Aula

AGNATHA
3
META
A presente aula tem como meta iniciar os estudos com os Chordata, evidenciando as características
mais relevantes e a diversidade dos grupos.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
discernir as características que elevam os animais a Chordata e caracterizar os grupos iniciais
reconhecendo seus principais representantes e os atributos mais representativos dos grupos.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
 Cordados II

INTRODUÇÃO
Em todo o mundo, o número de peixes supera todos os outros vertebrados
que se conhecem, tanto em número de indivíduos quanto em número de espé-
cies. Com isso, estes animais podem ser encontrados em praticamente todos
os ambientes aquáticos que imaginarmos: altitudes superiores a 5200 m, altas
profundidades oceânicas (abaixo 7000 m), ambientes de alta concentração salina,
cavernas, lençol freático, corpos d´água com temperaturas extremas (+44ºC
e -2ºC). A maioria encontra-se em mares e oceanos. Outra parte se distribui
entre rios, riachos e lagos, restando uma pequena porção para as espécies que
apresentam comportamento migratório entre água doce e salgada.
O ambiente aquático apresenta uma grande variação em praticamente
todos os seus parâmetros. O volume de água é dependente do período de
chuvas, como também das marés. A luminosidade varia conforme a pro-
fundidade, o que é facilmente perceptível ao mergulharmos uma estrutura
e afundá-la na água. Veremos que, à medida que a estrutura vai alcan-
çando maiores profundidades, você deixa de enxergá-la. No caso marinho,
podemos dividir a coluna d´água em cinco regiões:
- Epipelágica: região superficial (0-200 m) que recebe a maior incidência de
raios solares, sendo nela registrada a maior taxa de fotossíntese;
- Mesopelágica: região que varia de 200 a 1000 m, onde há luminosidade,
mas não ocorre fotossíntese;
- Batipelágica: região onde não há luminosidade entre 1000 e 4000 m de
profundidade;
- Abissal: região entre 4000 e 6000 m de profundidades sem luminosidade
- Hadal: região onde estão localizadas as fossas oceânicas, com profundi-
dades superiores a 6000 m.

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 Agnatha
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Divisões da coluna d’água em ambiente marinho.

Com o aumento da profundidade também temos a diminuição da tem-

peratura, assim como o aumento da pressão. A cada 10 metros de profun-
didade temos o acréscimo de 1 atm no valor da pressão. parece improvável,
mas mesmo em um ambiente inóspito como zona abissal teremosanimais
que habitam. Este é o caso de alguns peixes ósseos que veremosmais adiante.
Os organismos que vivem na água, podem ser divididos. em três
grupos. Os seres planctônicos são aqueles que estão dispersos próximos
à superfície ou em águas rasas, como por exemplo, as larvas de peixe. O
segundo grupo é formado pelos organismos nectônicos ou pelágicos, que se
encontram dispersos na coluna d´água como o robalo, a sardinha, o lambari
e o dourado. O terceiro e último grupo é representado pelos organismos
bentônicos ou demersais, os quais estão apoiados ou próximos ao fundo,
como o cascudo e a raia.

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 Cordados II

Em relação ao processo migratório de peixes ligados a água doce ,

podemos organizá-los em dois grupos: os potamódromos e os diádro-
mos. Os potamódromos são peixes que têm seu deslocamento realizado
inteiramente em água doce. Na época da reprodução, os peixes deixam os
sítios de alimentação em direção ao sítio de desova, sendo este processo
popularmente denominado de piracema. Neste caso, o sítio de alimentação
fica localizado na região baixa do rio, e o sítio de reprodução na porção alta.
Desta forma, a migração reprodutiva destes peixes ocorre sempre contra
a correnteza. Por isso que ao vermos os peixes de água doce na piracema,
eles sempre estão saltando obstáculos e dirigindo-se à região mais alta do
rio. Chegando ao local de desova, fêmeas e machos liberam seus gametas
na água para que ocorra a fecundação, e retornam em seguida ao sítio de
alimentação. Os ovos em processo de desenvolvimento serão carreados rio-
abaixo até encontrar regiões alagadas, conhecidas como lagoas marginais,
nas quais o desenvolvimento dos alevinos ocorrerá. Assim que os filhotes
atingem um maior porte, eles retornam ao canal principal do rio e chegam
à região de alimentação. Quando chegam à maturidade sexual este ciclo se
inicia novamente.

Esquema mostrando o processo migratório durante a reprodução de uma espécie de água doce.

Para as espécies diádromas há três modalidades e ocorre alternância

entre fases de água doce e água salgada. As espécies anádromas, como o
salmão, nascem em água doce e em seguida vão para o mar onde crescem
e permanecem até a fase anterior à desova. Assim que estão prontos para
reproduzir, eles entram em rios de água doce para procriar. O contrário
ocorre para as espécies catádromas, como a enguia. As fases de nascimento
e reprodução ocorrem em água salgada, enquanto que o crescimento ocorre
em água doce. Já nas espécies anfídromas, não há um tipo de ambiente
definido para o nascimento, crescimento e reprodução.

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 Agnatha
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Esquema mostrando a migração entre água doce e água salgada das espécies diádromas.

Conforme veremos no decorrer desta disciplina, a grande variedade

de peixes ocorre não somente em termos do número de espécies, como
também da forma do corpo e de estruturas que as espécies exibem. O corpo
dos peixes pode ser basicamente dividido em quatro tipos:
- Comprimido: quando o corpo apresenta achatamento lateral;
- Deprimido: quando o corpo apresenta achatamento dorso-ventral;
- Truncado: quando o corpo apresenta compressão tanto lateral quanto
dorso-ventral, ficando com um aspecto globoso;
- Atenuado: quando o animal apresenta o corpo alongado da ponta do
focinho até a cauda.

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 Cordados II

Formas do corpo encontradas em peixes.

SUBFILO CRANIATA

Os Craniata surgiram no período Cambriano, há cerda de 530 milhões

de anos. Neles estão presentes as sinapomorfias de Chordata em pelo
menos uma fase da vida. Seus primeiros representantes passaram a exibir
modificações quanto à captura de alimento em relação aos Chordata ante-
cessores que eram apenas filtradores. A partir de agora, as modificações no
aparato bucal permitirão que eles apresentem uma alimentação diversificada
e possam explorar os diferentes recursos. A diferenciação na extremidade
cefálica veio acompanhada da presença de um encéfalo tripartido envolto
por um crânio, órgãos sensoriais e 10 a 12 pares de nervos cranianos. Além
disso, encontramos também a crista neural, uma estrutura derivada do re-
vestimento do tubo neural que aparece pela primeira vez, com a função de
originar outras células (nervosas, melanócitos e outros tipos). A partir do
surgimento da crista neural os Craniata passam a ser considerados tetrab-
lásticos, ou seja, com quatro folhetos embrionários: endoderma, mesoderma,
ectoderma e crista neural.
Os primeiros grupos de Craniata são representados por espécies sem
mandíbula. Eles formam um agrupamento parafilético denominado Agnatha
(do grego a = sem; gnatho = maxila). Nele estão incluídas as superclasses
Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi,

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 Agnatha
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Anaspida, Thelodonti e Osteostracomorphi. Além desses grupos, dentro dos

Agnatha estão incluídas espécies dos gêneros Myllokunmingia e Haikouichthys,
mas o seu posicionamento taxonômico carece de estudos mais detalhados
3
para definição. Atualmente temos representantes apenas dos Myxinomorphi
e Petromyzontomorphi. Os demais apenas em registro fóssil.

Linha do tempo mostrando a divergência dos distintos grupos de peixes.

SUPERCLASSE MYXINOMORPHI[
Myxinomorphii é único táxon de Craniata, e excluído de Vertebrata
pela ausência de elementos vertebrais. Seus representantes são conhecidos
popularmente como feiticeiras, sendo sua ocorrência registrada em diversos

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 Cordados II

oceanos, inclusive no Brasil. Têm o hábito de enterrar-se em galerias de

lodo, onde cada indivíduo ocupa sua própria galeria. Estão representadas
apenas pela classe Myxini e pela ordem Myxiniformes, da qual são conhe-
cidas aproximadamente 70 espécies.

Espécime de feiticeira.

As feiticeiras são caracterizadas por possuir única abertura nasal, um

canal semicircular, olhos degenerados cobertos por pele, corpo atenuado,
podendo alcançar 1 m de comprimento. Apresentam corpo nu, sem escamas
ou quaisquer outras estruturas para proteção. Em compensação, têm cerca
de 70 a 200 células secretoras de muco na pele. Elas se exteriorizam em
duas fileiras de poros localizados ventro-lateralmente ao corpo. Quando
ameaçadas, secretam o muco para se defender. Desta forma inibem o ataque
de possíveis predadores e causam sufocamento naqueles que realizam al-
guma investida, e no caso de peixes o muco pode entrar pelo opérculo e
colabar as brânquias.

Desenho esquemático mostrando o posicionamento dos poros das glândulas mucosas e o muco
secretado após estímulo.

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 Agnatha
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Após o perigo, perfura o muco em que estava envolvida e espirra

fortemente para desobstruir a narina. A pele escorregadia com muco facilita
ainda para que a feiticeira dê um nó em seu próprio corpo e deslize através
3
da porção restante. Este mecanismo permite que escape de uma captura
indesejada e também auxilia na retirada de alimento.

Representação esquemática do enrolamento do corpo da feiticeira.

Na região oral existem seis tentáculos circundando a boca. Além disso,

apresenta duas placas córneas com dentículos queratinizados e uma língua
protrátil. A interação entre a língua e as placas permite que o alimento seja
cortado facilmente, já que o hábito alimentar da maioria destes animais é
saprófago, ou seja, se alimentam de itens em decomposição. A dieta é com-
posta principalmente de partes moles de invertebrados e peixes moribundos
ou já mortos. No trato digestório, o alimento é envolto por uma camada de
muco secretada pela parede intestinal. As partes que não são digeridas pela
presa são eliminadas juntamente com essa camada de muco.

Fotos mostrando em detalhe a região oral da feiticeira.

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 Cordados II

O sistema circulatório possui corações acessórios localizados no fígado

e na região caudal. O fato interessante é que eles não são controlados pelo
sistema nervoso central. Eles têm um mecanismo próprio do controle das
pulsações, o que é semelhante à condição primitiva. O sistema respiratório
também apresenta algumas particularidades. Estão presentes de 5 a 16 pares
de brânquias e de 1 a 16 pares de aberturas branquiais. A única abertura
nasal é conectada à faringe através do ducto nasofaríngeo, o que permite a
respiração enquanto o animal se alimenta.

Representação esquemática mostrando o fluxo de água (setas) na respiração.

A reprodução das feiticeiras ainda é alvo de muitos estudos, pois muitos

aspectos ainda continuam obscuros. Algumas espécies são hermafroditas,
mas ovários e testículos não atingem a maturidade sexual ao mesmo tempo.
Isso impossibilita a auto-fecundação. Como feiticeiras não apresentam duc-
tos para conduzir os gametas, os ovócitos e espermatozóides são eliminados
na cavidade celomática para, em seguida, serem liberados através da cloaca.
Os ovos de formato ovalado apresentam grande quantidade de vitelo e uma
casca resistente, com alguns ganchos, pelos quais se fixam a um substrato.
Acredita-se que, após o desenvolvimento, eclodam indivíduos semelhantes
aos adultos, sem fase larval.

SUPERCLASSE PETROMYZONTOMORPHI

O primeiro grupo a fazer parte dos Vertebrata é representado pelos

Petromyzontomorphi, conhecidos popularmente como lampréias. Eles
possuem o formato do corpo semelhante ao das feiticeiras, mas diferem

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 Agnatha
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radicalmente em outros aspectos. O corpo deles também é desprovido de

nadadeiras pares e quaisquer outros revestimentos, sendo suportado pela
notocorda. A grande inovação é a presença dos arcuálios, que são estrutu-
3
ras vertebrais homólogas aos arcos neurais dos vertebrados mandibulados.
Apresentam dois canais semi-circulares, sete pares de aberturas branquiais e
uma narina mediana localizada entre os olhos que são bem desenvolvidos.
A boca apresenta um disco oral recoberto por dentes córneos, assim como
a língua. Apenas no representante fóssil os dentes estão ausentes. Mais
adiante veremos a importância destes dentes nos hábitos das lampréias.

Exemplar de lampréia.

Para os Petromyzontomorphi estão representadas atualmente 38 es-

pécies agrupadas nas famílias Petromyzontidae, Geotriidae e Mordaciidae.
Uma única espécie fóssil é descrita para o grupo, sendo monotípico para
a família Mayomyzontidae. Das três famílias viventes Petromyzontidae e
Mordaciidae apresentam espécies que são anádromas e de água doce, en-
quanto Geotriidae tem apenas representantes anádromos.
Apesar das lampréias serem mais conhecidas pelo seu hábito de parasitar
outros animais aquáticos, na literatura científica há registros para dezoito
espécies com tais hábitos. De um total de 38 especies as demais têm como
dieta algas, invertebrados, restos vegetais e carcaças. Para aderir a um
animal, a lampréia utiliza-se dos olhos bem desenvolvidos para localizá-lo.
Em seguida fixa-se por sucção e utiliza os dentes córneos para se manter
junto ao hospedeiro e fazer lesões no tegumento, local por onde os flui-
dos corporais vão sendo liberados. A alimentação continua enquanto ele
estiver preso ao animal, debilitando-o enquanto estiver neste processo. Em
pisciculturas invadidas por lampréias os prejuízos são muito grandes, pois
elas comprometem a qualidade do pescado. Para evitar a coagulação, as
lampréias possuem glândulas que secretam uma substância anticoagulante,
e isso permite que as lesões não se curem. Como os fluidos corpóreos não
demandam maiores esforços, o sistema digestório é simples.

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 Cordados II

Detalhe da boca de uma lampreia (A) e salmão sendo parasitado por lampreias (B).

Para estas lampréias adultas que ficam fixadas às suas presas em grande
parte do tempo a respiração poderia ser um problema, pois no fluxo
contínuo a água entra pela boca e banha as brânquias. Como a boca está
fixada no hospedeiro elas se utilizam da ventilação intermitente, de modo
que a água entra e sai pelos poros branquiais. Uma estrutura chamada véu,
na cavidade oral, permite que a água não saia do tubo respiratório e fique
apenas banhando a região branquial.
As lampréias são animais dióicos, ou seja, apresentam sexos separados.
Neste caso teremos indivíduos fêmeas e machos. Os indivíduos adultos mi-
gram até as porções mais altas de riachos, onde a correnteza é moderada. O
macho e a fêmea se juntam e constroem um ninho no substrato de cascalho,
movimentando o corpo continuamente. Depois de finalizado o ninho, os
gametas são liberados e a fertilização ocorre externamente.
O seu desenvolvimento é distinto de outras espécies, pois suas larvas
depois de duas semanas de embriogênese saem dos ovos e têm um padrão
totalmente diferente dos pais. Estas larvas são chamadas de amocetes. Eles
procuram lugares mais calmos para se refugiar e cavam tocas no lodo ou
areia. O desenvolvimento é bem demorado, podendo ficar de três a quinze
anos apenas nesta fase, alimentando-se do material em suspensão por filt-
ração. O tamanho neste período é de aproximadamente 10 cm.
Passada esta longa fase de desenvolvimento, o juvenil emerge das tocas
e procura algum animal para se alimentar. Assim que atinge a maturidade,
ele procura sítios favoráveis à reprodução para iniciar o ciclo novamente.
Nas espécies que não são parasitas, os amocetes sofrem metamorfose e
imediatamente após abandonar a galeria eles se reproduzem. O interessante
nestes animais é que após a reprodução eles morrem.

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 Agnatha
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Ciclo de vida da lampréia Petromyzon marinus.

OS AGNATHA FÓSSEIS
Dentre os grupos fósseis encontrados em Agnatha, os Conodonta são
talvez os mais intrigantes. Pelo seu reduzido tamanho (40 mm), durante
muito tempo foram considerados como partes de diferentes organis-
mos, como fragmentos de algas, vestígios de plantas vasculares, dentes
de peixes, mandíbulas de quetognatos, maxila de anelídeos, rádulas de
gastrópodes e restos de artrópodes. Os Conodonta apresentam pequenas
estruturas de apatita semelhante a espinhos ou pentes, sendo sua estru-
tura histologicamente semelhante à dentina e ao esmalte. Embora alguns
pesquisadores os tenham relacionado a peixes primitivos, somente no
início dos anos 1990, com a descoberta de partes moles fossilizadas, foi
possível identificá-los corretamente.
Acredita-se que estes animais apresentavam notocorda, crânio, miômeros
em “V” e olhos bem desenvolvidos, em função de músculos oculares asso-
ciados que permitiriam a sua movimentação. Em relação à respiração, pelo
seu diminuto tamanho, acredita-se que as brânquias seriam desnecessárias.
Neste caso as trocas de gases seriam realizadas através da superfície do corpo.

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 Cordados II

Representação esquemática de Conodonta e detalhe de alguns elementos.

Os demais representantes fósseis Pteraspidomorphi, Anaspida, The-

lodonti e Osteostracomorphi são agrupados por muitos autores como Os-
tracodermata. Este é um agrupamento parafilético, utilizado para reunir os
peixes sem mandíbula que apresentam uma armadura de ossos dérmicos. A
presença dessa armadura pesada possivelmente fez com que esses animais
apresentassem deslocamento lento e hábito bentônico. Já as espécies que
apresentavam armadura reduzida podiam exibir um padrão de atividade
maior. Ainda que a armadura óssea levasse a um comprometimento da
capacidade natatória, a sua presença, por outro lado, conferia proteção
contra a predação. Estiveram representados por animais do Cambriano ao
Carbonífero que alcançavam tamanho superior a 50 cm.
Apesar da ausência de maxila, apresentavam placas orais móveis que
possibilitavam uma grande abertura da boca. A presença de uma faringe
muscular possibilitava sugar presas através do forte fluxo proporcionado
pela ação muscular. Isto leva a crer que a dieta era composta preferencial-
mente por presas bentônicas de movimentação lenta.
Apenas as formas mais derivadas apresentavam nadadeiras pares,
estando a nadadeira dorsal presente na maioria das espécies. As únicas
nadadeiras pares encontradas preservadas foram as peitorais, mas não há
vestígio de estrutura interna destas nadadeiras, o que leva a crer que apre-
sentavam uma estrutura cartilaginosa.
Os Pteraspidomorphi são caracterizados por um escudo composto por
uma placa dorsal grande e placas medianas na região ventral. Ocorreram
do início do Siluriano até o final do Devoniano. Em seus registros fósseis
foram encontrados dois bulbos olfatórios na placa dorsal conectados a duas
aberturas nasais separadas. Esta característica fez com que recebessem a
denominação de Diplorhina (do grego diplous dois; rhinos narina).
O tamanho de seus representantes oscilava de 10 cm a 2 m de com-
primento. O corpo era deprimido e revestido por placas ósseas articuladas.
Algumas espécies apresentaram no processo de evolução projeções laterais

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 Agnatha
Aula

que provavelmente proporcionavam a função de estabilização. As nada-

deiras pares estavam ausentes, sendo as nadadeiras dorsal e anal pouco
desenvolvidas.
3
Dentre os representantes da superclasse Osteostracomorphi incluem-se
as ordens Cephalaspidiformes (Osteostraci), Galeaspidiformes e Piturias-
pidiformes. Atualmente são considerados como grupo irmão dos Gnathos-
tomata por diversos pesquisadores. Todas estas ordens são parte integrante
da classe Cephalaspidomorphi, conhecida também por Monorhina, por
possuir apenas uma abertura nasal. Esta narina era grande e localizada à
frente dos olhos que estão dispostos dorsalmente.
O outro grupo é representado pelos Anaspida, peixes que não apre-
sentavam o escudo cefálico exibido pelos demais Ostracodermata. Eles
apresentavam corpo fusiforme chegando algumas vezes a comprimido,
além de grandes olhos laterais. A boca estava localizada na porção termi-
nal da cabeça, diferente das demais espécies do grupo, em que era ventral.
Acredita-se que se alimentavam de detritos no fundo ou de algas, adotando
uma posição perpendicular ao fundo.
O último grupo, Thelodonti, difere dos demais por apresentar dentícu-
los cobrindo toda a superfície do corpo. Apresentavam corpo com dife-
rentes conformações. Alguns exibiam corpo fusiforme com cristas laterais
ancoradas a uma grande base, enquanto que outros apresentavam corpo
comprimido e cauda simétrica. Atingiam de 10 a 20 cm de comprimento.
Acredita-se que eram melhores nadadores que os demais, e isso permitia
que forrageassem o fundo à procura de alimento, que era digerido em um
estômago bem desenvolvido. O alimento chegava previamente triturado
para a digestão pelos dentículos faríngeos.

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 Cordados II

Representante de Pteraspidomorphi (A), Anaspida (B) e Osteostracomorphi (C).

CONCLUSÃO
Os peixes inauguram uma nova fase no ambiente aquático. Inicialmente
surgem os peixes sem mandíbula, denominados de Agnatha. Eles passam a
dominar um ambiente antes ocupado pelos ancestrais filtradores. Distintos
padrões morfológicos, novos modos de alimentação e ocupação do ambiente
permitiram a conquista e o domínio do ambiente aquático. A presença de
estruturas vertebrais surge em um segundo momento e, a partir daí, ela é
compartilhada com os representantes mais derivados dentro de Agnatha e
com os demais Gnathostomata.

RESUMO

Nesta aula iniciamos o estudo dos Craniata representados pelos peixes, que
formam o maior grupo de vertebrados. Os peixes sem mandíbula constituem
o grupo parafilético Agnatha, representado pelas superclasses Myxinomorphi,
Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti e
Osteostracomorphi, sendo apenas os dois primeiros com representantes vivos
atualmente. Dentre os grupos fósseis, os Conodonta são os mais singulares. Só
recentemente esses diminutos peixes apresentaram indícios de partes moles do
corpo e tiveram outros registros somados, uma vez que eram erroneamente
identificados como partes de algas e de outros animais. Os demais grupos fósseis
foram reunidos em um agrupamento parafilético chamado Ostracodermata,
caracterizado pela presença de uma armadura formada por ossos dérmicos. No
processo evolutivo alguns perderam essa proteção e passaram a apresentar uma
maior mobilidade. Posteriormente surgem os primeiros Craniata, representados
pelos Myxinomorphii e conhecidos popularmente como feiticeiras. O corpo
atenuado com células produtoras de muco confere a eles uma importante pro-
teção contra predação. Com os Petromyzontomorphi surgem pela primeira vez
estruturas vertebrais. Neste grupo aparecem os arcuálios, que representam es-
truturas vertebrais homólogas aos arcos neurais dos vertebrados mandibulados.

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 Agnatha
Aula

ATIVIDADES
1. Para praticar os conhecimentos acerca dos formatos do corpo de peixes,
3
busque na internet fotos de peixes e descreva o padrão corporal de cada
um deles, acompanhado de um desenho esquemático;
2. Monte um quadro comparativo com as principais características das
feiticeiras e das lampréias, tanto em relação à morfologia quanto à ecologia;
3. Comente sobre o fato de todo Craniata ser Vertebrata, mas nem todo
Vertebrata ser Craniata.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo dos Gnathostomata.

AUTOAVALIAÇÃO
Só prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abordados
nesta aula.

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 Cordados II

REFERÊNCIAS
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

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