OBTENÇÃO DE ENERGIA

TRANSFORMAÇÃO E UTILIZAÇÃO DE ENERGIA PELOS SERES VIVOS

 METABOLISMO CELULAR

▪ O metabolismo celular corresponde ao conjunto de todas as reações químicas que ocorrem na célula e é
composto por várias vias metabólicas.
▪ Uma via metabólica será um conjunto de reações químicas em que uma substância inicial é transformada,
numa série de etapas sucessivas, num produto final.
▪ As reações metabólicas celulares podem ser de dois tipos diferentes:

▪ Anabólicas: conjunto de reações em que são sintetizados compostos mais complexos a

partir de outros mais simples, ocorrendo gasto de energia (vias endoenergéticas).

▪ Catabólicas: conjunto de reações em que são sintetizados compostos mais simples a

partir de outros mais complexos, ocorrendo produção/libertação de energia (vias
exoenergéticas).
 EXEMPLOS DE REAÇÕES METABÓLICAS

▪ Fosforilação/Desfosforilação
▪ Reações em que o substrato ganha/perde átomos
de fósforo.

▪ Carboxilação/Descarboxilação
▪ Reações em que o substrato ganha/perde átomos
de carbono, ocorrendo consumo/libertação de
CO2.

▪ Oxidação/Redução (redox)
▪ Reações em que o substrato perde/ganha eletrões.
 CATABOLISMO

As reações catabólicas que ▪ Fermentação

permitem obter energia ▪ Via de baixo rendimento energético.
contida nos compostos ▪ Ocorre na ausência de oxigénio.
orgânicos são classificadas
de acordo com os ▪ O aceitador final de eletrões é um composto orgânico (piruvato).
aceitadores finais dos ▪ Respiração anaeróbica
eletrões que resultam da
oxidação dos compostos ▪ Via de alto rendimento energético.
orgânicos: ▪ Ocorre na ausência de oxigénio.
▪ Os aceitadores finais de eletrões são compostos inorgânicos diferentes
do oxigénio (NO3-, SO42- ou CO2).

▪ Respiração aeróbia
▪ Via de alto rendimento energético.
▪ Apenas ocorre na presença de oxigénio.
▪ O aceitador final de eletrões é o oxigénio.
 NECESSIDADES ENERGÉTICAS

▪ Organismos aeróbios
▪ Organismos que não sobrevivem sem oxigénio.
▪ Maioritariamente, produzem energia através da respiração aeróbia (celular).

▪ Organismos anaeróbios
▪ Organismos que não sobrevivem na presença de oxigénio.
▪ Produzem energia através da fermentação ou da respiração anaeróbia.

▪ Organismos anaeróbios facultativos

▪ Organismos que sobrevivem na presença e na ausência de oxigénio.
▪ Num meio sem oxigénio, produzem energia através da fermentação ou da respiração anaeróbia.
▪ Num meio com oxigénio, maioritariamente, produzem energia através da respiração aeróbia.
 FERMENTAÇÃO

▪ A fermentação é uma via catabólica de baixo

rendimento, que permite a produção de ATP a partir
de moléculas de glicose.
▪ Existem diversos tipos de fermentação como a
fermentação láctica e a alcoólica.
▪ Ocorre na ausência de oxigénio e é realizada pelos
seres anaeróbios, anaeróbios facultativos (quando
não existe oxigénio no meio) e aeróbios (quando
necessitam de energia rapidamente).
▪ Ocorre no citosol e leva à oxidação parcial da glicose.
Tem como etapas a glicólise e a redução do piruvato.
 GLICÓLISE

A glicólise consiste na metabolização de moléculas de

glicose em duas moléculas de piruvato (ácido
pirúvico).
Ocorre no citoplasma (citosol).
Corresponde a uma sequência de nove reações, que
podem ser divididas em três fases.

Fase de ativação;
Fase de separação;
Fase de rendimento.
 FASE DE ATIVAÇÃO
▪ Composta pelas três primeiras reações da glicólise.
▪ Para que ocorra a degradação energética da glicose, é necessário
ativar esta molécula, fornecendo-lhe energia metabólica.
▪ Durante esta fase ocorre a degradação de 2 moléculas de ATP.
 FASE DE SEPARAÇÃO E RENDIMENTO
▪ Na fase de separação ocorre a degradação de uma hexose (frutose-1,6-difosfato)
em duas trioses (gliceraldeído-3-fosfato) e a sua separação.
▪ A fase de rendimento é composta por 5 reações químicas, ocorrendo a produção
de energia metabólica (ATP) e poder redutor (NADH). Esta fase termina com a
formação de ácido pirúvico ou piruvato.
FERMENTAÇÃO: GLICÓLISE
Fase de
Fase de ativação – é fornecida energia da hidrólise de 2 moléculas de ativação
ATP à glicose, para que se torne quimicamente ativa e se dê início à sua
degradação.

Fase de separação – há a separação em 2 moléculas de gliceraldeído-3-

Fase de
fosfato (G3P), uma triose (C3) = desdobramento da glicose em 2 moléculas de
separação
aldeído fosfoglicérico (PGAL)

Fase de rendimento – as trioses sofrem fosforilação (ligação a um

grupo fosfato) e oxidação (perdem eletrões para o NAD+, que passa a
NADH). Algumas destas reações são exoenergéticas, permitindo formar
4 moléculas de ATP por cada molécula de glicose inicial. O produto final
são 2 moléculas de piruvato (C3). = o PGAL é oxidado, perdendo 2 hidrogénios Fase de
(2e– + 2H+), os quais são utilizados para reduzir a molécula de NAD+ a NADH + H+ rendimento
 REDUÇÃO DO PIRUVATO
▪ A segunda fase da fermentação corresponde à redução do
piruvato (ácido pirúvico).
▪ Acontece no citoplasma (citosol).
▪ A redução do piruvato pode ocorrer de formas distintas, sendo
duas delas mais comuns.
▪ Podemos considerar (entre outras) dois tipos de fermentação:
FERMENTAÇÃO LÁTICA
Neste tipo de fermentação, o piruvato é reduzido, pelo NADH, a
lactato.
Por cada molécula de glicose formam-se 2 moléculas de ATP (balanço
final) e 2 moléculas de lactato.
Este processo é maioritariamente realizado por bactérias
(especialmente do género Lactobacillus), alguns fungos e pelas células
musculares humanas (quando necessitam de energia rapidamente –
situação de esforço e/ou se encontram privadas de oxigénio).
Este processo é usado na produção de iogurtes e queijos.
FERMENTAÇÃO ALCOÓLICA
• Neste tipo de fermentação, o piruvato é inicialmente
descarboxilizado – ocorrendo libertação de CO2 – dando origem a
acetaldeído, que posteriormente, pela ação do NADH, é reduzido
e origina etanol.
• Por cada molécula de glicose formam-se 2 moléculas de CO2 e 2 de
etanol.
• Esta fermentação é maioritariamente realizada por leveduras
(fungos unicelulares), quando se encontram em meios anaeróbios.
• É usada na produção de bebidas alcoólicas (vinho e cerveja) e pão.
FERMENTAÇÃO LÁTICA E ALCOÓLICA E
ATIVIDADES HUMANAS
 FERMENTAÇÃO
▪ Alguns autores consideram mais tipos de
fermentação como a acética e butírica.
▪ Estas não são “verdadeiras” fermentações,
sendo apenas a “continuação” da fermentação
lática ou alcoólica.
▪ Fermentação Acética
▪ Realizada pelas bactérias do género Acetobacter,
levando à formação de vinagre.
▪ Consiste na transformação de etanol em ácido
acético (“continuação” da fermentação alcoólica).

▪ Fermentação Butírica
▪ Realizada pelas bactérias do género Clostridium,
levando à formação de manteiga rançosa.
▪ Consiste na transformação de lactato em ácido
butírico (“continuação” da fermentação lática).
 RESPIRAÇÃO AERÓBIA (CELULAR)
A respiração aeróbia é uma via catabólica de alto rendimento,
que permite a produção de ATP a partir de moléculas de glicose.

Ocorre apenas na presença de oxigénio e é a via catabólica

preferencial da grande maioria dos seres vivos eucariontes.

Só os eucariontes poderão realizar a respiração aeróbia, uma vez

que duas das suas etapas ocorrem nas mitocôndrias.

A respiração aeróbia pode ser dividida em quatro etapas:

1. Glicólise

2. Oxidação do piruvato (ou formação de Acetil Coenzima A)

3. Ciclo de Krebs (ou ciclo do ácido cítrico)

4. Fosforilação oxidativa (ou cadeia respiratória)

 RESPIRAÇÃO AERÓBIA
Ultra estrutura da mitocôndria
― A mitocôndria é revestida por duas membranas.
Matriz
A membrana interna possui invaginações – Ribossomas
cristas mitocondriais.
DNA

― No interior da mitocôndria (matriz) há uma

solução aquosa de enzimas, glicose,
transportadores de eletrões, ATP, ADP, grupos
fosfato e outras moléculas indispensáveis para a
respiração aeróbia.

― Na matriz da mitocôndria também se Membrana interna

encontram ribossomas e DNA, cuja função
é a síntese de proteínas indispensáveis para
a degradação oxidativa da glicose. Membrana externa
Crista mitocondrial
 RESPIRAÇÃO AERÓBIA
― Esta via metabólica consta de quatro etapas: glicólise, oxidação do piruvato, com formação de acetil-CoA, ciclo
de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, e fosforilação oxidativa.
Mitocôndria
Mitocôndria

NADH
Citosol NADH
NADH FADH2

FOSFORILAÇÃO
Célula OXIDAÇÃO
OXIDATIVA
GLICÓLISE DO PIRUVATO CICLO
eucariótica Transporte
Glicose → Piruvato DE KREBS
Piruvato → Acetil-CoA de eletrões e
quimiosmose

H2O
C6H12O6
O2

CO2
ATP AT
ATP
P
 RESPIRAÇÃO AERÓBIA: GLICÓLISE
Fase de
Relembrando… ativação

― Etapa em que ocorre a ativação da molécula de glicose e se inicia a sua

hidrólise. A glicólise consiste na metabolização de moléculas de glicose em
duas moléculas de piruvato (ácido pirúvico).
― A glicólise ocorre no citoplasma (citosol). Fase de
― Está dividida em três fases: separação

Fase de ativação – é fornecida energia da hidrólise de 2 moléculas de ATP à

glicose, para que se torne quimicamente ativa e se dê início à sua degradação.

Fase de separação – desdobramento da glicose em 2 moléculas de aldeído

Fase de
fosfoglicérico (PGAL ou G3P)
rendimento

Fase de rendimento – o PGAL (G3P) é oxidado, perdendo 2 hidrogénios (2e– + 2H+), os

quais são utilizados para reduzir a molécula de NAD+ a NADH + H+
 RESPIRAÇÃO AERÓBIA: GLICÓLISE
▪ Em termos de via metabólica, é exatamente igual aquela que
ocorre na fermentação.

― Por cada molécula de glicose que sofre oxidação no citosol formam-se:

▪ 2 moléculas de NADH;
▪ 2 moléculas de ATP (apesar de se formarem 4 moléculas de ATP, há um consumo
inicial de 2 moléculas de ATP para ativar a degradação da glicose);
▪ 2 moléculas de piruvato.

TRANSFORMAÇÃO E UTILIZAÇÃO DE ENERGIA PELOS SERES VIVOS

 OXIDAÇÃO DO PIRUVATO E FORMAÇÃO DE
ACETIL-COA
Na presença de oxigénio, o piruvato (ácido pirúvico) é transportado para a matriz mitocondrial (através
de uma proteína transportadora).
No interior da mitocôndria sofre uma descarboxilação (perde uma molécula de CO2) e uma oxidação
(perde um hidrogénio, que é usado para reduzir o NAD+, formando NADH). O composto formado por 2
átomos de carbono (grupo acetil) e liga-se à coenzima A, dando origem a acetil-CoA.
 CICLO DE KREBS

No interior da mitocôndria, a molécula de acetil-CoA reage

com uma molécula de oxaloacetato (ou ácido oxaloacético),
último composto do ciclo de Krebs, dando origem a citrato
ou ácido cítrico.
A coenzima A tem como função permitir esta reação,
deixando, posteriormente, de estar ligada ao acetato e
saindo do ciclo.
Ao longo do ciclo ocorrem:
Duas descarboxilações, levando à formação de duas moléculas
de CO2 (quatro por molécula de glicose).
Uma desfosforilação exoenergética, levando à formação de
uma molécula de ATP (duas por glicose).
Quatro oxidações, sendo três pares de eletrões capturados
pelo NAD+ e o restante par pelo FAD (outro transportador de
eletrões).
CICLO DE KREBS OU CICLO DO ÁCIDO CÍTRICO

― Uma vez que cada molécula de glicose origina duas

moléculas de Acetil-CoA, para que uma molécula de
glicose seja totalmente oxidada, as reações do ciclo
de Krebs têm de ocorrer duas vezes, formando-se
um total de:
6 moléculas de NADH
2 moléculas de FADH2 (tem um papel semelhante ao NADH)
2 moléculas de ATP
4 moléculas de CO2
 BALANÇO PARCIAL
(POR MOLÉCULA DE GLICOSE)

Fase ATP NADH + H+ FADH2

Glicólise 2 2 0

Formação da Acetil-CoA 0 2 0

Ciclo de Krebs 2 6 2
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

▪ Nas três primeiras etapas da

respiração aeróbia (glicólise,
formação da acetil-CoA e ciclo de
Krebs), através de descarboxilações e
oxidações sucessivas, a glicose é
degradada até à formação de CO2,
uma molécula pobre em energia.
▪ No entanto, os eletrões transferidos
para o NAD+ e para o FAD são muito
ricos em energia, que será
aproveitada na fase seguinte, a
fosforilação oxidativa.
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

▪ Na fosforilação oxidativa, os eletrões

contidos no NADH e FADH2 são
transferidos para uma cadeia
transportadora de eletrões, que se
localiza nas cristas mitocondriais
(invaginações da membrana interna).
▪ A cadeia transportadora de eletrões é
composta por uma série de proteínas
intrínsecas e por outras moléculas
orgânicas, que se localizam na
membrana interna das mitocôndrias,
numa sequência crescente de
afinidade para os eletrões.
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

▪ As biomembranas são impermeáveis

aos protões (H+).
▪ No entanto, na cadeia transportadora
de eletrões existem três proteínas que
funcionam como bombas de protões,
permitindo a passagem destes iões.
▪ Próximo da cadeia transportadora de
eletrões, existe uma proteína
transmembranar, por onde entram
protões na mitocôndria, a
ATPsintetase.
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
▪ O NADH e FADH2 são oxidados, libertando os
eletrões para proteínas específicas da cadeia
respiratória: o NADH liberta-os no início da
cadeia, ao passo que o FADH2 liberta-os mais à
frente, a seguir à primeira bomba de protões.
▪ Os eletrões, numa série de reações redox,
passam sucessivamente para transportadores
com maior afinidade eletrónica, até ao oxigénio
(aceitador final).
▪ O oxigénio, ao ligar-se a 2 eletrões e a 2 protões
originará água.

▪ Ao fluírem pela cadeia, os eletrões vão perdendo energia, que é utilizada pelas bombas de protões
para transportar ativamente H+ para o espaço intermembranar, criando um gradiente de concentração
de protões (potencial quimiosmótico).
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
O gradiente criado impulsiona a difusão
dos protões de regresso à matriz
mitocondrial através da ATPsintetase.
Com esta difusão, ocorre uma redução
do gradiente de concentrações, sendo
libertada energia, que é utilizada na
fosforilação do ADP.
Este processo designa-se quimiosmose.

▪ Por cada molécula de NADH, transitam para o espaço intermembranar 3 protões e irão formar-se 2,5 ATP
(número que tem em conta o gasto energético da transferência de ATP da mitocôndria para o citoplasma).

▪ Por cada molécula de FADH2, deslocam-se para o espaço intermembranar 2 protões e irão formar-se 1,5 ATP.
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA

As biomembranas são impermeáveis ao

NADH.
Os NADH formados na glicólise irão libertar os
eletrões no exterior da mitocôndria e, através
de um processo designado vai-e-vem malato-
aspartato, estes serão capturados pelos
transportadores disponíveis no interior da
mitocôndria: NAD+ ou FAD.
A transferência ocorre para o NAD+ ou FAD
dependendo da disponibilidade destes
transportadores e do tecido/órgão.
Esta transferência leva a que o rendimento
energético varie de tecido para tecido e ao
longo do tempo.
 FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
1

Resumindo…
2
Esta etapa compreende três processos:
1) A oxidação do NADH e do FADH2 fornece eletrões que
percorrem a cadeia respiratória.
3
2) A energia do fluxo de eletrões é utilizada pelos
compostos I, III e IV para bombearem protões (H+) para
o espaço intermembranar.

3) A energia potencial do gradiente de H+ é utilizada

pela ATP sintase para a formação de ATP por
quimiosmose.
 BALANÇO ENERGÉTICO DA
RESPIRAÇÃO AERÓBIAMitocôndria
2 NADH
Citosol 2 NADH
6 NADH 2 FADH2

FOSFORILAÇÃO
OXIDAÇÃO
OXIDATIVA
GLICÓLISE DO PIRUVATO CICLO
Transporte
Glicose → Piruvato Formação de DE KREBS
de eletrões e
Acetil-CoA
quimiosmose

- 2 ATP + 4 ATP = 2 ATP + 2 ATP + cerca de 26 ou 28 ATP

Na glicólise há produção de 4 ATP, De acordo com o processo de
mas, como houve um gasto de 2 ATP transferência de eletrões do
na fase de ativação, o ganho é de NADH para a matriz da
apenas 2 ATP. mitocôndria.
 RENDIMENTO ENERGÉTICO
(TRANSFERÊNCIA FEITA PARA O NAD+) (TRANSFERÊNCIA FEITA PARA O FAD)

Fase ATP NADH + H+ FADH2 Fase ATP NADH + H+ FADH2

Glicólise 2 2 (x 2,5) = 5 0 Glicólise 2 0 2 (x 1,5) = 3

Formação da Formação da
0 2 (x 2,5) = 5 0 0 2 (x 2,5) = 5 0
Acetil-CoA Acetil-CoA

6 (x 2,5) =
Ciclo de Krebs 2 2 (x 1,5) = 3 Ciclo de Krebs 2 6 (x 2,5) = 15 2 (x 1,5) = 3
15

Total: 32 Total: 30
COMPARAÇÃO
ENTRE A
RESPIRAÇÃO
AERÓBIA E A
FERMENTAÇÃO
Mitocôndria
 COMPARAÇÃO ENTRE A RESPIRAÇÃO
AERÓBIA E A FERMENTAÇÃO
Substrato Localização e Presença de Produtos Oxidação da Balanço
Função Organismos
inicial etapas oxigénio finais glicose energético
Citosol:
glicólise.
Produção de Presente em
Mitocôndria: 32 ATP (máx.)/
ATP por plantas,
Respiração formação de Necessita Água e dióxido molécula de
oxidação de Glicose Completa animais e
aeróbia Acetil-CoA; de oxigénio de carbono glicose
compostos noutros
Ciclo de Krebs e oxidada
orgânicos eucariontes
fosforilação
oxidativa
Fermentação
Característica
Produção de lática: lactato
2 de muitos
ATP por Citosol: glicólise Fermentação
Não necessita ATP/molécula procariontes,
Fermentação oxidação de Glicose e redução do alcoólica: Incompleta
de oxigénio de glicose mas pode
compostos piruvato etanol e
oxidada ocorrer em
orgânicos dióxido de
eucariontes
carbono