Fisiologia do Crescimento em Plantas

Forrageiras
A fisiologia do crescimento de plantas forrageiras envolve basicamente dois processos: a fotossíntese, que gera
carboidratos e energia a partir da absorção do CO2 na presença da luz, e o consumo desses carboidratos, no
processo de respiração, para geração de energia e produção de biomassa.

Crescimento e desenvolvimento da planta são eventos diferentes, mas podem ocorrer ao longo da vida da
planta de forma simultânea.

 Características do crescimento de forrageiras

Etapas de desenvolvimento da planta:

Germinação

Formação de folhas

Perfilhamento – fundamental para o crescimento das gramíneas

Alongamento do caule

Desenvolvimento de botões florais

Florescimento

As forrageiras assumem o crescimento sigmoidal (em forma de S), dividido em três fases principais:

1ª fase: pequeno crescimento e achatamento da curva

2ª fase: crescimento bastante acelerado e constante, com crescimento linear. Fase ideal para manejo
da pastagem e que a planta consegue armazenar maior quantidade de tecido verde

3ª fase: crescimento reduzido e achatamento da curva. Essa representa uma fase em que a planta
produz grande quantidade de material morto

Ao longo das etapas de desenvolvimento da planta ocorre também o crescimento, pois ocorre o aumento da
biomassa em cada uma delas.

Deve-se ater também não só ao crescimento, mas também a qualidade.

À medida que a planta cresce, mudam-se as fases de crescimento até atingir um ponto de máximo crescimento,
porém, com sua atividade reprodutiva bastante acentuada. Nesse caso, a planta concentra toda sua energia
para produção de órgãos reprodutivos, e menos para produção de folhas, apresentando grande quantidade de
material morto, inadequado para o pastejo.

Quando a planta apresenta o máximo de qualidade, a produção é mínima. O denominador comum entre a
produção e o valor nutricional da forrageira se encontra na zona que corresponde à 2 ª fase do crescimento, que
coincide com o perfilhamento e o inicio da fase de alongamento do caule.

Folha: corresponde ao principal órgão da planta responsável pelo metabolismo de carbono, seja para absorver
da atmosfera e transforma-lo em carboidrato e fonte de energia para própria planta.

Fitômero: unidade de crescimento da folha e uma forrageira é composta por vários fitômeros.

Folha

Nó

FITÔMERO Entrenó

Gema axilar
Tipos de folhas
As folhas são constituídas por 3 partes: lâmina foliar, bainha foliar, lígula (estrutura de conexão da lâmina foliar
com a bainha foliar)

Folhas adultas: folhas que já completaram todo seu crescimento e desenvolvimento; realizam atividade
fotossintética em uma intensidade muito maior do que sua demanda por carboidratos para seu crescimento; há
sobra de carbono na forma de carboidratos, disponível para alimentar outras folhas.

Folhas emergentes: folhas visíveis que ainda estão em processo de crescimento e desenvolvimento; a
quantidade de carbonos gerados através dos carboidratos produzidos pela fotossíntese atende basicamente as
necessidades dessa folha para manter seu crescimento ativo; seu saldo energético é 0, pois consomem tudo
que produziram; são consideradas folhas em transição.

Folhas em expansão: não são visíveis, mas estão em processo de crescimento e desenvolvimento; não
realizam fotossíntese, e para crescer e se desenvolver necessitam de carboidratos oriundos do excesso
produzido pelas folhas adultas.

O meristema apical possui grande capacidade de divisão celular, e é responsável pela formação de todos os
órgãos de uma forrageira. Quando a planta não se encontra em atividade reprodutiva, o meristema se localiza
na base. Ao entrar em atividade reprodutiva, o meristema é projetado para o ápice da forrageira, onde serão
formadas as sementes. Esse meristema apical deve ser protegido do pastejo.

No meristema apical são formadas várias gemas axilares (componente do fitômero), que podem ser ativadas e
se transformarem em um novo perfilho, com as características idênticas da planta principal. Existem perfilhos
com maiores crescimentos verticais, e outros mais verticais.

Quando o perfilho principal morre, os perfilhos secundários tomam o seu lugar. Cada novo perfilho gerado,
possui a capacidade de gerar novos perfilhos em outras gerações.

Desenvolvimento da folha
Ocorre geneticamente predeterminado para o que será a lâmina foliar, a bainha foliar e a lígula.

Acontece em formato de S em 4 fases:

Fase inicial: células no começo da sua divisão

Aceleração do crescimento da folha

Fase de crescimento e desenvolvimento mais acelerado

Fase de crescimento lento

Quando uma folha reduz a velocidade do seu crescimento, outra folha acelera – fenômeno cíclico que
acompanha todas as folhas no desenvolvimento da forrageira.

Fotossíntese e fixação de co2

LUZ
Fotossíntese: CO2 + H20 -> CH2O + O2

A fotossíntese garante o crescimento da forrageira e a liberação de oxigênio na atmosfera

 Fatores do meio que afetam o crescimento

Clima

Solo
Espécie

Manejo

 Luz

Qualidade: afeta a fotossíntese de acordo com seu comprimento de onda

Quantidade: afeta a fotossíntese de acordo com sua intensidade

A quantidade de luz para as forrageiras é medida em radiação fotossinteticamente ativa

Para planta realizar a fotossíntese, não utiliza todos os espectros de luz visível. Utiliza somente os espectros
luminosos em que os principais pigmentos da planta conseguem absorver a radiação luminosa.

As plantas de maneira geral absorvem mais radiação no espectro azul e vermelho da luz visível. O espectro de
onda da cor verde é menos absorvido.

 Fatores que afetam a intensidade luminosa

- Localização geográfica

Regiões de baixa latitude a proporção de radiação solar fotossinteticamente ativa que atinge a
superfície da vegetação é considerado de 100%.

Em médias latitudes a proporção de radiação solar fotossinteticamente ativa que atinge a superfície da
vegetação é reduzida a 67%

Em altas latitudes a proporção de radiação solar fotossinteticamente ativa que atinge a superfície da
vegetação é de 44%

Quanto maior a inclinação do sol em relação à superfície terrestre, a radiação solar deve percorrer uma
maior distância na atmosfera da Terra.

- Clima

Quando há poucas nuvens/neblina a radiação solar aumenta, e com mais nuvens/neblina diminui.

- Habilidade da comunidade em absorver, refletir e transmitir luz

Do ponto de vista fotossintético existem 3 tipos de radiação: direta (pouca interferência da atmosfera),
refletida (aquela refletida pelas nuvens ou pela superfície da terra) e difusa (emitida pelo sol, mas foi filtrada
pelos diferentes gases da atmosfera). Todos os tipos chegam para a vegetação de maneira contínua, porém,
em proporções diferentes.

Geralmente, o amanhecer e o entardecer levam mais radiação difusa à planta, quando comparada a radiação
direta.

Existe também a radiação transmitida, que não influencia tanto do ponto de vista fotossintético. Possui mais
efeito térmico do que luminoso. Um exemplo é a sensação de calor em um local privado de luz solar.

- A atividade fotossíntese também depende da espécie da forrageira, que se diferenciam em 2 grupos

metabólicos:

C4: maior capacidade de realizar fotossíntese respondendo a intensidade luminosa – gramíneas

forrageiras de clima quente/ tropical

C3: resposta mais limitada a atividade fotossintética em relação a atividade luminosa – gramíneas
forrageiras de clima frio/ temperado e leguminosas de clima quente e frio

Os grupos C3 e C4 se diferem quanto sua natureza anatômica e bioquímica

Natureza anatômica:

C3:

Mesofilo paliçádico: possuem células em seu interior organelas responsáveis pela fotossíntese (cloroplastos).

Mesofilo esponjoso/lacunoso: onde a fotossíntese é realizada nesse grupo, uma vez que possui células
(cloroplastos) ativas e funcionais.

No cloroplasto, 2 regiões são responsáveis pela fotossíntese:

Estroma: líquido gelatinoso responsável por capturar o CO2 da atmosfera e converte-lo em

carboidrato – fase escura/bioquímica da fotossíntese

Tilacóide: a fase clara/fotoquímica ocorre na membrana dos tilacóides, onde há a absorção da

luz, síntese de energia na forma de ATP e NADPH e transporte de elétrons. Essa fase depende de 4 complexos
proteicos: PS1, PS2, F0F1 e citocromo b/f

Feixe vascular: composto pelo xilema e floema, canais responsáveis pela translocação de água e produtos
elaborados pela fotossíntese. É protegido por uma camada de células chamada bainha vascular (não possui
cloroplastos ativos e funcionais), e é responsável por garantir o vaso contra a grande pressão que ocorre na
translocação de água e produtos assimilados.

C4:

Mesofilo não é tão organizado e estruturado como nas plantas C3

A fotossíntese é realizada por 2 grupos celulares: mesofilo, com a participação de cloroplastos funcionais e
ativos, e bainha vascular, abastecendo o vaso com os produtos da fotossíntese a serem transportados

 Fase química – ausência da luz

Ocorre no estroma do cloroplasto

Metabolismo C3:

Para o início da fase clara, é necessário que o CO2 (1C) da atmosfera seja capturado pelos cloroplastos da
folha. A ribulose 1,5- bisfosfato (5C) é responsável por agregar o carbono da molécula a estrutura do
cloroplasto. Essa interação resultará em um composto com 6C altamente instável, no qual para ser formado
necessita de uma reação enzimática através da enzima ribulose 1,5 bisfosfato carboxilase (rubisco),
responsável por ligar o carbono atmosférico a ribulose 1,5- bisfosfato.

Devido ao fato de o produto de 6C ser instável, a molécula é clivada em 2 moléculas de 3C, o ácido 3-
fosfoglicérico.

O ácido 3-fosfoglicérico precisa ser fosforilado. Para isso, é necessária uma fonte de energia na forma de ATP
e NADPH. Ao ser fosforilado, produz duas moléculas do primeiro carboidrato do processo metabólico, o
gliceraldeído 3-fosfato. É considerado um carboidrato simples, uma triose fosfato.

Uma parte do gliceraldeído 3-fosfato será utilizada para síntese de amido (carboidrato de reserva), outra parte
para a produção de sacarose (carboidrato de transporte na planta), e a outra parte para recompor a molécula
de ribulose 1,5- bisfosfato. As plantas possuem capacidade distinta de seguir os caminhos do ciclo, de acordo
com sua especialidade.

Como o gliceraldeído 3-fosfato possui 3C e a ribulose 1,5- bisfosfato possui 5C, a regeneração da molécula
incluirá 2 novos carbonos ao gliceraldeído 3-fosfato. Para que isso aconteça, é necessário um gasto energético
na forma de ATP. Feito isso, a molécula aceptora de carbono da atmosfera é restituída e todo o ciclo acontece
novamente.
Esse processo é o denominado metabolismo C3, pois o primeiro produto gerado pelo carboxilação estável
desse ciclo possui 3C. Esse ciclo é conhecido como Ciclo de Calvin and Benson.

As únicas células envolvidas no metabolismo C3 são as células do mesofilo.

Metabolismo C4:

Existem 2 grupos de células envolvidas: células do mesofilo e as células da bainha vascular

A molécula que captura o CO2 (1C) da atmosfera é o fosfoenolpiruvato (3C). Para que ocorra a ligação entre os
compostos é necessária ação enzimática, através da enzima fosfoenolpiruvato carboxilase.

Um produto com 4C é produzido, o ácido oxalacético, um composto naturalmente estável, descartando a

necessidade da clivagem. Todo esse processo ocorre nas células do mesofilo.

O ácido oxalacético deve passar para as células da bainha vascular, mas não consegue passar de uma célula
para outra. Com isso, esse composto é convertido em aspartato (4C) ou em malato (4C), tornando possível
essa passagem.

Ao chegar nas células da bainha vascular, o composto perde um dos carbonos na forma de CO2, produzindo o
piruvato (3C), que é translocado para as células do mesofilo para recompor o fosfoenolpiruvato, com o consumo
de uma molécula de ATP.

O CO2 perdido é incorporado e realiza o ciclo de Calvin and Benson nas células da bainha vascular, produzindo
carboidrato e energia para planta.

O processo é denominado C4, pois o primeiro produto gerado possui 4C.

A etapa fotoquímica age em sinergia com a etapa química, fornecendo a energia necessária para que os ciclos
sejam realizados.

Na recomposição da molécula de fosfoenolpiruvato no metabolismo C4, o ATP e o NADPH consumidos devem

ser da fase clara/ fotoquímica.

 Fase fotoquímica – depende da luz

Ocorre na membrana do tilacóide

Produção de energia necessária para que a fase escura ocorra

A radiação solar atravessa a superfície da folha, ativando os complexos proteicos PS I e PS II.

A radiação solar provoca um grau de energia suficiente para que a água no interior do tilacóide se dividida em
0² + H+, com a liberação de um elétron, que é transportado pelo complexo PS II até o complexo citocromo b6f.
Com isso, ocorre o bombeamento de H do lado externo do tilácoide para seu interior.

O elétron é transportado do complexo b6f até o PS I, onde a energia solar que incide nesse complexo promove
o bombeamento do elétron para o NADP, molécula que está no estroma do cloroplasto.

Ao receber o elétron, o NADP forma o NADPH, uma forma de energia.

Nesse momento, os íons de hidrogênio em excesso que estão dentro do tilacóide são bombeados para seu
exterior através do complexo F0F1 (ATPase). Quando isso acontece, o íon transforma a molécula de ADP que
está no estroma em ATP, também uma forma de energia.

Ponto de compensação
Pode ser controlado pela luminosidade e pela concentração de CO2 da atmosfera.
Representa a quantidade de luz ou CO2 em que o produto da fotossíntese se equipara ao consumo de
carboidrato pela respiração

FB = R FL = 0

A concentração de CO2 necessária para manter o saldo equilíbrio entre o que a planta produz e o consome é
muito pequena. As plantas C4 são muito eficientes para usar o CO2 da atmosfera e não precisam de altas
quantidades do gás para se manterem produtivas. Já as C3 necessitam de uma concentração mínima de CO2
maior para manter o equilíbrio e são muito responsivas ao aumento de CO2 na atmosfera, aumentando sua
produção.

As plantas C3 não precisam de tanta luz para conseguirem produzir mais na fotossíntese do que consomem na
respiração, e não precisam de grandes quantidades de luz para se manterem produtivas (saturam a atividade
fotossintética com determinada quantidade de luz). As plantas C4 precisam de mais luz para manterem seu
saldo positivo.

Temperatura
Influencia a maioria dos processos de desenvolvimento e crescimento das plantas – regula a atividade de
enzimas e a síntese de hormônios

Controla a distribuição e diversidade das espécies

A maior parte das plantas terão sua atividade fotossintética ajustada em determinada faixa de temperatura,
considerada máxima ou mínima, que entre elas possui uma temperatura considerada ótima para o crescimento
da planta.

Nas forrageiras a temperatura ótima varia de acordo com a espécie

Temperadas: 20ºC

Tropicais: 30ºC (leguminosa)

30-45ºC (gramíneas)

Ocorrem danos metabólicos quando a planta ultrapassa a faixa da temperatura ótima, atingindo o máximo letal,
e também quando se encontra abaixo da temperatura mínima, alcançando o mínimo letal.
Utilização dos assimilados
 Importância

Usadas para crescimento e respiração

Sobrevivência em condições de estresse através da criação da reserva orgânica

Produção de sementes

 Definição

São aqueles carboidratos elaborados pela planta para:

Mantença

Crescimento e desenvolvimento do dossel

Crescimento e desenvolvimento radicular

A atividade fotossintética permite que a planta produza açucares que possam ser convertidos pela respiração
em energia, liberação de CO2 e água. Outros açúcares que não são utilizados nesse processo são
armazenados, de modo que possam ser utilizados em momentos de estresse.

 Principais substancias armazenadas

Leguminosas: amido

Gramíneas:

Tropical: amido

Temperado: frutosanas

A época do ano e o pastejo influenciam nas reservas dos carboidratos.

Plantas que passaram pelo pasteja consomem suas reservas para promover seu crescimento

 Órgão de armazenamento

Gramíneas: base do caule

Leguminosas: raiz

Resumo
A produção de folhas assume fisiologicamente o papel central de adaptação das plantas forrageiras às
condições de manejo e do ambiente, partindo da interceptação da luz como fator fundamental para atividade
fotossintética, que gera os carboidratos necessários para o crescimento da planta.

O aumento da produção de biomassa representa o equilíbrio entre a fotossíntese e a respiração.