CAPÍTULO 3

A ESSENCIALIDADE DO BORO NA NUTRIÇÃO

DO GIRASSOL E DE ANIMAIS

Data de submissão 07/03/2023 Data de aceite: 03/04/2023

Níbia Sales Damasceno Corioletti Robson Lopes Cardoso

Universidade Estadual de Goiás – UEG – Universidade Estadual de Goiás – UEG-
São Luís de Montes Belos-GO São Luís de Montes Belos – GO
http://lattes.cnpq.br/1946912026519162 http://lattes.cnpq.br/2587137837247549

José Henrique da Silva Taveira Claudia Peixoto Bueno

Universidade Federal de Lavras – UFLA Universidade Federal de Goiás- UFG –
– Lavras-MG e Universidade Estadual de Goiânia-GO e Universidade Estadual de
Goiás – UEG – Santa Helena de Goiás- Goiás – UEG-
GO São Luís de Montes Belos – GO
http://lattes.cnpq.br/1359434613878518 http://lattes.cnpq.br/0790654390056879

Luciane Cristina Roswalka Pedro Rogério Giongo

Universidade Federal de Lavras – UFLA Universidade de São Paulo USP/ESALQ
– Lavras-MG e Universidade do Estado e Universidade Estadual de Goiás –UEG-
de Mato Grosso – UNEMAT – Nova Santa Helena de Goiás – GO
Xavantina - MT http://lattes.cnpq.br/7722106627371401
http://lattes.cnpq.br/5207564077071838
Danilo Corrêa Baião
Patrick Bezerra Fernandes Universidade Estadual de Goiá- UEG- São
Universidade Federal de Mato Grosso Luís de Montes Belos – GO
do Sul – UFMS- e Faculdade Unibrás do http://lattes.cnpq.br/1227904241487342
Pará – Ourilândia do Norte – PA
http://lattes.cnpq.br/6556460979927382

Sidinei Corioletti RESUMO: O girassol é uma planta

Universidade do Estado de Mato Grosso – anual produtora de grãos e forragem,
UNEMAT – Nova Xavantina – MT frequentemente utilizada na alimentação
http://lattes.cnpq.br/3809678492567994
animal em diversos países e que encontra-
se em franco crescimento no Brasil.
Constitui-se em uma das culturas mais
sensíveis a privação do nutriente boro (B),

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 27

sendo o nutriente requerido em todas as etapas de desenvolvimento, principalmente, durante
o estágio reprodutivo onde a demanda por B ocorre de maneira mais acentuada. Ao longo
dos anos o B também tem sido relatado como micronutriente essencial para os animais.
Concentrações de B dentro da faixa ideal, são benéficas para que processos metabólicos,
fisiológicos e biológicos sejam desempenhados de forma eficiente. Nesta revisão de literatura,
aborda-se sobre a dinâmica de funções, mecanismos de transporte e absorção de B, bem
como a interação de boro no solo, resposta do girassol a aplicação de boro, deficiência,
toxicidade, relação de boro com a salinidade, uso do girassol na alimentação animal e relação
boro e nutrição animal.
PALAVRAS-CHAVE: Helianthus annuus L., deficiência, fitotoxicidade.

THE ESSENTIALITY OF BORON IN SUNFLOWER AND ANIMAL NUTRITION

ABSTRACT: Sunflower is an annual plant that produces grains and forage, widely used in
animal feed in several countries and which is growing rapidly in Brazil. It constitutes one
of the most sensitive cultures to B deprivation, being the nutrient required in all stages of
development, mainly, during the reproductive stage where the demand for B occurs in a more
accentuated way. Over the years boron has also been reported as an essential micronutrient
for animals. Boron concentrations within the optimal range are rewarded so that metabolic,
physiological and biological processes are efficiently marketed. This literature review
addresses the dynamics of functions, control of B transport and absorption, as well as the
interaction of boron in the soil, sunflower response to boron application, deficiency, toxicity,
boron relationship with salinity, Use of sunflower in animal feed and relationship between
boron and animal nutrition.
KEYWORDS: Helianthus annuus L., deficiency, phytotoxicity.

1 | INTRODUÇÃO
No Brasil, o girassol (Helianthus aanuus L.) ocupa área de 39,3 mil hectares com
produção de 40,8 mil toneladas, aproximadamente. Na safra 2021/2022, a maior região
produtora está localizada na região Centro-Oeste, e apresentou produção de 36,4 milhões
de toneladas, com média de produtividade de 998 kg ha-1, em 36,5 mil hectares de área
plantada (CONAB, 2022).
O girassol, é uma cultura oleaginosa e, tornou-se conhecido mundialmente devido
a qualidade nutricional do óleo (KOSTOVA, 2010), e quantidade tendo se apresentado
como a quarta maior fonte de óleo vegetal comestível, juntamente com a soja (Glycine
max), a palma forrageira (Opuntia cochenillifer) e a canola (Brassica napu) (FERNÁNDEZ-
MARTINEZ et al., 2008).
Vale ressaltar que o valor da cultura se encontra além da produção de óleo vegetal
comestível, pois vem sendo utilizado na nutrição humana (óleo, sementes e farinha das
sementes) e animal (farelo e silagem; sementes para pássaros), para a produção de
biodiesel, medicamentos e cosméticos, na apicultura, na floricultura e no paisagismo como
planta ornamental e como adubação verde. Na alimentação animal, utilizado principalmente

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na forma de farelo (MAHERI-SIS et al., 2011) e como forrageira para a produção de silagem
(NURK et al., 2016), apresentando teores de proteína bruta e extrato etéreo superiores aos
encontrados no milho, com produção de matéria seca entre 19 a 25% (MAFAHER et al.,
2010).
Dentre os fatores que podem afetar o rendimento da cultura, atenção deve ser dada
a nutrição, especialmente com boro (B) e o nitrogênio (N) considerados como elementos
minerais essenciais para o crescimento do girassol (ALVES et al., 2017). O fornecimento
de doses adequadas de B proporcionam o aumento da produção de aquênios, nos índices
da extração do óleo, da atividade fotossintética e na viabilidade do grão de pólen (ALVES
et al., 2017), sendo verificada a produção limitada pela baixa disponibilidade de B no solo
(NETO et al., 2014).
A essencialidade do B vem sendo relatada também na nutrição animal influenciando
o desenvolvimento e ou sanidade de frangos de corte (JIN et al., 2014) ovinos (SIZMAZ
et al., 2017), ruminantes (KABU; CIVELEK, 2012; KABU; AKOSMAN, 2013; KABU et al.,
2013), suínos (ARMSTRONG et al., 2000; ARMSTRONG; SPEARS, 2001; ARMSTRONG
et al., 2002), e peixes (ROWE; ECKHERT 1999), sendo recomendada a suplementação
dietética deste.
Diante do exposto, a presente revisão teve por objetivo a busca e compilação de
informações sobre a resposta do girassol e animais ao suprimento nutricional de boro.

2 | REVISÃO DE LITERATURA

2.1 Funções e mecanismos para absorção e transporte de boro

O B foi associado a vários processos fisiológicos e metabólicos que ocorrem nos
vegetais desempenhando funções como metabolismo de N (nitrogênio) e P (fósforo),
translocação de açúcares, metabolismo de carboidratos e absorção de ânions e cátions
(AL-AMERY; HAMZA; FULLER, 2011); desenvolvimento do tubo polínico (DECHEN;
NANCHTIGALL, 2006; BERTI et al., 2019); crescimento do grão de pólen (ASAD et al.,
2001; BERTI et al., 2019); e, manutenção da estabilidade da parede celular, crescimento dos
meristemas e na permeabilidade das membranas celulares, de forma que sua deficiência
compromete fortemente o crescimento das plantas (LIMA et al., 2013).
O desenvolvimento do pólen e do tubo polínico está diretamente relacionado com
a fecundação da flor, exercendo um papel importante nos processos de carboidratos,
açúcares, RNA, DNA, paredes celulares, divisão celular e desenvolvimento de tecidos,
além da qualidade do néctar com a finalidade de atrair insetos para a polinização (BERTI
et al., 2019). A maior taxa de absorção de nutrientes pelo girassol foi observada logo após
a formação do botão floral e se estendendo até o florescimento, fases de consumo de água
elevado, de modo que tanto os nutrientes presentes no solo quanto o volume de água
dentro do sistema devem suceder de forma equilibrada (CASTRO et al.,2006).

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 29

 A absorção de B pelas plantas, ocorre a partir de três mecanismos distintos
caracterizados pelo transporte passivo através da membrana plasmática por difusão
simples, não envolvendo gastos metabólicos, que só acontece mediante a presença de
altas quantidades do micronutriente na solução do solo; pelo transporte facilitado pelo
canal de proteínas intrínsecas similar à nodulina 26 (NIPs b); e pelo transporte ativo
de B por um transportador de alta qualidade de ácido bórico (BOR1) ativado em casos
de baixa disponibilidade de B (GONZÁLEZ-FONTES et al., 2014; KHADEN; LAJAYER;
GHORBANPOUR, 2020 ).
Logo após absorção pelas raízes, o B transportado pelo xilema à longa distância
(NACHIANGMAI et al., 2004), torna-se imóvel quando atinge a parte aérea, propiciando o
aparecimento dos primeiros sintomas de deficiência geralmente nos órgãos mais jovens
das plantas (HARMANKAYA et al., 2008).
Cabe enfatizar que a deficiência de B pode ocasionar reduções na absorção de
outros elementos e consequente instabilidade nas paredes celulares e estruturação das
plantas. A deficiência de B consequentemente ocasiona a diminuição do teor de cálcio (Ca)
na folha das plantas, afetando sua absorção e translocação (FAGERIA, 2001). O boro e
o cálcio se demonstraram como elementos que exercem função importante na membrana
plasmática, pela manutenção da integridade estrutural, promovendo resistência à parede
celular, por meio da interação com polissacarídeos pécticos na matriz da parede celular,
como foi verificado em plantas de cenoura (SINGH et al., 2012).
O ramnogalacturonan II (RGII), um polissacarídeo péctico complexo que segundo
indícios encontra-se localizado nas paredes celulares primárias (BROWN; HENING, 1997;
MATOH; KOBAYASHI, 1998), possui sequência glicosil, com dímero covalentemente
reticulado através de um diéster de borato (MACDOUGAL; RING, 2003; O’NEILL et al.,
2004). Supostamente, também ligado de forma covalente com homo-galacturonan (HG) na
parede celular primária, pois, os dois se apresentaram em estruturas compostas por resíduos
de ÿ-D-GalA ligados em 1,4 (ISHII; MATSUNAGA, 2001; REUHS et al., 2004). A interação
de B com o RG II foi essencial para a reticulação das paredes celulares, pois, o complexo
B RG-II forneceu expansão e estrutura às paredes celulares primárias e secundárias de
Arabidopsis (RYDEN et al., 2003; KOHORN et al.,2006). Portanto, pequenas alterações
estruturais nesse complexo pode prejudicar a estabilidade nas paredes celulares das
plantas (GOLDBACH; WIMMER 2007).
A diminuição da reticulação de RG-II em células de tabaco cultivadas em suspensão
com deficiência de B promoveu formação de paredes primárias inchadas (MATOH et
al., 2000), possivelmente devido a responsabilidade da molécula de RG-II de criar elos
de conexão para cadeias de polissacarídeos de pectina por meio da ligação B-diéster.
Quando a concentração de B nessas regiões de ligação foram insuficientes, geralmente,
as paredes celulares apresentaram baixo potencial de retenção de pectina (KOBAYASHI
et al., 1997). E essa deficiência de B afetou os poros da parede celular, aumentando-os

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 30

de tamanho, induzindo a morte celular ao realizar etapa de alongamento (FLEISCHER;
O’NEILL; EHWALD, 1999).
Na cultura do rabanete, aproximadamente 0,80% do boro existente na parede
celular foi proveniente do RGII monomérico (KOBAYASHI et al., 1996).
Nos sistemas biológicos, BOR1 foi o primeiro transportador de efluxo de boro
detectado, atuando sob condições de baixa disponibilidade de B e transportando-o do
sistema radicular para a parte áerea de Arabidopsis (TAKANO et al., 2002). Nakagawa et al.
(2007) sugeriram ou observaram que em plantas de arroz o gene Os BOR1 foi importante
para captação eficiente de B pelas raízes e deslocamento no xilema.
Algumas proteínas do tipo aquaporina como NIP5;1 em condições de privação
de B, promoveram o transporte de ácido bórico na membrana plasmática de Arabidopsis
(TAKANO et al., 2006). Essas proteínas agiram como canais multifuncionais facilitando o
fluxo passivo de moléculas de pequeno porte não carregadas, ou seja, neutras, como a
água, o glicerol e a ureia (WALLACE et al., 2006), sendo localizadas nas células corticais,
epidérmicas e endodérmicas da raiz. A proteína NIP6;1 foi relatada como um possível
canal de ácido bórico envolvido no transporte preferencial de B do xilema para o floema,
em tecidos jovens em crescimento de Arabidopsis (TANAKA et al., 2008). A NIP7;1 foi
relacionada ao processo de microsporogênese (LI et al., 2011). Contudo, há evidências de
colaboração de BOR1 com NIP5;1 e NIP6;1 (MIWA et al., 2013; CHORMOVA et al., 2014).
Diversas enzimas como glicose-6-fosfato desidrogenase, polifenoloxidase,
fenilalanina amônia liase, ribonuclease e ÿ-glicosidase, comumente conectadas as paredes
celulares e membranas, também apresentaram-se demasiadamente ativas quando liberadas
sob condições de privação de B. No entanto, essa ação perante o cenário de deficiência
de B, pode ocasionar consequências extremamente sérias nos processos metabólicos
das plantas, acentuando a concentração fenólica e esgotando o RNA (SHKOLNIK, 1984;
BLEVINS; LUKASZEWSKI, 1998).
Ademais, vale ressaltar que o boro também pode ser transportado via floema em
quantidade suficiente para atender a demanda das plantas, como observado em maçãs,
citros, nectarinas e Arabidopsis (WU et al., 2019). A mobilidade ocorreu devido a formação
de complexos B-diol, fundamentais para remobilizar os nutrientes entre os tecidos vegetais
(HU et al., 1997). Em citros, a fração translocada foi dependente do nível de B na planta e
da síntese dos compostos resultantes da fotossíntese (DU et al., 2020).

2.2 Boro no solo

A turmalina é a principal fonte de B encontrada na maioria dos solos bem drenados,
entretanto está fonte não se encontra prontamente disponível para as plantas (GUPTA,
1979). Durante o processo de intemperismo natural das rochas, o ácido bórico consiste
na forma mais frequente de B liberada e assimilada pelas raízes das plantas (BARIYA;
BAGTHARIA; PATEL, 2014), sendo portanto, a mais lixiviada em função de sua elevada

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solubilidade (YAN et al., 2006; OZTURK et al., 2010).
Dentre os fatores que afetaram a disponibilidade de B no solo e na planta, destaca-
se o pH do solo (GUPTA, 1993), que recomenda estar entre 5,5 e 7,5 para melhor ocorrer
a absorção do nutriente (CAMACHO-CRISTÓBAL et al., 2008). Outros fatores, como
teor de matéria orgânica (LIMA et al., 2007), textura do solo (ACUNÃ, 2005), umidade do
solo (MATTIELLO et al., 2009), calagem (SALTALI et al., 2005) e água de irrigação em
ecossistemas tropicais pode limitar a disponibilidade do elemento no solo e reduzir seu
aproveitamento pelas plantas (FLORES et al., 2017).
A movimentação do B se dá por meio de fluxo de massa quando refere-se a
transferência do solo até as raízes das plantas. Considerado um micronutriente altamente
solúvel, em de solos com baixa fertilidade, o B foi naturalmente lixiviado e absorvido por
óxidos de ferro, alumínio, manganês e matéria orgânica (BENTO et al, 2020).
Nos solos brasileiros, o micronutriente B ainda é tido como um fator limitante nas
áreas agricultáveis, devido ao baixo teor natural do elemento no solo. Portanto sua correção
é imprescindível para maximizar a produtividade nas diversas regiões do país (SANTINI et
al., 2015). Cruz et al. (1987) observaram que em Latossolo Vermelho de textura média no
Brasil, a elevação do pH de 4,2 a 5,6 promoveu alteração significativa na quantidade de
B adsorvido. Estudos conduzidos na cultura do girassol (NETO et al., 2014) e em outras
como o eucalipto (MATTIELLO et al., 2009), comprovaram a dependência de aplicação de
B aos solos brasileiros.

2.3 Resposta do girassol a aplicação de boro

De modo geral, a cultura do girassol se apresenta muito responsiva a aplicação de B
(SHORROCKS, 1997). O micronutriente é requerido nos estádios vegetativo e reprodutivo,
se apresenta como imprescindível no florescimento e na formação da semente (AL-AMERY
et al., 2011).
Mekki (2015) analisando o efeito da aplicação foliar de boro no rendimento e
qualidade de algumas cultivares de girassol, relatou que a aplicação de B na dose de 600
ppm propiciou maior peso de sementes planta-1 (g), diâmetro de cabeça (cm), número de
sementes cabeça-1, peso de 1000 sementes (g), porcentagem de óleo e rendimento de óleo
planta-1 das cultivares Sakha-53 e Giza-102. Amery et al. (2011) e Tahir (2014) também
obtiveram resultados no rendimento de sementes de girassol em relação a testemunha,
após o aumento linear das doses de B nas concentrações de 200 mg L-1 e 250 mg L-1.
Leandro et al. (2020) avaliando o desempenho agronômico dos genótipos de
girassol BRS 321 e BRS 323, submetidos a diferentes doses de adubação boratada (ácido
bórico), na safra 2015/2016, observaram que nas variáveis altura de planta, diâmetro de
caule, número de folhas, peso de 1000 sementes, produtividade de grãos e teor de óleo
e produtividade, as respostas dos genótipos BRS 321 e 323 às doses de B se diferiram
entre si. As melhores respostas de desenvolvimento vegetativo foi observada no genótipo

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 32

BRS 321 na dose inferior a 1 kg ha-1, enquanto o maior rendimento de óleo e grãos para o
mesmo genótipo foi alcançado na dose de 4 kg ha- 1. Contudo, para o genótipo BRS 323 foi
constatado que as doses de B não surtiram efeito nas variáveis vegetativas, porém, obteve-
se maior teor de óleo ao aplicar a dose de 4 kg ha- 1. Além disso, independente das doses
de boro o genótipo BRS 323 demonstrou-se superior ao 321 em relação a produtividade de
grãos e óleo. Indicando que a absorção do micronutriente possivelmente foi afetada pela
diferença nas interações entre os genótipos da mesma espécie.
Oliveira Neto et al. (1999) constataram trabalhando com cinco doses de boro (0,0,
2,0, 4,0, 6,0, 8,0 kg ha-1) em seis diferentes profundidades (0 a 5,5; 5 a 10; 10 a 15; 15 a
20; 20 a 30; 30 a 40 cm) em Latossolo Vermelho eutroférrico, no município de Londrina,
Paraná, Brasil que a adubação boratada em solos que apresentavam teor médio de
matéria orgânica e textura argilosa pesada, com níveis de B acima de 0,22 mg dm-3 não
surtiram efeito nos componentes de rendimento do girassol. Entretanto, a concentração do
elemento B no solo obteve aumento em todas as aplicações, quando comparado aos níveis
anteriores.
Cakmak et al. (1995) demonstraram o papel relevante de B na integridade da
membrana plasmática em folhas de girassol. Na comparação, as folhas deficientes em B, o
efluxo de K foi 35 vezes maior, seguido pelo de sacarose 45 vezes maior, e de fenólicos e
aminoácidos 7 vezes maior que em folhas normais. Os autores postularam que os distúrbios
nutricionais de B, além de promoverem a redução da eficácia da fertilização potássica,
contribuíram para maior liberação de sacarose e aminoácidos que são compostos atrativos
para patógenos e pragas. Corroborando com os resultados de Cakmak et al. (1995), Power
e Woods (1997) constataram que a absorção de K foi influenciada pela presença de B,
dado ao fato que na ausência de B a absorção de K praticamente não ocorreu e em níveis
ideais de B a absorção de K aumentou. Além disso, verificaram que a deficiência de B
pode ocasionar efeitos deletérios que desencadearam a deficiência de P, por essa razão
diversas ocorrências de privação de B foram comumente confundidas ou relatadas como
deficiência de P.

2.4 Deficiência
A cultura do girassol foi relatada como umas das mais sensíveis ao excesso e a
deficiência por B (ASAD et al., 2003; TASSI et al., 2017).
Como principais sintomas da deficiência de boro no girassol foram relatados o
aparecimento de manchas foliares na pré-floração e no início do florescimento, seguido
pela necrose dos tecidos das regiões afetadas, que posteriormente provoca uma morte
celular nos órgãos atingidos como a parte superior do caule e folhas, comprometendo o
desenvolvimento do capítulo em floração (LIMA et al., 2013).
A deficiência de B, prejudicou o funcionamento das membranas dos cloroplastos,
afetou o transporte de elétrons nos tilacóides, e resultou em uma fotoinibição (GOLDBACH

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 33

et al., 2007). Consequentemente, o crescimento do sistema radicular tornou-se reduzido,
e as folhas jovens ficaram com aparência enrugada provocando diminuição na área foliar,
que acarretou em abortamento floral através da queda do capítulo, causando perdas na
produção (NETO et al., 2014).
A deficiência de boro afetou os processos vegetativos e reprodutivos DO GIRASSOL,
por meio da morte dos meristemas, inibição da expansão celular, do estresse oxidativo e da
redução da fertilidade (EL-SHINTHNAWY EL-SHINTINAWY, 1999 OU 2000).
Acredita-se que quando ocorre a oxidação do fenol, aumento da atividade da enzima
polifenoloxidase e dos compostos fenólicos, há um forte indício fisiológico da deficiência de
boro em espécies vegetais, principalmente nas culturas mais vulneráveis como o girassol
(ÇAKMAK e ROMHELD, 1997; ALKAN TORUN et al., 2018).
Grande parte desses compostos fenólicos são fitotóxicos para o sistema radicular
e órgãos jovens das plantas, independentemente da quantidade, uma vez que 1 mol foi
capaz de desencadear efeitos deletérios (VAUGHAN; ORD, 1990). Marschner (1995)
relatou que em extratos de folhas de girassol deficientes em B, a ação de polifenoloxidase
aumentou de forma significativa por consequência da severidade dos sintomas decorrentes
da deficiência, especialmente, sob condições de elevada intensidade de luz. Corroborando
com Marschner (1995), Cakmak et al. (1995) demonstraram que em plantas de girassol o
fenômeno de escurecimento dos tecidos foliares por deficiência de B foram mais atenuados
mediante a aumento de alta intensidade da luz.
No Brasil, a deficiência por boro foi observada predominantemente nos solos do
Cerrado, e a escassez deste elemento pode reduzir a produção do girassol em 60%
(EMBRAPA CERRADO, 2002), comprometendo gravemente a produção de aquênios,
constituindo-se em um fator limitante para atingir altas produtividades (CASTRO et al.,
2006). Contudo, visando elevar ao máximo a potencialidade genética das cultivares,
tornou-se estritamente necessária a verificação da verdadeira demanda de B (CAPONE
et al., 2016).
As características físico-químicas do solo também podem interferir no manejo de
adubação com B, observando-se que em solos de textura arenosa, um dos principais
entraves foi a lixiviação (ROSOLEM; BÍSCARO, 2007). Por outro lado, nos solos argilosos
com elevados teores de óxido de ferro e alumínio, a adsorção limitou o uso eficiente de B
(FERREYRA; SILVA et al., 1999).
Yu et al. (2002) observaram que a privação de B durante uma hora em plantas
de tabaco, praticamente, inibiu a atividade do canal de água ZmPiP convertido por GFP
(proteína verde florescente) nas extremidades do sistema radicular.
Redondo-Nieto et al. (2001) e Camacho-Cristóbal et al (2008), a deficiência de boro
provocou alterações no nível de expressão de genes pertencentes ao metabolismo de
nitrogênio.
Ao longo dos anos, diversas estratégias ou técnicas vêm sendo utilizadas com a

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 34

finalidade de melhorar a absorção e disponibilidade de B para as plantas, destacando-se,
a enxertia, a aplicação de nanofertilizantes, inoculação com microrganismos micorrízicos
e rizobactérias, bem como métodos para alterar características radiculares (SHIREEN et
al., 2018).
Recentemente descobriu-se que a aplicação do Potássio (K), além de atenuar o
efeito inibitório decorrente do excesso de B nas plantas, diminuiu também a quantidade de
folhas e proporcionou o equilíbrio de outros nutrientes (POGORZELSKI et al., 2020).

2.5 Fitotoxicidade
Os efeitos da fitotoxicidade de B foram encontrados em solos cujo teor se encontrava
superior a 1 mg kg-1 (SCOTT & EATON, 1940). Concentrações excessivas de boro no solo
ocasionaram estresse oxidativo na cultura do girassol (GIANSOLDATI et al., 2012; TASSI
et al., 2011).
Para que o B atinja a sua finalidade, é necessário que se use quantidades
pequenas. O B for utilizado de forma excessiva na couve-flor causou o derramamento do
conteúdo celular e a peroxidação lipídica (degradação oxidativa dos lipídios), influenciando
negativamente também as enzimas que assimilam o nitrogênio (FERNANDES et al., 2021).
Em plantas vasculares, a toxicidade de B provocou alterações nos níveis de clorofila
e taxa fotossintética nas folhas, redução na divisão celular radicular, distúrbios metabólicos,
diminuição dos teores de lignina e suberina (NABLE; BAÑUELOS; PAULL, 1997; REID,
2007). Krudnak et al. (2013) relataram que níveis de B acima de 11,3 kg ha-1 afetaram
negativamente a sua absorção, a viabilidade polínica e a formação de sementes das
variedades “S473” e “Pacific 77” de girassol.
Marcondes et al. (2019) avaliando a “disponibilidade de boro e características do
girassol influenciadas pela adubação boratada” observaram que a aplicação de 4,0 kg ha-1
de B provocou toxicidade às plantas de girassol híbrido Aguará 4 acarretando em efeitos
negativos de diâmetro de caule e massa seca da parte aérea.
Portanto, a toxicidade de boro é mais turbulenta de administrar em sistemas de
produção agrícola do que sua ausência, que pode ser corrigida por meio da fertilização
(TAKANO et al., 2008).
Hossain et al. (2005) e Turan, Taban e Taban (2009) estudaram a interação de B com
outros nutrientes como Ca, S, Al, Si e Zn, objetivando o desenvolvimento de corretivos que
promovessem o reestabelecimento de solos contaminados e mitigação de efeitos tóxicos
ocasionados por B nas plantas.

2.6 Relação boro salinidade

A inibição do crescimento, é uma das principais respostas peculiares das plantas
frente ao estresse salino (GHOULAM et al., 2002). A salinidade, afeta negativamente
diversos processos de ordem fisiológica e bioquímica, foi relatado por Park et al. (2009) que
elevadas concentrações do íon sódio comprometeu o processo fotossintético, em função

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 35

de causar a degradação da enzima clorofilase em plantas de (Brassica napus L.).
El-Kader et al. (2006) observaram limitação no crescimento do girassol em relação
aos parâmetros de altura de planta, diâmetro do caule, número de folhas, índice de área
foliar e diâmetro do disco, em solos com diferentes níveis de salinidade. Resultados
semelhantes foram obtidos por Santos et al., (1999).
De acordo com um estudo realizado na Turquia por Alkan Torun et al. (2018) sobre
“a determinação do efeito de aplicações de boro em danos de sal em girassol”, verificaram
que a produção de matéria seca da parte verde dos genótipos de girassol Sycadix e
Imeria diminui com a aplicação de 50 mm de NaCl em todas as condições de doses de
B e aumentaram o rendimento em relação ao controle. Este sintoma do estresse salino é
frequentemente associado a redução da integridade da membrana e deterioração de sua
permeabilidade, que são gravemente prejudicadas pelas condições salinas (MAHAJAN;
TUTEJA, 2005). Estudos como de Zahra et al. (2010) e Tuhran (2014) também evidenciaram
a redução do rendimento da matéria seca da parte verde em consequência de doses de
cloreto de sódio.
Os girassóis podem tolerar a salinidade e crescer, em solos que possuem índices
salinos baixos e médios. Adotando diferentes estratégias para contornar os efeitos
da salinidade (SKORIC, 2012). E dentre essas estratégias, uma opção que vem sendo
constantemente adotada é o manejo de nutrientes. Em condições de estresse, os nutrientes
vegetais ajudam as culturas a melhorar seu desempenho, rendimento e tolerância, por meio
da ativação de diversos mecanismos vegetais, entre os quais destacam-se, o aumento da
atividade fotossintética, redução na absorção de metais pesados, proteção estrutural de
proteínas, reparo do DNA, ativação de genes relacionados a defesa contra o estresse,
biossíntese de enzimas antioxidantes, osmoprotetores entre outros (KUMARI et al., 2022).
Zhen et al. (2019) revelaram que o excesso de B aliado a outros fatores estressores
como a salinidade e a seca diminuiu drasticamente a biomassa vegetal de Puccinellia
tenuiflora. No entanto, a aplicação conjunta e separada de nutrientes como N e P demonstrou
ajudar as plantas a superar os sintomas de toxicidade de B, devido forçar a fotossíntese
e diminuir a relação K+/Na+. Reduzindo assim a concentração de B tanto na parte aérea
quanto na raiz e aumentando significativamente a produção de matéria seca. Os achados
desse estudo propuseram que os fertilizantes N e P podem ser utilizados para mitigar os
efeitos da toxicidade de B em P. tenuiflora quando submetida a condições de estresse
simultâneo com sal e seca tornando-se uma alternativa ambientalmente econômica para
remediação de solos contaminados com B.
Surpreendentemente, estudos desenvolvidos em solos salinos demonstraram que
o aumento do suprimento de B e Ca gerou maior tolerância a presença de NaCl pelas
culturas, bem como influenciou de forma positiva a produção e o rendimento perante tais
condições (EL-HAMDAOUI et al., 2003; BONILLA et al., 2004).

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 36

2.7 Uso do girassol na alimentação animal
O girassol é empregado na alimentação animal, principalmente, na forma de
farelo (MAHERI-SIS et al., 2011) e como forrageira para a produção de silagem (NURK
et al., 2016). Possui, teor de proteína bruta e extrato etéreo em quantidade superior às
encontradas no milho, apresentando ainda produção de matéria seca entre 19 a 25%
(MAFAHER et al., 2010).
Musharaf (1991) em experimento sobre “efeito de níveis graduados de farelo e
semente de girassol em dietas para frangos de corte”, observou que o farelo de semente de
girassol rico em fibras pode ser incluído na dieta até 250 g kg-1, desde que seja suplementado
com os aminoácidos metionina e lisina. Furlan et al. (2002), recomendaram que em rações
isoenergéticas e isoaminoacídicas para metionina, cistina e lisina digestíveis objetivando
a alimentação de frangos de corte, a proteína do farelo de soja pode ser substituída pela
proteína do farelo de girassol em até 30%.
Silva et al. (2002) revelaram que a inclusão de 21% de farelo de girassol na ração
de suínos em crescimento e terminação não afetou o desempenho e qualidade da carcaça.
Já, Louvandini et al. (2007) verificaram que para ovinos Santa Inês em terminação a
substituição de 100 e de 50% do farelo de soja pelo de girassol no concentrado promoveu
redução no ritmo de crescimento e características de carcaça.
Sharma et al. (1986) realizaram experimento com bezerros da raça holandesa e
sugeriram que 10% de sementes de girassol inteira ou 12 a 18% de sementes de canola
podem ser introduzidas na dieta inicial desses animais.
Nos últimos anos a cultura do girassol vêm ganhando destaque e sendo introduzida
nos sistemas de rotação e sucessão de culturas como opção viável para produção de
forragem (SOUZA; ARIAS; GOBETTI, 2018). Cruvinel et al. (2017) analisando o “perfil
fermentativo e valor nutricional da silagem de girassol com cultivares de Urochloa brizantha
na safrinha” observaram que a silagem de girassol propiciou maior valor de pH, lignina
e extrato etéreo (EE), no entanto, apresentaram menor teor de matéria seca (MS) e
digestibilidade in vitro de matéria seca (DIVMS). Entretanto, os mesmos autores verificaram
que as silagens com adição de cultivares de Urochloa brizantha demonstraram melhorar
o padrão fermentativo e teor nutricional das silagens, agregando maior concentração de
proteína bruta e menor teor de fibra em detergente ácido (FDA) e lignina. Assim sendo,
recomendaram sua utilização para processos de ensilagem com girassol.
Tomich et al. (2004) realizaram experimento com treze cultivares hibridas de
girassol (AS243, AS603, Contiflor 3, M737, M742, V200, Cargill 11, Contiflor 7, DK180,
M734, M738, Rumbosol 90 e Rumbosol 91) amostradas como forragem original e ensiladas
em silos de laboratório, após 56 dias de fermentação os silos foram abertos, as silagens
retiradas e homogeneizadas individualmente. Em seguida após análises bromatológicas
subsequentes foi observado que as silagens possuíam elevado valor de pH, teores altos

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 37

de FDA, lignina e DIVMS média em torno de 49,8%. Os resultados demonstraram a
necessidade de associação com outros alimentos volumosos, devido a elevada presença
de EE, que se apresenta como um fator limitante para a utilização de silagens desses
materiais na dieta de bovinos e não recomendaram seu emprego de forma isolada, ou seja,
como único volumoso.

2.8 Relação boro e nutrição animal

Em relação a influência do nutriente B na saúde animal, estudos mostraram que
a suplementação dietética de boro em suínos, aves e roedores propiciou resistência
óssea (HUNT; NIELSEN, 1988; ARMSTRONG et al., 2002; GALLARDO-WILLIAMS et al.,
2003; GHANIZADEH et al., 2014). Além disso, também há evidências que o ácido bórico
possa desempenhar papel protetor, impedindo danos oxidativos ao DNA, em casos de
contaminação por aflatoxina B1(GUINDON; BEDARD; MASSEY, 2007; TURKEZ et al.,
2010).
A disponibilidade limitada de B em animais, afeta o metabolismo mineral, absorção
de carboidratos, consumo de energia, desenvolvimento embrionário e inúmeras atividades
enzimáticas (ULUISIK; KARAKAYA; KOC, 2018). Foi relatado também, que elevadas
quantidades de B pode prejudicar o desenvolvimento de órgãos do sistema imunológico de
aves e roedores (HU et al., 2014).
Rowe e Eckhert (1999) constataram que para o peixe-zebra (Danio rerio) o boro é
decisivo (essencial) durante a fase inicial de desenvolvimento, uma vez que sua deficiência
pode comprometer o processo de acasalamento.
Por outro lado, em ruminantes e suínos foi evidenciado que o boro desempenha
papel importante no processo reprodutivo (ARMSTRONG et al., 2002; KABU; CIVELEK,
2012; KABU; AKOSMAN, 2013; KABU et al., 2013).
Há também estudos que demonstraram que o boro possa estar relacionado à
produção de hormônios esteroides, intervindo no metabolismo de cálcio, magnésio,
vitamina D e micronutrientes (PALACIOS, 2006; NIELSEN, 2014).
Descobriu-se também, que B induziu o crescimento embrionário em trutas (ECKERT,
1998).

3 | CONSIDERAÇÕES FINAIS
O suprimento adequado de boro tanto via solo como fertilização é essencial para
assegurar um crescimento e desenvolvimento ótimo para a cultura do girassol. O boro
desempenha papel importante na integridade das paredes celulares, manutenção da
membrana plasmática, divisão celular, crescimento de tecidos meristemáticos, germinação
do grão de pólen, fotossíntese, metabolismo antioxidante, metabolismo ou incorporação
de cálcio na parede celular, metabolismo de nitrogênio, metabolismo de ácidos nucleicos e

Ciencias agrarias: Estudios sistemáticos e investigación avanzada 3 Capítulo 3 38

atividade das enzimas. Portanto, a deficiência de B prejudica diversos processos fisiológicos
e metabólicos, levando a alterações no rendimento e qualidade de plantas de girassol.
Por outro lado, a toxicidade de B também é vista como um fator relevante e requer
atenção especial, dada a circunstância que a faixa entre deficiência e toxicidade é muito
estreita. Solos ricos em B podem se tornar tóxicos, mesmo que em menor predominância
do que nos solos deficientes, caso a aplicação de B ocorra de forma desordenada. Já,
em regiões áridas do mundo, teores tóxicos de B vêm sendo relacionados a problemas
de salinidade, devido ao acumulo excessivo do nutriente na solução do solo por meio das
águas de irrigação.
No que tange a nutrição animal e seus benefícios, mais estudos necessitam ser
realizados para melhor investigar a influência da suplementação com boro, uma vez que a
literatura é limitada e ainda existem grandes lacunas sobre a necessidade dietética de cada
espécie em seus diversos estágios de ciclo de produção.

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