biologia_celular

Biologia Celular
Brasília-DF.
Elaboração
Julio Cesar Pissuti Damalio

Luis Fernando Reyes
Produção
Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

Sumário
Apresentação................................................................................................................................... 4
Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa...................................................................... 5
Introdução...................................................................................................................................... 7
Unidade i
Visão geral sobre a origem, evolução e composição celular................................................. 9
Capítulo 1
Aspectos gerais sobre o estudo da vida .......................................................................... 9
Capítulo 2
Origem da vida no planeta: uma abordagem histórica................................................ 11
Capítulo 3
Evolução e diversidade celular...................................................................................... 16
Capítulo 4
Componentes químicos da célula.................................................................................. 24
Unidade iI
Estrutura e Função Celular........................................................................................................... 29
Capítulo 1
Membrana Plasmática e troca entre a célula e o meio................................................ 29
Capítulo 2
Citoesqueleto e o Movimento Celular............................................................................ 38
Capítulo 3
Núcleo Celular: DNA e Cromossomos........................................................................... 48
Capítulo 4
Ciclo Celular: Mitose, Meiose e Morte Celular.............................................................. 53
Capítulo 5
Diferenciação Celular .................................................................................................... 61
Capítulo 6
Vírus.................................................................................................................................... 64
Capítulo 7
Células tumorais............................................................................................................... 68
PARA (NÃO) FINALIZAR....................................................................................................................... 73

REFERÊNCIAS .................................................................................................................................... 74
Apresentação
Caro aluno
A proposta editorial deste Caderno de Estudos e Pesquisa reúne elementos que se entendem
necessários para o desenvolvimento do estudo com segurança e qualidade. Caracteriza-se pela
atualidade, dinâmica e pertinência de seu conteúdo, bem como pela interatividade e modernidade
de sua estrutura formal, adequadas à metodologia da Educação a Distância – EaD.
Pretende-se, com este material, levá-lo à reflexão e à compreensão da pluralidade dos conhecimentos
a serem oferecidos, possibilitando-lhe ampliar conceitos específicos da área e atuar de forma
competente e conscienciosa, como convém ao profissional que busca a formação continuada para
vencer os desafios que a evolução científico-tecnológica impõe ao mundo contemporâneo.
Elaborou-se a presente publicação com a intenção de torná-la subsídio valioso, de modo a facilitar
sua caminhada na trajetória a ser percorrida tanto na vida pessoal quanto na profissional. Utilize-a
como instrumento para seu sucesso na carreira.
Conselho Editorial
4
Organização do Caderno
de Estudos e Pesquisa
Para facilitar seu estudo, os conteúdos são organizados em unidades, subdivididas em capítulos, de
forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões
para reflexão, entre outros recursos editoriais que visam a tornar sua leitura mais agradável. Ao
final, serão indicadas, também, fontes de consulta, para aprofundar os estudos com leituras e
pesquisas complementares.
A seguir, uma breve descrição dos ícones utilizados na organização dos Cadernos de Estudos
e Pesquisa.
Provocação
Textos que buscam instigar o aluno a refletir sobre determinado assunto antes
mesmo de iniciar sua leitura ou após algum trecho pertinente para o autor
conteudista.
Para refletir
Questões inseridas no decorrer do estudo a fim de que o aluno faça uma pausa e reflita
sobre o conteúdo estudado ou temas que o ajudem em seu raciocínio. É importante
que ele verifique seus conhecimentos, suas experiências e seus sentimentos. As
reflexões são o ponto de partida para a construção de suas conclusões.
Sugestão de estudo complementar
Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

discussões em fóruns ou encontros presenciais quando for o caso.
Praticando
Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer

o processo de aprendizagem do aluno.
Atenção
Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

síntese/conclusão do assunto abordado.
5
Saiba mais
Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

sobre o assunto abordado.
Sintetizando
Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

entendimento pelo aluno sobre trechos mais complexos.
Exercício de fixação
Atividades que buscam reforçar a assimilação e fixação dos períodos que o autor/
conteudista achar mais relevante em relação a aprendizagem de seu módulo (não
há registro de menção).
Avaliação Final
Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso,

que visam verificar a aprendizagem do curso (há registro de menção). É a única
atividade do curso que vale nota, ou seja, é a atividade que o aluno fará para saber
se pode ou não receber a certificação.
Para (não) finalizar
Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

ou estimula ponderações complementares sobre o módulo estudado.
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Introdução
O Caderno de Estudos e Pesquisa “Biologia Celular” foi elaborado com o objetivo de proporcionar
conhecimentos básicos e aplicados na área da Biologia Celular, assim como sua interação com
outras áreas da Biologia.
Nesse exato momento as células de seu organismo estão em funcionamento, levando oxigênio dos
seus pulmões para o resto do seu corpo, em um espaço de tempo curtíssimo. Inúmeras moléculas
estão se movimentando dentro das células, cada organela executando sua função, cada célula
contribuindo para que você consiga ler este texto, todos os órgãos em sincronia, mantendo a vida.
Dessa forma, entender o mecanismo de funcionamento de cada constituinte celular, suas interações,
intra e extracelulares, se tornam extremamente importantes para compreendermos o funcionamento
de um organismo como um todo. É fascinante a variedade de tipos celulares, dos mais simples aos
mais complexos, mas sempre executando os mesmos processos referentes à manutenção da vida e
perpetuação de sua espécie.
A cada dia que passa novas descobertas são feitas, descobertas essas essenciais, não somente para a
pesquisa básica, mas também com respeito a uma inúmera forma de aplicações nas áreas da Agricultura,
Biotecnologia, Medicina, entre outras. Nesse contexto, o estudo da Biologia Celular é fundamental, já
que o sucesso econômico e o desenvolvimento de uma cultura dependem da boa qualificação e da
capacidade de adaptação e criatividade de seus membros para produzir novos conhecimentos.
Esta apostila lhes fornecerá uma visão detalhada dos componentes celulares, dos processos essênciais
à vida, além da interação harmônica entre a célula e o meio externo. Essa base sólida e integrada de
conhecimentos será primordial no decorrer do curso, para o entendimento da Biologia Molecular e
suas aplicações.
É nesse contexto que estamos aqui para colaborar com isso, porém, não se esqueça que depende
muito de você. Nós vamos lhe apresentar uma série de informações, mas quem vai processá-las e
transformá-las em conhecimento, de fato, é você! Portanto, se dedique ao longo destas páginas, leia
jornais, revistas, assuntos sobre ciências e sobre o mundo. Afinal conhecimento é o maior poder que
podemos obter em nossas vidas.
Bons estudos!
Objetivos
»» Introduzir os processos históricos que deram origem a teoria celular.
»» Analisar a natureza química das diferentes substâncias que constituem as células.
»» Estudar a molécula de água e sua importância para a manutenção dos processos

celulares.
7
»» Transmitir informações sobre a organização da célula e suas organelas, relacionando
estrutura e função.
»» Compreender a organização do sistema de membranas existentes nas células, sua

importância e os processos relacionados ao transporte através da membrana.
»» Apresentar a definição do Citoesqueleto celular, dando ênfase em sua estrutura e

importância em processos de manutenção celular e movimentos citoplasmáticos.
»» Reconhecer os componentes do núcleo interfásico e em divisão, e a importância das

informações genéticas nele armazenadas.
»» Explicar os processos de Mitose e Meiose, e suas implicações para a continuidade

da vida.
»» Estabelecer diferenças entre a organização morfofisiológica das células procariontes

e eucariontes, assim como entre as células animais e vegetais.
»» Apresentar o conceito de diferenciação celular, assim como os meios pelos quais ela
ocorre.
»» Discutir os aspectos gerais dos vírus e das doenças que esses causam.
»» Introduzir o assunto sobre células cancerosas.
»» Relacionar a Biologia Celular às outras áreas de Ciências Biológicas e à Área de Saúde.
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Visão geral sobre a
origem, evolução Unidade i
e composição
celular
Capítulo 1
Aspectos gerais sobre o estudo da vida
O termo Biologia tem origem grega: bios = vida e logos = estudo. Biologia é a ciência que estuda a
vida, desde uma escala molecular, passando pela sua forma (morfologia) e função (fisiologia), até
o seu relacionamento com diversos seres vivos e com o ambiente. A biologia abrange um espectro
amplo de áreas independentes, mas que inevitavelmente são inter-relacionadas e, interagindo entre
si, nos ajudam a entender melhor o mundo em que vivemos.
Os seres vivos possuem uma organização estrutural complexa, alguns mais que outros, que pode ser
dividida em níveis hierárquicos (Figura 1).
»» Nível químico: inclui todos os átomos presentes em um organismo, como

carbono, oxigênio, nitrogênio, hidrogênio, entre outros. Esses átomos são os
formadores das moléculas, como por exemplo, a água, as proteínas, carboidratos,
lipídeos e ácidos nucléicos.
»» Nível celular: a organização das moléculas dá origem a unidade estrutural básica

dos organismos, as células, cada qual com sua função específica. Como exemplo,
podemos citar as células neuronais, cardíacas e epiteliais.
»» Nível tecidual: as células se combinam e adquirem características e capacidades

diferentes, de acordo com a sua função específica, formando os tecidos. O tecido
conjuntivo, por exemplo, tem como principal função unir e sustentar os órgãos
do corpo.
»» Nível de órgão: os tecidos são unidos e organizados, dando origem aos órgãos. O
fígado, por exemplo, é um órgão composto por tecidos diferentes que degrada as
substâncias tóxicas absorvidas no intestino.
»» Nível sistêmico: é composto por órgãos relacionados, que realizam uma função em
comum, dando origem aos sistemas. Um exemplo é o sistema respiratório, formado
pelos pulmões, traqueia, laringe, faringe e cavidade nasal, que tem como função a
troca gasosa. Todos os sistemas funcionando em conjunto formam o nosso organismo.
9
UNIDADE I │ VISÃO GERAL SOBRE A ORIGEM, EVOLUÇÃO E COMPOSIÇÃO CELULAR
»» Nível ambiental: comporta a organização de indivíduos da mesma espécie em

populações, assim como a interação entre indivíduos de espécies diferentes em
comunidades, e desses com o ambiente.
Figura 1: Níveis de organização dos seres vivos.
Átomo
Brasil Central
Molécula
Orgânulos
ORGANISMO
Célula
Ecossistema
Guará
Tecido
Sistema População
Comunidade
Orgão
Fonte: Modificado a partir de http://professoraugustomw.blogspot.com/, retirado em 22/03/2011.
O ponto central deste caderno é o nível celular, portanto, o estudo das células. A área responsável
por esse estudo é a Biologia Celular, que abrange todos os tipos celulares, desde o funcionamento
detalhado de suas organelas até sua estrutura, função e importância na complexidade dos
organismos vivos.
A célula é a unidade estrutural e funcional básica dos organismos vivos, envolvida por membranas e
preenchida por uma solução aquosa de agentes químicos, dotada de uma extraordinária capacidade
de criar cópias de si mesma. As células podem variar de tamanho, forma, função, e os organismos
vivos podem conter desde uma única célula até trilhões delas.
Para uma visão geral sobre as dimensões celulares, visite:
<http://learn.genetics.utah.edu/content/cells/scale/>.
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Capítulo 2
Origem da vida no planeta: uma
abordagem histórica
Nosso planeta se originou a cerca de 4,6 bilhões de anos, mas como isso ocorreu segue sendo um
mistério até os dias atuais, apesar de algumas teorias serem aceitas.
Já a história dos primeiros seres vivos é um “pouco mais recente”. Acredita-se que a primeira forma
primitiva de vida é datada de 3,5 bilhões de anos.
Como sabemos a idade da Terra e os processos pela qual ela passou até hoje?
Abiogênese ou Biogênese?
A origem da vida é uma das grandes questões científicas da Humanidade e tem sido abordada pelos
mais ilustres pensadores há milênios.
Acreditava-se, até a metade do século XIX, que os seres vivos surgiam não só a partir da reprodução
de seres preexistentes, mas também da matéria inanimada, espontaneamente, processo conhecido
por abiogênese. Para que isso ocorresse, haveria a intervenção do “princípio ativo” (uma força
desconhecida), para transformar a matéria inanimada em matéria viva. Essa teoria foi conhecida
por Teoria da Geração Espontânea. Baseado na Teoria da Geração Espontânea, explicava-se,
por exemplo, o aparecimento de vermes no intestino humano, como a lombriga, ou o surgimento
de vermes no lixo ou na carne em putrefação. Durante o período em que essa teoria vigorou,
Aristóteles, o seu defensor mais famoso, chegou a afirmar que os crocodilos do rio Nilo surgiam
da lama. No século XVI, um médico suíço chamado Paracelso, chegou a descrever o processo de
geração espontânea de sapos, tartarugas e ratos a partir do ar, da água, da palha e da madeira em
decomposição. Até mesmo uma “receita” para criar camundongos foi desenvolvida por um cientista
belga, Van Helmont, no século XVII: uma camisa suada em contato com gérmen de trigo, deixada
em lugar escuro, após 21 dias, produziria uma ninhada de camundongos (nesse caso, o suor humano
seria o princípio ativo).
A primeira evidência contra a Teoria da Geração Espontânea surgiu em 1668. O naturalista italiano
Francisco Redi realizou experimentos para provar que os vermes encontrados nos cadáveres em
decomposição surgiam de ovos postos anteriormente por moscas, e não a partir do nada. Redi colocou
carne em oito frascos, sendo quatro abertos e quatro tampados. Nos abertos, surgiram vermes, já
nos fechados não. Um argumento usado contra Redi foi o fato de que as tampas dos frascos, que
impediam o acesso das moscas, impediam também a renovação no ar no interior dos frascos, talvez
então impedindo que o “princípio ativo” propiciasse a geração espontânea dos vermes.
11
Redi então repetiu a experiência anterior, porém agora não mais com frascos fechados, e sim com
os frascos cobertos com gaze, o que permitia a circulação de ar. Nesse caso também não apareceram
vermes (Figura 2). Com essas experiências, Redi começou a derrubar a Teoria da Geração Espontânea,
criando a idéia da biogênese, em que a vida não surgia a partir de matéria morta.
Figura 2: Experimento de Francisco Redi, argumentando contra a abiogênese.
Frascos abertos Frascos tampados Frascos com gaze

Fonte: Modificado a partir de http://cinciavida.blogspot.com/2010_04_01_archive.html, retirado em 22/03/2011.
Alguns anos depois das experiências de Redi, em 1683, o naturalista holandês Anton Van
Leeuwenhoek, com auxílio do microscópio, descobriu os microorganismos, dos quais não se
conhecia a origem. Uma vez que a putrefação ocorresse, era observado também o surgimento de
bactérias e outros organismos, sendo que não se acreditava que a origem desses seres estivesse
relacionada à reprodução. Esse fato trouxe novamente à tona a discussão sobre a Teoria da
Geração Espontânea.
Em 1745, o inglês John Needhan aqueceu caldo de frango e legumes em tubos de ensaio, fechou-os
e aqueceu-os novamente. Depois de alguns dias, examinou os frascos e observou que eles estavam
repletos de microorganismos, o que reforçou a hipótese de a vida poder originar-se por abiogênese.
Alguns anos depois, o italiano Lazzaro Spallanzani repetiu os experimentos de Needhan, mas dessa
vez, após aquecimento, os tubos de ensaio mantiveram-se estéreis por vários meses. Spallanzani
concluiu que o aquecimento feito por Needhan não havia sido suficiente para matar todos os
microorganismos já existentes nos caldos nutritivos. Por sua vez, Needhan contra-argumentou
afirmando que o aquecimento excessivo teria destruído o “princípio ativo” necessário para a geração
espontânea. Diante desses fatos, a hipótese de abiogênese continuava sendo a mais aceita pela
opinião pública da época.
Somente a partir de 1860, o biólogo francês Louis Pasteur realizou experimentos que refutaram a
abiogênese (Figura 3). Pasteur adaptou o experimento de Spallanzani, colocando caldo de carne
em um balão de vidro com gargalo bem comprido. Aqueceu o caldo por um longo tempo e, com
o caldo esterilizado, Pasteur retorceu os gargalos em forma de “S”, criando os balões “pescoço de
cisne”. A diferença para o experimento de Spallanzani foi que esses frascos não foram fechados,
portanto o caldo foi mantido em contato com o ar, ou seja, haveria condições para a penetração do
“princípio ativo”. Como resultado, observou-se que o caldo permaneceu estéril por vários meses,
já que as curvas do pescoço do frasco funcionaram como um filtro, impedindo a penetração de
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Visão geral sobre a origem, evolução e composição celular │ UNIDADE I
microorganismos do ar que pudessem contaminar o caldo. Quando o gargalo era quebrado, surgiam
microorganismos no conteúdo do frasco.
Figura 3: Esquema do experimento de Louis Pasteur com o frasco “pescoço de cisne”.
O gargalo do frasco
Caldo nutritivo é esticado e curvado
é despojado O caldo nutritivo
ao fogo é fervido e
em um fraco
de vidro esterilizado
1 2 3
O caldo nutritivo do frasco

Se o gargalo do frasco com “pescoço de cisne”
é quebrado surgem manteve-se livre de
microrganismos no caldo 5 4 microrganismo
Fonte: Modificado a partir de http://cinciavida.blogspot.com/2010_04_01_archive.html, retirado em 22/03/2011.
Provou-se então que não só Needhan, mas todos os pensadores estavam equivocados a respeito das
teorias sobre abiogênese.
Durante muitos anos acreditou-se na Teoria da Geração Espontânea como sendo

a explicação para o surgimento da vida, assim como em um “princípio ativo”,
responsável pela vida. Seria possível hoje acreditarmos em algumas teorias que no
futuro serão refutadas? Quais?
Muitos pesquisadores trabalham durante toda sua vida com um intuito, porém
nunca conseguem alcançá-lo. Isso ocorre, talvez, devido à falta de conhecimento,
ou até de tecnologia, da época. Por isso devemos sempre lembrar os cientistas que
contribuíram de alguma forma, mesmo que erroneamente, para a evolução da
ciência, afinal é dessa forma que a ciência progride.
Surgimento da primeira forma de vida

Os experimentos de Louis Pasteur refutaram a Teoria da Geração Espontânea, mas não diziam
nada quanto à origem química da vida. O surgimento da primeira célula era algo impossível de ser
reproduzido em laboratório, porém diversos experimentos foram feitos com o objetivo de esclarecer
algumas etapas do processo.
Há bilhões de anos, o nosso planeta estava longe de ser parecido com o que conhecemos hoje. No
início de sua formação era improvável o aparecimento de vida, devido às condições ambientais.
13
Esse panorama começou a mudar com o resfriamento do planeta e a mudança da composição de

gases na atmosfera.
Os cientistas, em geral, acreditam que as primeiras formas de vida surgiram nos oceanos recém
formados. Dentre eles, se destacam o bioquímico russo Aleksandr Ivanovitch Oparin e o biólogo
britânico J. B. S. Haldane.
Por volta de 1920, ambos os cientistas propuseram, independentemente, que os gases existentes
na atmosfera primitiva foram os responsáveis pelas reações químicas que levaram a formação das
primeiras moléculas orgânicas. Raios ultravioletas do Sol e descargas elétricas dos raios durante as
tempestades, então muito frequentes, teriam provocados essas reações químicas.
As moléculas, então, formaram agregados colóides, ou coacervados, que se “alimentariam”

rudimentarmente de outros compostos orgânicos presentes no ambiente, com um metabolismo
primitivo. Os coacervados não eram ainda organismos vivos, mas, em grandes quantidades,
eventualmente atingiriam um nível de organização que tivesse a propriedade de replicação.
Surgira assim a primeira forma de vida, extremamente primitiva.
Até 1953 essa hipótese não tinha suporte experimental, mas um estudante de pós-graduação,
Stanley Miller, sob a supervisão de Harold Urey, comprovaram em laboratório a hipótese de Oparin
e Haldane (Figura 4). Miller e Urey observaram que descargas elétricas (simulando raios) em uma
mistura de hidrogênio, amônia e metano (recriando a atmosfera primitiva terrestre), e na presença
de água, levava a formação de uma série de moléculas orgânicas, inclusive vários aminoácidos.
Figura 4: Aparato que possibilitou as descobertas de Miller e Urey.
Eletrodos
CH2
Para a NH3 Gases Descarga
bomba H2O de centelha
de vácuo N3
Saída de água
Entrada de água
Condensador
Água contendo
compostos orgânicos
Água fervendo
Armadilha
Fonte: Modificado a partir de http://www.infoescola.com/evolucao/experimento-de-miller/, retirado em 23/03/2011.
Alguns anos depois, Sidney Fox constatou que o aquecimento de uma mistura seca de aminoácidos
levava a formação de proteínas pequenas, entre as quais algumas eram capazes de favorecer a
formação de novas moléculas iguais, em uma reação em cadeia. Fox também mostrou que essas
pequenas proteínas podiam formar membranas esféricas fechadas, chamadas de microesferas, que
14
tinham dentro de seu envoltório um meio aquoso. Elas eram capazes de absorver outras moléculas
presentes no seu ambiente, formando estruturas maiores. Em algum momento do processo
evolutivo, surgiram as membranas, que proporcionaram a vantagem de fornecer proteção contra
choques mecânicos e, portanto, maior estabilidade à estrutura. Era a vida começando a surgir.
Existem ainda outras hipóteses a respeito das primeiras formas de vida no planeta.
Uma delas, a hipótese da Panspermia cósmica defende que a vida sempre existiu
no Universo e teria aparecido na Terra transportada por meteoros. Já a hipótese
Autotrófica afirma que na Terra primitiva não havia alimento disponível e assim
os primeiros seres vivos precisavam produzir o seu próprio alimento, assim como
fazem atualmente os vegetais.
Série de vídeos a respeito da origem da vida: “As origens da vida”:
01/09: <https://www.youtube.com/watch?v=F_3TqnLTJdc>.
02/09: <https://www.youtube.com/watch?v=uZLEyG5Q9dg>.
03/09: <https://www.youtube.com/watch?v=F2n-U0e13Tg>.
04/09: <https://www.youtube.com/watch?v=GKxfcNARmyI>.
05/09: <https://www.youtube.com/watch?v=zbBlU6TrNSA>.
06/09: <https://www.youtube.com/watch?v=ZAVl-EIyrdY>.
07/09: <https://www.youtube.com/watch?v=Ci7dR3oJSuM>.
08/09: https://www.youtube.com/watch?v=hGqT21BWbYk
09/09: https://www.youtube.com/watch?v=dy2-OAvPHDU
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Capítulo 3
Evolução e diversidade celular
Métodos de estudos celulares

Todos os seres vivos são compostos por células. Essa afirmação, que hoje parece óbvia demais,
foi proposta em 1838, pelo botânico Matthias Schleiden e pelo zoologista Theodor Schwann. Tal
afirmação ficou conhecida como a Teoria Celular.
A grande maioria das células mede entre 0,1 μm e 1 mm (10-7m e 10-3m), portanto são microscópicas,
invisíveis a olho nu. O termo célula (do latim cella, que significa pequena cavidade) foi usado pela
primeira vez por Robert Hooke, em 1665, visualizando pedaços de cortiça ao microscópio. Outra
pessoa fundamental para o progresso no estudo das células foi Antonie van Leeuwenhoek, que teve
uma grande contribuição para o melhoramento dos microscópios, além de ser a primeira pessoa a
observar microorganismos.
A partir do século XX, o desenvolvimento de novos microscópios óticos, com grande capacidade de
resolução, permitiu a observação de imagens mais definidas das estruturas existentes nas células.
Além dos microscópios óticos, foram desenvolvidos microscópios eletrônicos, que possibilitavam
“enxergar” estruturas bem menores.
A microscopia ótica é uma ferramenta muito utilizada no estudo das células, que podem ser
observadas: em seu estado natural; após tratamento com substâncias químicas que a mantenham
vivas; e fixadas, isto é, após tratamento com reagentes que causam sua morte. Geralmente depois
de fixadas, as células são coradas, para a identificação de suas partes específicas. Os corantes mais
usados são: Hematoxilina, para ácidos nucléicos; Eosina, para elementos básicos das proteínas do
citoplasma; Verde Janus Beta, para mitocôndrias; Reativo de Schiff, para polissacarídeos; Sudam
III, para gorduras, entre outros.
Todo esse avanço tecnológico permitiu um grande progresso nos estudos celulares. Avanços esses
que continuam nos dias de hoje, sempre nos proporcionando maiores informações a respeito do
mundo que nos cerca.
Funcionamento do microscópio ótico em http://www.portalsaofrancisco.com.

br/alfa/microscopio/microscopio-optico.php
16
Diversidade celular
As células exibem uma grande variedade de características, desde tamanho até função. Algumas
são encontradas individualizadas, outras vivendo em conjunto; algumas possuem forma definida,
outras têm limites flexíveis; algumas são móveis, outras sedentárias; algumas são coloridas, outras
não têm cor.
Enfim, podemos descrever inúmeras células diferentes umas das outras, porém, de fato, só existem
dois tipos de células: procariontes e eucariontes.
A palavra procarionte tem origem grega: pro – anterior, antes, primeiro, primitivo; e karyon – núcleo.
São as células sem núcleo, com o material genético “solto” pelo citoplasma. O termo eucarionte
tem a mesma origem, com a diferença do prefixo eu, que significa verdadeiro, isto é, essas células
possuem o material genético delimitado por um sistema de membranas, isolado do citoplasma. Os
procariontes são representados pelo Reino Monera, as bactérias em geral. Já os eucariontes estão
distribuídos pelos Reinos Protista, Fungi, Vegetal e Animal.
Células Procariontes
As células procariontes compreendem principalmente as bactérias, e são constituídas basicamente
por (Figura 5 A).
»» Membrana plasmática: delimita os limites celulares e controla o fluxo de

moléculas entre a célula e seu exterior. É composta por uma bicamada lipídica,
associada a outras moléculas.
»» Parede celular: rígida, porém permeável, fica situada externamente à membrana

plasmática e é composta por polissacarídeos (o ácido N-acetilmurâmico e a
N-acetilglucosamina) ligados por peptídeos. Tem como função a proteção mecânica
da célula.
»» Citoplasma: é o nome dado ao espaço intracelular. No citoplasma das células

procariontes, existem vários ribossomos.
»» Ribossomos: são aproximadamente 30 mil, responsáveis pela síntese de proteínas.
Algumas bactérias possuem em sua superfície flagelos ou fímbrias. Os flagelos possuem

aproximadamente 10 μm de comprimento e 20 nm de diâmetro, podem variar de espécie para
espécie, são responsáveis pela locomoção bacteriana e podem ser encontrados de um a vários. Já
as fímbrias são mais finas e curtas que os flagelos, não estando relacionadas à locomoção. Podem
auxiliar no processo de adesão da bactéria a uma célula eucarionte, por exemplo, auxiliando no
processo de infecção. Além disso, pode estar envolvida no processo de reprodução.
O material genético dos procariontes não é delimitado por um sistema de membranas, e a região
do citoplasma onde o material genético está contido é chamada de nucleoide. Além do DNA
do nucleoide, as bactérias podem apresentar plasmídeos, que são pequenos segmentos de DNA
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circular, com replicação própria. Os plasmídeos não são essenciais as bactérias, porém as favorecem
em algumas situações, como fornecer resistência a um dado antibiótico, por exemplo.
Em alguns casos, pode haver invaginação da membrana plasmática, invadindo o citoplasma, e

dando origem ao mesossomo. A função dos mesossomos é tema de discussão entre os pesquisadores,
embora se acredite que eles estejam envolvidos na respiração celular, servindo de arcabouço para
enzimas envolvidas nesse processo.
Algumas bactérias, as cianobactérias, possuem membranas paralelas entre si, no citoplasma, associadas
a pigmentos, como a clorofila, responsáveis pela captação de luz no processo de fotossíntese.
Células Eucariontes
Assim como as células procariontes, possuem membrana plasmática, citoplasma e ribossomos,
porém nem todas possuem parede celular. Além disso, as células eucariontes possuem (Figura 5 B).
»» Retículo endoplasmático: consiste de um sistema de canais membranosos,

que se estendem a partir da membrana nuclear, responsáveis pela síntese e
transporte de várias moléculas no interior da célula. Pode ser chamado de liso ou
rugoso. O Retículo endoplasmático liso é responsável pela síntese de lipídeos e
transporte intracelular. Já o Retículo endoplasmático rugoso (recebe esse nome
por ter ribossomos associados) é responsável pela síntese de proteínas, que são
direcionadas ao Complexo de Golgi.
»» Complexo de Golgi: é formado por estruturas membranosas e achatadas, e

é responsável pelo armazenamento, transformações (adição de carboidrato às
proteínas, por exemplo), e direcionamento de proteínas, dentro de vesículas, para
outras partes da célula, ou para o meio extracelular.
»» Lisossomos: são organelas membranosas que contêm em seu interior enzimas

hidrolíticas, que são responsáveis pelo processo de digestão intracelular.
»» Peroxissomos: são semelhantes aos lisossomos, porém contêm enzimas

específicas que catalizam o peróxido de hidrogênio, tóxico as células. Participam
também do processo de oxidação dos ácidos graxos.
»» Mitocôndrias: organela onde ocorre o processo de respiração celular. Contém

inúmeras enzimas que participam da oxidação da glicose e produção de energia.
Possuem DNA próprio.
»» Centríolos: São microtúbulos protéicos, relacionados ao processo de divisão celular.
»» Núcleo: isolado do citoplasma por uma bicamada lipídica porosa, que controla o fluxo
de moléculas entre o citoplasma e o núcleo. Contém o material genético da célula.
»» Nucléolo: são corpúsculos arredondados de aspecto esponjoso, não possuem

membrana envolvente e se encontram no núcleo. Têm como função a intensa
síntese de RNA ribossômico e a organização dos ribossomos.
18
»» Citoesqueleto: composto por diversos filamentos de proteínas e presentes em

toda a célula, sendo seu arcabouço de sustentação. Também está envolvido em
vários processos de movimentação celular.
As células eucarióticas, apesar de serem semelhantes, possuem diferenças morfológicas e funcionais,

de acordo com sua especialização.
Figura 5: Representação de uma célula procarionte e eucarionte.
(A) (B) Mitocôndria Complexo de Golgi

Ribossomos
Centríolo
Citoplasma Microfilamento
Lisossomo
DNA
Peroxissoma Nucléolo
Retículo
Núcleo endoplasmático
rugoso
Parede celular Ribossomos
Membrana celular Membrana Plasmática
Retículo
endoplasmático liso
(A) Célula procarionte. Fonte: Modificado a partir de http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1763, retirado em 24/03/2011.

(B) Célula eucarionte. Fonte: Modificado a partir de http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1767, retirado em 24/03/2011.
A diferença fundamental entre as células procariontes e eucariontes reside no fato de que as primeiras
não possuem uma organização interna. A membrana plasmática é a única membrana presente nas
células procariontes. Já no caso das eucariontes, encontramos o citoplasma compartimentalizado
por membranas, além de estruturas mais especializadas, as organelas.
Células Vegetais
Um tipo específico das células eucariontes são as células vegetais (Figura 6). Elas possuem algumas
características que as diferenciam das células animais, como:
»» Parede celular: difere em relação à parede celular bacteriana quanto à estrutura.

Nesse caso, a parede celular é composta de fibras de celulose, unidas por
glicoproteínas, hemicelulose e pectina (Figura 7). Há uma parede celular primária
e outra secundária. A parede celular primária é mais fina e flexível, permitindo o
crescimento celular. Já a secundária surge com a deposição de mais camadas de
celulose na parede celular. Quando isso ocorre, a célula não cresce mais;
»» Plastos: contêm dupla membrana e também possuem DNA próprio, como as

mitocôndrias. Quando incolores recebem o nome de leucoplastos, e armazenam
substâncias de reserva. Caso possuam pigmentos, os plastos são chamados de
cromoplastos. Um exemplo é o cloroplasto, responsável pelo processo de fotossíntese.
Quando expostos a luz, os leucoplastos podem se tornar cromoplastos;
19
»» Vacúolos: chegam a ocupar até 95% do volume celular e são os lisossomos das
células vegetais. Os vacúolos também participam do controle da pressão celular e do
armazenamento de proteínas, vitaminas, sais minerais entre outros;
»» Plasmodesmos: são canais cilíndricos que permitem a comunicação entre as

células por meio de sinais químicos.
Figura 6: Representação de uma célula vegetal.
Retículo
Cromatina endoplasmático rugoso
Nucléoto
Membrana nuclear
Retículo
Centrossoma endoplasmático liso
Ribossomos
Vacúolo central
Complexo de Golgi
Microfilamentos
Filamentos intermédios
Microtúbulos
Mitocôndria
Peroxissoma
Membrana plasmática Cloroplasto
Parede celular
Parede da célula Plasmodesmos
adjacente
Fonte: Modificado a partir de http://cfb-cmpa.blogspot.com/2010/04/celulas_03.html, retirado em 26/03/2011.
Além das bactérias e das células vegetais, os fungos também possuem parede celular, porém essa é
composta de quitina.
Outra diferença entre as células animais e vegetais reside no fato de que as primeiras utilizam
glicogênio como reserva de glicose. Já as células vegetais armazenam glicose na forma de amido.
Figura 7: Estrutura da parede celular de uma célula vegetal.
pontes de Ca2+ entre

moléculas de pectina
pectina ácida
pectina neutra
microfibras
micela de celulose
moléculas de glicoproteína
celulose hemicelulose
Fonte: Junqueira e Carneiro (2008).
20
Para uma visão interativa do conteúdo celular, visite: Por dentro de uma célula,
em: <http://learn.genetics.utah.edu/content/cells/insideacell/>.
Evolução celular
Como as células procariontes são mais simples que as eucariontes, é razoável supor que as primeiras
células existentes foram procariontes. Além disso, essas células provavelmente não possuíam
estruturas capazes de sintetizar seu próprio alimento, sendo portanto heterotróficas. Como a
atmosfera da época não possuía oxigênio, era impossível obter energia por meio da respiração
celular, portanto os seres vivos primitivos eram, provavelmente, fermentadores.
A fermentação, por sua vez, libera gás carbônico na atmosfera, que é uma importante fonte de
carbono. Com o tempo, mutações permitiram o aparecimento dos primeiros organismos capazes de
realizar fotossíntese, os autótrofos fermentadores, capazes de sintetizar moléculas complexas
a partir de moléculas mais simples. O surgimento dos organismos autótrofos foi fundamental
no processo evolutivo celular, já que os compostos de carbono, formados inicialmente (descrito
anteriormente), não se reciclavam na mesma velocidade em que eram consumidos.
Um resíduo do processo fotossintético é o oxigênio, que passou a ser liberado em larga escala para
a atmosfera, onde sua concentração aumentava. A atmosfera estava pronta para o surgimento dos
organismos aeróbios, com a vantagem de que a respiração celular permite extrair do alimento
maior quantidade de energia do que a fermentação. Além disso, a presença de oxigênio molecular
na atmosfera acabou permitindo o aparecimento na atmosfera da camada de ozônio, que permite a
filtração de grande parte da radiação ultravioleta emitida pelo sol.
Supõe-se que o passo seguinte no processo evolutivo foi o surgimento das células eucariontes.
Acredita-se que elas surgiram, a partir de células procariontes, por invaginações da membrana
plasmática. Essa hipótese é apoiada pelo fato de que as membranas intracelulares são semelhantes
à membrana plasmática. Essa interiorização da membrana foi fundamental para o aparecimento de
compartimentos intracelulares. Essa compartimentalização proporcionou a especialização de certas
regiões e estruturas para o desempenho de funções determinadas. Como efeito, as numerosas reações
bioquímicas que ocorrem simultaneamente no citoplasma, encontram-se fisicamente confinadas
em compartimentos delimitados por estruturas membranosas, aumentando muito a eficiência dos
processos celulares. Dados fósseis indicam que os eucariontes surgiram aproximadamente de 1 a 1,5
bilhões de anos após os procariontes.
Há evidências de que organelas, como mitocôndria e cloroplasto, envolvidos no metabolismo

energético, são derivadas de bactérias que foram fagocitadas, isto é, englobadas, e se estabeleceram
como simbiontes nas células eucariontes (Figura 8). Segundo essa teoria, as mitocôndrias podem
ter sido, um dia, bactérias independentes, e os cloroplastos, bactérias fotossintetizantes. Essa teoria
é chamada de Teoria endosimbiótica, e é apoiada pelo fato de que tanto as mitocôndrias como
os cloroplastos possuem DNA circular, como o das bactérias, capazes de duplicação, transcrição
e até produção de proteínas próprias. Além disso, essas organelas possuem uma membrana
21
interna semelhante, em composição, as membranas bacterianas, enquanto a membrana externa

se assemelha a membrana de células eucariontes. Os ribossomos dos cloroplastos e mitocôndrias
possuem tamanhos e características bioquímicas muito mais semelhantes aos dos procariontes.
Figura 8: Teoria da endossimbiose para o surgimento dos eucariontes.
Infólucro
Retículo nuclear Mitocondria
endoplasmático
Núcleo Procarionte
fotossintético
Cloroplasto
Eucarionte
ancestral
Procarionte fotossintético
ancestral
DNA
Eucarionte ancestral
Citoplasma heterotrófico
Mitocôndria
Membrana
Procarionte heterotrófico
aeróbio
Fonte: Modificado a partir de http://e-porteflio.blogspot.com/2008_12_01_archive.html, retirado em 26/03/2011.
O início da fotossíntese e as modificações na atmosfera terrestre foram de extrema

importância na evolução das células e formas de vida que conhecemos hoje.
Até o momento tratamos apenas de organismos unicelulares, formados apenas por uma célula.
Mas como teria surgido a pluricelularidade?
Admite-se que os seres pluricelulares tiveram origem em agregados coloniais, que nada mais são
do que associações de eucariontes unicelulares da mesma espécie, que estabeleceram ligações
estruturais entre si. Inicialmente todas as células desempenhavam a mesma função, mas depois
foram se especializando em determinadas funções. Essa diferenciação fez com que a colônia se
comportasse como um indivíduo, passando a existir interdependência funcional entre as células
associadas, originando um ser pluricelular.
As células atuais evoluíram a partir de um ancestral comum por três linhagens de descendência,
dando origem as arqueobactérias, as eubactérias e aos eucariotos (Figura 9). As arqueobactérias
e as eubactérias divergiram muito cedo no processo evolutivo. As primeiras vivem em ambientes
extremos, de alta temperatura, baixo pH ou alta concentração salina, já as eubactérias incluem as
formas bacterianas que conhecemos hoje.
22
Figura 9: Evolução das células a partir de um ancestral procarioto comum.
Plantae
Fungi Animalia
EUKARYA
Protista Protista
BACTERIA ARCHAEA
Ancestral comum
Fonte: Modificado a partir de http://biogeoart.blogspot.com/2010/01/sistematica-dos-seres-vivos.html, retirado em 26/03/2011.
Ao longo desses bilhões de anos, desde a primeira forma primitiva de vida, a partir de um ancestral
comum, muitas mudanças ocorreram. Mudanças essas que propiciaram o aparecimento da
diversidade celular que conhecemos hoje. Existem organismos compostos por apena uma célula,
até organismos altamente especializados, como os seres humanos, que possuem mais de 200 tipos
celulares diferentes.
A pluricelularidade possibilitou a ocorrência de mecanismos de regulação que

conduziram à diferenciação celular, que impulsionou a evolução dos seres vivos.
Com células mais especializadas em determinadas funções, houve um aumento
da eficácia da utilização de energia e também uma grande diversidade de formas
celulares. Proporcionou também a adaptação a diferentes ambientes, uma vez
que os vários órgãos passaram a contribuir para a manutenção do meio interno
em condições favoráveis à vida, diminuindo a dependência em relação ao
meio externo.
Recomendamos a leitura do livro “MARGULIS, Lynn e SAGAN, Dorion. O que é vida?

Ed. Jorge Zahar (2002)”.
23
Capítulo 4
Componentes químicos da célula
Todos os seres vivos são constituídos por centenas de componentes químicos, que variam de muito
simples, como a água, até moléculas complexas, como os ácidos nucléicos e as proteínas.
Podemos dividir os componentes químicos das células em dois grupos: compostos inorgânicos,
que são moléculas mais simples, não produzidas pelo organismo, de baixa complexidade, como
água e sais minerais; e compostos orgânicos, mais complexos, formados pela combinação de
carbono com outros elementos, como oxigênio, hidrogênio, nitrogênio, fósforo, etc. Os ácidos
nucléicos, carboidratos, proteínas, lipídeos e vitaminas fazem parte dos componentes orgânicos.
Em geral, cerca de 70% da composição celular corresponde a água; de 2 a 3% a sais inorgânicos e o
restante são compostos orgânicos.
Água, o solvente universal

A água é a molécula mais abundante nos seres vivos. O citoplasma celular é um meio aquoso, com
organelas em seu interior, e o mesmo acontece no meio extracelular, rico em água.
A quantidade de água nas células varia de acordo com o tipo celular, atividade metabólica, idade e
espécie. Por exemplo, células musculares possuem 83% de água, enquanto as ósseas possuem 48%;
a água viva, um cnidário, possui 96% de água, enquanto esporos de fungos possuem apenas 15%.
Normalmente, células jovens possuem maior teor de água que células mais velhas.
Como foi discutido anteriormente, a vida surgiu em ambiente aquoso, e é

dependente de água até hoje. A água é uma molécula essencial para os processos
celulares relativos à manutenção da vida.
A água é uma molécula assimétrica, formada por um átomo de oxigênio e dois átomos de
hidrogênio, ligados covalentemente. O oxigênio possui maior afinidade pelos elétrons da ligação
entre oxigênio e hidrogênio, então os elétrons não estão distribuídos igualmente. Essa diferença
de eletronegatividade dos átomos proporciona à molécula uma carga parcial negativa no
oxigênio e cargas parciais positivas nos hidrogênios (Figura 10 A). Moléculas com essa distribuição
eletrônica, com uma região com carga parcial positiva e outra negativa, são ditas polares. O
mesmo não acontece com o cloro, por exemplo. A molécula de cloro é composta por dois átomos
de cloro, porém ambos têm a mesma afinidade pelos elétrons da ligação, compartilhado-os, e
não criando regiões com cargas parciais diferentes na molécula. Moléculas como o cloro são
ditas apolares.
Uma propriedade fundamental que surge a partir das características químicas da água é sua capacidade
de formar quatro ligações de hidrogênio com as moléculas de água vizinhas, proporcionando uma
grande coesão entre elas (Figura 10 B). Nas ligações de hidrogênio, os átomos de hidrogênio, com
24
cargas parciais positivas, de uma molécula, interagem com os átomos de oxigênio, com cargas parciais
negativas, de outra molécula.
Devido a essa característica, os átomos de hidrogênio e oxigênio podem interagir com muitos tipos
de grupamentos químicos diferentes, os hidrofílicos, o que faz com que a molécula de água seja
considerada um solvente universal. Os grupamentos químicos que são insolúveis em água recebem
o nome de hidrofóbicos, como óleos. Já as moléculas ditas anfipáticas possuem uma região
hidrofílica e uma hidrofóbica, como os fosfolipídeos.
Figura 10: Representação da molécula de água.
(A) (B)
(A) As cargas parciais estão denotadas pela letra grega δ. Fonte: Modificado a partir de http://ppsus.cederj.edu.br/site/
visualizar?codigo=1763, retirado em 25/03/2011. (B) Moléculas de água formando ligações de hidrogênio, entre os átomos de
hidrogênio positivos e os de oxigênio negativos (o oxigênio é comumente substituído por um átomo de nitrogênio para formar
ligações de hidrogênio). Fonte: Modificado a partir de http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1767, retirado em 01/04/2011.
As ligações de hidrogênio também existem dentro de uma mesma molécula, como nas proteínas e
nos ácidos nucléicos, e são importantes na manutenção de suas estruturas. Além disso, sua baixa
energia permite o rompimento da ligação, dando flexibilidade às macromoléculas.
Outras funções da água para os seres vivos incluem: facilitar o transporte de substâncias nos meios
intracelular e extracelular; permitir a ocorrência de reações bioquímicas próprias do metabolismo
celular; funcionar como lubrificante de órgãos e tecidos; contribuir para o equilíbrio térmico das
células e organismos, já que possui alto calor específico (demora a perder calor).
Sempre que os seres humanos enviam satélites e sondas ao espaço, eles

procuram por água. Associamos a chance de existir vida em outro planeta ser
dependente da água, como ocorre na Terra. Seria essa suposição verdadeira?
Seria possível o advento de outra forma de vida sem água?
Sais minerais
Os sais minerais são substâncias inorgânicas, ou seja, não podem ser produzidos por seres vivos.
Representam cerca de 1% do total da composição celular e atuam principalmente como reguladores
das reações enzimáticas responsáveis pela atividade celular.
25
Os minerais podem ter uma função estrutural, encontrados em sua forma insolúvel, como o cálcio
nos ossos, por exemplo; podem regular atividades celulares, fazendo parte de enzimas e proteínas,
como é o caso do ferro na molécula de hemoglobina; e ainda podem estar dissolvidos em água, tanto
intra quanto extracelularmente.
Os sais minerais possuem funções muito importantes no organismo e a falta deles pode gerar problemas
de saúde. Contudo, há alguns minerais, como o alumínio e o boro, que não possuem nenhuma função
no organismo humano.
Abaixo segue uma tabela com a descrição da função de alguns minerais, além de informações de
onde encontrá-los e quais problemas são causados por sua falta.
Tabela 1: Tabela de Sais Minerais.
Sal
Função Sua falta provoca Fontes
mineral
Queijo, leite, nozes,
Atua na formação de tecidos, ossos e dentes; age na uva, cereais integrais,
coagulação do sangue e na oxigenação dos tecidos; Deformações ósseas; enfraquecimento dos nabo, couve, chicória,
Cálcio
combate as infecções e mantém o equilíbrio de ferro dentes. feijão, lentilha,
no organismo. amendoim, castanha
de caju.
É difícil haver carência e cloro, pois existe em
Sal de cozinha, frutos
quase todos os vegetais; o excesso de cloro
Cloro Constitui os sucos gástricos e pancreáticos. do mar, leite, carnes,
destrói a vitamina E, reduzindo a produção de
ovos.
iodo.
Age junto com a vitamina B12, estimulando o
Cobalto Sem significado clínico até o momento. Vitamina B12 e tomate.
crescimento e combatendo as afecções cutâneas.
A baixa de cobre em estágios mais avançados
causa anemia microcítica resistente ao tratamento
habitual com ferro. Pode causar também mechas
brancas precoces nos cabelos, osteoporose
Centeio, lentilha, figo
com aumento do número de fraturas, vasos
Age na formação da hemoglobina (pigmento eco, banana, damasco,
Cobre sanguíneos mais fracos formando veias tortuosas.
vermelho do sangue). passas, ameixa, batata,
Por fazer parte junto com o zinco, da enzima
espinafre.
Super Óxido Dismutase citoplasmática, que
participa do metabolismo dos radicais livres, na
deficiência de cobre podemos encontrar aumento
dos radicais livres.
Nozes, alho, cebola,
Cabelos opacos e quebradiços; unhas batata, rabanete,
Facilita a digestão; é desinfetante e participa do
Enxofre quebradiças; lento crescimento do cabelo e das repolho, couve-
metabolismo das proteínas.
unhas; vulnerabilidade a infecções. flor, agrião, laranja,
abacaxi.
Fígado, rim, coração,
gema de ovo,
Indispensável na formação do sangue; atua como
Ferro Anemia. leguminosas, verduras,
veiculador do oxigênio para todo o organismo.
nozes, frutas secas,
azeitona.
A necessidade de flúor é muito pequena; ele Agrião, alho, aveia,
Forma ossos e dentes; previne dilatação das veias, é recomendado apenas para gestantes para brócolis, beterraba,
Flúor
cálculos da vesícula e paralisia. crianças durante a formação da segunda cebola, couve-flor,
dentição. maçã, trigo integral.
26
Sal
Função Sua falta provoca Fontes
mineral
Atua na formação de ossos e dentes; indispensável
para o sistema nervoso e o sistema muscular; junto
com o cálcio e a vitamina D, combate o raquitismo. Carnes, miúdos,
Maior probabilidade de ocorrência de fraturas;
Liga-se a determinados lipídios, formando os aves, peixes, ovo,
Fósforo músculos atrofiados; alterações nervosas;
fosfolipídios. Os íons fosfatos também participam da leguminosas, queijo,
raquitismo.
composição dos ácidos nucléicos e são fundamentais cereais integrais.
nos processos de transferência de energia na célula,
pois fazem parte das moléculas de ADP e ATP.
Agrião, alcachofra,
Faz funcionar a glândula tireóide; ativa o alface, alho, cebola,
funcionamento cerebral; permite que os músculos cenoura, ervilha,
Iodo Bócio; obesidade, cansaço.
armazenem oxigênio e evita que a gordura se aspargo, rabanete,
deposite nos tecidos. tomate, peixes, frutos
do mar vegetais.
Frutas cítricas,
Atua na formação dos tecidos, ossos e dentes;
leguminosas, gema de
ajuda a metabolizar os carboidratos; controla a
Magnésio Provoca extrema sensibilidade ao frio e ao calor. ovo, salsinha, agrião,
excitabilidade neuromuscular. É o átomo central nas
espinafre, cebola,
moléculas de clorofila.
tomate, mel.
A deficiência de manganês parece aumentar
a susceptibilidade do organismo às crises Cereais integrais,
convulsivas. O manganês baixo causa diminuição amendoim, nozes,
Importante para o crescimento; intervém no
Manganês importante das taxas de colesterol no sangue feijão, arroz integral,
aproveitamento do cálcio, fósforo e vitamina B1.
podendo causar quadros depressivos. A banana, alface,
deficiência de manganês em gestantes foi beterraba, milho.
associada ao aumento de malformações fetais.
Azeitona verde, ameixa
Atua associado ao sódio, regularizando as batidas
seca, ervilha, figo,
do coração e o sistema muscular; contribui para
Diminuição da atividade muscular, inclusive a do lentilha, espinafre,
Potássio a formação das células. Também está relacionado
coração. banana, laranja, tomate,
à condução de estímulos nervosos e ao equilíbrio
carnes, vinagre de
hídrico das células.
maçã, arroz integral.
Ele é indispensável para o desenvolvimento do
tecido conjuntivo, para regular o metabolismo
Age na formação dos vasos e artérias e é celular e evitar o envelhecimento, opondo-se à
Amora, aveia, escarola,
responsável pela sua elasticidade; atua na formação formação dos radicais livres. A carência de silício
Silício alface, abóbora,
da pele, das membranas, das unhas e dos cabelos; pode causar a perda do tônus da pele e ela se
azeitona, cebola.
combate as doenças da pele e o raquitismo. torna flácida. O mesmo ocorre com as artérias,
nas quais o teor de silício se reduz muito com
a idade.
Todos os vegetais
Impede o endurecimento do cálcio e do magnésio, (principalmente salsão,
Câimbras e retardamento na cicatrização de
Sódio o que pode formar cálculos biliares ou nefríticos; cenoura, agrião e
feridas.
previne a coagulação sanguínea. cebolinha verde),
queijo, nozes, aveia.
Diminui a produção de hormônios masculinos
Atua no controle cerebral dos músculos; ajuda na e favorece o diabete. Pode ainda diminuir a Carnes, fígado, peixe,
Zinco respiração dos tecidos; participa no metabolismo das sensação do sabor e do olfato. A diminuição ovo, leguminosas,
proteínas e carboidratos. do zinco também está associada com baixo nozes.
rendimento escolar.
Fonte: Enciclopédia “Conhecer 2000”, Nova Cultural, 1995. Modificado a partir de http://www.faac.unesp.br/pesquisa/nos/bom_apetite/tabelas/sai_min.htm
O excesso de sais minerais também originar distúrbios graves para o nosso organismo. O excesso de
sódio, por exemplo, é um dos responsáveis pela hipertensão.
27
Os elementos mais abundantes na crosta terrestre são oxigênio, silício, sódio e

alumínio. Excluindo a água, há uma predominância de elementos formados por
Carbono nas células, compostos esses extremamente raros na crosta terrestre.
Por que, então, o Carbono foi selecionado para fazer parte das biomoléculas?
Compostos orgânicos
Os compostos orgânicos das células compreendem os carboidratos, proteínas, lipídeos, ácidos
nucléicos e as vitaminas. Juntos essas moléculas correspondem a aproximadamente 27% da
composição celular. As proteínas perfazem 15% de todas as moléculas encontradas nas células,
enquanto os ácidos nucléicos, carboidratos e lipídeos correspondem a, respectivamente, 7%, 3% e
2% dos componentes celulares. Todas essas moléculas serão tratadas no módulo seguinte.
28
Estrutura e Função Unidade iI
Celular
Capítulo 1
Membrana Plasmática e troca entre a
célula e o meio
Como discutido anteriormente, as células eucariontes possuem uma grande vantagem em relação
às procariontes: um sistema complexo de membranas internas. O surgimento desse sistema de
membranas proporcionou às células maior eficácia nos processos celulares, já que esses ocorrem em
sistemas isolados.
A membrana plasmática ou celular consiste em uma estrutura fechada, que envolve toda a célula,
separando o meio intracelular do meio extracelular. As membranas das organelas citoplasmáticas,
como mitocôndrias, envoltório nuclear, retículo endoplasmático, entre outras, são semelhantes, em
estrutura e função, a membrana plasmática.
Sendo uma estrutura que delimita a célula, a membrana plasmática possui várias funções. Ela
controla o fluxo de moléculas entre o interior e o exterior das células, de forma seletiva, assim
como entre as organelas e o citoplasma. Possuem, em sua parte externa, receptores específicos,
que servem para o reconhecimento de outras células ou de moléculas, como os hormônios. Servem
como unidades adesivas entre as células, e podem manter canais de comunicação entre elas.
Enfim, são estruturas altamente especializadas e indispensáveis a manutenção do funcionamento
celular.
Estrutura e função das Membranas

Plasmáticas
Basicamente as membranas são compostas por uma bicamada lipídica, visível ao microscópio
eletrônico como uma estrutura delgada, de aproximadamente 10 nm (Figura 11).
29
UNIDADE II │ ESTRUTURA E FUNÇÃO CELULAR
Figura 11: Estrutura da Membrana Plasmática, evidenciando a bicamada lipídica.
Membrana plasmática
Exterior
Citoplasma
Grupos polares
Cauda
hidrofóbica
Grupos polares
Fonte: Modificado a partir de Lodish et al. (2005).
Os lipídeos de membrana (os lipídeos serão melhor estudados no módulo seguinte) são moléculas
anfipáticas, isto é, possuem uma porção polar, ou hidrofílica, e outra apolar, ou hidrofóbica
(Figura 11). As moléculas lipídicas estão organizadas de forma que as cadeias carbônicas,
apolares, estão voltadas para o interior da membrana, mantendo contato por meio de interações
hidrofóbicas. Já os grupos polares ficam voltados tanto para o citoplasma, como para o exterior
da célula, que são meios aquosos. Essa disposição das moléculas garante as membranas uma
grande estabilidade estrutural, mantendo a arquitetura celular. Além disso, o fato do interior da
membrana ser hidrofóbico impede a livre passagem de moléculas solúveis em água, e até mesmo da
própria água.
As membranas não são estruturas rígidas e impermeáveis, constituídas apenas por lipídeos.
Nelas estão inseridas proteínas, que se deslocam pela membrana, constituindo um mosaico
fluido. Esse modelo proposto para as membranas permite que seus componentes possam se
movimentar bidimensionalmente, com um alto grau de flexibilidade, o que auxilia na execução de
suas funções.
As proteínas podem estar inseridas através da membrana, ou podem estar associadas a ela, interna
ou externamente (Figura 12). Aproximadamente 70% das proteínas de membrana estão inseridas,
sendo então chamadas de proteínas transmembranas ou integrais, podendo atravessar
a membrana inteiramente e até apresentar várias dobras no seu interior. Nesse caso, a porção
protéica contida no interior da membrana está associada por interações hidrofóbicas, enquanto
as extremidades, no interior ou exterior celular, possuem regiões hidrofílicas. As proteínas
transmembranas estão associadas firmemente a bicamada lipídica, sendo separadas apenas com o
rompimento da membrana. Já as proteínas extrínsecas, que são periféricas à membrana, são mais
facilmente removidas.
30
Estrutura e Função Celular │ UNIDADE II
Figura 12: Estrutura da parede celular de uma célula vegetal.

Glicolipídeo
Glicoproteína
Proteínas
periféricas
Proteínas
integrais Filamento
de actina
Microtubulo
Na Figura 12 também é possível visualizarmos carboidratos associados a lipídeos e proteínas, na

superfície voltada para o exterior celular, dando origem aos glicolipídeos e as glicoproteínas,
respectivamente.
A porção de carboidrato das membranas é conhecida como glicocálice, sempre situado na

superfície externa. Ao glicocálice podem estar associadas proteínas secretadas, e não somente as
que fazem parte da bicamada lipídica.
O glicocálice podia variar dentre os diversos tipos celulares, tendo uma importante função no
reconhecimento intercelular, como se fosse uma “impressão digital” da célula. Um exemplo é o
sistema ABO, em que pequenas variações na porção glicídica dos glicolipídeos e glicoproteínas
resultam em diferentes tipos sanguíneos. Devido a esse fato não é possível a transfusão de sangue
entre todos os tipos sanguíneos, afinal os receptores presentes nas membranas das hemácias são
diferentes, o que pode levar a uma resposta imune.
Sinais químicos vindos de outras células, como hormônios e neurotransmissores, são “interpretados”
por moléculas específicas do glicocálice, levando a uma cascata de sinalização interna, o que pode
alterar o funcionamento da célula. Algumas toxinas, bactérias e vírus também podem se ligar a
receptores específicos do glicocálice, processo esse essencial na patogenicidade de várias doenças,
como a cólera e o tétano, por exemplo. Em contrapartida, são os receptores presentes no glicocálice
de membrana dos linfócitos que reconhecem a presença do antígeno e desencadeiam a produção
dos anticorpos.
O glicocálice também possui função protetora, protegendo a superfície celular de agressões físicas
e químicas. Além de servir para aderir determinadas células umas às outras, o glicocálice também
tem papel fundamental na inibição por contato, como veremos adiante.
É comum que pacientes que recebam um órgão transplantado tenha problemas,

devido à falta de compatibilidade. O que seria essa “falta de compatibilidade”? Por
que ela ocorre?
31
Outra característica importante da membrana plasmática é sua assimetria, isto é, tanto sua
composição lipídica, quanto a proteica e a glicídica, não estão distribuídas uniformemente em
ambas as superfícies, interna e externa. Além disso, as membranas celulares, apesar de serem
estruturalmente semelhantes, podem variar quanto à composição de lipídeos, proteínas e
carboidratos. Dependendo da função celular, esses componentes podem diferir estruturalmente, o
que resulta em uma característica diferente para cada tipo celular.
Especializações da Membrana Plasmática

Algumas células possuem especializações na membrana plasmática, essenciais para o desempenho
de suas funções, entre elas podemos destacar:
»» microvilosidades: são encontradas na maioria das células, porém estão em maior

número em células especializadas em absorção, como as células epiteliais intestinais.
São prolongamentos da membrana plasmática, o que aumenta a superfície de
contato da célula, levando a uma maior absorção de água e nutrientes (Figura 13).
Algumas enzimas responsáveis pela digestão de proteínas e carboidratos, só existem
nas microvilosidades;
»» estereocílios: se assemelham as microvilosidades, porém são mais longos e

ramificados. São encontradas em apenas alguns tipos celulares, como células
epiteliais do epidídimo, que faz parte do sistema genital masculino, facilitando o
transporte de água e outras moléculas;
»» desmossomos e Junções aderentes: tem como função unir as células

fortemente e são muito frequentes nos tecidos, principalmente naqueles cujas
células são submetidas a uma forte tração, como epiderme e esôfago;
»» junção comunicante: como o próprio nome já diz, é importante para estabelecer

comunicação entre as células. É formada por proteínas que atravessam ambas
as células, formando um canal. Esse canal permite a passagem de moléculas
sinalizadoras, transmitindo de uma forma mais rápida e eficiente, a informação
desejada. São reguladas e podem ser mais ou menos permeáveis a certos tipos
de moléculas;
»» zônula de oclusão: tem função contrária a junção comunicante, impedindo a

passagem de moléculas e íons através das células. Torna-se importante no sentido
de manter uma diferença de conteúdos entre compartimentos diferentes;
»» interdigitações: são um conjunto de saliências e reentrâncias, responsáveis pelo

“encaixe” entre as células;
»» cílios: são mais longos e de maior calibre que as microvilosidades, e tem

basicamente função locomotora, de uma célula em um meio, ou para movimentar
o fluido sobre superfície celular (Figura 14). Estão presentes nas células epiteliais
32
do sistema respiratório humano, retirando partículas de poeira. Também auxiliam

no deslocamento do óvulo pelo oviduto. Nos protozoários são responsáveis pela
locomoção e captura de alimentos;
»» flagelos: são semelhantes aos cílios, porém menos numerosos e mais alongados
(Figura 14). Estão presentes em alguns protozoários, bactérias e nos espermatozóides
humanos, sempre relacionados à locomoção. Cílios e flagelos são compostos por
microtúbulos e proteínas motoras, que serão melhor detalhados no capítulo seguinte.
Figura 13: Exemplo de algumas especializações da membrana plasmática.
Microvilosidade
com glicocálice
Penetração da
trama terminal
na microvisibilidade
Zônula de
oclusão Pinocitose
Trama terminal
A zônula de Zônula
eclusão forma de aclusão
um cinto contínuo
Zônula
Zônula de de adesão
adesão (contínua) Fibrilas
Desmossomo
(descontínuo)
Figura 14: Cílios e Flagelos.
(A) Protozoário ciliado; (B) Espermatozóide humano. Fonte: Modificado a partir de http://www.prof2000.pt/users/biologia/Organelos.htm,
retirado em 08/04/2011.
As junções comunicantes, presentes nas células animais, têm a mesma função

que os plasmodesmos nas células vegetais. Devido a presença da parede celular
nas células vegetais, essas estruturas de comunicação entre as células são
estruturalmente diferentes.
33
Transporte através da Membrana Plasmática

Como dito anteriormente, a membrana plasmática delimita os limites celulares, é a barreira entre o
citoplasma celular e o meio externo, ou o interior das organelas. Porém, as células estão em constante
comunicação entre si, e com o meio externo. Os nutrientes de que a célula necessita também são
provenientes do meio externo, e as proteínas produzidas pelas células precisam ser transportadas
pela corrente sanguínea. Dessa forma, a membrana plasmática tem o papel fundamental de regular a
troca de moléculas entre o citoplasma e o meio que o circunda, e essas trocas se dão de várias formas.
Moléculas hidrofóbicas têm uma facilidade em atravessar a membrana, como alguns hormônios,
já que são solúveis em lipídeos. Já as moléculas que não são solúveis em lipídeos têm uma maior
dificuldade de penetrar nas células, dependendo de seu tamanho e características químicas.
Muitas vezes, o transporte através da membrana é passivo, sem gasto de energia. O transporte
passivo pode ser feito por difusão ou por osmose.
O transporte passivo por difusão, ou difusão passiva, ocorre quando duas soluções, separadas
pela membrana plasmática, possuem diferentes concentrações de soluto (Figura 15). Nesse caso,
observa-se a passagem de soluto da solução mais concentrada para a menos concentrada, a fim
de equilibrar a concentração em ambas as soluções. Como exemplo, podemos citar o oxigênio e o
gás carbônico. A quantidade de oxigênio nas células é sempre menor que no meio externo, já que
o oxigênio é consumido no processo de respiração celular. Dessa forma, por difusão, o oxigênio
está em constante trânsito para o interior celular. Da mesma maneira, o gás carbônico, produzido
no processo, é liberado da célula, onde está em grande concentração, para o sangue, para
ser eliminado.
Figura 15: Difusão passiva.

soluto membrana
transporte passivo equilíbrio
Fonte: Modificado a partir de http://www.teliga.net/2010/05/transporte-atraves-de-membranas.html, retirado em 10/04/2011.
A osmose é um tipo especial de difusão, em que as moléculas que são transportadas não são solutos,
e sim solventes, como a água. A água atravessa a membrana sempre no sentido de estabelecer o
equilíbrio de concentração entre duas soluções. Portanto, a água passará de uma meio onde existe
em grande quantidade, para um meio com baixa quantidade de água.
Se a célula se encontra em um meio cuja concentração de solutos é a mesma que no citoplasma,

chamamos esse meio de isotônico. Caso a concentração do meio externo seja maior ou menor que
no interior celular, o meio recebe o nome de hipertônico ou hipotônico, respectivamente. Quando
em meio hipertônico, a célula tende a perder água, a fim de estabelecer o equilíbrio, ficando com uma
aparência de “murcha”. Da mesma forma, em meio hipotônico a célula tende a receber água, ficando
34
assim com uma aparência “inchada” (Figura 16). Em ambos os casos as células podem sofrer danos,
caso essa situação perdure por muito tempo.
Figura 16: Exemplo do processo de osmose em uma hemácia.
Fonte: Modificado a partir de http://sites.google.com/site/sanabriaj/aula5, retirado em 10/04/2011.
Algumas moléculas necessitam de poros ou canais proteicos para atravessar a membrana. Essas
estruturas são formadas por proteínas transmembranas, formando canais, que funcionam como
filtros para certas moléculas. Algumas células possuem proteínas transmembranas que auxiliam no
transporte de água, as aquaporinas, como as células do epitélio dos túbulos renais, responsáveis
pela reabsorção de água para o organismo.
Sabe-se que alguns tipos de açúcares atravessam a membrana a favor de um gradiente de

concentração, mas a uma velocidade maior do que a esperada. Esse transporte é auxiliado por
proteínas carreadoras ou permeases, e recebe o nome de difusão facilitada (Figura 17).
Figura 17: Exemplo de difusão facilitada. A molécula no exterior da célula tem afinidade pela permease, se ligando
a ela. Essa ligação causa uma mudança conformacional na permease, facilitando a entrada da molécula.
Meio extracelular
1 2 3
Permease
Meio intracelular
Fonte: Modificado a partir de http://bbb-blog-biologico-brasil.blogspot.com/2009/09/transportes-de-membranas.html, retirado em 10/04/2011.
Até o momento discutimos tipos de transporte que não necessitam de energia, porém existem tipos
de transporte que ocorrem contra um gradiente de concentração, necessitando de energia, chamado
de transporte ativo.
Um exemplo clássico de transporte ativo é o caso da concentração de sódio e potássio nas células.
Esperar-se-ia que ambos os íons apresentassem concentrações iguais, tanto no interior, como no
35
exterior da célula, já que ambos possuem permeabilidade passiva na membrana, mas isso não
acontece. A concentração de sódio no interior celular é muito menor, quando comparada ao lado de
fora, e o caso da concentração de potássio é exatamente o oposto.
O mecanismo responsável pela manutenção das concentrações de sódio e potássio no interior e

exterior das células é conhecido como bomba de sódio-potássio, que usa a energia liberada
pela hidrólise do ATP (Adenosina tri-fosfato) (Figura 18). Esse processo é indispensável ao
funcionamento de alguns processos celulares, como na transmissão do impulso nervosos pelos
neurônios.
Figura 18: Bomba de sódio e potássio.

1 2 O ADP é libertado, provocando uma
3 iões Na+ e 1 ATP
ligam-se a ATPase alteração conformacional na ATPase
Na+
Na+
Meio extracelular
Na+
Na+ Na+
ADP Na+ Na+
Na +
Na+ ATP
P
Citoplasma 3
3 iões Na+ são
K + libertados, enquanto
K+ 2 iões K+ se ligam a ATPase
P K+
P
K+
K +
5
K+
2 iões K+ são
4 O Pi é libertado, provocando uma
libertados
alteração conformacional da ATPase
Fonte: Modificado a partir de http://nonoanocms.blogspot.com/, retirado em 10/04/2011.
Animação mostrando o funcionamento da bomba de sódio e potássio:
http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter2/
animation__how_the_sodium_potassium_pump_works.html
Outro tipo de transporte através da membrana plasmática é o transporte de massas ou em

quantidade. Ele se dá quando a célula engloba partículas grandes, quando comparadas a moléculas
simples, como mecanismos de defesa, como os leucócitos, e para alimentação, como no caso de
alguns protozoários. Esse processo é conhecido por endocitose (Figura 19). Caso o transporte
seja no sentido inverso, isto é, do citoplasma para o exterior, recebe o nome de exocitose, e ocorre
quando algumas células secretam proteínas contidas em vesículas, por exemplo.
No processo de endocitose, as partículas são internalizadas através da membrana plasmática,

formando vacúolos digestivos no interior da célula. Esses vacúolos são fundidos a lisossomos,
ricos em enzimas digestivas, facilitando assim a digestão das partículas capturadas. A endocitose
também pode ser facilitada pela presença de receptores específicos na membrana plasmática, mais
especificamente, no glicocálice.
36
Figura 19: Endocitose.
Fonte: Modificado a partir de http://bg-e-portfolio.blogspot.com/2009/06/obtencao-de-materia-pelos-seres.html, retirado em 10/04/2011.
Vídeo ilustrativo sobre a fagocitose em:
animation__phagocytosis.html
A endocitose pode ainda ser de dois tipos: fagocitose e pinocitose. Ambas possuem o mesmo
mecanismo, porém na fagocitose as células englobam as partículas pela formação de pseudópodes,
que são protrusões citoplasmáticas. Já no caso da pinocitose, a membrana plasmática forma
pequenos canais, que entram em contato com a partícula e se fecham, internalizando-as.
Consequentemente, as partículas englobadas são menores.
À medida que as células realizam o processo de endocitose, ela vai perdendo

moléculas lipídicas, já que os vacúolos são formados a partir da membrana
plasmática. Então com o tempo a célula vai ficando menor?
37
Capítulo 2
Citoesqueleto e o Movimento Celular
As células, como unidades fundamentais da vida, são formadas por estruturas complexas, que não
estão distribuídas ao acaso no citoplasma, e sim altamente organizadas de acordo com um padrão,
podendo se movimentar. Como o próprio nome já diz, o citoesqueleto é o “esqueleto” celular,
uma rede composta por inúmeras proteínas, que tem a função de fornecer sustentação à célula. O
citoesqueleto auxilia na organização do espaço celular, deslocando vesículas e organelas, mantendo
o formato celular, participando ativamente na divisão celular, e até no movimento da célula no
meio. É uma estrutura altamente dinâmica, se rearranjando todo o tempo. Até o momento não há
evidência de citoesqueleto em células procarióticas.
O citoesqueleto compreende três tipos de filamentos protéicos: Microtúbulos (MTs), compostos

pela proteína tubulina; Microfilamentos (MFs), formados pela proteína actina; e os Filamentos
Intermediários (FIs), do qual fazem parte várias proteínas. Além desses, diversas outras
proteínas auxiliam na estrutura e função do citoesqueleto.
Microtúbulos (MTs)
Os MTs são estruturas tubulares, de aproximadamente 25 nm de diâmetro e de comprimento
variável. São formados pela organização da proteína Tubulina (Figura 20).
A proteína Tubulina possui duas subunidades, α-Tubulina e β-Tubulina, ligadas de forma não covalente,
que se arranjam uma sobre a outra, formando um protofilamento. Por sua vez, os protofilamentos se
associam lateralmente, geralmente 13, dando origem a um tubo oco, o microtúbulo.
Figura 20: Molécula protéica de Tubulina e sua organização na formação dos microtúbulos.
β – Tubulina
β
α
heterodímero de tubulina
(subunidade de microtúbulos)
lúmen
protofilamento
extremidade
mais (+)
50 nm
extremidade
menos (–)
microtúbulo
α – tubulina
Fonte: Modificado a partir de http://www.ufmt.br/bionet/conteudos/15.10.04/microtubulo.htm, retirado em 10/04/2011.
O MT possui duas extremidades diferentes, uma contendo a α-Tubulina (extremidade -) e outra

β-Tubulina (extremidade +). Os processos de crescimento e encurtamento dos MTs são devido a um
desequilíbrio entre polimerização e despolimerização.
38
A taxa de polimerização e despolimerização dos MTs é um processo dependente da subunidade β estar

ligada ou não ao GTP (Guanosina trifosfato). Apenas os MTs contendo GTP ligado na subunidade β,
na extremidade (+), são estáveis e podem continuar a crescer. Após incorporação de uma unidade de
Tubulina ao MT, o GTP ligado a subunidade β é hidrolisado a GDP. Caso o GDP não seja substituído
por GTP, com o auxílio de proteínas trocadoras, o MT se desestabiliza e despolimeriza. Para que
o MT continue a crescer, a adição de Tubulina, ligada a GTP, deve ser mais rápida que a hidrólise
do GTP, na extremidade (+), e mais rápida também que a perda de subunidades na extremidade
(–). Portanto, o crescimento ou encolhimento dos MTs são determinados pela relação da taxa de
adição de subunidades de Tubulina ao MT, em relação à taxa de hidrólise do GTP. A estabilidade e a
montagem dos MTs também são devidas às MAPs, que são as proteínas associadas aos MTs.
As células contêm duas populações de MTs, os estáveis, que se mantêm polimerizados, e os instáveis,
que se polimerizam e despolimerizam. Os MTs estáveis geralmente estão presentes em células que
não sofrem divisão celular. Também são encontrados nos cílios e flagelos, cuja despolimerização
dos MTs poderia levar a incapacidade de movimento da célula. Já os instáveis são de extrema
importância no processo de divisão celular, o que será discutido posteriormente.
Em alguns casos específicos, os MTs podem apresentar outra disposição, em dois protofilamentos,
nos cílios e flagelos ou três, no caso dos centríolos (Figura 21).
Figura 21: Organização dos MTs, vistos a partir de um corte transversal. Um MT individual, composto por 13
protofilamentos pode se associar a um MT adicional, dessa vez composto por 10 protofilamentos. Um terceiro MT
também, também composto por 10 protofilamentos, também pode se ligar aos outros dois.
A B A B C
Fonte: Modificado a partir de Lodish et al (2005).
Nas células existem centros organizadores de microtúbulos (MTOC), que são responsáveis pelo
início da nucleação dos MTs. Nas células animais os MTCO são chamados de centrossomo e, a partir
desse centro, os MTs crescem radialmente em direção a periferia celular, sempre com a extremidade
(–) voltada para o centrossomo (Figura 22).
Figura 22: Componentes do centrossomo. PC – matriz centrossomal; C – centríolos, um visto a partir de um corte
transversal e outro longitudinal; MT – microtúbulos.
PG
C
MT
39
O centrossomo se localiza próximo ao núcleo, e é composto por uma matriz centrossomal ou

matriz periciolar e um par de centríolos. A matriz centrossomal contém algumas proteínas,
entre elas a γ-tubulina, indispensável no processo de polimerização dos MTs. Estudos recentes
indicaram que a γ-tubulina se liga diretamente as subunidades da Tubulina na extremidade (–),
favorecendo o processo de polimerização. Caso a γ-tubulina não esteja presente, não há formação
os MTS.
Os centríolos são estruturas formadas por MTs e nas células animais são encontrados aos pares, sempre
perpendiculares. Cada centríolo possui uma estrutura de 9 trios de MTs associados lateralmente
(Figura 23 A).
Os cílios e flagelos também são compostos por microtúbulos, porém com um arranjo diferente dos
centríolos. Essas estruturas locomotoras possuem 9 pares de MTs periféricos e 2 pares centrais,
constituindo assim um axonema (Figura 23 B). Moléculas protéicas de dineína e nexína fazem
contato entre os pares de MTs. O axonema está fixado à superfície celular por corpúsculos basais,
que funcionam como um núcleo de montagem dos cílios e flagelos, e têm a mesma estrutura dos
centríolos. As dineínas, através da hidrólise de ATP, provocam o deslizamento entre os microtúbulos,
provocando os batimentos ciliares e flagelares.
Figura 23: Estruturas formadas por MTs.

Centrosoma
(A) (B)
Centríolos
Projeção Externa
Microtúbulos Dineima
Projeção Radial
Bainha interna
Nexina
Par Central de
Microtúbulos
Membrana
Plasmática Projeção interna
Dineima
túbulo A túbulo B
Par de microtúbulos Externos
(A) Centríolos. Fonte: http://camilalemos.com/2008/11/, retirado em 12/04/2011;

(B) Cílios e Flagelos. Fonte: http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/citologia/cilios-e-flagelos.php, retirado em 10/04/2011.
Os MTs possuem várias funções nas células, dentre elas uma função mecânica, mantendo a forma
característica de muitas células, bem como alguns prolongamentos celulares, como os axônios e os
dendritos dos neurônios. Os MTs também estão relacionados com a mobilidade celular, no caso dos
cílios e flagelos, e também com o movimento de vesículas, como vesículas sinápticas nos neurônios,
e organelas pelo citoplasma. Aos MTs se associam proteínas motoras, como a dineína e a quinesina,
que se deslocam ao longo dos filamentos, movendo as vesículas e organelas (Figura 24).
40
Figura 24: Esquema mostrando o deslocamento das proteínas motoras sobre o MT. A quinesina sempre realiza o
transporte na direção da extremidade (+), enquanto a dineína realiza o transporte na direção da extremidade (–).
10nm
cadeias leves
dineina quinesina
cadeias
pesadas
microtúbulo
extremidade “menos” extremidade “mais”

Fonte: Modificado a partir de http://morpheus.fmrp.usp.br/biocell/microtubulos.htm, retirado em 12/04/2011.
No crescimento e diferenciação celular, a presença dos MTs, em determinados locais do citoplasma,

ou associados à membrana plasmática, serve como indutora para a deposição e organização posterior
de outros elementos do citoesqueleto e de organelas. Também podem formar canais citoplasmáticos,
para auxiliar o transporte de macromoléculas no interior da célula. O papel dos MTs no processo de
divisão celular será explicitado adiante.
Microfilamentos (MFs)
Os MFs são formados por duas cadeias em espiral, compostos pela proteína actina, por isso
também são conhecidos como filamentos de actina, e possuem aproximadamente 7 nm de diâmetro
e comprimento variável. Podem se organizar em redes ou feixes, de acordo com as proteínas
ligadas. Os MFs são altamente dinâmicos, assim como os microtúbulos, podendo se polimerizar e
despolimerizar em um curto espaço de tempo, modificando a morfologia da célula.
A actina é a proteína mais abundante nas células eucarióticas, sendo muito conservada entre as
espécies. A sequência de aminoácidos da actina em amebas é 80% idêntica a actina dos animais
superiores. Em humanos são conhecidos 6 genes que codificam a actina: 4 deles codificam isoformas
da α-actina, que está associado a estruturas contráteis em células musculares; a β-actina e a γ-actina
estão presentes em células não musculares, e diferem da α-actina em apenas seis aminoácidos.
Algumas plantas possuem mais de 60 genes que codificam a actina.
A actina existe na forma de monômeros globulares, a G-actina, ou estruturas filamentosas, a

F-actina, essa última formada por subunidades de G-actina. Ambas as formas de actina possuem
ATP ligado. Esses filamentos também são polarizados, assim como os microtúbulos, possuindo uma
extremidade (–) e outra extermidade (+).
41
A polimerização da G-actina tem início com a nucleação das moléculas em oligômeros curtos
e instáveis, até atingirem certo número de moléculas (aproximadamente 4). Após o processo
de nucleação, as moléculas passam por uma fase de elongamento, na qual as subunidades
vão sendo rapidamente incorporadas em ambas as extremidades. O crescimento a partir da
extremidade (+) é cerca de 5 a 10 vezes mais rápido, quando comparado a extremidade (–). A
medida que o filamento cresce, menos moléculas de G-actina estão disponíveis, estabelecendo
um equilíbrio entre G-actina e F-actina. Nesse ponto, de estado estável, moléculas de G-actina
são incorporadas e retiradas do filamento de F-actina, mas sem mudar a massa total do filamento
(Figura 25).
Figura 25: Processo de polimerização dos FIs.
Núcleo Núcleo Núcleo
F-action F-action
G-actin
(–) (+)
Nucleação Elongamento Estado estável
Após a incorporação da G-actina ao filamento, o ATP é hidrolisado a ADP, porém essa hidrólise não
é necessária para a formação do filamento. Como a G-actina ligada a ADP tem maior propensão de
se dissociar do filamento de actina, essa perda ocorre pela extremidade (–).
A polimerização da actina é regulada por proteínas que se ligam a G-actina, como a Timosina β4.
Essa proteína se liga a G-actina na proporção de 1:1, sequestrando-a, diminuindo assim a formação
da F-actina. Por outro lado, uma proteína chamada Profilina, que também se liga a G-actina na
proporção de 1:1, induz a polimerização das moléculas.
Outras proteínas são responsáveis pela despolimerização do filamento de actina, como a Gelsolina e a
Cofilina. Essas proteínas se ligam a extremidade (+) do filamento, impedindo que novas subunidades
de G-actina sejam incorporadas. Dessa forma a despolimerização acontece pela exremidade (–). A
atividade dessas proteínas é extremamente regulada por vias de sinalização intra e extracelular. No
caso especifico dessas proteínas, elas estão ligadas a membrana plasmática, o que impede a ligação
a F-actina. A hidrólise de um lipídeo de membrana, por uma enzima específica, e em resposta a
uma sinalização intracelular, libera as proteínas, que se ligam a F-actina, impedindo a continuidade
da polimerização.
Proteínas como a CapZ e a Tropomodulina têm a capacidade de “frear” a polimerização do filamento

de actina. A CapZ se liga a extremidade (+), e a Tropomodulina a extremidade (–), impedindo a
incorporação de novas subunidades no filamento, porém não conseguem despolimerizá-los
mesmos. Esse processo é muito importante durante a contração muscular, impedindo a dissociação
das moléculas de actina.
42
É devido à polimerização e despolimerização das moléculas de actina que vários movimentos

celulares são possíveis. Mas em conjunto com a actina atuam outras proteínas motoras, que auxiliam
nesse processo, como a miosina.
Todas as células eucarióticas possuem 8 tipos diferentes de miosinas, embora há 3 isoformas mais
estudadas: miosina I, miosina II e miosina V. Embora a atividade específica dessas proteínas difira,
todas são proteínas motoras.
Todas as miosinas consistem de domínios cabeça, pescoço e cauda. A cabeça tem atividade ATPásica
(hidrólise do ATP) e é responsável pelo movimento sobre os filamentos de actina; o pescoço possui
as cadeias leves, responsáveis pela regulação; e a cauda consiste na cadeia pesada, responsável pela
dimerização da proteína, no caso da miosina II (Figura 26).
Assim como a miosina II, a miosina V também é um dímero, diferentemente da miosina I, que não
possui a cadeia pesada, sendo encontrada como um monômero. É o domínio da cauda o responsável
pela função específica de cada miosina. Além disso, as cadeias leves também podem diferir umas
das outras.
Figura 26: Estrutura do dímero de miosina II.
Cabeça Pescoço Cauda
Cadeia leve
regulatória
Cadeia pesada
Cadeia leve
essencial
A miosina, juntamente com a actina e outras proteínas estão envolvidas no processo de contração
muscular. As células musculares são chamadas de fibras musculares, devido a seu aspecto alongado,
que em conjunto formam os músculos. Cada fibra muscular é composta por inúmeras miofibrilas,
que por sua vez possuem unidades que se repetem, os sarcômeros (Figura 27).
Os sarcômeros são as unidades funcionais da contração muscular, e possuem filamentos finos de

actina, a que estão associadas às proteínas tropomiosina e troponina, e filamentos grossos de
miosina (Figura 28 A).
43
Figura 27: Organização das fibras musculares, evidenciando os sarcômeros.
Músculo
Fascículo muscular
Fibra muscular
Banda Banda Banda Banda
H Z A I
Miofibrilla Sarcômaro
Z Z
Moléculas de actina G
H
Miofilamentos
Moléculas de actina F
Filamento de miosina
Molécula de miosina
Meromiosina Meromiosina
liviana pesada
Fonte: http://biol3medio.blogspot.com/2009/11/sarcomero.html, retirado em 14/04/2011.
Em repouso, a tropomiosina se mantém em contato com a actina, impedindo seu contato com a
miosina. O processo de contração muscular tem início quando o impulso nervoso chega ao músculo,
fazendo com que o íon Cálcio seja liberado pelo retículo endoplasmático liso. O Cálcio se liga a
troponina, modificando sua estrutura, o que causa o deslocamento da tropomiosina, expondo a actina.
A actina então, se liga à cabeça globular da miosina e, com a energia liberada pela hidrólise de ATP,
ocorre o dobramento da molécula de miosina (Figura 28 B). Esse dobramento gera o deslizamento
da actina sobre a miosina, ou dos filamentos finos sobre os grossos, promovendo o encurtamento dos
sarcômeros e a contração muscular.
Figura 28: Contração muscular. (A) Estado de repouso; (B) Deslizamento da miosina sobre os filamentos de actina.
(A) (B)
Miosina
ADP Ca2+
Cabeça Ca2+
globular
Troponina Ca2+
Tropomiosina ATP Ca2+
I C I
T T C
Ca2+
Actina
Fonte: Modificado a partir de Ganong (1989).
44
Deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina em:
01/04: <https://www.youtube.com/watch?v=C80neUxktCE>.
02/04: <https://www.youtube.com/watch?v=0aRXFrQY5Yw>.
03/04: <https://www.youtube.com/watch?v=wYkj5et__ss>.
04/04: <https://www.youtube.com/watch?v=cqaT0h-hF88>.
Perceba que para que ocorra a contração muscular é necessário a mudança

conformacional de várias proteínas, de uma forma harmônica, na qual um sinal
químico provoca todo o desencadeamento desse processo.
A actina e a miosina, juntamente com outras proteínas, também estão envolvidas em outros tipos de
movimentos celulares, como na separação das células filhas no final da mitose. Ambas as proteínas
também foram identificadas em movimentos durante o desenvolvimento embrionário, assim
também como no movimento amebóide, isto é, a emissão de pseudópodes, para alimentação, no
caso das amebas, ou locomoção, para os leucócitos, fibroblastos, entre outras células. A miosina,
com sua cauda ligada a vesículas, as transportam pela célula, quando desliza sobre os filamentos de
actina, como se formasse trilhos ao longo do citoplasma. Esse processo fica evidente na alga gigante
Nitella sp., cujo citoplasma é ocupado em grande parte pelo vacúolo. Ao redor do vacúolo há um
“trilho” de filamentos de actina ao longo da célula. A molécula de miosina, com sua cauda ligada a
vesículas ou organelas, se movimenta por toda a célula, fazendo a distribuição das moléculas pelo
citoplasma, em um processo chamado de ciclose, algo que seria impossível por difusão, deviso ao
tamanho da célula.
Além de função no movimento celular, a actina e a miosina também podem servir como unidades de
sustentação, como acontece na manutenção da forma das microvilosidades.
Filamentos Intermediários (FIs)

Os FIs compreendem um grande número de proteínas que tem a capacidade de se polimerizarem
em filamentos, espontaneamente, sem a necessidade de energia. Possuem aproximadamente 10
nm de diâmetro, intermediário aos microtúbulos e microfilamentos (daí o seu nome), e geralmente
estão associados aos microtúbulos, que determinam sua disposição nas células. Esses filamentos,
diferentemente dos microtúbulos e microfilamentos, não estão relacionadas com movimentos celulares,
e são muito estáveis, o que confere sua principal característica, uma alta resistência mecânica. São
encontrados em grande quantidade junto às membranas plasmática e nuclear, e tem distribuição
específica nos diferentes tipos celulares. São abundantes em células que sofrem atrito constantemente,
como as da epiderme, associadas aos desmossomos, auxiliando na junção célula a célula
Os FIs, devido a sua diversidade, podem ser divididos em 4 grupos, de acordo com sua sequência
de aminoácidos e padrão de expressão em células: as laminas, as queratinas, IFs do tipo III,
e neurofilamentos.
45
As laminas são as proteínas mais abundantes dentre todas as que compreendem os IFs. São
encontradas exclusivamente no núcleo, e em número de 3 isoformas, reforçando internamente o
envoltório nuclear. Provavelmente são as precursoras de todos os IFs.
As queratinas fazem parte do grupo de maior diversidade dos IFs, podem ser ácidas ou básicas, mas
sempre formam um heterofilamento, isto é, filamento composto por proteínas diferentes, contendo
uma ácida e uma básica. Aproximadamente 10 tipos de queratinas são específicos para tecidos
epiteliais mais rígidos, como unhas cabelo e chifres. 20 queratinas, conhecidas como citoqueratinas,
são encontradas em células epiteliais de cavidades internas.
Os IFs do tipo III podem formar homo ou heteropolímeros, e a proteína mais abundante desse grupo
é a vimentina. Ela é encontrada em leucócitos, fibroblastos e células epiteliais de vasos sanguíneos,
sempre dando suporte a membrana plasmática. Também tem como função ajudar a manter o núcleo
e as organelas em posições definidas.
Os neurofilamentos são compostos por 3 proteínas diferentes, sendo encontrados no axônio dos
neurônios. São responsáveis pelo crescimento radial dos axônios, determinando seu diâmetro, que
está relacionado com a velocidade de propagação do impulso elétrico.
Embora haja uma grande diversidade de IFs, todos possuem uma estrutura básica comum (Figura
29). As proteínas constituintes dos IFs formam dímeros e, a associação desses dímeros, tetrâmeros.
Os tetrâmeros podem se unir, lateral ou longitudinalmente, formando uma protofibrila. O IF maturo
é composto por 4 protofibrilas, associadas helicoidalmente umas às outras.
Figura 29: Estrutura básica dos IFs. (A) Proteínas formando dímeros; (B) Associação dos dímeros em tetrâmeros; (C)
IF maturo.
(A) (B)
Tetrâmero
(C)
Protofibrilla
Devido à distribuição características dos IFs nas diferentes células, eles são geralmente usados como
marcadores em alguns tipos de câncer. As células cancerosas perdem sua morfologia, dificultando
sua identificação, porém elas contêm os IFs específicos daqueles determinados tipos celulares, que
identificam a célula.
46
Concluindo, o citoesqueleto se mostra muito importante na manutenção da morfologia celular,

assim como em vários processos celulares, vitais para a continuidade da vida (Figura 30).
Figura 30: Comparação entre os componentes do citoesqueleto.
(A) Microtúbulos, Microfilamentos e Filamentos intermediários. Fonte: Modificado a partir de http://laboratoriotrintaedois.blogspot.

com/2008/07/curso-citoesqueleto-na-fiocruz-dia-1.html, retirado em 14/04/2011; (B) Disposição dos componentes do citoesqueleto na
célula. Fonte: Modificado a partir de http://biocelinterativa.blogspot.com/2009/08/citoesqueleto.html, retirado em 14/04/2011.
47
Capítulo 3
Núcleo Celular: DNA e Cromossomos
Até o momento, estudamos a evolução das células ao longo do tempo, a diversidades dos tipos
celulares e seus componentes. Esse capítulo tratará da porção celular responsável por todas essas
características, o núcleo celular (Figura 31). O núcleo possui a maior parte da informação genética
da célula, sob a forma da molécula de DNA. Todo o metabolismo celular é controlado pelo núcleo,
através da produção de diferentes tipos de RNA e, consequentemente, de proteínas, que são as
responsáveis pela execução das tarefas celulares.
Geralmente as células possuem apenas um núcleo, porém algumas células do fígado podem apresentar
dois núcleos. As células musculares esqueléticas apresentam inúmeros núcleos. O tamanho do núcleo
também varia de célula a célula, sendo maior em células com um metabolismo intenso.
Figura 31: Componentes do núcleo celular.
Retículo
Cromatina endoplasmático
rugoso
Núcleoplasma
Nucleolo
Poro nuclear
Envoltura nuclear
Fonte: Modificado a partir de http://olivavieira.blogspot.com/2008/06/ncleo.html, retirado em 17/04/2011.
Como vimos anteriormente, a presença do núcleo é a principal diferença entre células eucariontes e
procariontes. O núcleo é composto por uma bicamada lipídica, assim como a membrana plasmática,
separando o citoplasma de seu interior. Essa bicamada lipídica é apoiada por componentes do
citoesqueleto, os filamentos intermediários, que dão sustentação à membrana, que é contínua ao
retículo endoplasmático. Além disso, essa membrana possui poros, pelos quais ocorre o transporte
de moléculas entre o núcleo e o citoplasma. Os poros são estruturas complexas, formados por
inúmeras proteínas, e regulam de forma seletiva a passagem das moléculas por eles.
O nucleoplasma é o nome dado ao interior do núcleo (como se fosse o citoplasma do núcleo), e

contém o nucléolo e a cromatina. A cromatina corresponde a filamentos de DNA associados a
proteínas, além de RNAs. O nucléolo é um corpúsculo construído por RNA e proteínas, sendo o local
de síntese do RNA ribossômico e montagem dos ribossomos.
48
Quando as células se encontram na interfase, isto é, um período entre a última e a próxima

divisão celular, o DNA aparece organizado sob a forma de cromatina. A cromatina pode se
apresentar de duas formas: eucromatina, que é a porção descondensada e ativa do DNA (que
produz RNA), e heterocromatina, condensada e pouco ativa. A heterocromatina pode ainda se
dividir em heterocromatina constitutiva, que se encontra próxima ao centrômero e nunca é ativa;
e heterocromatina facultativa, que pode ou não estar ativa, dependendo do tipo celular.
Associadas a cromatina, encontramos as histonas, que são proteínas estruturais e servem

de suporte as moléculas de DNA (Figura 32). As histonas são altamente conservadas entre as
espécies, existindo como 5 tipos: H1, H2A, H2B, H3 e H4. Todas elas possuem carga positiva,
o que permite sua associação com os fosfatos, de carga negativa, do DNA. As histonas H2A,
H2B, H3 e H4 se associam (duas de cada), formando um octâmero, que é responsável pela
formação do nucleossomo, a unidade estrutural básica da cromatina, no qual a molécula
de DNA dá duas voltas completas. A cada nucleossomo está associada uma histona H1.
Por sua vez os nucleossomos vão se “enrolando” entre si, até formarem os cromossomos
(Figura 33 A).
Figura 32: Organização das moléculas de DNA nos cromossomos.
2 nm
Histonas
DNA
11 nm
30 nm
300 nm
700 nm
1400 nm
Fonte: Modificado a partir de http://genetica.ufcspa.edu.br/cromatina.html, retirado em 17/04/2011.
Os cromossomos nada mais são do que a cromatina condensada. Um cromossomo é formado por
uma única molécula de DNA, extremamente longa, que contém uma série de genes. A metade
de um cromossomo recebe o nome de cromátide, identificável na divisão celular. As cromátides
estão unidas pelo centrômero, que contém o cinetócoro, importante estrutura na migração dos
cromossomos. A posição do centrômero define o tipo do cromossomo (Figura 33 B).
49
Figura 33
Centrômero
(A) braço (construção primária)
cromossômico
Cromátide
(B) Telacêntrico Acrocêntrico Submetacêntrico Metacêntrico
Centrômero Centrômero Centrômero dividindo Centrômero dividindo

terminal subterminal o cromossomo em o cromossomo ao meio
braços iguais
(A) Estrutura de um cromossomo. Fonte: Modificado a partir de http://ffsvirus.vilabol.uol.com.br/BIOLOGIA/nucleo.html, retirado
em 14/04/2011; (B) Tipos de cromossomos de acordo com a posição do centrômero. Fonte: Modificado a partir de http://www.
colegioweb.com.br/biologia/os-tipos-de-cromossomos-.html, retirado em 17/04/2011.
O DNA contido nos cromossomos de uma única célula humana possui 2 metros
de comprimento, confinado no núcleo, de apenas 6 μm (10-6 m). Isso só é
possível devido ao alto grau de empacotamento das moléculas de DNA.
Os cromossomos possuem sequências especiais em suas extremidades, chamadas de telômeros. Os

telômeros são sequências curtas e repetitivas de DNA, que impedem a adesão dos cromossomos
entre si. São sequências altamente conservadas ao longo da evolução, sendo semelhantes em
organismos diversos, como protozoários e mamíferos.
As espécies que se reproduzem assexuadamente, isto é, sem a troca de material genético, possuem
um número de cromossomos fixos em todas as suas células. Já os organismos que se reproduzem
sexuadamente, possuem células somáticas (não reprodutivas) diplóides, isto é, com dois
conjuntos de cromossomos. Nessas espécies, as células reprodutivas possuem apenas um conjunto
de cromossomos, ou seja, são haplóides, como os espermatozóides e óvulos. Os organismos
diplóides são representados como 2n, onde n representa o número de cromossomos. Os pares de
cromossomos são chamados de cromossomos homólogos.
O número de cromossomos por célula varia de espécie para espécie, tendo cada espécie, uma
característica particular. A mosca de fruta drosófila possui 2n = 8 cromossomos, enquanto uma
minhoca possui 2n = 32 e uma borboleta 2n = 380. Os seres humanos possuem 2n = 46 cromossomos,
sendo que dois deles são sexuais, denominados X e Y, esse último presente somente nos homens
(Figura 34).
50
Figura 34: Cariótipo humano, mostrando os 46 cromossomos. Nesse caso, o cariótipo apresentado é de uma
mulher, já que possui dois cromossomos X. Os indivíduos masculinos apresentam um cromossomo X e um
cromossomo Y.
Fonte: Modificado a partir de, http://www.ieslosremedios.org/~pablo/webpablo/web4eso/4genetica/guiagenetica.html, retirado em

17/04/2011.
A manutenção da morfologia e do número de cromossomos é essencial para o desenvolvimento de

um organismo, já que os cromossomos contêm os genes, e qualquer alteração pode acarretar vários
problemas. As alterações cromossômicas podem ser estruturais ou numéricas.
As alterações estruturais podem ser de vários tipos diferentes, entre elas:
»» deleções: ocorre perda de fragmentos do cromossomo, que podem constituir um

ou muitos genes. Nos seres humanos, a mais estudada é a Síndrome do Cri du chat,
ocasionada por uma deleção no braço curto de um dos cromossomos 5. É também
conhecida como síndrome do miado de gato, já que o choro das crianças portadoras
tem esse aspecto;
»» duplicações: ocorrem quando um segmento cromossômico aparece mais de duas

vezes em uma célula diplóide normal, podendo estar ligado a um cromossomo ou
aparecer como um fragmento separado. A duplicação do braço longo do cromossomo
5 causa atraso físico e mental nos seres humanos;
»» inversões: acontecem quando partes dos cromossomos se quebram e são

reinseridas a 180 graus, na mesma origem do cromossomo, de modo que os genes
ficam em ordem inversa. Essas inversões parecem estar associadas à diminuição da
fertilidade masculina;
»» translocações: ocorre quando parte de um cromossomo se separada e se liga a um

cromossomo não homólogo. Em humanos, as translocações entre os cromossomos
14 e 21 geram uma variação da síndrome de Down. Outro exemplo é a leucemia
mielógena crônica, em que ocorre uma translocação entre partes dos cromossomos
22 e 9;
»» fusão e fissão cêntricas: esse é um caso de uma alteração estrutural/numérica,

já que, devido à quebra do cromossomo na altura do centrômero, passam a existir
dois cromossomos acrocêntricos, podendo também acontecer o processo inverso,
51
de fusão. Na espécie humana geralmente não se observa a existência de síndromes

ou patologias ocasionadas por este tipo de alteração.
As alterações numéricas podem causar a multiplicação do conjunto de cromossomos, originando

células poliplóides, com 3n, 4n, 5n, etc. Pode ocorrer ainda a redução do conjunto de cromossomos,
0,5n, por exemplo.
As alterações em número não necessariamente ocorrem em conjunto, o que resulta em células com
um cromossomo a mais ou a menos. Um exemplo desse tipo de alteração é a síndrome de Down, cujos
indivíduos possuem 3 cromossomos 21, o que causa anomalias físicas e atraso mental. Outro exemplo
é a síndrome de Turner, que afeta apenas meninas, que possuem apenas 1 cromossomo sexual, o X.
Essas meninas possuem órgãos sexuais e caracteres sexuais secundários pouco desenvolvidos.
Vários fatores estão relacionados com o surgimento de alterações cromossômicas, principalmente

influenciando na divisão dos cromossomos durante a formação dos gametas. A idade materna
avançada está relacionada com trissomias dos cromossomos 21, 18 e 13. Radiação, drogas e vírus
podem induzir quebras cromossômicas. A grande maioria das alterações cromossômicas, tanto
estrutural quanto numérica, é letal para o organismo que as carrega.
52
Capítulo 4
Ciclo Celular: Mitose, Meiose e Morte Celular
A capacidade de reprodução é a característica mais fundamental de todas as células. É dessa forma

que toda célula parental dá origem a duas células filhas no final de cada divisão. Essas células
filhas darão origem a outras células, cujo número cresce de forma exponencial, por um processo
denominado de ciclo celular (Figura 35). Em casos mais simples, como as bactérias, por exemplo,
uma única célula pode gerar milhões delas em apenas uma noite. Já em casos mais complexos,
ciclos seguidos de divisão celular podem gerar um organismo altamente especializado, como os
seres humanos, a partir de um óvulo fertilizado.
Mitose
O ciclo celular consiste de duas etapas, aquela compreendida entre duas divisões celulares, a
interfase, e a divisão celular propriamente dita, relativamente rápida, a mitose.
A interfase é um período de biossíntese elevada, no qual a célula duplica seus cromossomos e seu
tamanho. Pode ser dividida nas fases G1, S e G2.
Na fase G1 ocorre uma alta taxa de síntese de RNA e proteínas, responsáveis pelas atividades
celulares e crescimento celular. Essa fase é muito variável, podendo durar poucos dias até anos,
dependendo do tipo celular.
Na fase S ocorre a síntese de DNA, isto é, a duplicação da cromatina. É extremamente necessário

que o DNA se duplique, afinal a célula filha deve conter exatamente a mesma quantidade de DNA
que a célula mãe, a fim de manter suas características. Por fim, na fase G2, que precede o início da
divisão celular, são produzidas moléculas necessárias para atuarem no processo de divisão.
Figura 35: Representação do ciclo celular, comparando a duração das fases do processo.
Mitose
e
rfas
2
n te
ai
G
1a
fa
d
a se
se
G 1 térfase
3 af
da
in
Cerca de
4 horas Cerca de
Ce 4 horas
rc a
de 1 0
h oras
2
os
a
S
om
fas
da ss
mo
e
inté
rfa s cro
os
e, na
q u al o c o rre a d u plic aç ão d
In té rfa s e
Fonte: Modificado a partir de http://turmadomario.com.br/cms/index.php/Conteudo/Ciclo-de-uma-Celula.html, retirado em 21/04/2011.
53
Com a célula pronta para se dividir, tem início a mitose, cujos detalhes variam de um organismo
a outro, mas os processos fundamentais são os mesmos. A mitose pode ser dividida nas seguintes
etapas: prófase, pré-metáfase, metáfase, anáfase e telófase (Figura 36).
A prófase é o período mais longo da mitose, no qual a cromatina duplicada anteriormente se

condensa, sendo visíveis ao microscópio óptico. Nesse ponto o nucléolo se desorganiza, em
consequência da interrupção dos processos de síntese celular. Tem início também a formação do
aparelho mitótico, constituído pelos fusos mitóticos, centríolos e ásteres. Os centríolos, duplicados
na interfase, migram para os polos opostos da célula, formando as fibras do fuso, compostas por
microtúbulos e proteínas associadas. O áster é um grupo de microtúbulos irradiados para a periferia
da célula. No final da prófase, também conhecido como pré-metáfase, o envoltório nuclear se
fragmenta, e as fibras do fuso, ancoradas nos centrossomos, se ligam aos cinetócoros, presentes nos
centrômeros dos cromossomos.
A metáfase é caracterizada pela máxima condensação dos cromossomos, assim como pelas
suas posições, no plano equatorial da célula, levados até lá pelos microtúbulos das fibras do fuso,
formando a placa metafásica. Nesse momento, os cinetócoros das cromátides estão voltados para
lados opostos da célula e há um equilíbrio de forças, mantendo os cromossomos no equador
da célula.
Durante a anáfase, os centrômeros se rompem, liberando as cromátides irmãs, que são puxadas
para polos opostos da célula, pelas fibras do fuso. Agora, o cromossomo anteriormente duplicado,
consiste de duas cromátides irmãs, uma em cada polo da célula.
Na telófase, os cromossomos se descondensam e são circundados por cisternas de retículo

endoplasmático, que se fundem para formar um novo envelope nuclear em volta dos dois
polos da célula, com uma quantidade idêntica de DNA. Além disso, o fuso mitótico desaparece
e os nucléolos se reorganizam. As células então se separam por um processo denominado
citocinese.
Nas células animais, a citocinese ocorre devido ao “estrangulamento” da membrana plasmática

na região equatorial da célula, ação essa devido à interação entre actina e miosina, formando
um anel contrátil. Já nas células vegetais, a presença da parede celular impede que esse mesmo
mecanismo ocorra. Nesse caso, há deposição de vesículas provenientes do complexo de Golgi na
região equatorial, responsável pela formação de uma nova membrana plasmática para as células
filhas. Posteriormente a parede celular se forma devido à deposição de moléculas de celulose. Diz-
se então que nas células animais a citocinese é centrípeta, isto é, de “fora para dentro”, e nas células
vegetais é centrífuga, de “dentro para fora”.
54
Figura 36: Fases da mitose. A figura corresponde a mitose de uma célula com 2n=8 cromossomos, para facilitar
o entendimento.
Intérfase Prófase Pré-metáfase

Aster Cinetócoro
Centríolos Cromatina Microtúbulos Envelope
Centrômero nuclear Fibras do fuso
Núcleo Envelope Membrana Cromátides irmãs Microtúbulos

nuclear plasmática
Metáfase Anáfase Telófase e Citocinese

Sulco de clivagem
Placa metafásica Nucléolo
Centríolos Cromátides Envelope

Aparelho mitótico nuclear
Fonte: Modificado a partir de http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/mitosis_phases.html, retirado em 21/04/2011.
Animações das fases da mitose:
animation__how_the_cell_cycle_works.html
http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/mitosis.html
animation__mitosis_and_cytokinesis.html
Meiose
No final do processo de divisão celular, as células filhas possuem a mesma quantidade de DNA da
célula mãe, sendo geneticamente idênticas. Mas ao observamos as células germinativas, presentes
nos órgãos sexuais dos organismos, observamos que essas células possuem exatamente a metade
de DNA, comparadas as outras células do organismo. O processo de origem dessas células recebe o
nome de meiose, e é um tipo especial de divisão celular.
55
A meiose apresenta duas divisões celulares consecutivas, meiose I e meiose II, com apenas uma fase
de síntese de DNA, o que possibilita a formação de células com a metade do conteúdo genético da
célula original (Figura 37). Como ocorre na mitose, a célula passa pelas fases G1, S e G2, antes de
iniciar o processo de divisão. Essas etapas têm as mesmas características para a mitose e a meiose.
A meiose I tem início com a prófase I, que é dividida em 5 estágios:
»» Leptóteno: os filamentos de cromatina começam a se condensar, mas as cromátides

irmãs ainda são indistinguíveis;
»» Zigóteno: começa o processo de pareamento dos cromossomos homólogos;
»» Paquíteno: os cromossomos homólogos se pareiam no equador da célula,

formando as tétrades (4 cromátides irmãs). Nessa fase ocorre um processo
chamado “crossing over”, responsável pela troca de material genético entre
determinadas partes dos cromossomos (quiasma);
»» Diplóteno: as tétrades se desfazem, marcando o final do “crossing over”;
»» Diacinese: período de condensação máxima dos cromossomos, o nucléolo se

desorganiza, o envelope nuclear se fragmenta e os centríolos migram para os polos
da célula.
A metáfase I se caracteriza pelo pareamento dos cromossomos homólogos na porção equatorial

da célula. Os cromossomos estão ligados as fibras do fuso, com os centrômeros voltados para
polos opostos da célula. Na anáfase I, ocorre o encurtamento das fibras do fuso, o que ocasiona a
separação dos cromossomos homólogos, sem a bipartição dos centrômeros, mantendo as cromátides
irmãs unidas. Em cada polo da célula há metade dos cromossomos, ainda duplicados, contidos na
célula-mãe. Durante a telófase I, os cromossomos se descondensam, o nucléolo se reorganiza,
assim como o envelope nuclear. No final da telófase I, ocorre a citocinese e, consequentemente o
surgimento de duas células-filhas.
Os eventos da meiose II são idênticos aos da mitose. Na prófase II, o envelope nuclear se fragmenta,
o nucléolo se desorganiza e os centríolos migram para polos opostos da célula. Na metáfase II,
os cromossomos se alinham no plano equatorial, ligados as fibras do fuso. Na anáfase II, os
centrômeros são rompidos, separando as cromátides irmãs, que são “puxadas” pelos microtúbulos
para os polos da célula. Finalmente, na telófase II ocorre a reorganização dos nucléolos e envelope
nuclear e, por fim, a citocinese.
56
Figura 37: Fases da meiose I e meiose II. A figura corresponde a meiose de uma célula com 2n=6 cromossomos,
para facilitar o entendimento.
Intérfase Miose I: Separação dos cromossomos homólogos
Prófase I Metáfase I Anáfase I

Cromátides irmãs
Centríolos Centrômero continuam unidas
Cromátides Quiasma
irmãs Placa
Microtúbulos metafásica
Envelope
nucleas
Cromatina Tétrade Fibras do fuso Separação dos
cromosomos homólogos
Meiose II: Separação das cromátides irmãs

Telófase I e Telófase II e
Citocinese Prófase II Metáse II Anáfase II
citocinese
Sulco de clivagem Cromátides irmãs

separadas
Fonte: Modificado a partir de, respectivamente, http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/biology/meiosis_1.jpg e http://kvhs.nbed.nb.ca/gallant/

biology/meiosis_2.jpg, retirado em 21/04/2011.
Animações da meiose I e meiose II:
<http://www.sumanasinc.com/webcontent/animations/content/meiosis.html>.
<https://www.youtube.com/watch?feature=player_
embedded&v=O2beb6jnS1M#at=58>.
<http://highered.mcgraw-hill.com/sites/0072495855/student_view0/chapter28/
animation__how_meiosis_works.html>.
<https://www.youtube.com/watch?v=rFCdh-Xpb9c>.
57
Comparativamente, a mitose e a meiose diferem na quantidade de DNA ao longo dos processos de

divisão celular (Figura 38). Na mitose, a célula inicialmente com 2n cromossomos, passa a 4n e após
a citocinese retorna a 2n. Já no caso da meiose, ambas as células resultantes na meiose I sofrem
outra divisão celular, resultando em quatro células haplóides.
Figura 38: Variações na quantidade de DNA ao longo da meiose. No caso da mitose, a variação é
correspondente a meiose I.
Interfase meiose I meiose II
G2 PI MI
4c
AI
S
G1 TI
PII MII
2c
AII
2n n
TII
c
n
Fonte: Modificado a partir de http://www.sobiologia.com.br/conteudos/Citologia2/nucleo14.php, retirado em

21/04/2011.
A divisão das células deve ser cuidadosamente coordenada e regulada, a fim de manter os genomas
das células filhas exatamente igual ao da célula mãe. A divisão da maioria das células animais é
inicialmente regulada na fase G1. Para que ocorra a passagem da fase G1 para a fase S, são necessários
fatores de crescimento extracelulares, que sinalizam que a célula está apta para iniciar o processo
de síntese de DNA.
Outros pontos de verificação ocorrem durante o ciclo celular, como em G2, que previne o início
da mitose até que a replicação do DNA esteja completa, ou devido a algum dano no DNA. Outro
ponto de verificação monitora o alinhamento dos cromossomos no fuso mitótico, assegurando
que um conjunto completo de cromossomos será distribuído de forma igual entre as células-filhas.
Qualquer problema detectado nesses pontos de verificação bloqueia o processo, que se reinicia
logo após o reparo do erro. Várias são as proteínas e os mecanismos envolvidos nesses pontos de
verificação, entre elas fatores de crescimento liberados por diversas células.
Em alguns casos ocorrem falhas nos pontos de verificação, resultando na não segregação das
cromátides irmãs, no caso da mitose, devido ao não rompimento do centrômero no início da
anáfase, ou da perda de algum cromossomo, pela não ligação ao fuso. A não segregação na meiose
é devida a falhas na separação dos cromossomos homólogos, na meiose I, ou das cromátides
irmãs, na meiose II. Esses erros podem causar as alterações cromossômicas descritas no
capítulo anterior.
Qual a importância do “crossing over” ao longo do processo evolutivo?
58
Morte celular
O ciclo celular compreende, além das divisões celulares, a morte celular, não somente devido a
lesões, mas também por um processo fisiológico normal e programado, conhecido como apoptose.
É por meio da apoptose que o organismo elimina células danificadas e indesejáveis, controlando o
número de células dos órgãos e tecidos.
Uma família de proteínas, as caspases, são conhecidas como sendo proteases responsáveis
pela apoptose, clivando várias proteínas importantes para a célula (aproximadamente 40
alvos diferente), como os nucleossomos, levando a fragmentação celular. Esses fragmentos são
revestidos por membranas, fagocitados por macrófagos (células de defesa) ou células vizinhas,
sendo assim, removidos do tecido (Figura 39).
Figura 39: Apoptose. A célula que sofreu apoptose se fragmenta e é fagocitada por outra.
Fonte: Modificado a partir de http://www.guia.heu.nom.br/apoptose.htm, retirado em 23/04/2011.
Inúmeros sinais extrínsecos e/ou intrínsecos podem induzir a cascata de sinalização, levando a
apoptose. Um exemplo bem conhecido são os polipeptídeos da família fator de necrose tumoral
(TNF). Esses polipeptídeos ativam receptores na membrana, induzindo diretamente a apoptose da
célula-alvo. Esse tipo de mecanismo é eficaz contra células cancerosas ou células infectadas por
vírus. A apoptose também pode ser induzida por agentes patogênicos, como vírus e algumas toxinas,
pelo aumento de temperatura em algumas espécies, pela diminuição de nutrientes no meio, agentes
quimioterápicos, radiação ionizante, entre outras.
Se as células estão em constante renovação, isto é, sempre submetidas a um rígido

controle de divisão celular e apoptose, por que o organismo envelhece?
59
As bactérias são imortais, isto é, não morrem, a não ser por fatores ambientais. Já
os organismos multicelulares, com reprodução sexuada, envelhecem e têm uma
morte celular programada.
Recomendamos a leitura do livro “CLARK, William R. Sexo e as origens da morte.

Tradução de Ryta Vinagre, Rio de Janeiro: Record (2006)”.
60
Capítulo 5
Diferenciação Celular
Ao longo do processo de evolução dos organismos, esses passaram de seres unicelulares a

multicelulares. Esse fato foi de extrema importância, para que, cada vez mais, surgissem
organismos com células capazes de executar diferentes funções. Essas células especializadas
surgiram a partir de uma única célula original, e adquiriram suas características pelo processo de
diferenciação celular.
No caso dos seres humanos, todos têm origem de uma única célula, o óvulo fecundado que, a partir
de uma série de divisões, gera um organismo com mais de um trilhão de células, sendo mais de 200
tipos diferentes.
Logo após a fecundação do óvulo, tem início o processo de divisão celular, sem crescimento celular,
produzindo células cada vez menores, até a formação de uma massa compacta de células, a mórula.
Conforme as divisões continuam, a mórula começa a apresentar uma cavidade central, cheia
de líquido, a blástula. Até essa fase, as células dependem das moléculas existentes inicialmente
no óvulo, já que as vias metabólicas estão bloqueadas, com exceção da síntese de DNA. Todas as
células presentes na blástula são ditas totipotentes, isto é, tem a capacidade de se diferenciarem
em qualquer tipo celular.
Após a fase de blástula, tem início um processo chamado de gastrulação, que leva ao estabelecimento
de dois folhetos germinativos, ectoderme e endoderme, através de movimentos celulares. Formam-
se também o arquêntero, o intestino primitivo, e o blastóporo, que dará origem ao ânus, no caso
dos vertebrados. Além disso, nessa fase há uma grande síntese de RNA e proteínas, e a determinação
dos destinos celulares. É o início da diferenciação celular (Figura 40).
Todas as estruturas presentes na gástrula darão origem aos sistemas e órgãos do organismo
adulto. A ectoderme, por exemplo, que reveste o embrião, dará origem ao sistema nervoso, anexos
embrionários, epiderme, entre outros. A endoderme, originada pela invaginação da ectoderme,
resultará no sistema digestório e ao revestimento interno do sistema respiratório. Já, a partir da
mesoderme que surge posteriormente e se situa entre a ectoderme e a endoderme, originam-se os
músculos, sistemas circulatório, excretor e reprodutor.
61
Figura 40: Inicio das divisões celulares e da diferenciação celular.
Zigoto
Estágio de
8 células
Blástula
Blastocele
Interior da
Blástula
Blastocele
Gastrulação
Arquêntero
Endoderme
Ectoderme
Gástrula Blastóporo
Fonte: Modificado a partir de http://www.bio.miami.edu/dana/160/160S09_3print.html, retirado em 23/04/2011.
Para maiores informações sobre o desenvolvimento embrionário, recomendamos

a leitura do livro: “GILBERT, Scott F. Biologia do desenvolvimento. FUNPEC-
Editora, 5ª edição (2004)”.
Mas se todas as células possuem o mesmo DNA, como elas são morfológica e funcionalmente
diferentes?
A resposta está exatamente no DNA. É a expressão diferencial a responsável pela determinação dos
tipos celulares. Todas as células possuem informação gênica para produzir todas as moléculas de um
organismo, porém somente parte dessa informação é acessada. As células especializadas perdem a
capacidade de produzir inúmeras proteínas, se limitando a produzir apenas aquelas relacionadas
com sua função. Os mecanismos responsáveis pela regulação da expressão gênica são estudados na
biologia do desenvolvimento.
A repressão ou indução de determinados genes pode ser devido a fatores intrínsecos ou extrínsecos.
Os fatores intrínsecos podem ser a própria programação do DNA, assim como a presença de
moléculas no citoplasma. Por exemplo, ovos de alguns moluscos apresentam distribuição
diferenciada de moléculas, o que leva à formação de células diferenciadas. Já os fatores extrínsecos
estão relacionados a sinais enviados por outras células, ou até da matriz extracelular, determinando
a diferenciação.
Vários agentes externos podem afetar o processo de diferenciação celular, como radioatividade,
drogas, vírus, medicamentos, entre outros.
62
Em organismos adultos é possível encontrarmos células não diferenciadas, as células-tronco.

Apesar de serem células indiferenciadas, as células-tronco não podem se diferenciar em qualquer
tipo celular, como as células do blastômero, já que expressam proteínas que determinam seu
destino. Células-tronco da epiderme somente podem produzir células presente nesse tecido, nunca
produzindo células musculares, por exemplo. Uma exceção é a medula óssea, cujas células-tronco,
além de terem a capacidade de se diferenciarem em qualquer tipo de célula sanguínea, podem ainda
dar origem a células cartilaginosas e ósseas, por exemplo.
As células vegetais, quando isoladas de um tecido específico, podem dar origem a um organismo
completo. Essas células podem voltar a um estágio menos diferenciado, e se diferenciarem novamente.
63
Capítulo 6
Vírus
A palavra “vírus” tem origem do latim, e significa veneno. O primeiro vírus foi descoberto em
1892, o vírus do “mosaico do tabaco”, que afeta plantas de fumo. Desde então, os vírus passaram a
ser estudados, assim como as doenças referentes a eles, sendo conhecidas mais de 3000 espécies
atualmente.
No atual sistema de classificação dos seres vivos, os vírus não pertencem a nenhum
grupo, sequer considerados organismos vivos para alguns. Apesar da grande
discussão acerca do tema, os vírus são tratados a parte de todos os outros organismos.
Os vírus são extremamente simples, sem organelas especializadas ou diversidade de macromoléculas,

podendo infectar todos os tipos de organismo, de bactérias a seres humanos. O material genético
pode ser uma dupla-fita de DNA ou fita simples de RNA. Envolvendo e protegendo o material
genético há uma estrutura protéica, o capsídeo, que pode exibir simetria icosaédrica, como o vírus
da poliomielite, ou helicoidal, como o vírus do tabaco. Alguns vírus ainda possuem um invólucro
lipoproteico envolvendo o capsídeo. O capsídeo mede aproximadamente 0,2 μm de diâmetro (cerca
de 1000 vezes menor que bactérias), sendo que o vírus da poliomielite possui 20 nm de diâmetro.
(Figura 41). As proteínas presentes no capsídeo variam de vírus a vírus, e são responsáveis pela
infecção do vírus a um determinado tipo celular, já que essas proteínas reconhecem moléculas
específicas na superfície da célula hospedeira. O vírus da gripe humana, por exemplo, infecta
somente células epiteliais do sistema respiratório, enquanto o vírus da raiva infecta humanos, gatos,
cachorros, morcegos, entre outros.
Figura 41
Vírus da Vírus da Rabdovírus Vírus da
(A) (B) caxumba varíola gripe
Cabeça
DNA
Pescoço Vírus do
herpes
Vírus do
Colar mosaíco do
tabaco
Vírus do
mosaíco
Fibras da do alfafa
Bacteriófago Vírus da batata
cauda
Placa
basal Vírus poliédrico Vírus da Bacteriófago
dos insetos Adenovírus poliomielite
(A) Estrutura de um bacteriófago. Os bacteriófagos são vírus que infectam bactérias, utilizando as fibras da cauda para se aderirem
as bactérias. Através da placa basal, o material genético do vírus é lançado ao interior da bactéria. Fonte: Modificado a partir de
http://232bioblog.blogspot.com/2010/05/estrutura-do-virus-veremos-agora-as.html, retirado em 20/04/2011; (B) Estruturas virais diversas.
Fonte: Modificado a partir de http://cienciasfisicasebiologicas.blogspot.com/2011/03/virus.html, retirado em 28/04/2011.
64
Uma característica marcante dos vírus é o fato de serem parasitas intracelulares obrigatórios, isto
é, eles não se reproduzem fora de células. Além disso, os vírus utilizam a maquinaria celular para se
reproduzirem e se propagarem.
Os vírus utilizam duas formas de reprodução: o ciclo lítico e o lisogênico (Figura 42). No ciclo lítico,
os vírus injetam o material genético na célula hospedeira, onde é replicado, transcrito (síntese de
RNA a partir de DNA) e traduzido (síntese de proteínas a partir de RNA) por enzimas da célula
hospedeira. As proteínas virais produzidas são responsáveis pela montagem de um grande número
de vírus, que rompem a célula, matando-a, e iniciando novos ciclos. No caso do ciclo lisogênico, o
DNA viral se incorpora ao DNA da célula hospedeira, fazendo parte dela. A cada duplicação de DNA,
a célula hospedeira duplica também o DNA viral, e esse DNA é passado de célula a célula. Durante
os processos normais celulares de transcrição e tradução, proteínas virais também são produzidas,
levando a formação de novas partículas virais.
Figura 42: Ciclo lítico e lisogênico.
2 Bacteriofago injeta 3 O DNA do bacteriofago

1 Bacteriofago se liga a seu DNA dentro da liga-se ao cromossomo
superfície da bactéria
bactéria bacterismo
Ciclo
Lisogênico
Ciclo O DNA viral se
Lítico duplica, há produção
6 de proteínas virais
A bactéria se rompe
liberando novos 8
bacteriófagos
A bactéria se reproduz
DNA e proteínas virais 4 multiplicando o DNA
reunidas constituem 7 de vírus juntamente
novos bacteriófagos com o bacteriano
Indução ao 5
ciclo lítico
Fonte: Modificado a partir de http://diariodefarmacia2010.blogspot.com/, retirado em 28/04/2011.
Caso o material genético do vírus seja RNA, esse serve de molde para a produção de DNA, a partir de
uma enzima chamada Transcriptase reversa, dando continuidade ao ciclo. Os vírus que utilizam
esse mecanismo são conhecidos como retrovírus, como o vírus da AIDS.
Os vírus causam inúmeras doenças nos seres humanos e, dentre eles, um dos mais agressivos é o
vírus da AIDS. AIDS é uma sigla em inglês que significa Síndrome da Imunodeficiência Adquirida,
devido ao aparecimento simultâneo e sucessivo de várias doenças, decorrente do enfraquecimento
do sistema imunológico. Essa síndrome teve seu primeiro caso registrado em 1981, nos Estados
Unidos, porém somente em 1983 foi comprovado ser um vírus o causador.
O vírus causador da AIDS, o HIV-1 (Figura 43), é um retrovírus, cujo genoma consiste de duas fitas
simples de RNA, com informação suficiente apenas para a produção da Transcriptase reversa e das
proteínas presentes no capsídeo e no envelope viral. O vírus HIV-1 reconhece moléculas específicas,
65
presentes na superfície dos linfócitos CD4, que possuem papel importante no sistema imunológico.
Ao injetar a molécula de RNA na célula hospedeira, essa entra em ciclo lisogênico, o que leva a uma
infecção latente. O HIV-1 também pode infectar outros tipos de células, além dos linfócitos, como
células do fígado, pulmão, testículos, nervosas, entre outras.
Figura 43: Vírus causador da AIDS.

RNA
Proteínas de
Proteínas de Envelope gp41
Envelope gp120
Proteínas
Matriz p17
Membrana
Lipidica
Cápsula
Protéica p24
Transcriptase
Reversa
Anatomia do Vírus da AIDS
Fonte: Modificado a partir de http://biomabreu.blogspot.com/2010/03/historia-da-aids.html, retirado em 28/04/2011.
Animação da infecção e replicação do vírus HIV-1 em:
http://www.susanahalpine.com/anim/KubyHTML/HIV.htm
animation__hiv_replication.html
Ao longo dos últimos anos, vários esforços vêm sendo feitos, no sentido de desenvolver drogas que
inibam ou diminuam a infecção do HIV-1. Um dos principais alvos dos pesquisadores é impedir o
vírus de se associar nas células CD4, impedindo sua entrada na célula. A inativação da Transcriptase
Reversa, impedindo o vírus de fazer cópias de seus próprios genes, também é alvo das pesquisas.
O AZT (zidovutina) foi a primeira droga utilizada no combate ao vírus HIV-1, e age exatamente
impedindo a ação da Transcriptase Reversa. Inibição de proteases, responsáveis pela clivagem de
proteínas nascentes e consequentemente produção de novos vírus, e de integrases, responsáveis
pela integração do material genético viral a célula hospedeira, também são alvos das pesquisas.
A cada dia, 10 milhões de cópias virais se formam em um organismo, o que

gera mutações espontâneas no material genético, isto é, o vírus não se copia
exatamente da mesma forma. Quando o vírus é estimulado por medicação que
não controla totalmente a replicação, como se trata de um vírus mutante, ele se
torna resistente a uma série de medicamentos. O vírus da AIDS sofre mutações e
vai se transformando, o que dificulta a produção de uma vacina.
66
Certos tipos de vírus também estão relacionados com o aparecimento de células cancerosas. Os
vírus causadores da hepatite B e C atacam células hepáticas, e estão relacionados com o aumento
da incidência de câncer nessas células. O vírus da AIDS é indiretamente responsável pelo
desenvolvimento de alguns tipos de câncer, devido à baixa imunidade do organismo. Outro exemplo
é o papiloma vírus, cujo vírus produz proteínas que se ligam a proteínas supressoras de tumores
(como a p53 e a pRB), inativando-as. Dessa forma há uma danificação dos mecanismos de proteção
do DNA celular.
Há ainda vírus que não apresentam capsídeo, sendo constituídos apenas pelo material genético,
conhecidos como virioides. Os virioides conhecidos atualmente são pequenas moléculas de
RNA, de aproximadamente 400 pares de bases, parasitando o núcleo celular do hospedeiro. Os
mecanismos de replicação e infecção dos virióides ainda são desconhecidos.
67
Capítulo 7
Células tumorais
Todos os organismos multicelulares são altamente regulados, sendo que cada tipo celular desempenha
sua função, para o bem geral do organismo. Como vimos nos capítulos anteriores, há um controle
rígido acerca da divisão celular e apoptose, o que impede o crescimento ou multiplicação exagerada
das células.
Mutações em uma única célula podem causar a quebra dos mecanismos reguladores. Essas células
mutadas não param de se multiplicar e, nesse processo, podem surgir outras mutações diferentes,
que podem aumentar ainda mais a taxa de divisão celular (Figura 44).
Figura 44: Desenvolvimento de um tumor.
Início
Mutação
Proliferação
celular
Progressão
População inicial
Mutação de células do tumor
Célula variante com

Seleção para aumento no potencial
crescimento de crescimento
rápido
População celular
variante tumoral
Mutação
Variante celular
de crescimento
ainda mais rápido
Mutação
População celular
variante tumoral
de crescimento
mais rápido
Fonte: Modificado a partir de Cooper (2001).
68
Portanto, o desenvolvimento do câncer é um processo de múltiplos passos, no qual as células

tornam-se malignas gradualmente, por uma série de alterações. Por isso a grande maioria dos casos
de câncer tem origem tardia na vida de um organismo.
As células normais exibem um fenômeno conhecido por inibição por contato, que é responsável pelo
cessar da divisão celular, devido a sinais recebidos das células adjacentes (Figura 45).
Figura 45: Exemplificando o processo de inibição por contato. Fibroblastos normais (acima) e tumorais (abaixo).
As imagens a esquerda são de microscopia óptica, e as da direita de microscopia eletrônica. As células normais
formam um revestimento na superfície da placa de cultura, com as células ordenadas lado a lado. Já as células
tumorais migram umas acima das outras, crescendo em um padrão desordenado de múltiplas camadas.
Células normais
Células tumorais
Fonte: Modificado a partir de Cooper (2001).
Segundo o INCA (Instituto Nacional de Câncer), câncer é o nome dado a um conjunto de doenças que
têm em comum o crescimento desordenado de células, que invadem os tecidos e órgãos, podendo
espalhar-se para outras regiões do corpo. Dividindo-se rapidamente, essas células tendem a ser
muito agressivas e incontroláveis, determinando a formação de tumores.
Qualquer proliferação anormal de células recebe o nome de tumor, que podem ser de dois tipos:
benigno e maligno. Os tumores benignos consistem em um crescimento anormal do número
de células de um determinado tecido, porém essas células se dividem vagarosamente e se mantêm
nesse tecido, raramente constituindo um risco de vida. Já os tumores malignos são caracterizados
pela alta taxa de divisão celular e por um processo chamado metástase (Figura 46). Devido à
perda de aderência das células tumorais malignas, essas atacam a matriz extracelular, invadindo
tecidos vizinhos. Quando penetram nos vasos sanguíneos são transportadas pelo organismo, se
69
estabelecendo em algum outro tecido, formando tumores secundários, caracterizando a metástase.

As células cancerosas malignas também induzem a proliferação de novos vasos sanguíneos, para
suprir a quantidade de nutrientes necessários para seu crescimento, além de funcionarem como
uma via de excreção. Geralmente usa-se a palavra câncer somente no caso dos tumores malignos.
Figura 46: Esquema ilustrando o processo de metástase.
Fonte: Modificado a partir de http://cienciahoje.uol.com.br/colunas/por-dentro-das-celulas/as-emissarias-da-morte, retirado em

01/05/2011.
Quase todas as células do organismo podem gerar tumores, portanto existem inúmeros tipos de
tumores. Porém algumas células apresentam uma incidência maior de tumores, como as células
epiteliais. Essas células normalmente se dividem a uma taxa muito alta, já que se renovam
frequentemente. Quanto maior é a taxa de divisão, maior a probabilidade de haver algum problema
na duplicação do DNA. Além disso, essas células estão mais expostas que outras, a agentes externos,
como é o caso do epitélio de revestimento da boca, vias aéreas e epiderme.
Segundo a WCRF, o Fundo mundial de pesquisa do câncer, em 2020 o mundo terá aproximadamente
16 milhões de casos de câncer. Os tipos mais comuns de câncer são o de mama, próstata, pulmão
e colo/reto, sendo que o de pulmão é o que mais causa a morte. A maioria dos cânceres pode ser
dividida em três grandes grupos.
»» Carcinomas: são derivados das células epiteliais e representam mais de 90% de

todos os casos.
»» Sarcomas: oriundos de tecidos conjuntivos, como músculo, ossos e cartilagem.
»» Linfomas: originam-se das células do sangue e sistema imune.
Os tecidos tumorais exibem características muito diferentes das células normais (Figura 47). Uma
característica marcante das células tumorais é a diversidade de formas entre elas. As células tumorais
de um mesmo tumor variam muito, podendo conter quantidades diferentes de cromossomos,
tamanhos e formas variadas. Uma alteração citoplasmática visível é a completa desorganização
do citoesqueleto, quando comparado a uma célula normal. A superfície celular também apresenta
modificações, como a presença de novas moléculas no glicocálice.
70
Figura 47: Comparação entre um tecido normal de revestimento do intestino grosso com um tumor invasivo.
As células normais, à esquerda, mostram um padrão de alinhamento, formam o revestimento dessa parte do
intestino. Já à direita, as células (mais escuras) apresentam um arranjo desordenado, que invade o tubo digestivo.
Fonte: Modificado a partir de http://cienciahoje.uol.com.br/revista-ch/revista-ch-2006/223/cancer-novos-alvos-para-tratamento,

retirado em 01/05/2011.
Como os tumores são resultado de modificações no DNA das células, muitos genes vêm sendo
estudados ao longo dos anos, entre eles os genes supressores de tumores e os oncogenes.
Os genes supressores de tumores dão origem a proteínas que impedem que a célula se divida,
se mantendo na fase G1, caso haja alguma alteração no DNA. Quase todos os tumores malignos
conhecidos não possuem esses genes, ou que apresentam alguma modificação (Figura 48).
Figura 48: Exemplos de genes supressores de tumores.
Genes Detectadas mutações nos tumores malignos

Rb Retinoblastoma
p53 50% da totalidade dos tumores
p16 Adenocarcinoma de pâncreas
BRCA 1 Tumores de Mama e Ovário

BRCA 2
VHL e APC Carcinoma de Cólon Himangioblastoma
Fonte: Modificado a partir de http://www.sistemanervoso.com/pagina.php?secao=5&materia_id=95&materiaver=1, retirado em

01/05/2011.
O gene p53 é um gene de supressão tumoral, e em 50 % dos casos de câncer esse gene aparece
modificado. Cerca de 1000 formas mutantes desse gene já foram descritas.
A proteína codificada pelo gene p53 está envolvida nos processos regulatórios da divisão celular,
impedindo que células com danos no DNA atinjam a fase S do ciclo celular. Além disso, essa proteína
também tem a capacidade de desencadear o processo de apoptose celular. Então, o gene p53 tem
71
papel fundamental na proteção do DNA, impedindo que falhas no processo de divisão do DNA
sejam passadas para as células filhas.
Qualquer mutação no gene p53 leva a célula a perder sua capacidade de regulação da divisão celular,
o que ocasiona a multiplicação do DNA mutado e até mesmo a falha no processo de apoptose celular.
Outro exemplo de um gene de supressão tumoral é o RB, cujas modificações podem levar a um
tumor maligno de retina nas crianças. A proteína produzida por esse gene se liga a um fator de
transcrição, inativando-o, mas caso esse gene seja modificado, pode gerar uma proteína que não é
capaz de inativar o fator de transcrição. Isso leva a produção permanente das proteínas responsáveis
pelo avanço no ciclo celular e, consequentemente, a um aumento no número de divisões celulares.
Por sua vez, os oncogenes produzem proteínas que induzem a multiplicação desordenada celular.
Os oncogenes são resultantes de mutações das células somáticas, o que leva à perda do controle da
mitose. Os genes originais, isto é, antes de sofrerem algum tipo de mutação, recebem o nome de
proto-oncogenes, importantes no desenvolvimento embrionário.
Mutações nos oncogenes podem levar a uma maior produção de fatores de crescimento, que
estimulam as células a se reproduzir, ou podem ainda produzir receptores de membrana defeituosos,
que não necessitam do sinal externo para iniciar o ciclo celular. Oncogenes podem ainda produzir
proteínas que permanecem no citoplasma, estimulando a divisão celular, como se o receptor de
membrana tivesse sido ativado. Alguns oncogenes inibem a apoptose, impedindo a destruição de
células com algumas modificações.
Em humanos, o oncogene mais encontrado é o ras, que codifica uma proteína presente membrana
plasmática. Essa proteína reconhece estímulos externos, quando ativada, levando a divisão celular,
mas quando ela é modificada, estimula a divisão celular, mesmo sem receber o estímulo.
Visto que o desenvolvimento do câncer é algo gradual e de múltiplos passos, é impossível definir uma
única causa, mas diferentes agentes podem causar câncer, os chamados carcinógenos, todos eles
causando danos no DNA da célula. Agentes físicos, como a radiação e vírus, e agentes químicos, entre
outros, podem levar a uma proliferação anormal das células. O sulfato de metila, por exemplo, pode
danificar as moléculas de DNA diretamente, enquanto o cloreto de vinil, utilizado na fabricação de
plástico, só causa danos após ser processado e modificado pelo nosso organismo. A fumaça do tabaco
possui inúmeras substâncias carcinógenas, que são responsáveis por 90% dos causadores de câncer
de pulmão. A radiação ultravioleta também pode levar a falhas no processo de duplicação do DNA.
A maneira que cada pessoa responde a esses estímulos externos é muito específica e variada. Isso
vai depender de fatores genéticos, da presença ou não de genes de supressão tumoral, por exemplo.
A quimioterapia é um tratamento que utiliza medicamentos no combate ao câncer,

com o objetivo de destruir, controlar ou inibir o crescimento das células doentes. Um
medicamento deveria destruir as células cancerosas sem lesar as células normais,
mas esse tipo de medicamento não existe.
72
Para (não) Finalizar
Como observamos ao longo deste caderno, todos os seres vivos são constituídos por uma ou
inúmeras células. Essas podem ser procariontes ou eucariontes, fotossintéticas ou não, podem estar
envolvidas no processo de contração muscular, ou transmissão do impulso nervoso. Independente
de suas funções, as células trabalham em conjunto, se comunicam entre si, e também com o meio
externo. As células são responsáveis pelo funcionamento da vida, da sua manutenção e continuidade.
Foram necessários muitos anos de pesquisa para chegarmos a esse nível de conhecimento celular, em
nível molecular, mas os esforços não podem parar. Ainda há muito que estudar, muitos mecanismos
que devemos compreender, inúmeras questões que temos de responder.
Enfim, encerramos esse módulo, que serve como base para os seguintes, mas estamos longe de
abordar completamente o tema sobre a área. Você deve continuar estudando a Biologia Celular, pois
a cada dia há uma nova descoberta, uma nova teoria, ou mesmo a correção de uma antiga.
73
Referências
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Fundamentos da Biologia Celular. 2. ed. Porto Alegre: ARTMED, 2006.
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75

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Biologia Celular

Julio Cesar Pissuti Damalio

Equipe Técnica de Avaliação, Revisão Linguística e Editoração

Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa...................................................................... 5

PARA (NÃO) FINALIZAR....................................................................................................................... 73

Sugestão de estudo complementar

Sugestões de leituras adicionais, filmes e sites para aprofundamento do estudo,

Sugestão de atividades, no decorrer das leituras, com o objetivo didático de fortalecer

Chamadas para alertar detalhes/tópicos importantes que contribuam para a

Informações complementares para elucidar a construção das sínteses/conclusões

Trecho que busca resumir informações relevantes do conteúdo, facilitando o

Questionário com 10 questões objetivas, baseadas nos objetivos do curso,

Para (não) finalizar

Texto integrador, ao final do módulo, que motiva o aluno a continuar a aprendizagem

»» Analisar a natureza química das diferentes substâncias que constituem as células.

»» Estudar a molécula de água e sua importância para a manutenção dos processos

»» Compreender a organização do sistema de membranas existentes nas células, sua

»» Apresentar a definição do Citoesqueleto celular, dando ênfase em sua estrutura e

»» Reconhecer os componentes do núcleo interfásico e em divisão, e a importância das

»» Explicar os processos de Mitose e Meiose, e suas implicações para a continuidade

»» Estabelecer diferenças entre a organização morfofisiológica das células procariontes

»» Introduzir o assunto sobre células cancerosas.

»» Relacionar a Biologia Celular às outras áreas de Ciências Biológicas e à Área de Saúde.

»» Nível químico: inclui todos os átomos presentes em um organismo, como

»» Nível celular: a organização das moléculas dá origem a unidade estrutural básica

»» Nível tecidual: as células se combinam e adquirem características e capacidades

»» Nível ambiental: comporta a organização de indivíduos da mesma espécie em

Figura 1: Níveis de organização dos seres vivos.

Fonte: Modificado a partir de http://professoraugustomw.blogspot.com/, retirado em 22/03/2011.

Para uma visão geral sobre as dimensões celulares, visite:

Figura 2: Experimento de Francisco Redi, argumentando contra a abiogênese.

Frascos abertos Frascos tampados Frascos com gaze

Figura 3: Esquema do experimento de Louis Pasteur com o frasco “pescoço de cisne”.

O caldo nutritivo do frasco

Durante muitos anos acreditou-se na Teoria da Geração Espontânea como sendo

Surgimento da primeira forma de vida

Esse panorama começou a mudar com o resfriamento do planeta e a mudança da composição de

As moléculas, então, formaram agregados colóides, ou coacervados, que se “alimentariam”

Figura 4: Aparato que possibilitou as descobertas de Miller e Urey.

Série de vídeos a respeito da origem da vida: “As origens da vida”:

Métodos de estudos celulares

Funcionamento do microscópio ótico em http://www.portalsaofrancisco.com.

»» Membrana plasmática: delimita os limites celulares e controla o fluxo de

»» Parede celular: rígida, porém permeável, fica situada externamente à membrana

»» Citoplasma: é o nome dado ao espaço intracelular. No citoplasma das células

»» Ribossomos: são aproximadamente 30 mil, responsáveis pela síntese de proteínas.

Algumas bactérias possuem em sua superfície flagelos ou fímbrias. Os flagelos possuem

Em alguns casos, pode haver invaginação da membrana plasmática, invadindo o citoplasma, e

»» Retículo endoplasmático: consiste de um sistema de canais membranosos,

»» Complexo de Golgi: é formado por estruturas membranosas e achatadas, e

»» Lisossomos: são organelas membranosas que contêm em seu interior enzimas

»» Peroxissomos: são semelhantes aos lisossomos, porém contêm enzimas

»» Mitocôndrias: organela onde ocorre o processo de respiração celular. Contém

»» Centríolos: São microtúbulos protéicos, relacionados ao processo de divisão celular.

»» Nucléolo: são corpúsculos arredondados de aspecto esponjoso, não possuem

»» Citoesqueleto: composto por diversos filamentos de proteínas e presentes em

As células eucarióticas, apesar de serem semelhantes, possuem diferenças morfológicas e funcionais,

Figura 5: Representação de uma célula procarionte e eucarionte.

(A) (B) Mitocôndria Complexo de Golgi

(A) Célula procarionte. Fonte: Modificado a partir de http://ppsus.cederj.edu.br/site/visualizar?codigo=1763, retirado em 24/03/2011.