Aula Ciclo de Kebrs e Fosforilação

Piruvato a Acetil CoA
reação de descarboxililação – libera CO2

Ciclo de Kebrs-ácido cítrico
O ciclo de Krebs, também chamado de ciclo do ácido cítrico, é uma das fases da respiração celular descoberta
pelo bioquímico Hans Adolf Krebs, no ano de 1938. Essa fase da respiração ocorre na matriz mitocondrial.
No ciclo de Krebs, o ácido pirúvico (C3H4O3) proveniente da glicólise sofre uma descarboxilação oxidativa pela
ação da enzima piruvato desidrogenase, existente no interior das mitocôndrias dos seres eucariontes, e reage
com a coenzima A (CoA). O resultado dessa reação é a produção de acetilcoenzima A (acetilCoA) e de uma
molécula de gás carbônico (CO2).
Em seguida, o acetilCoA reage com o oxaloacetato, ou ácido oxalacético, formando ácido cítrico (citrato) e

liberando a molécula de coenzima A, que não permanece no ciclo.
Depois de formar o ácido cítrico, haverá uma sequência de oito reações onde ocorrerá a liberação de duas
moléculas de gás carbônico, elétrons e íons H+. Ao final das reações, o ácido oxalacético é restaurado e
devolvido à matriz mitocondrial, onde estará pronto para se unir a outra molécula de acetilCoA e recomeçar o
ciclo.
Ciclo de Kebrs-ácido cítrico
• Os elétrons e íons H+ que foram liberados nas reações são apreendidos por moléculas de NAD, que se
convertem em moléculas de NADH (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo), e também pelo FAD
(FADH) (dinucleotídeo de flavina-adenina), outro aceptor de elétrons.
• No ciclo de Krebs, a energia liberada em uma das etapas forma, a partir do GDP (difosfato de guanosina) e de
um grupo fosfato inorgânico (Pi), uma molécula de GTP (trifosfato de guanosina) que difere do ATP apenas por
conter a guanina como base nitrogenada ao invés da adenina. O GTP é o responsável por fornecer a energia
necessária a alguns processos celulares, como a síntese de proteínas.
• Podemos concluir que o ciclo de Krebs é uma reação catabólica porque promove a oxidação do acetil CoA, a
duas moléculas de CO2, e conserva parte da energia livre dessa reação na forma de coenzimas reduzidas, que
serão utilizadas na produção de ATP na fosforilação oxidativa, a última etapa da respiração celular.
Passo Substrato Enzima Tipo da reação Reagentes/ Produtos/
Coenzimas Coenzimas
Acetil CoA +
1 Oxaloacetato Citrato sintase Condensação H2O CoA-SH
2 Citrato (ácido Aconitase Desidratação/ H2O H 2O

cítrico) Hidratação
Isocitrato NADH + H+
3 Isocitrato desidrogenase Oxidação NAD+
4 Oxalosuccinato Isocitrato Decarboxilação H+ CO2

desidrogenase
α- Decarboxilação NAD+ + NADH + H+

5 α-Cetoglutarato Cetoglutarato oxidativa CoA-SH + CO2
desidrogenase
GTP +
6 Succinil-CoA Succinil-CoA si Fosforilação ao n GDP + Pi CoA-SH
ntetase ível do substrato
Succinato FADH2
7 Succinato Oxidação FAD
desidrogenase
8 Fumarato Fumarase Adição (H2O) H2O
9 L-Malato Malato
desidrogenase Oxidação NAD+ NADH + H+
Função anabólica do ciclo de Krebs-Ciclo-anfibólico
Os compostos intermediários do ciclo de Krebs podem ser utilizados como precursores em vias
biossintéticas: oxaloacetato e α-cetoglutarato vão formar respectivamente aspartato e glutamato
(aminoácidos).
A eventual retirada desses intermediários pode ser compensada por reações (auxiliares) que permitem
restabelecer o seu nível.
Entre essas reações, que são chamadas de anapleróticas por serem reações de preenchimento, a mais
importante é a que leva à formação de oxaloacetato a partir do piruvato e que é catalisada pela piruvato
carboxilase.
O oxaloacetato além de ser um intermediário do ciclo de Krebs, participa também da gliconeogênese.
A degradação de vários aminoácidos também produz intermediários do ciclo de Krebs, funcionando como
reações anapleróticas adicionais.
Regulação do ciclo do ácido cítrico
1-a regulação ocorre na conversão de piruvato em acetil-CoA, e na entrada de acetil-
CoA no ciclo (a reação da citrato sintase).
2-Como o piruvato não é a única fonte de acetil-CoA (a maioria das células pode
obter acetil-CoA pela oxidação dos ácidos graxos e de certos aminoácidos), a
possibilidade de obtenção de intermediários dessas outras vias é muito importante
na regulação da oxidação do piruvato e do ciclo do ácido cítrico.
3-O ciclo também é regulado na altura da reação da isocitrato desidrogenase e na

reação da α-cetoglutarato desidrogenase.
RESPIRAÇÃO
CELULAR
Compreende a oxidação da molécula de monossacarídeo (glicose) para a obtenção de energia.
Tem inicio com a glicólise, passando pelo ciclo de Kebrs e terminando coma fosforilação oxidativa da
mitocôndria
Matriz Mitocondrial Membrana Interna (CRISTAS) Mitocondrial

FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA DA
MITOCÔNDRIA
o último passo da cadeia respiratória
• O processo de fosforilação oxidativa acontece apenas nos seres aeróbios, nos quais o oxigênio faz
a reoxidação das coenzimas através de uma cadeia de transporte de elétrons ou cadeia
respiratória, como também é chamada.
• Ocorre nas membrana interna das Criptas Mitocondriais
• A cadeia respiratória é uma sequência de compostos enzimáticos e não enzimáticos capazes de “extrair”
gradualmente a energia dos elétrons liberados durante o ciclo de Krebs.
• Nesse processo ocorre a produção de água a partir da combinação entre os prótons (H) liberados pelo ciclo
anteriormente citado e o oxigênio. O O2 é crucial pois permite a volta do H para a matrix mitocondrial
• Essa cadeia de eventos é um processo altamente eficiente no que se refere à produção de energia,
• Na cadeia é formado um gradiente de prótons, através da cadeia transportadora de elétrons.
• 4 complexos proteicos inseridos na membrana e dois componentes moveis (coenzima Q e citocromo c) são
responsáveis pelo gradiente
• A fosforilação oxidativa é um processo que ocorre nas mitocôndrias e apenas em condições de aerobiose.
• É responsável pela esmagadora maior parte da energia nos seres que a realizam e seu surgimento foi um
grande passo na história evolutiva, possibilitando, talvez, o desenvolvimento de formas de vida mais
complexas.
• a energia livre é conservada pelo bombeamento de prótons da matriz
mitocondrial para o espaço intermembranas, criando um gradiente
eletroquímico de prótons que é, então, aproveitado para a produção
de ATP.
• a membrana mitocondrial interna deve estar íntegra para ocorrer a

fosforilação oxidativa.
• a membrana mitocondrial interna é impermeável a íons (caso fosse

permeável o gradiente eletroquímico se desfaria).
Resumo da respiração
celular
• Ocorre em três etapas:
• 1-Os combustíveis orgânicos (por exemplo, glicose) são oxidados (perdem

elétrons) formando moléculas de dois carbonos, o grupo acetil do acetil-CoA;
• 2-O acetil CoA entra no ciclo do ácido cítrico , conservando a energia na forma
de NADH e FADH2;
• 3- NADH e FADH2, são oxidados e geram prótons e elétrons, que são

conduzidos por meio da cadeia transportadora de elétrons até o O2 (aceptor
final de elétrons). Durante esta etapa a energia é conservada na forma de ATP
Controle da respiração celular
• Quando ocorre superprodução de ATP, o ciclo do ácido cítrico diminui sua velocidade nas
reações aumentando a concentração de citrato, que deixa a mitocôndria por um sistema
transportador específico e restringe a quebra dos carboidratos (glicólise).
• Outro processo de inibição da glicólise é a oxidação de ácidos graxos, que geram acetil-CoA.
Este composto entra no ciclo de Krebs aumentando a concentração de citrato gerado.
• Enquanto o citrato inibe a glicólise, o acetil-CoA inibe o complexo da piruvato

desidrogenase, levando ambos a um aumento da glicose-6-fosfato, que inibe a hexoquinase.
• Esse processo, embora não seja um ciclo, é denominado Ciclo de Randle e permite que os
ácidos graxos sejam utilizados como principal combustível para o metabolismo oxidativo no
músculo cardíaco, conservando a glicose para uso em áreas que a necessitam, como o
cérebro.
Glicólise
São utilizadas 2 moléculas de ATP para ativar o catabolismo da molécula de glicose, porém são formadas 2 moléculas de
NADH, 4 ATP e 2 moléculas de piruvato.
Portanto, o saldo energético somente da cadeia respiratória é de:
4 ATP + 2 NADH – 2 ATP → 2 ATP + 2 NADH
Ciclo de Krebs-ac. Cítrico

A partir dessa etapa todo o resultado deve ser dobrado (duplicado), essa consideração é conseqüente do ciclo de Krebs
envolvendo cada molécula de piruvato.
Assim, são formadas 4 moléculas de NADH, 1 de FADH2 e 1 de ATP em cada ciclo.
2 x (4 NADH + 1 FADH2 + 1 ATP) → 8 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP(GTP)

Fosforilação Oxidativa
Etapa de conversão das moléculas de NADH e FADH2 em moléculas de ATP, quando os prótons H+ por difusão são forçados
a passar pela proteína sistetase ATP (enzima transmembranar) restituindo ADP em ATP.
2 NADH da glicólise → 6 ATP

8 NADH do ciclo de Krebs → 24 ATP
2 FADH2 do ciclo de Krebs → 4 ATP
=34 ATP
Cadeia respiratória
Glicolise + ac. Citrico + fosforilação oxidativa.
Glicólise = 2 ATP
Ciclo de Krebs = 2ATP
Cadeia respiratória = 34 ATP
Total geral=38ATPs

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Piruvato a Acetil CoA

reação de descarboxililação – libera CO2

Em seguida, o acetilCoA reage com o oxaloacetato, ou ácido oxalacético, formando ácido cítrico (citrato) e

2 Citrato (ácido Aconitase Desidratação/ H2O H 2O

4 Oxalosuccinato Isocitrato Decarboxilação H+ CO2

α- Decarboxilação NAD+ + NADH + H+

O oxaloacetato além de ser um intermediário do ciclo de Krebs, participa também da gliconeogênese.

3-O ciclo também é regulado na altura da reação da isocitrato desidrogenase e na

Matriz Mitocondrial Membrana Interna (CRISTAS) Mitocondrial

• Na cadeia é formado um gradiente de prótons, através da cadeia transportadora de elétrons.

• a membrana mitocondrial interna deve estar íntegra para ocorrer a

• a membrana mitocondrial interna é impermeável a íons (caso fosse

• 1-Os combustíveis orgânicos (por exemplo, glicose) são oxidados (perdem

• 3- NADH e FADH2, são oxidados e geram prótons e elétrons, que são

• Enquanto o citrato inibe a glicólise, o acetil-CoA inibe o complexo da piruvato

Portanto, o saldo energético somente da cadeia respiratória é de:

4 ATP + 2 NADH – 2 ATP → 2 ATP + 2 NADH

Ciclo de Krebs-ac. Cítrico

2 x (4 NADH + 1 FADH2 + 1 ATP) → 8 NADH + 2 FADH2 + 2 ATP(GTP)

2 NADH da glicólise → 6 ATP

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