouvelle Série) 139 (Ecosystèmes Continentaux du Mésozoique): 87-93
- ^ Bakker, R.T. (1998). "Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado". In: S.G. Lucas, J.I. Kirkland, & J.W. Estep (eds.) Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems; New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 14: 67–77.